НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМ. М.Г. ХОЛОДНОГО

ОПТАСЮК

ОЛЬГА МИХАЙЛІВНА

УДК 582.542.741 (477)

РІД LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин
Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник

Шевера Мирослав Васильович

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

старший науковий співробітник

відділу систематики та флористики судинних рослин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Собко Володимир Гаврилович

Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України,

головний науковий співробітник

відділу природної флори

кандидат біологічних наук, професор

Морозюк Світлана Сергіївна

Національний педагогічний університет

ім. М.П. Драгоманова

Міністерства освіти і науки України,

професор кафедри ботаніки

Захист дисертації відбудеться “12” листопада 2007 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки
ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки
ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий “ 4 ” жовтня 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради О.М. Виноградова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Рід Linum L. належить до критичних та складних у систематичному відношенні груп судинних рослин, оскільки погляди дослідників на його обсяг, статус внутрішньородових таксонів, діагностичні ознаки тощо є дискусійними, а питання, пов’язані з його історичним розвитком, повністю не з’ясовані. Тому, комплексне дослідження критичних таксонів, спрямоване на створення системи, яка б відображала еволюційні зв’язки, є актуальним.

Рід Linum за даними різних авторів нараховує 150–200 (230) видів світової флори, в Україні представлений 16–25 видами з 6-7 секцій. Після останньої монографічної обробки роду у флорі України, проведеної Д.М. Доброчаєвою (1955), накопичились нові дані, однак ряд питань його систематики, біоморфології, географії, філогенії та еволюції не вирішені, що й зумовило вибір даної групи рослин для комплексного дослідження. До того ж, в Україні наявні два центри видового різноманіття роду – кримський (14 видів, у т.ч. 6 ендемічних) та східно-причорноморський (10, у т.ч. 3 ендемічних), які відображають особливості його видової диференціації. У складі роду відмічено 10 ендемічних, 5 погранично-ареальних видів, які потребують охорони.

Практичне значення видів роду Linum пов’язане з наявністю у їх представників корисних властивостей; серед льонів є текстильні, олійні, медоносні, лікарські, кормові, ефіроолійні, декоративні та інші рослини.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана відповідно до наукової тематики відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України № 325 „Біорізноманіття судинних рослин України: створення узагальнюючого флористико-таксономічного зведення „Флора України” (2002-2006 рр.), № держреєстрації 0101U007825.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – критико-систематичне дослідження роду Linum у флорі України, з’ясування морфологічних, географічних, екологічних особливостей та ймовірних напрямків його розвитку.

Для досягнення мети поставлені наступні завдання:

- дослідити морфологічні, у т.ч. біоморфологічні, паліноморфологічні особливості та ультраструктуру поверхні листків видів роду Linum у флорі України;

- оцінити значущість морфологічних ознак, які використовуються у систематиці роду, виявити нові та додаткові діагностичні ознаки;

- проаналізувати географічне поширення та еколого-ценотичну приуроченість, скласти картосхеми поширення видів в Україні;

- уточнити видовий склад роду у флорі України, критично переглянути статус внутрішньородових таксонів; здійснити типіфікацію окремих видів, запропонувати зміни до системи роду Linum у флорі України;

- з’ясувати ймовірні напрямки історичного розвитку роду Linum у флорі України;

- провести созологічну оцінку роду Linum у флорі України, виявити рідкісні види, запропонувати заходи їх охорони.

Об’єкт дослідження – рід Linum L. у флорі України.

Предмет дослідження – систематика, морфологія, географія, екологія представників роду Linum у флорі України.

Методи дослідження – класичний порівняльний морфолого-географічний, паліноморфологічний та анатомічний.

Наукова новизна одержаних результатів. Проведено комплексний критико-систематичний аналіз роду Linum у флорі України. Запропоновано фрагмент системи роду Linum у флорі України, що включає 23 види з 8 секцій, 2 підсекцій та 5 рядів. Описано підсекцію – subsect. Nervosa Optasyuk (sect. Linum) та 4 ряди: ser. Suffruticulae Optasyuk (sect. Syllinum); ser. Perennia Optasyuk, ser. Squamulosa Optasyuk, ser. Extraaxillaria Optasyuk (sect. Adenolinum). Запропоновано номенклатурну комбінацію в ранзі ряду – ser. Flava (Svetlova) Optasyuk (sect. Syllinum); вид L. tenuifolium L. розглядаємо у складі sect. Dichrolinum (Planch.) Juz.; для флори України наведено нові секцію Tubilinum Svetlova та форму L. L. f. albiflorum (Schur) Nyar. Проведено лектотипіфікацію чотирьох видів: L. flavum L., L. hirsutum L., L. extraaxillare Kit., L. nervosum Waldst. et Kit.

У результаті дослідження морфології вегетативних та генеративних органів рослин видів роду Linum виявлено нові діагностичні ознаки: опушення внутрішньої поверхні чашолистків, ступінь зростання тичинкових ниток і стилодіїв, ступінь опушення коробочок та ін. За результатами паліноморфологічного дослідження представників роду у флорі України встановлено спільні та специфічні ознаки пилкових зерен; з’ясовано, що вони мають складну скульптуру екзини; запропоновано модифіковану класифікацію скульптурних елементів пилкових зерен. Вперше досліджено ультраструктуру поверхні листкової пластинки льонів, виявлено та описано новий тип воскових відкладів (гранулоїдні пластини), запропоновано додаткові діагностичні ознаки (рельєф поверхні, орієнтація та тип кристалів воску, тип трихом та ін.).

