ІНСТИТУТ РОСЛИННИЦТВА ім
ІНСТИТУТ РОСЛИННИЦТВА ім. В.Я.ЮР'ЄВА УААН
МИРОНОВА ЛЮДМИЛА МИКОЛАЇВНА
УДК 581.4: 633. 203: 631.6 (833)
ФОРМОТВОРЧИЙ ПРОЦЕС У ГІБРИДНИХ ПОПУЛЯЦІЯХ
СТОКОЛОСУ БЕЗОСТОГО В УМОВАХ ЗРОШЕННЯ ПІВДНЯ
УКРАЇНИ
06.01.05 - селекція і насінництво
Автореферат дисертації на здобуття
наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук
Харків - 1999
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Інституті зрошуваного землеробства УААН
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, Лауреат Державної премії України в галузі науки і техніки
ОРЛЮК Анатолій Павлович
Інститут зрошуваного землеробства УААН, завідуючий відділом селекції
Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник
КЛИША Андрій Іванович
Красноградська дослідна станція Інституту зернового господарства УААН,
завідучий лабораторєю селекції зернобобових культур
кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник
СЕРДЮК Микола Арсентійович
Київська дослідна станція Інституту землеробства УААН, завідуючий
лабораторєю селекції і насінництва багаторічних трав
Провідна установа: Інститут кормів УААН, м. Вінниця
Захист відбудеться “_23_” _березня______ 1999 р. о 13 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 64. 366. 01 Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр’єва, 310060, Харків, проспект Московський, 142, тел. 92-23-78.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр’єва, 310060, Харків, проспект Московський, 142.
Автореферат розісланий “ _22_ ” __лютого_______ 1999 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Бондаренко Л. В.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Вступ. Багаторічні злакові трави є основними кормовими культурами при сінокісному і пасовищному використанні. Найбільшу кормову цінність має стоколос безостий. Використовується він на зелений корм, сіно, силос, сінаж, трав'яне борошно. Велику роль він відіграє і як відновлювач родючості грунту. Певного значення набуває ця культура в період енергетичної кризи, бо є основним компонентом травосумішок при створенні культурних зрошуваних пасовищ, які дають найбільш дешевий корм.
Актуальність теми. В наш час в різних грунтово-кліматичних регіонах України використовується 6 сортів стоколосу безостого: Козаровицький, Полтавський 30, Полтавський 52, Дніпровський, Ставропільський 43, Вишгородський. В умовах зрошуваного землеробства півдня України ці сорти не відповідають вимогам виробництва. Цим і пояснюється необхідність проведення селекційної роботи з цією культурою.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась згідно тематичного плану науково-дослідних робіт лабораторії селекції багаторічних трав Інституту зрошуваного землеробства УААН: “Розробити генетичні принципи селекції стоколосу безостого, грястиці збірної і створити високоврожайні сорти цих культур з новими адаптаційними властивостями, що перевищують зареєстровані за продуктивністю на 10-15% при зрошенні” (№ держреєстрації VА 01001264 Р).
Мета і задачі дослідження. Метою досліджень є визначення особливостей успадкування і мінливості господарсько-цінних ознак та вивчення формотворчого процесу в гібридних популяціях стоколосу безостого для створення цінного селекційного матеріалу в умовах зрошуваного землеробства півдня України.
1. Визначити характер успадкування та мінливості основних господарсько-цінних ознак у гібридів стоколосу безостого в умовах зрошення.
2. Вивчити особливості формоутворення ознак кормової та насіннєвої продуктивності у гіпридних популяціях стоколосу безостого.
3. Визначити взаємозв'язок між головними ознаками, які визначають кормову та насінневу продуктивність у гібридів стоколосу безостого.
4. Виділити із гібридних популяцій високопродуктивні морфобіотипи стоколосу безостого кормового призначення з високою насіннєвою продуктивністю.
5. Провести комплексну оцінку виділених морфобіотипів і розробити рекомендації по їх селекційному використанню.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах зрошення півдня України визначені особливості успадкування та мінливості таких ознак як висота рослин і висота основної маси листків, повітряно-суха маса однієї рослини, облистяність, кущистість і кількість генеративних пагонів, маса насіння з однієї рослини і маса 1000 насінин, а також показники поживної цінності гібридних популяцій стоколосу безостого. Вивчено закономірності формоутворення господарсько-цінних ознак у гібридів цієї культури. Виявлені кореляційні взаємозв'язки між головними кількісними ознаками.
Практичне значення одержаних результатів. Визначені закономірності формотворчого процесу в гібридних популяціях стоколосу безостого дозволяють більш цілеспрямовано проводити селекційну роботу і прогнозувати ефективність генетичного удосконалення сортів цієї культури. В результаті досліджень виділено нові високопродуктивні номери, які доцільно використовувати в подальшому селекційному процесі.
Особистий внесок здобувача. Здобувачем безпосередньо проведені дослідження і аналіз експериментальних даних, сформульовані основні положення дисертації, зроблені висновки та рекомендації для практичного використання. В статті “Наследование хозяйственно-ценных признаков у гибридов костреца безостого” наводяться дані, особисто отримані здобувачем шляхом аналізу характеру успадкування кількісних ознак у гібридних популяціях стоколосу безостого. Конкретний внесок здобувача у статті “Кореляційний взаємозв’язок господарсько-цінних ознак у гібридних популяціях стоколосу безостого в умовах зрошення півдня України”полягає в узагальненні літературних даних та самостійному проведенні оцінок кореляційної залежності кількісних ознак стоколосу безостого. У винаході “Способ отбора многолетних злаковых трав на качество корма при пастбищном использовании” дисертант приймала участь у проведенні дослідів, узагальненні одержаних результатів і розробці формули винаходу. У співавторстві створено сорт стоколосу безостого Таврійський, який передано в Національний центр генетичних ресурсів рослин України і проходить державне сортовипробування. Сорт Причорноморський 2 також передано до Національного центру генресурсів.
Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень доповідались на засіданнях вченої Ради та селекцентру Інституту зрошуваного землеробства УААН в 1994-1997 рр., на всесоюзній нараді (Сімферополь, 1989), а також на міжнародних наукових конференціях у Вінниці (1995 р.) і Дніпропетровську (1996 р.).
Обсяг і структура роботи. Робота складається з 5-ти розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел (199 назв, в тому числі 8 англійською мовою), додатків (11 таблиць). Загальний обсяг роботи 186 сторінок, у тому числі головний зміст на 136 сторінках. В головному змісті 44 таблиці та 4 рисунки.
Публікації. Результати дисертації опубліковані в журналі "Таврійський науковий вісник" (2 статті) та в трьох матеріалах конференцій. Одержано патент.
УМОВИ, МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ
Дослідження проводились в 1993-1997 рр. у дослідному господарстві Інституту зрошуваного землеробства УААН.
Клімат цього регіону помірно-континентальний, з різкими коливаннями температури на протязі року, сильними літніми вітрами-суховіями, низькою вологістю повітря (до 10-15%), малою кількістю опадів (350-400 мм) та неравномірним їх розподілом. Найбільша кількість опадів спостерігається в літній період, переважно у вигляді злив, які погано промочують грунт. Характерні тривалі бездощові періоди 50-60 та більше діб.
Грунт темно-каштановий, важкосуглинковий, остаточно солонцюватий.
Агротехніка була загальноприйнятою для вирощування стоколосу безостого. Гібриди та батьківські форми висівали за схемою: мати - гібрид - батько. Посів квадратно-гніздовий (70 х 70 см) з залишенням в лунці однієї рослини. Ділянки двурядні. У кожному рядку довжиною 7 м до 10 рослин.
В гібридизацію було залучено 13 сортозразків стоколосу безостого різного еколого-географічного походженння, вивчалось 11 гібридних популяцій другого та третього поколінь.
Генетико-статистичний аналіз одержаних даних проводили згідно методики Б.А.Доспєхова (1979). Для визначення характеру успадкування вивчали ступінь фенотипічного домінування hp за формулою B.Griffing (1950), а узагальнення результатів проводили згідно класифікації G.M.Beil, R.E.Atkins (1965).
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Успадкування основних господарсько-цінних ознак в гібридних
популяціях стоколосу безостого в умовах зрошення півдня України
В процесі створення селекційного матеріалу важливе значення має знання закономірностей успадкування господарсько-цінних ознак стоколосу безостого.
Висота рослин - одна із важливих кількісних ознак стоколосу безостого. Вона є одним з показників врожайності зеленої маси і служить критерієм строків скошування травостою.
При вивченні ступеня фенотипічного домінування висоти рослин виявлено широкий спектр різних типів успадкування, але головними були гетерозис та депресія (частота відповідно 10,0-55,6 і 22,2-50,0%).
З точки зору господарського використання більш цінними були гетерозисні гібриди Моршанський 312 х СП-3-28 та S-5054 х СП-3-28, висота рослин у яких в різні роки досліджень складала відповідно 86,1-112,5 та 92,9-114,0 см.
Висота основної маси листків впливає на врожайність зеленої маси та облистяність сорту. Аналіз вивчення характеру прояви цієї ознаки в гібридних популяціях F2-F3 стоколосу безостого свідчить про те, що найбільш поширеним типом успадкування, як і у випадку з висотою рослин, є позитивне (гетерозис) та негативне (депресія) наддомінування (частота першого 20,0-66,7%, другого 22,3-50,0%).
Для селекційної роботи найбільш цінні гібридні комбінації АК-1 х Козаровицький мутант та Моршанський 312 х СП-3-28, у яких виявлено суттєвий гетерозисний ефект. Абсолютні показники висоти основної маси листків у них складали відповідно 60,5-84,8 та 63,0-73,0 см.
Успадкування повітряно-сухої маси однієї рослини в різних поколіннях у різні роки досліджень мало неоднозначний характер. Не виключено, що зміна типу успадкування відбувалась у результаті генотип-середовищних взаємодій як гібридів, так і батьківських форм. Незважаючи на це, ознака успадковувалась за типом гетерозису (11,1-55,6% комбінацій) та часткового домінування більш продуктивного батьківського сортозразка (20,0-44,4%).
Значну селекційну цінність мають гетерозисні популяції S-5054 х СП-3-28, Моршанський 312 х СП-3-28, АК-1 х Павлівський 22/05, у яких спостерігалось перевищення над високопродуктивними батьківськими формами на 1,1-48,8%.
Облистяність - вищий критерій оцінки сорту. Від ступеня облистяності залежить врожайність і якість зеленої маси стоколосу безостого.
Незважаючи на різноманітну прояву ознаки у різних гібридних популяцій, успадкування облистяності у гібридів F2-F3 здійснювалось переважно за типом гетерозису з ефектом наддомінування (30,0-55,6% комбінацій).
В результаті досліджень були виділені гетерозисні гібридні комбінації АК-1 х Козаровицький мутант, АК-1 х Павлівський 22/05, Дніпровський х Carlton, Дніпровський х Причорноморський 2, S-5054 х СП-3-28 зі ступенем облистяності 26,1-43,0%, які значно перевищують кращих
батьків.