Виявлено приналежність видів роду до 6 типів геоелементів, переважаючим серед яких є субсередземноморський; складено узагальнюючі картосхеми ареалів роду, секцій та видів, поширених в Україні.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали, наведені в дисертації, будуть використані при опрацюванні роду Linum для “Флори України” та “Екофлори України” (підготовлені рукописи), а також можуть використовуватись при складанні регіональних “Флор” та “Визначників”.

Обґрунтовано включення L. pallasianum Schult. та L. (Svul. et Rayss) Klokov ex Juz. до 3-го видання “Червоної книги України” (підготовлено рукопис у співавторстві); матеріали щодо видового складу та стану рідкісних видів на території НПП „Подільські Товтри” включені до „Літопису...” (2003 р.).

Результати досліджень використовуються в учбовому процесі (лекційний та практичний курси з анатомії і морфології рослин, систематики вищих рослин) Кам’янець-Подільського державного університету.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є завершеним дослідженням автора. Збір матеріалів, їх подальша камеральна обробка, аналіз результатів досліджень, формулювання висновків і написання текcту роботи здійснені дисертантом самостійно. В роботах, опублікованих у співавторстві, особистий внесок здобувача складає не менше 50%.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідались та обговорювались на засіданнях відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, представлені у матеріалах 8 конференцій: Міжнародній науково-теоретичній конференції молодих вчених „Молодь і досягнення науки у вирішенні проблем сучасності” (Чернівці, 31.10–1.11.2003); Наукових читаннях „Біорізноманіття України, його динаміка та шляхи збереження”, присвячених 100-річчю з дня народження Д.І. Сакала (Мелітополь, 22.10.2004); матеріалах Третьої Міжнародної наукової конференції „Молодь у вирішенні регіональних та транскордонних проблем екологічної безпеки. Перспективи формування Пан'європейської Екологічної мережі” (Чернівці, 21–22.04.2004); конференції молодих учених-ботаніків „Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Канів, 7–10.09.2004; Київ, 27–30.09.2006); XVII International Botanical Congress (Vienna, 17–23.07.2005); I международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21-26.05.2006); IV Balkan Botanical Congress “Plant, fungal and habitats diversity investigation and conservation” (Sofia, 20–26.06.2006).

Публікації. Основний зміст дисертації викладено у 14 публікаціях, у т.ч. 8 статтях (7 – у фахових виданнях) і 6 тезах наукових доповідей.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел і 6 додатків (оригінальні фотографії вегетативних та генеративних органів рослин, пилкових зерен, ультраструктури поверхні листкової пластинки, картосхеми поширення видів роду Linum в Україні та їх загальний ареал, фотографії типових зразків, оригінальний ключ для визначення видів роду Linum у флорі України). Загальний обсяг роботи – 377 сторінок машинописного тексту, основний текст займає – 170 сторінок. Робота ілюстрована 16 таблицями та 25 рисунками. Бібліографія нараховує 502 джерела, з них 330 українською та російською, 172 – іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

РОЗДІЛ 1

ІСТОРІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ СИСТЕМАТИКИ РОДУ LINUM L.

Подано короткий нарис історії дослідження систематики роду Linum, що включає огляд основних систем роду, аналіз трактування різними авторами обсягу роду та внутрішньородових таксонів, критеріїв для їх розмежування та ін., а також основних етапів історії вивчення роду в Україні (Мороз, 2003).

Рід Linum описаний C. Linnaeus (1753). Проаналізовано основні системи роду G. Planchon (1847, 1848), E. Boissier (1867), H. Winkler (1931), С.В. Юзепчука (1949), Т.В. Егоровой (1996) та ін., які розроблені на підставі особливостей морфологічної будови вегетативних та генеративних органів рослин. Модифікована система G. Planchon була прийнята в обробках роду у світових „Флорах” та „Визначниках” (Davis, 1957, 1967; Serbanescu, 1958; Szafer, Pawlowski, 1959; Ockendon, Walters, 1968; Greuter et al., 1989; Егорова, 1996, 2000; Hrouda, 1997; Tibor, 2001 та ін.).

Відомості про видовий склад роду Linum у флорах окремих регіонів України у ХІХ ст. містяться у працях М. Bieberstein (1808), W. Besser (1822), A. Andrzejowski (1823), C. Ledebоur (1842), Ch. Steven (1857), F. Herbich (1859), В.М. Черняєва (1859), О.С. Роговича (1869), В.В. Монтрезора (1886), Й.К. Пачоського (1895) та ін., що були узагальнені І.Ф. Шмальгаузеном (1886, 1895).

Обробку роду Linum у флорі України здійснила Д.М. Доброчаєва (1955, 1965, 1987), яка визнавала від 16 до 28 видів з 7 секцій. Запропонована нею система згодом була використана в регіональних опрацюваннях льонів (Чернова, 1972; Фодор, 1974; Барбарич, 1977; Кондратюк, Бурда, Остапко, 1985; Голубев, 1996; Байрак, 1997; Чопик та ін., 1998; Ткачик, 2000, Кучеревський, 2004, Дубовик, 2005 та ін.).

Монографічна обробка роду Linum у „Флоре Восточной Европы” виконана Т.В. Єгоровою (1996), яка для флори України наводить 23 види з 6 секцій; ці дані використані в останніх зведеннях по флорі України (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999) та Північної Євразії (Светлова, 2007).

Отже, з території України за 200-літній період дослідження її флори, наводилося від 10 до 28 видів роду Linum; описано 10 видових і внутрішньовидових таксонів. У Гербарії KW зберігається лише неотип L. czernjajevii (Крицька, Федорончук, Шевера, 2001), лектотипи інших видів, описаних з України – в Гербаріях B, BUCA, LE, LECB, M, BM (Губанов, 1993; Егорова, 1996; Бубырева и др., 2006 та ін.).

РОЗДІЛ 2

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Вивчення видів роду Linum у флорі України проводилось протягом 2002-2007 рр. у природі та за гербарними матеріалами. Здійснено 10 експедиційних виїздів, які охопили всі ботаніко-географічні райони України.

В основу роботи покладено класичний порівняльний морфолого-географічний метод. У роботі прийнято монотипічний стандарт виду. Критично опрацьовано колекції по роду Linum у 21 вітчизняному та зарубіжному гербаріях (KW, LE, KWHA, LWKS, LWS, YALT, DNZ, KWU, ODU, DNZ, LW, UU, CHER, SIMF, KHER, Херсонського краєзнавчого музею, Національного природного парку „Подільські Товтри” та ін.), у т.ч. персональні колекції В. Бессера, О. Роговича, І. Шмальгаузена, В. Черняєва, Й. Пачоського, Е. Ліндеманна, П. Шестерикова, М. Гушуляка, Е. Цопи, А. Маргіттая та ін. Опрацьовано автентичний матеріал видів, у т.ч. фотокопії та скановані зображення з гербаріїв UPS, LINN, BP, MW.

Аналіз біологічних типів видів роду проведений за C. Raunkiaer (1934), життєвих форм – за І.Г. Серебряковим (1962). З метою оцінки діагностичної значущості морфологічних ознак вегетативних та генеративних органів рослин проведено їх детальне порівняльно-морфологічне дослідження. Паліноморфологію видів досліджували із використанням світлової та сканувальної електронної мікроскопії із застосуванням загальноприйнятих методик (Эрдтман, 1956); у роботі використана модифікована термінологія П.І. Токарєва (2002). Ультраструктуру поверхні листкової пластинки видів роду вивчали за допомогою сканувальної електронної мікроскопії, її описи проводили за термінологією Chakrabarty, Mukherjee (1986); Barthlott et al. (1998).

Географічний аналіз видів роду Linum у флорі України проведено відповідно до класифікації географічних елементів Ю.Д. Клеопова (1990). Картосхеми поширення видів в Україні складені крапковим способом. Екологічна характеристика видів подана згідно екологічних шкал, прийнятих у „Екофлорі України” (2000). Ценотична приуроченість видів роду охарактеризована за класифікацією Braun-Blanquet (1951) на основі аналізу фітоценотеки відділів геоботаніки та екології фітосистем Інституту ботаніки НАНУ та власних флористичних описів.

Созологічний статус видів подано згідно критеріїв, прийнятих для 3-го видання “Червоної книги України”.

РОЗДІЛ 3

МАКРО- ТА МІКРОМОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА
ВИДІВ РОДУ LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ ТА ОЦІНКА

ТАКСОНОМІЧНОЇ ЗНАЧУЩОСТІ ЇХ ОЗНАК

3.1. Порівняльно-морфологічний аналіз видів роду Linum. У результаті детального порівняльного дослідження морфологічних ознак вегетативних і генеративних органів, встановлено, що види роду Linum належать до 3 біоморф: переважають трав’янисті полікарпіки (12), напівкущиками є 6 видів, трав’янистими монокарпіками – 5. Рослини мають стрижневу кореневу систему, за структурою підземних пагонів більшість видів є каудексовими. Нами вперше відмічено у окремих рослин L. pallasianum, L. tauricum, L. (sect. Syllinum) галузистий каудекс, короткі кореневища або поєднання їх в межах виду.

Найбільш важливими для розмежування видів роду Linum є морфологічні ознаки квітки. Для видів роду характерні актиноморфні, п’ятичленні квітки, тичинкові нитки зрослі навколо зав’язі у трубку, ступінь зростання якої має діагностичне значення на секційному рівні. Чашечка складається з п’яти вільних чашолистків. Запропоновано класифікацію форми краю чашолистків. Як показали результати наших досліджень, морфологічні ознаки коробочки та насіння (форма, розмір, колір тощо) відіграють важливе значення на різних таксономічних рівнях.

З’ясовано значущість діагностичних ознак у роді Linum на різних рівнях: для секцій – тривалість життєвого циклу, характер підземних пагонів, особливості листкорозміщення, наявність чи відсутність “стипулярних” залозок при основі листків, форма чашолистків й їх розміри та кількість жилок, розміри та колір пелюсток, форма приймочок, опушення зав’язей; для підсекцій – тривалість життєвого циклу, форма листків і кількість їх жилок, форма чашолистків, їх розміри та кількість жилок, розміри пелюсток, форма, розміри і колір насіння; для рядів – тривалість життєвого циклу, форма і розміри листків та кількість їх жилок, форма верхівки чашолистків та виразність їх жилок, розміри пелюсток; для видів – наявність несправжньорозеткових пагонів, типи трихом, розміри та просторова орієнтація квітконіжок, форма краю чашолистків, їх колір та опушення, ступінь виразності жилок чашолистків, форма, розміри та колір пелюсток, опушення зав’язей. Виявлено додаткові діагностичні морфологічні ознаки на різних таксономічних рівнях: положення чашолистків у просторі та опушення їх внутрішньої поверхні, ступінь зростання тичинкових ниток у трубку та їх опушення, ступінь зростання стилодіїв, ступінь опушення і розтріскування коробочок (Оптасюк, 2006). У результаті дослідження було переглянуто видовий склад секцій Syllinum, Linum, Adenolinum, Linopsis.