Кущистість рослин посилює їх здатність в боротьбі за простір і значно підвищує урожай зеленої маси. Одержані дані свідчать про те, що у гібридних популяцій стоколосу безостого гетерозис та депресія являються досить частими явищами в успадкуванні цієї ознаки (частота відповідно 22,2-55,6 і 22,2-44,4%).
З точки зору господарського використання селекційну цінність мають гібридні комбінації
F2 -F3 S-5054 х СП-3-28 та АК-1 х Павлівський 22/05, в яких у різні роки досліджень спостерігалось перевищення (відповідно на 17,1-40,4 і 18,9-74,0%) над більш продуктивною батьківською формою.
Успадкування біохімічних показників кормової цінності гібридів стоколосу безостого
Сорти, біотипи стоколосу безостого відрізняються за хімічним складом. Нами було вивчено успадкування вмісту абсолютно-сухої речовини, протеїну та клітковини в листостебловій масі гіб-ридів цієї культури.
Проява вмісту абсолютно-сухої речовини в гібридних популяціях F2-F3 стоколосу безостого мала різноманітний характер,але переважаючим типом успадкування цієї ознаки слід вважати негативне наддомінування гіршої батьківської форми (40,0-83,3% гібридів). В процесі вивчення успадкування виділено гібридну популяцію Моршанський 312 х СП-3-28 з рівнем вмісту абсолютно-сухої речовини 29,81-34,36% (перевищення над батьківськими сортозразками складало 4,3-6,6%).
Поживність корму в значній мірі визначається вмістом протеїну в кормовій масі, його кіль- кістю та якістю. Ця ознака успадковувалась за типом гетерозису і депресії, а також часткового негативного домінування низькобілкового батьківського компонента.
В результаті досліджень були одержані гетерозисні гібридні популяції АК-1 х Павлів-ський 22/05, а також комбінації від схрещування сортозразків Baylor, АК-1 і Краснодарський 24 із сортом Козаровицький мутант з вмістом протеїну 26,56-21,50%, що на 3,3-14,1% перевищує кращі батьківські форми.
Більшу кормову цінність мають форми із зниженим вмістом клітковини. В процесі вивчення прояви цієї ознаки в гібридних популяціях F2-F3 стоколосу безостого було встановлено, що вміст клітковини успадковувався в основному за типом гетерозису і часткового позитивного домінування. Виділено гібридну популяцію Дніпровський х Carlton із вмістом клітковини 27,05-36,90%.
Кількість генеративних пагонів - важливий елемент насіннєвої продуктивності стоколосу безостого у гібридних популяціях F2-F3 успадкування цієї ознаки здійснювалось переважно за типом наддомінування з ефектом гетерозису (частота появи гетерозисних комбінацій 30,0-55,6%). В результаті досліджень виділено гібридну комбінацію АК-1 х Козаровицький мутант, яка не тільки не змінювала характеру успадкування в різних поколіннях і в різні роки, але й на 12,1-31,2% перевищувала більш продуктивний батьківський компонент.
Маса насіння з однієї рослини - одна з важливих господарських ознак стоколосу безостого, що визначає урожайність з одиниці площі. Одержані дані свідчать про те, що успадкування маси насіння з однієї рослини в гібридних популяціях третього покоління відбувалось в основному за типом наддомінування більш продуктивного батьківського сортозразка. У комбінацій АК-1 х Павлівський 22/05 та Дикорослий Ставропольський х Причорноморський 2 таке успадкування спостерігалось на протязі всіх років вивчення (табл.1).
З точки зору селекційної цінності було виділено гетерозисні комбінації F2-F3 S-5054 х СП-3-28 та Моршанський 312 х СП-3-28, а також F3 Дикорослий Ставропольський х Причорноморський 2. За масою насіння ці популяції перевершили кращу батьківську форму відповідно на 2,9-19,0; 34,4-75,5 та 1,7-23,7%.
Маса 1000 насінин. В селекційній практиці цій ознаці приділяється особлива увага. Відомо, що насіннєва продуктивність тісно корелює з масою 1000 насінин.
При вивченні ступеня фенотипічного домінування було виявлено, що маса 1000 насінин в гібридних популяціях стоколосу безостого успадковувалась переважно за типом позитивного (гетерозис) та негативного (депресія) наддомінування: частота відповідно 22,2-50,0 та 22,2-40,0%.
В результаті селекційної роботи виділено гібридну популяцію третього покоління S-5054 х СП-3-28, яка при масі 1000 насінин 3,3-4,7 г перевищувала кращу батьківську форму на 2,2-6,4%.
Таблиця 1
Успадкування маси насіння однієї рослини (г) гібридами F 3
стоколосу безостого (1994, 1996, 1997 рр.)
Гібридна комбінація | 1994 | 1996 | 1997
| P1 | F3 | P2 | hp | P1 | F3 | P2 | hp | P1 | F3 | P2 | hp
Baylor x
Kозаров.мутант | 3,1 | 1,3 | 2,0 | -2,60 | 8,1 | 16,5 | 9,4 | 12,8 | 6,2 | 20,6 | 11,9 | 4,10
АК-1 х
Kозаров.мутант | 3,8 | 3,5 | 2,0 | 0,67 | 7,5 | 9,6 | 9,4 | 1,22 | 16,0 | 20,8 | 11,9 | 3,40
АК-1 х
Павлівський 22/05 | 3,8 | 5,3 | 4,4 | 4,00 | 7,5 | 24,3 | 12,3 | 6,00 | 16,0 | 29,3 | 18,9 | 8,43
Моршанский 312 х
СП-3-28 | 6,8 | 9,5 | 9,0 | 11,45 | 11,9 | 11,1 | 17,0 | -13,60 | 11,9 | 12,7 | 16,3 | -0,64
S-5054 х СП-3-28 | 5,5 | 4,8 | 9,0 | -1,47 | 14,3 | 15,8 | 17,0 | 0,08 | 13,1 | 19,4 | 16,3 | 2,94
Краснодарський 24 х Kозаров.мутант | - | - | - | - | 15,7 | 16,4 | 9,4 | 1,23 | 16,1 | 15,9 | 11,9 | 0,90
АК-1 х АК-2 | 3,8 | 10,7 | 2,2 | 9,63 | - | - | - | - | - | - | - | -
АК-2 х
Павлівський 22/05 | - | - | - | - | 13,7 | 18,0 | 12,3 | 7,10 | 16,1 | 18,1 | 1,9 | 0,43
Дніпровський х
Carlton | 4,1 | 3,5 | 3,7 | -2,00 | 6,1 | 8,0 | 9,7 | 0,06 | 15,5 | 7,9 | 13,5 | -6,60
Дніпровський. х
Причорноморський 2 | 4,1 | 5,7 | 3,4 | 5,57 | 6,1 | 8,2 | 5,9 | 22,00 | 15,5 | 10,1 | 17,2 | -7,88
Д.Ставропольськ. х
Причорноморський 2 | 5,1 | 8,4 | 8,1 | 1,25 | 4,8 | 7,3 | 5,9 | 3,80 | 17,6 | 17,9 | 17,2 | 2,50
Таким чином, успадкування кількісних ознак у гібридних популяціях стоколосу безостого має різноманітний характер і залежить від компонентів схрещування та умов зовнішнього середовища. В результаті проведеної роботи за комплексом господарсько-цінних ознак виділена гібридна популяція S-5054 х СП-3-28.
Особливості формоутворення у внутрішньовидових гібридів стоколосу безостого
Вивчення та використання формотворчих процесів в популяціях при виведенні нових сортів є основним змістом селекційної роботи. Гібридні популяції в більшості випадків відрізняються великим розмаїттям форм. У поколіннях, що розщеплюються, проходить складний формотворчий процес. Закономірності формоутворення в гібридних популяціях багаторічних злакових культур вивчені ще недостатньо.
Формоутворення за висотою рослин. Одержані нами дані свідчать про те, що мінливість висоти рослин в гібридних популяціях стоколосу безостого є досить малою (коефіцієнт варіації коливався від 1,7 до 21,3% ). Для з'ясування закономірностей формоутворення за висотою рослин всі гібридні комбінації були розподілені на групи морфобіотипів: низькорослі (до 70 см), середньорослі (71-80 см), високорослі (вище 80 см). Основна частина рослин складала високорослу групу - 53,6-77,7%. Ці біотипи були виділені із популяцій Моршанський 312хСП-3-28, АК-1х Козаровиць-кий мутант, АК-1 х Павлівський 22/05, S-5054 х СП-3-28. На другому місці знаходилась група низькорослих форм, одержаних від гібридних комбінацій АК-1 х Павлівський 22/05, Baylor х Козаровицький мутант, АК-1 х Павлівський 22/05, S-5054 х СП-3-28 (45,8-55,6%).
В процесі вивчення формоутворення нами виділені морфобіотипи стоколосу безостого, які були кращими (плюс варіанти) або гіршими (мінус варіанти) від батьківських форм. Селекційну цінність мають гібриди F2 Дніпровський х Carlton та F2-F3 Дикорослий Ставропольський х Причорноморський 2, які вищеплювали найбільшу кількість високорослих форм (відповідно 16,7; 17,4-25,0%).
Формоутворення за висотою основної маси листків. Ця ознака в гібридних популяціях стоколосу безостого є середньомінливою (V=1,3-30,3%). При розподілі гібридів стоколосу безостого на групи за висотою основної маси листків було виявлено, що на першому місці знаходилась група рослин із середньою висотою (50,0-66,7%), одержаних від комбінацій F2-F3 АК-1 х Козаровицький мутант, Краснодарський 24 х Козаровицький мутант та F3 Baylor х Козаровицький мутант, Моршанський 312 х СП-3-28, АК-1 х Павлівський 22/05. Друге місце за частотою займала група рослин, що мала висоту основної маси листків до 50 см. Їх частка в загальній кількості складала 60,0% (у популяції АК-1 х Павлівський 22/05) та 61,1% (S-5054 х СП-3-28).
Вивчення процесу формоутворення дало змогу виділити біотипи, у яких проява даної ознаки виходила за межі максимального або мінімального її вираження у батьківських форм. Найбільшу кількість (24,3-44,4%) високорослих форм дали такі гібридні комбінації другого покоління: Крас-нодарський 24 х Козаровицький мутант, Моршанський 312 х СП-3-28, Дніпровський х Причор-номорський 2, Дніпровський х Сarlton. У третьому поколінні майже всі популяції вищепили велику кількість мінус варіантів (25,0-60,0%).
Формоутворення за повітряно-сухою масою однієї рослини. Показники коефіцієнту варіації свідчать про те, що повітряно-суха маса однієї рослини у стоколосу безостого є сильномінливою ознакою, з широким діапазоном значень (V=3,7-86,5%).