3.2. Паліноморфологічна характеристика представників роду Linum. За результатами паліноморфологічного дослідження видів роду Linum у флорі України встановлено їх спільні та видоспецифічні ознаки. Пилкові зерна (п.з.) безпокривні, симетричні, за формою сфероїдальні або еліпсоїдальні, в обрисах з полюса – округлотрилопатеві, з екватора – широкоеліптичні або округлі, меридіонально-триборозні, 40-90 мкм у діаметрі. Скульптура екзини п.з. різностовпчикова; на поверхні великих стовпчиків розміщується 2-8 шипиків, а на поверхні малих – 1. Запропоновано модифіковану класифікацію стовпчиків екзини п.з. оскільки вони розрізняються за формою (широко-, вузькоциліндричні), розмірами (дрібні, великі) й розташуванням. (Мороз, Цимбалюк, 2005 а, б). Вперше встановлено, що скульптура поверхні п.з. видів роду Linum є шипикуватою та складною (Мороз, 2004, 2005).

Діагностичними паліноморфологічними ознаками на рівні секцій є форма і розмір п.з., форма та розміри скульптурних елементів; на рівні виду – розмір п.з. (L., L. extraaxillare), особливості скульптури екзини: розмір шипиків (L. pallasianum, L. flavum, L. linearifolium), їх форма (L. catharticum).

Секція Syllinum паліноморфологічно неоднорідна, оскільки п.з. довгостовпчикових рослин видів секції розрізняються за формою стовпчиків (куполо- та конусоподібні – L. flavum, L. tauricum, L. linearifolium; куполоподібні – L. ucranicum, L. czernjajevii, L. pallasianum); її представникам властивий найбільший розмір шипиків (0,1-0,5 мкм). Монотипна секція Cathartolinum відрізняється від інших секцій роду видовженої форми шипиками п.з. Більшість секцій роду Linum чітко відрізняються за паліноморфологічними ознаками, а секції Adenolinum та Dasylinum – є більш подібними (за формою і типами скульптурних елементів). Результати дослідження гетеростильного виду L. nervosum (секція Linum) не підтверджують думку В.В. Григор’євої (1989) про відсутність диморфізму його п.з., оскільки форма та розміщення скульптурних елементів, різна кількість шипиків на поверхні стовпчиків п.з. довго- і короткостовпчикових рослин свідчить про їх диморфізм.

3.3. Ультраструктура поверхні листкової пластинки видів роду Linum. У результаті дослідження ультраструктури поверхні епідерми листкової пластинки видів роду Linum у флорі України встановлено спільні ознаки: амфістоматичність, продиховий апарат парацитного типу, продихи орієнтовані паралельно поздовжньої жилки листка, клітини округлі чи видовжені з хвилястими або прямолінійними антиклінальними стінками, контури клітин чіткі, кристалічний тип воскових відкладів. Відмінними ознаками ультраструктури поверхні листка є тип рельєфу, тип та характер орієнтації воскових відкладів, форма пластинок воску, розміщення продихів відносно рівня епідермальних клітин.

У льонів виявлено 3 типи рельєфу поверхні листкової пластинки: горбкуватий (16 видів), горбкувато-гребенеподібний (6), сітчастий (1); 4 типи воскових відкладів: нерівнокраї пластинки, цілокраї пластинки, кірка, гранулоїдні пластини (описаний вперше); волоски та шипики; відмічено, що продихи у всіх видів розташовані на рівні основних епідермальних клітин, й лише у L. tenuifolium вони нижче цього рівня (Оптасюк, 2006).

Виявлено додаткові діагностичні ознаки ультраструктури листка на рівні секцій – тип рельєфу поверхні, орієнтація кристалів воску; на рівні виду – тип рельєфу поверхні, наявність та тип трихом, наявність та тип кристалів воску, розміщення продихів відносно рівня епідермальних клітин, форма воскових пластинок. Результати дослідження ультраструктури поверхні листкової пластинки свідчать про неоднорідність секцій роду за цими ознаками, тому в межах секції Linum нами виділено підсекцію Linum (види якої характеризуються горбкувато-гребенеподібним рельєфом, схожими обрисами клітин й відсутністю трихом) та підсекцію Nervosa Optasyuk (види з горбкуватим рельєфом, наявністю трихом, восковими відкладами у вигляді нерівнокраїх пластинок та кірки); L. nodiflorum (sect. Syllinum) розглядаємо у складі секції Tubilinum Svetlova (за сітчастим рельєфом) (Оптасюк, 2006, б); секція Dasylinum є чітко відокремленою за наявністю скупчень пластинок воску (“розетки”); у межах секції Adenolinum види розрізняються за типом рельєфу поверхні листків та типом воскових відкладів.

РОЗДІЛ 4

ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ ТА ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНА ПРИУРОЧЕНІСТЬ ВИДІВ РОДУ LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ

4.1. Географічне поширення видів роду Linum. Ареал роду Linum охоплює помірні та субтропічні області в південній і північній півкулях світу і знаходиться в межах всіх 6 флористичних царств. Нами узагальнені відомості про сучасні ареали роду, секцій та видів і складені їх оригінальні картосхеми з урахуванням таксономічних змін та новітніх літературних даних з географії.

Одним із центрів видового різноманіття усього роду та більшості його секцій є Середземноморська область (78 видів та 48 підвидів, що належать до 10 секцій), яка до того ж є ймовірним центром виникнення роду. Другим центром видового різноманіття вважається південно-західна частина Північної Америки (47 видів з 4 секцій) (Rogers, 1982, 1984).