Більш детальне визначення процесу формоутворення дав розподіл гібридних популяцій по відношенню до батьківських форм. Виділено 5 груп рослин: кращі за більш продуктивні бать-ківські форми, на рівні продуктивного сортозразка, проміжні форми, рівні менш продуктивній батьківській і гірші форми за малопродуктивні сортозразки. Практично у всіх гібридних комбінацій, за винятком популяції Дикорослий Ставропольський х Причорноморський 2, були виявлено всі біотипи.
В процесі наступного вивчення формоутворення із гібридних популяцій Baylor х Козаровицький мутант, Краснодарський 24 х Козаровицький мутант та Моршанський 312 х СП-3-28 виділено біотипи, які на 23,9-57,2% перевищували більш продуктивний батьківський сортозразок. Частота з’явлення таких рослин значна - 50,0-66,7%.
Формоутворення за облистяністю рослин. Аналіз фенотипічної мінливості цієї ознаки у гібридів стоколосу безостого показав, що коефіцієнт варіації має різні значення, в залежності від генотипу сортозразка, і коливається в широких межах (V=3,2-44,7%).
Дані розподілу гібридних комбінацій за облистяністю рослин свідчать про те, що гібриди третього покоління відрізнялись менш інтенсивним процесом формоутворення, бо у жодної із комбінацій не виділено всього спектру можливих морфобіотипів. В той же час наявністю всіх біотипів характеризувались гібриди другого покоління, за винятком популяцій Baylor х Козаровицький мутант, АК-1 х Козаровицький мутант і S-5054 х СП-3-28. При вивченні формоутворення в гібридних популяціях Краснодарський 24 х Козаровицький мутант, АК-1 х Козаровицький мутант, Моршанський 312 х СП-3-28 виявлені форми з максимально можливою проявою ознаки.
Формоутворення за кущистістю рослин. Широкий діапазон мінливості цієї ознаки в гібридних популяціях стоколосу безостого свідчить про те, що вона підлягає найбільшому варіюванню. Фенотипічна мінливість коливалась від 2,3 до 66,3%.
Розподіл рослин за групами морфобіотипів з різним ступенем кущіння виявив максимальну амплітуду варіювання ознаки у комбінацій F2 Краснодарський 24 х Козаровицький мутант, Дикорослий Ставропольський х Причорноморський 2 та F3 АК-1 х Козаровицький мутант. У цих гібридів були форми з різним ступенем кущіння рослин. Процес формоутворення у них проходив більш інтенсивно.
Були виділені гібридні популяції, у яких виявлено рослини з максимальною проявою даної ознаки. Найбільша кількість таких біотипів відмічена у комбінацій АК-1 х Павлівський 22/05 (45,5%) і Моршанскьий 312 х СП-3-28 (50,0%). Ці форми за ступенем кущіння первищували своїх батьків відповідно на 23,9 і 31,9%.
Формоутворення за кількістю генеративних пагонів. Кількість генеративних пагонів є високомінливою ознакою у стоколосу безостого (V=7,9-71,2%).
В результаті вивчення формоутворення виявлено, що майже всі гібридні популяції, за винятком гібридів другого покоління Дикорослий Ставропольський х Причорноморський 2, третього покоління Моршанський 312 х СП-3-28 та F2-F3 Baylor х Козаровицький мутант, S-5054 х СП-3-28, відбувався широкий формоутворчий процес із вищепленням всіх морфобіотипів з різною кількістю генеративних пагонів. Нами виділено також форми рослин, у яких проява ознаки виходила за межі максимального та мінімального вираження її у обох батьків (рис. 1).
Велику кількість (48,0-52,1%) плюс варіантів у другому поколінні формували гібриди S-5054х СП-3-28, АК-1 х Павлівський 22/05, Baylor х Козаровицький мутант та Моршанський 312хСП-3-28. Ступінь їх переваги над кращою батьківською формою теж досить велика (44,3-67,3%), за винятком гібридної популяції Baylor х Козаровицький мутант,у якої така перевага була незначною (0,5%).
Формоутворення за масою насіння з однієї рослини. При вивченні мінливості цієї ознаки нами встановлено, що вона значно перевищує рівень варіювання більшості досліджуваних ознак і коливається в межах від 11,1 до 94,5%.
В таблиці 2 надано розподіл гібридних популяцій другого покоління за масою насіння з однієї рослини. Гібридні популяції Baylor х Козаровицький мутант, АК-1 х Павлівський 22/05, Моршанський 312 х СП-3-28 відрізнялись широким спектром утворення різних морфобіотипів.
Таблиця 2
Розподіл гібридних популяцій F2 за масою насіння з
однієї рослини (1994-1997 рр.)
Гібридна
комбінація | Вивчено
рослин, | Розподіл рослин по відношенню до
батьківських форм, %
шт. | кращі за більш | на рівні
більш | проміжні | на рівні
менш | гірші за менш
продукт. | продукт. | продукт. | продукт.
Baylor x Kозаров.мутант | 48 | 25,0 | 10,4 | 22,9 | 8,4 | 33,3
АК-1 х Kозаров.мутант | 36 | 33,4 | 8,3 | - | 8,3 | 50,0
АК-1 х
Павлівськ.22/05 | 40 | 16,0 | 12,0 | 20,0 | 40,0 | 12,0
Моршанськ. 312 х
СП-3-28 | 36 | 58,3 | 8,3 | 13,9 | 11,2 | 8,3
Краснод.24 х Kозаров.мутант | 37 | - | - | 35,2 | 48,6 | 16,236
S-5054 х
СП-3-28 | 36 | 33,4 | 44,4 | 11,1 | - | 11,1
Дніпровський х Carlton | 36 | 27,8 | 11,1 | 22,2 | 5,6 | 33,3
Дик. Ставроп. х
Причорномор.2 | 38 | 13,0 | - | 26,1 | 17,4 | 43,5
Перше місце за кількістю (58,2%) займала група рослин, які перевершували більш продуктивний батьківський сортозразок і були виділені із комбінації Моршанський 312 х СП-3-28. До 44,4% рослин, одержаних від комбінації S-5054 х СП-3-28, були на рівні батьківської форми з високою масою насіння 40,0 і 48,6% біотипів, виділених відповідно із популяцій АК-1 х Павлів-ський 22/05 та Краснодарський 24 х Козаровицький мутант знаходились на рівні високопродуктивного батьківського компонента. Найбільша кількість форм з низькою насіннєвою продуктивністю спостерігалась у гібридів Дикорослий Ставропольський х Причорноморський 2 і АК-1 х Козаровицький мутант (відповідно 43,5 і 50,0%).
Для з'ясування закономірностей процесу формоутворення у гібридних популяцій стоколосу безостого і використання їх в селекційній роботі були виділені біотипи з максимальною проявою ознаки. При цьому слід відзначити різну частоту появи таких біотипів та ступінь їх переваги над кращою батьківською формою.
Формоутворення за масою 1000 насінин. В результаті аналізу варіювання маси 1000 насінин в популяціях стоколосу безостого встановлено, що ця ознака являється середньомінливою (V=2,3-31,3%).
Виявлено, що в другому поколінні гібридів відбувався більш широкий формотворчий процес. В гібридних популяціях третього покоління не відмічено такого розмаїття форм, як у другому. Деякі із комбінацій (Краснодарський 24 х Козаровицький мутант, АК-1 х Козаровицький мутант, Моршанський 312 х СП-3-28, АК-1 х Павлівський 22/05) дали форми рослин із максимально можливою проявою ознаки.
Отже, вивчення формоутворення основних господарсько-цінних ознак в гібридних популяціях стоколосу безостого показало, що інтенсивність варіювання різних ознак неоднакова і залежить від генотипу батьківського зразка та умов зовнішньогою середовища. Гібридизація розширює мінливість до такого ступеня, що в популяціях з'являються рослини з позитивним та негативним "трансгресивним" ефектом. У зв'язку з цим селекційну цінність мають гібридні комбінації від схрещувань сортозразків S-5054 та Моршанський 312 із зразком СП-3-28, у яких за комплексом господарсько-цінних ознак отримано найбільшу кількість рослин з позитивним ефектом (відповідно 22,2-77,8 та 50,0-66,7%).
Кореляційний зв'язок між ознаками і господарсько-біологічна
характеристика створеного матеріалу
Знання міри взаемозв’язку цільових і спряжених ознак дозволяє прогнозувати селекційний процес, підвищує ефективність селекції і знижує витрати на створення нових сортів. Поєднання в одному сорті різноманітних господарсько-цінних ознак - важка і слабовивчена проблема, тому вивчення кореляційної структури викликає практичний інтерес.
Вивчення кореляційної мінливості основних ознак у гібридів стоколосу безостого показало різноманітний характер їх взаємодії в процесі селекції цієї культури. Міра і напрямок взамозв’язку кількісних ознак визначалися генетичним походженням популяцій та погодними умовами.
Виявлені закономірності успадкування, мінливості та кореляційної залежності в гібридних популяціях стоколосу безостого дозволили створити селекційні номери, які відповідають вимогам селекції і виробництва.
Дані таблиці 3 свідчать про те, що найбільшу врожайність сіна мали номери (родини), відібрані із комбінацій Моршанський 312 х СП-3-28, S-5054 х СП-3-28, Baylor х Козаровицький мутант, Дикорослий Ставропольський х Причорноморський 2 і Дніпровський х Carlton.
Таблиця 3
Характеристика кращих за продуктивністю селекційних номерів стоколосу безостого (1997 р.)
Селекційний
номер | Походження | Врожайність сіна | Врожайність насіння
г/діл.
S 4,9 м2 | перевищення над кращим
батьком, % | г/діл.
S 9,8 м2 | перевищення над кращим
батьком, %
1158-18/93 | Морш.312хСП-3-28 | 4100 | 35,6 | 600 | 75,5
1163-13/93 | S-5054хСП-3-28 | 4900 | 62,0 | 420 | 28,8
1163-19/93 | | 4500 | 48,8 | 580 | 77,9
1163-20/93 | | 5140 | 70,0 | 520 | 59,5
1170-17/93 | Baylor х Коз.мут | 3400 | 89,3 | 420 | 76,5
1172-17/93 | АК-1 х Коз.мут. | 5440 | 65,3 | 500 | 56,3
1172-20/93 | | 4900 | 59,0 | 520 | 62,5
1180-13/93 | | 5000 | 37,4 | 660 | 74,6
1180-15/93 | | 4400 | 20,9 | 670 | 77,2
1184-17/93 | Д.Ставроп. х Причорномор.2 | 3840 | 12,9 | 420 | 19,3
1184-21/93 | | 4840 | 43,5 | 600 | 70,5
1187-21/93 | Дніпр. х Carlton | 5020 | 70,4 | 440 | 27,9
Дніпровський | стандарт | 3240 | - | 310 | -
Кращі селекційні номери цих комбінацій перевершували більш продуктивного батька на 62,0-89,3% (1163-13/93; 1172-17/93; 1163-20/93; 1187-21/93; 1170-17/93). За врожайністю насіння виділились: 1172-20/93; 1184-21/93; 1180-13/93; 1170-17/93; 1180-15/93; 1158-18/93; 1163-19/93, які на 62,5-77,7% перевищували кращий батьківський сортозразок.