В Україні є 2 вторинних центри видового різноманіття роду: кримський (14 видів, у т.ч. 6 ендемічних) та східнопричорноморський (10, у т.ч. 3 ендемічних), в яких представлені види 8 секцій роду.

Проведено географічний аналіз роду Linum у флорі України і встановлено приналежність його видів до 6 типів і 2 підтипів геоелементів та, відповідно, 11 геоелементів: I. Субсередземноморський тип (10 видів): карпато-балканський (L. extraaxillare), східносубсередземноморський (L. flavum, L. hirsutum, L. nervosum, L. tauricum), кримсько-кавказький (L. jailicola, L. lanuginosum, L. squamulosum) та кримський (L. marschallianum, L. pallasianum) геоелементи; II. Середземноморський тип (4): східносередземноморський (L. bienne, L. corymbulosum, L. nodiflorum) та середземноморський (L. trigynum) геоелементи; III. Європейський тип (2): центральноєвропейський геоелемент (L. basarabicum, L. linearifolium); IV. Номадійський тип (2): понтичний геоелемент (L. czernjajevii, L. ucranicum); V. Євразійський тип (1): євразійський геоелемент (L. perenne); VI. Перехідний тип (3): підтипи – тяжіючий до Субсередземномор’я, середньоєвропейсько-субсередземноморський геоелемент (L. austriacum) та тяжіючий до Середземномор’я, європейсько-середземноморський геоелемент (L. catharticum, L. tenuifolium) (Moroz, 2005).

У складі роду Linum у флорі України 11 видів є широкоареальними, 5 – пограничноареальними. Згідно поглядів Б.В. Заверухи (1985) відмічаємо також 2 ендемічні (L. pallasianum, L. marschallianum) та 8 субендемічних видів, у т.ч. за особливостями поширення – конфінітні (L.L.L.L. ucranicum), дублікатні (L.L., L.), екстенсивний (L. tauricum), а за часом формування – палеоендемічні (L. та L.), мезохроноендемічні (L. basarabicum) та неоендемічні (L.L.L.та ін.).

4.2. Еколого-ценотична приуроченість видів роду Linum. Проаналізовано приуроченість видів роду Linum у флорі України до різних еколого-ценотичних умов. Рослини більшості видів роду (14) зростають на карбонатних ґрунтах, 7 – на піщаних і супіщаних, 5 – на лесових і чорноземних, 3 – на виходах гіпсу і сланців та 2 – на виходах гранітів. За відношенням до гідрорежиму переважають субмезофіти (15 видів), за висотним розподілом – рівнинні види (11), за змінністю зволоження ґрунту – гемігідроконтрастофіли (19); за кислотним режимом – нейтрофіли (20); за вмістом азоту – гемінітрофіли (17); за аерацією ґрунту – субаерофіли (21). За відношенням до освітленості більшість видів роду є геліофітами, лише окремі – субгеліофітами (L. flavum, L. catharticum).

У ценотичному відношенні більшість видів є асектаторами, лише L., L. austriacum, L. hirsutum та L. lanuginosum, іноді виступають субдомінантами в різних рослинних угрупованнях (Moroz, 2006). Найбільша кількість видів роду Linum приурочені до ксерофітних угруповань класу Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (13 видів), до угруповань класу Onosmo Polyphyllae-Ptilostemetea Korzh. 1990 – 5 видів, до класів Festucetea vaginatae Soo 1968 em. Vicherek 1972 та Heliantemo-Thymetea. Romaschenko, Didukh et V. Sl. 1996 – 3 види. Участь видів роду в угрупованнях інших класів незначна (по 1-2 види).

РОЗДІЛ 5

ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ

ВИДІВ РОДУ LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ

5.1. Критико-систематичний аналіз видів роду Linum. У результаті критико-систематичного дослідження внесено зміни до загальної системи роду. Встановлено, що рід Linum представлений у флорі України 23 видами з 8 секцій, 2 підсекцій та 5 рядів. У складі секції Syllinum описано ряд – ser. Suffruticulae Optasyuk та зроблено номенклатурну комбінацію – ser. Flava (Svetlova) Optasyuk; вид L. nodiflorum розглядаємо у складі нової для флори України монотипної секції Tubilinum Svetlova. У складі секції Adenolinum описано три морфологічних ряди: ser. 1. Perennia Optasyuk; ser. 2. Extraaxillaria Optasyuk; ser. 3. Squamulosa Optasyuk. Внесено зміни до складу секції Linum, у межах якої виділено дві підсекції, у тому числі описано підсекцію – subsect. Nervosa Optasyuk. Вид L. tenuifolium розглядаємо у складі секції Dichrolinum (Planch.) Juz. Вперше для флори України наведено форму L. hirsutum L. f. albiflorum (Schur) Nyar., а також гібриди (L. czernjajevii Klokov ? L. flavum L., L.(Griseb. ex Planch.) Czern. ? L. flavum L.).

Проведено лектотипіфікацію L. flavum („...Calenburg еt Badenae Austriae“. Herb. Burser XII: 37, UPS); L. („No. 396.11”, LINN); L.(“ad Pancsovam”, Herb. Kit. No. 216, BP, 3286); L.(„... e Scepusio”, Herb. Kit. No. 208, BP, 3278). Результати лектотипіфікації видів, описаних К. Ліннеєм, (Optasyuk, Mosyakin, 2006) передані до бази даних Linnaean Plant Names Typification Project.

5.2. Конспект роду Linum у флорі України. Запропоновано фрагмент системи роду Linum у флорі України, яка включає загальну морфологічну характеристику роду та внутрішньородових таксонів, конспект видів з їх номенклатурними цитатами, основною синонімікою, даними протологів, відомостями про типіфікацію, загальними ареалами та поширенням в Україні, екологічною приуроченість та критичними нотатками (Оптасюк, 2007).

Gen. Linum L.

Sect. 1. Syllinum Griseb.

Ser. 1. Flava (Svetlova) Optasyuk

1. L. flavum L.

Ser. 2. Suffruticulae Optasyuk.

2. L. basarabicum (Savul. et Rayss) Klokov ex Juz.

3. L. tauricum Willd.

4. L. linearifolium Jav.

5. L. pallasianum Schult.

6. L. czernjajevii Klokov

L. czernjajevii Klokov ? L. flavum L.

7. L. ucranicum (Griseb. ex Planch.) Czern.

L.(Griseb. ex Planch.) Czern. ? L. flavum L.

Sect. 2. Tubіlinum Svetlova

8. L. nodiflorum L.

Sect. 3. Adenolinum (Rchb.) Juz.

Ser. 3. Perennia Optasyuk

9. L. perenne L.

10. L. austriacum L.

Ser. 4. Squamulosa Optasyuk

11. L. squamulosum Rudolphi

12. L. marschallianum Juz.

Ser. 5. Extraaxillaria Optasyuk

13. L. extraaxillare Kit.

Sect. 4. Linum

Subsect. 1. Linum

14. L. bienne Мill.

15. L. usitatissimum L.

Subsect. 2. Nervosa Optasyuk

16. L. nervosum Waldst. et Kit.

17. L. jailicola Juz.

Sect. 5. Dasylinum (Planch.) Juz.

18. L. hirsutum L.

L. hirsutum L. f. albiflorum (Schur) Nyar.

19. L. lanuginosum Juz.

Sect. 6. Dichrolinum (Planch.) Juz.

20. L. tenuifolium L.

Sect. 7. Linopsis (Rchb.) Engelm.

21. L. corymbulosum Rchb.

22. L. trigynum L.

Sect. 8. Cathartolinum (Rchb.) Griseb.

23. L. catharticum L.

РОЗДІЛ 6

ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК РОДУ LINUM L.

Основним центром походження родини Linaceae і роду Linum є, ймовірно, Давнє Середзем’я (Попов, 1983). Широкий та одночасно фрагментований ареал роду, високий ступінь ендемізму, а також палеонтологічні дані (залишки рослин льонів у відкладах пізнього кайнозою) тощо свідчать про можливе формування анцестора льонів у третинному періоді. Узагальнено відомості про походження, осередки (середньоазійський, передньоазійський, середземноморський та абіссінський) і шляхи поширення культурних представників роду.

У результаті аналізу літературних даних (Harris, 1968; Rogers, 1968, 1969, 1981, 1982; Raven, Axelrod, 1974; Wolfe, 1975; Попов, 1983; Tiffney, 1985; McDill, 2004, 2005 та ін.) нами запропоновано схему ймовірних шляхів розселення видів роду Linum, яке призвело до утворення сучасних центрів видового різноманіття. Предкові форми з основного центру поширились по Євразії та в Південну і Східну Африку. У Північну Америку, а звідти в Південну Америку, розселення видів роду відбувалось, ймовірно, двома шляхами: через Сибірсько-Аляскінський (Берингійський) міст у плейстоцені та Північно-атлантичний (Бореотропічний) міст у еоцені та олігоцені, з подальшою ізоляцією видів.

У межах роду виділено морфогенетичні ряди ознак, які відображають ймовірні шляхи еволюції ознак вегетативних та генеративних органів рослин. Гіпотетичним анцестором льонів могли бути напівкущики з черговими, цілісними листками, гетеростильними квітками, вільними стилодіями тощо. У роді найбільш примітивними є секції Adenolinum, Linum та Syllinum, еволюційно прогресивними – Linopsis, Dichrolinum, Tubilinum, Dasylinum і Cathartolinum; простежується три еволюційні гілки: синьо-, жовто- та білоквіткова (рис.).

Еволюційний розвиток видів характеризувався передусім структурними змінами у напрямку загального зменшення розмірів органів рослин (листок, квітка, насіння тощо), переходу від напівкущиків до трав’янистих полікарпіків та монокарпіків, від чергового до супротивного листкорозміщення, від перехресного до самозапилення, від вільних до зрослих тичинок і стилодіїв тощо.

Найбільш ймовірним способом видоутворення в роді Linum, за В. Грантом (1984), вважаємо географічний, а також алополіплоїдний – шляхом анеу- та поліплоїдизації (L. nodiflorum, L. trigynum та ін.).

Рис. Ймовірні філогенетичні зв’язки в роді Linum.

РОЗДІЛ 7

ОХОРОНА ТА ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ
ВИДІВ РОДУ LINUM L. У ФЛОРІ УКРАЇНИ

Проведено созологічну оцінку видів роду Linum у флорі України, встановлено категорії рідкісності, проаналізовано представленість і сучасний стан раритетних видів льонів в об’єктах природно-заповідного фонду країни (Мороз, 2004, б). Встановлено, що рідкісні, ендемічні та пограничноареальні види льонів не охоплені належною охороною на державному рівні (Мороз, 2004, а, б), частина видів роду (12) знаходяться під регіональною охороною. Обґрунтовано включення до 3-го видання “Червоної книги України” L. та L. basarabicum.

Узагальнено відомості про практичне значення видів роду Linum, що обумовлене наявністю у його представників цінних у господарському відношенні текстильних, олійних, медоносних, лікарських, кормових, ефіроолійних та декоративних властивостей.

ВИСНОВКИ

1. У результаті критико-систематичного дослідження встановлено, що рід Linum у флорі України представлений 23 видами з 8 секцій, 2 підсекцій та 5 рядів.