Необхідно відзначити селекційні номери 1163-19/93; 1163-20/93 (S-5054 х СП-3-28), 1170-17/93 (Baylor х Козаровицький мутант), 1172-17/93; 1172-20/93 ( АК-1 х Козаровицький мутант), які поєднували в собі як високу врожайність сіна, так і насіння. Потенційна врожайність сіна у кращих селекційних номерів знаходилась на рівні 102,0-110,1 ц/га, насіння 6,1-6,8 ц/га.
В И С Н О В К И
1. Кількісні ознаки стоколосу безостого: висота рослин, висота основної маси листків, повітряно-суха маса однієї рослини, кущистість, кількість генеративних пагонів, маса насіння з однієї рослини і маса 1000 насінин, а також вміст абсолютно-сухої речовини, протеїну і клітковини характеризуються різними типами успадкування. У гібридних популяцій F2- F3 проявляється гетерозис (частота від 1,05 до 106,50), позитивне домінування, проміжне успадкування, негативне домінування та депресія.
2. До гібридних популяцій, у яких виявлено значне перевищення над кращою батьківською формою за проявою комплексу ознак, необхідно віднести S-5054 х СП-3-28, Моршанський 312 х СП-3-28 та АК-1 х Козаровицький мутант.
3. Мінливість кількісних ознак, які визначають продуктивність та якість продукції стоколосу безостого у сортів та створених на їх генетичній основі гібридних популяцій, неоднакова.
Найбільш мінливі ознаки в популяціях стоколосу безостого: повітряно-суха маса з однієї рос-лини (V=3,7-86,5%), облистяність (V=3,2-44,7%), кущистість (V=2,3-66,3%), кількість генеративних пагонів ( V=7,9-71,2%) та маса насіння однієї рослини (V=11,1-94,5%). Висота основної маси листків і маса 1000 насінин являються середньомінливими (відповідно 1,3-30,3 і 2,3-31,3%), а висота рослин відноситься до маловаріабельних ознак (V=1,7-21,3%).
4. В гібридних популяціях F2-F3 стоколосу безостого одержано значне фенотипічне розмаїття з вищепленням рослин, проява ознак у яких виходить за межі максимального і мінімального значення обох батьківських форм. Найбільшу кількість рослин з позитивним "трансгресивним" ефектом за комплексом ознак вилучено із популяцій S-5054 х СП-3-28 та Моршанський 312 х СП-3-28.
5. Кореляційним аналізом виявлено, що у гібридів стоколосу безостого кормова продуктивність тісно позв'язана з такими ознаками як висота рослин, кущистість, повітряно-суха маса насіння однієї рослини. Насіннєва продуктивність в свою чергу залежить від ступеня кущіння рослин, кількості генеративних пагонів та маси 1000 насінин.
6. Ступінь прояви кількісних ознак, тип успадкування, показники коефіцієнта варіювання та взаємозв’язок між ознаками залежать від компонентів схрещування, покоління гібридів, а також від умов зовнішнього середовища.
7. Умови року можуть суттєво змінити ранги сортів і гібридів за проявою ознак, характером успадкування і мінливості.
8. В результаті вивчення формоутворення у гібридних популяцій стоколосу безостого одержано новий вихідний матеріал, який має значну селекційну цінність. Селекційні номери 1163-19/93; 1163-20/93 (S-5054 х СП-3-28), 1170-17/93 (Baylor х Козаровицький мутант), 1172-17/93; 1172-20/93 (АК-1 х Козаровицький мутант) поєднують в собі високу кормову та насіннєву продуктивність.
9. Найбільшу кількість високопродуктивних номерів одержано від популяцій Моршан-ський 312 х СП-3-28, S-5054 х СП-3-28 та АК-2 х Павлівський 22/05.
10. Включення в схрещування сортозразків Козаровицький мутант, АК-1, СП-3-28 та Павлівський 22/05 дає можливість створювати високопродуктивні форми, які мають різну кормову цінність. Деякі з них поєднують високу кормову продуктивність та якість продукції.
ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ
1. В створені якісного вихідного матеріалу для подальшої селекційної роботи зі стоколосом безостим необхідно використовувати гібридні популяції S-5054 х СП-3-28 та АК-1 х Козаровицький мутант, які за комплексом ознак значно перевищують кращі батьківські форми.
2. Для забезпечення широкого формоутворення з вищеплеванням цінних "трансгресивних" форм з максимальною проявою ознак продуктивності рекомендується використовувати гібридні комбінації від схрещування сортозразків S-5054 та Моршанський 312 зі зразком СП-3-28.
3. В селекцію стоколосу безостого для умов зрошення доцільно залучати одержані морфобіотипи: 1163-19/93; 1163-20/93 ( S-5054 х СП-3-28); 1170-17/93 (Baylor х Козаровицький мутант); 1172-17/93; 1172-20/93 (АК-1 х Козаровицький мутант), які поєднують в собі високі параметри врожайності сіна та насіння.
4. Залучення в процес створення гібридного матеріалу генетичних джерел Козаровицький мутант, АК-1, СП-3-28 та Павлівський 22/05 дасть можливість одержувати нові форми рослин з високими показниками кормової та насіннєвої продуктивності.
5. Впровадження у виробництво створенного у співавторстві сорту стоколосу безостого Таврійський забезпечить одержання високих врожаїв зеленої маси і насіння.