2. Описано одну підсекцію – subsect. Nervosa Optasyuk, 4 ряди – ser. Suffruticulae Optasyuk, ser. Perennia Optasyuk, ser. Squamulosa Optasyuk, ser. Extraaxillaria Optasyuk; зроблено номенклатурну комбінацію – ser. Flava (Svetlova) Optasyuk; наведено форму – L. L. f. albiflorum (Schur) Nyar.; гібридні форми – L.Klokov ? L.L., L. ucranicum (Griseb. ex Planch.) Czern. ? L.L.

3. Вперше проведено лектотипіфікацію L. flavum L., L. hirsutum L., L. extraaxillare Kit., L. nervosum Waldst. et Kit.

4. Проведено оцінку та з’ясовано таксономічну значущість морфологічних ознак, виявлено нові діагностичні критерії на різних таксономічних рівнях (характер опушення внутрішньої поверхні чашолистків, ступінь зростання тичинкових ниток і стилодіїв, ступінь опушення коробочок та ін.).

5. У результаті паліноморфологічного дослідження видів роду Linum встановлено спільні та специфічні ознаки. Виявлено діагностичні ознаки пилкових зерен (форма, розміри та особливості скульптури екзини). Вперше встановлено наявність у пилкових зерен видів роду складної скульптури екзини та запропоновано модифіковану класифікацію її скульптурних елементів.

6. Вперше досліджено ультраструктуру поверхні листкової пластинки видів роду Linum у флорі України, виявлено їх спільні та специфічні ознаки. Встановлено діагностичні критерії ультраструктури на різних таксономічних рівнях (тип рельєфу поверхні, тип та орієнтація кристалів воску, тип трихом, розміщення продихів відносно рівня основних епідермальних клітин). Виявлено та описано новий тип воскових відкладів.

7. У результаті географічного аналізу встановлено, що види роду Linum у флорі України належать до 6 типів геоелементів: середземноморського (10 видів), субсередземноморського (4), європейського (2), номадійського (2), євразійського (1), перехідного (3) та 11 геоелементів. Виявлено два центри видового різноманіття в Україні: кримський – 14 видів (у т.ч. 6 ендемічних) та східнопричорноморський – 10 (у т.ч. 3 ендемічних).

8. Встановлено приуроченість видів роду Linum у флорі України до різних екологічних груп: за відношенням до гідротопу переважають субмезофіти (15 видів), змінності зволоження – гемігідроконтрастофіли (19), кислотного режиму – нейтрофіли (20), вмісту азоту – гемінітрофіли (17), аерації ґрунту – субаерофіли (21). У ценотичному відношенні більшість видів роду є асектаторами й зростають переважно в угрупованнях ксерофітного типу класу Festuco-Brometea (13 видів).

9. Узагальнено та проаналізовано відомості щодо історичного розвитку роду Linum у флорі України, запропоновано ймовірну схему його еволюції, де простежується три еволюційні гілки: синьо- (sect. Adenolinum, Linum, Dasylinum, Dichrolinum), жовто- (sect. Syllinum, Tubilinum, Linopsis) та білоквіткова (sect. Cathartolinum). Еволюційний розвиток роду характеризувався редукційними структурними змінами.

10. Проведено созологічну оцінку видів роду Linum у флорі України, встановлено категорії рідкісності, проаналізовано представленість видів на території об’єктів природно-заповідного фонду країни. Обґрунтовано необхідність включення до 3-го видання Червоної книги України двох видів – L. pallasianum та L. basarabicum.

СПИСОК НАУКОВИХ РОБІТ,

ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Мороз О.М. Рід Linum L. флори України: короткий нарис історії досліджень // Наук. вісн. Чернівецького ун-ту. Зб. наук. пр. – Вип. 193. – Біологія. – Чернівці: Рута, 2004. – С. 126–133.

2. Мороз О.М. Попередня оцінка созологічного статусу видів роду Linum L. флори України // Вісн. Запорізького держ. ун-ту. Зб. наук. ст. Біол. науки. – Запоріжжя: Запорізький держ. ун-т, 2004. – № 1. – С. 149–153.

3. Мороз О.М., Цимбалюк З.М. Паліноморфологічна характеристика представників секцій Adenolinum (Reichenb.) Juz., Dasylinum (Planch.) Juz., Linopsis (Reichenb.) Engelm. роду Linum L. флори України // Укр. ботан. журн. – 2005. – 62, № 5. – С. 666–678.

4. Мороз О.М., Цимбалюк З.М. Паліноморфологічна характеристика представників секцій Syllinum Griseb., Linum, Cathartolinum (Reichenb.) Griseb. роду Linum L. флори України // Укр. ботан. журн. – 2005. – 62, № 6. – С. 821– 832.

5. Optasyuk О.М., Mosyakin S.L. Typification of four species of Linum L.: L. L., L.L., L. extraaxillare Kit., and L. nervosum Waldst. et Kit. // Укр. ботан. журн. – 2006. – 63, № 4. – С. 523 – 530.

6. Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Linum L. флори України // Укр. ботан. журн. – 2006. – 63, № 6. – С. 805 – 815.

7. Систематичний огляд роду Linum L. флори України // Укр. ботан. журн. – 2007. – 64, № 2 . – С. 229 – 241.

8. Мороз О.М. Паліноморфологічна характеристика представників роду Linum L. флори України // Актуальні проблеми ботаніки та екології. Зб. наук. пр. – Вип. 1. – К.: Фітосоціоцентр. – 2005. – С. 62 – 66.

9. Мороз О.М. Представленість цінних у фітосозологічному відношенні видів роду Linum L. в заповідниках України // Мат. III Міжн. наук. конф. “Молодь у вирішенні регіональних та транскордонних проблем екологічної безпеки. Перспективи формування Пан'європейської Екологічної мережі” (Чернівці, 21–22 квітня 2004). – Чернівці, 2004. – С. 218 – 220.

10. Мороз О.М. Морфологічні особливості пилкових зерен роду Linum L. флори України // Актуальні проблеми ботаніки та екології. – Мат. конф. молодих учених-ботаніків (м. Канів, 7–10 вересня 2004). – Вип. 9. – Кам’янець-Подільський, 2004. – С. 61– 62.

11. Moroz O. A geographical analysis of the genus Linum L. in Ukraine // XVII International Botan. Congress (Vienna, Austria, Europe. Austria Center Vienna, 17–23 Juli 2005). – Vienna, 2005. – P. 364.

12. Moroz O. A coenotic confinedness of species of the genus Linum L. (Linaceae) of the Ukrainian flora // Plant, fungal and habitats diversity investigation and conservation. – IV Balkan Botan. Congress (Sofia, 20–26 June 2006). – Sophia, 2006. – P. 229.

13. Оптасюк О.М. Ультраскульптура поверхности листовой пластинки видов рода Linum L. флоры Украины // Мат. I (IX) Междун. конф. молод. ботан. в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). – Санкт-Петербург, 2006. – С. 178.

14. Оптасюк О.М. Порівняльно-морфологічне дослідження квітки видів роду Linum L. // Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології. – Мат. міжн. конф. молодих учених-ботаніків (27–30 вересня, 2006, м. Київ). – К.: Фітосоціоцентр, 2006. – С. 58–60.

Оптасюк О.М. Рід Linum L. у флорі України. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2007.

Викладено результати комплексного критико-систематичного дослідження роду Linum у флорі України. Досліджено особливості морфології, паліноморфології та ультраструктури поверхні листка видів роду Linum. Проаналізовано діагностичну значущість морфологічних ознак, виявлено нові критерії. Запропоновано фрагмент системи роду Linum у флорі України, який включає 23 види з 8 секцій; описано підсекцію та 4 ряди, наведено нову секцію, форму, 2 гібриди. Складено оригінальний дихотомічний ключ для визначення видів роду Linum. Проведено лектотипіфікацію L.L. hirsutum, L. nervosum, L. extraaxillare. За результатами географічного аналізу встановлено приналежність видів роду Linum до 6 типів геоелементів, серед яких переважаючим є субсередземноморський. Проаналізовано приуроченість видів роду Linum до різних еколого-ценотичних груп: переважають геліофіти, субмезофіти, петрофіти; більшість видів роду (13) приурочені до ксерофітних угруповань класу Festuco-Brometea. Розглянуто особливості історичного розвитку роду Linum. Проведено созологічну оцінку видів роду, обґрунтовано включення L. pallasianum та L. basarabicum до 3-го видання “Червоної книги України”.

Ключові слова: Linum, систематика, таксономічний аналіз, морфологія, географія, екологія, історичний розвиток.

Оптасюк О.М. Род Linum L. во флоре Украины. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2007.

В диссертации изложены результаты комплексного критико-систематического исследования рода Linum. Предложен фрагмент системы рода Linum во флоре Украины, в состав которого включены 23 вида из 8 секций, 2 подсекций и 5 рядов; описаны subsect. Nervosa Optasyuk и 4 ряда (ser. Suffruticulae Optasyuk, ser. Perennia Optasyuk, ser. Squamulosa Optasyuk, ser. Extraaxillaria Optasyuk); предложена номенклатурная комбинация ser. Flava (Svetlova) Optasyuk; приведены новая для флоры Украины секция Tubilinum Svetlova, форма (L. hirsutum L. f. albiflorum (Schur) Nyar.), гибриды (L. czernjajevii Klokov ? L. flavum L., L.(Griseb. ex Planch.) Czern. ? L. flavum L.); L. tenuifolium рассматривается в составе секции Dichrolinum (Planch.) Juz. Проведена лектотипификация L. flavum L., L. hirsutum L., L. extraaxillare Kit., L. nervosum Waldst. et Kit.

Проведен анализ диагностической значимости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов растений на разных таксономических уровнях. Виявлены новые диагностические признаки (опушение внутренней поверхности чашелистиков, степень срастания тычиночных нитей и стилодиев, степень опушения коробочек). Наиболее важными для разграничения видов рода Linum признаны морфологические признаки цветка. В результате исследования пересмотрен состав секций Syllinum, Linum, Adenolinum, Linopsis. Составлен оригинальный дихотомический ключ для определения видов рода с использованием выявленных дополнительных признаков.

Проведено палиноморфологическое исследование льнов во флоре Украины в полном объеме, на основании которого установлены их общие и специфические признаки. Диагностическими на уровне секций являются форма и размеры пыльцевых зерен и их скульптурных элементов; на уровне вида – размеры пыльцевых зерен и особенности скульптуры экзины (размер шипиков и их форма). Предложена модифицированная классификация столбиков экзины пыльцевых зерен; установлено, что пыльцевые зерна имеют сложную скульптуру экзины.

В результате исследования ультраструктуры поверхности листа выделены дополнительные диагностические признаки на уровне секций – тип рельефа поверхности, ориентация кристаллов воска; на уровне вида – тип рельефа поверхности, наличие и тип трихом, наличие и тип кристаллов воска, расположение устьиц относительно уровня эпидермальных клеток, форма восковых пластинок. Описан новый