6. В селекційній практиці слід використовувати способи добору кращіх рослин багаторічних злакових трав згідно патенту №1788877 “Способ отбора многолетних злаковых трав на качество корма при пастбищном использовании”.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Свиридов А.В., Миронова Л.Н. Наследование хозяйственно-ценных признаков у гибридов костреца безостого// Таврійський науковий вісник. - Херсон.- 1997. -Вип.1, част.4. -С.627-628.
2. Свиридов О.В., Миронова Л.М. Кореляційний взаємозв’язок між господарсько-цінними ознаками в гібридних популяціях стоколосу безостого в умовах зрошення півдня України //Тавріський науковий вісник. - Херсон.- 1998.-Вип.4. -С.27-30.
3. Патент №1788877 СССР, МКИ А 01 Н 1/04. Способ отбора многолетних злаковых трав на качество корма при пастбищном использовании /Свиридов А.В., Ильяшенко Н.А., Миронова Л.Н. №4917240/13; Заявл.07.03.03.91; Опубл. 15.01.93 - Бюллетень "Открытия, изобретения". - М., 1993. -N 2. -С.5.
4. Свиридов О.В., Ілляшенко Н.О., Миронова Л.М. Створення сортів багаторічних злакових трав, максимально адаптованих до залуження непридатних земель півдня України // Матеріали наукової конференції "Проблеми гідромеліорації в Україні". -Дніпропетровськ. -1996. -С.149-150.
5. Свиридов О.В., Ілляшенко Н.О., Миронова Л.М. Селекція стоколосу безостого на солестійкість в умовах зрошуваних земель півдня України // Міжнародна конференція "Україна в світових земельних, продовольчих і кормових ресурсах і економічних відносинах" -Вінниця: Аграрна наука.-1995. -С.405.
6. Свиридов А.В., Жосан Н.В., Тернавская (Миронова ) Л.Н. Направления селекции и методы отбора костреца безостого на улучшение качества кормовой массы // Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Симферополь, 26-28 сентября 1989 г.) “Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений“. -Ялта.- 1989. - С. 104.
АНОТАЦІЯ
Миронова Л.М. Формотворчий процес в гібридних популяціях стоколосу безостого в умовах зрошення півдня України. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція та насінництво. - Інститут рослинництва ім.В.Я.Юр’єва УААН, Харків, 1998.
Захищається дисертація, в якій відображені результати досліджень 1993-1997 рр. по вивченню формотворчого процесу в гібридних популяціях стоколосу безостого і створенню вихідного матеріалу. Вперше в умовах зрошення півдня України визначені особливості успадкування і мінливості головних господарсько-цінних ознак. Вивчені закономірності формоутворення кількісних ознак. Виявлені кореляційні взаємозв'язки між деякими ознаками, які мають важливе селекційне значення. Це дає можливість більш цілеспрямовано проводити селекційну роботу із цією культурою. В результаті досліджень створено новий селекційний матеріал, який доцільно використовувати в подальшому селекційному процесі.
Ключові слова: стоколос безостий, гібридна популяція, успадкування, гетерозис, домінування, мінливість, формотворчий процес, морфобіотип, селекційний номер.
SUMMARY
Mironova LN. Form-building process in hybrid populations of awnless brome-grass under irrigation farming in the South of Ukraine.- Manuscript.
Thesis for a candidate's degree of Agriculture by speciality 06.01.05 - selection and seed growing. - Institute of Сrop Science of Ukrainian Academy of Agricultural Sciences, Kharcov, 1998.
It is defended the thesis in which the results of research during 1993-1997 on study of form-building process in hybrid populations of awnless brome-grass and creation of initial material have been reflected. For the first time in the conditions of irrigation in the South of Ukraine peculiarities of study and variability of the main practical value characters have been determined. The patterns of form-building of quantity signs have been studied. Correlation between some quantity signs of celection importance were discovered. It gives an opportunity to carry out selection of this crop more purposive. As a result a new initial material for further selection process has been received.
Key words: awnless brome-grass, hybrid population, inheritance, heterosis, domination, depression, variability, form-building, morphobiotype, selection member.
АННОТАЦИЯ
Миронова Л.Н. Формообразовательный процесс в гибридных популяциях костреца безотого в условиях орошения юга Украины. - Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 - селекция и семеноводство. - Институт растениеводства им.В.Я.Юрьева УААН, Харьков, 1998.
Защищается диссертация, в которой отображены результаты исследований 1993-1997 гг. по изучению формообразовательного процесса в гибридных популяциях костреца безостого и созданию исходного материала. Впервые в условиях орошения юга Украины определены особенности наследования и изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков.
Изученные признаки костреца безостого (высота растений и высота основной массы листьев, воздушно-сухая масса одного растения, кустистость и количество генеративных побегов, масса семян с одного растения и масса 1000 семян, а также содержание абсолютно-сухого вещества, белка и клетчатки) характеризуются различными типами наследования: гетерозисом, положительным доминированием, промежуточным наследованием, отрицательным доминированием и депрессией.
Установлено, что наиболее изменчивыми признаками в гибридных популяциях костреца безостого являются воздушно-сухая масса одного растения, облиственность, кустистость растений, количество генеративных побегов и масса семян с одного растения. Высота растений - признак маловарьирующий. Высота основной массы листьев и масса 1000 семян относятся к среднеизменчивыми признакам.
Изучены закономерности формообразования количественных признаков. В гибридных популяциях F2 F3 костреца безостого получено значительное фенотипическое разнообразие с выщеплением растений, выражение признаков у которых выходит за пределы максимального и минимального проявления их у обоих родителей.
У становлены корреляционные взаимосвязи между некоторыми признаками, имеющими
