НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ

ім. О. О. КОВАЛЕВСЬКОГО

ПРУСОВА

Ірина Юріївна

УДК 595.34 (267.37)

Просторово-часовИЙ розподіл

каланоЇднИх копепод родини Eucalanidae

у Аравійському морі

03.00.17 – гідробіологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Севастополь — 2007

Дисертація є рукописом

Роботу виконано в Інституті біології південних морів (ІнБПМ)

ім. О. О. Ковалевського НАН України, м. Севастополь

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Ковальов Олександр Васильович

Інститут біології південних морів

ім. О. О. Ковалевського НАН України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Самишев Ернест Зайнуллінович

завідуючий відділом функціонування морських

екосистем

Інститут біології південних морів

ім. О. О. Ковалевського НАН України

кандидат біологічних наук

Самчишина Лариса Володимирівна

молодший науковий співробітник

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Захист дисертації відбудеться 07.11. 2007 р. о 14_ год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 при Інституті біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2

Автореферат розіслано 06.10. 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої ради Д 50.214.01.

доктор біологічних наук

професор А. В. Гаєвська

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Вивчення біологічної структури океану, тобто закономірностей глобального розподілу його флори і фауни, базується на вивченні масових таксонів і груп організмів. Веслоногі ракоподібні родини Eucalanidae – неодмінний компонент океанічного зоопланктону. Ці рачки-фільтратори, що є одними з найбільш великорозмірних копепод, нерідко домінують в зоопланктоні за біомасою, що обумовлює їхню високу значущість в продукційних процесах океанічних планктонних угруповань і зумовлює необхідність вивчення їхньої екології. Проте екологічні характеристики еукаланід все ще досліджено слабко, особливо в тропічних областях океанів, у тому числі і в Аравійському морі.

Аравійське море – один з самих незвичайних регіонів Світового океану У цьому тропічному басейні під впливом мусонної системи атмосферної циркуляції формується яскраво виражена сезонна мінливість гідрологічних характеристик поверхневих вод, що обумовлює сезонні коливання чисельності і біомаси планктону. Наявність підповерхневого шару мінімуму кисню визначає особливості вертикального розподілу пелагічних організмів. Слідством могутнього літнього апвелінга, що збагачує фотичну зону біогенами, є висока біологічна продуктивність: північно-західна частина Аравійського моря вважається одним з найбільш високопродуктивних регіонів Світового океану. Всім цим пояснюється нескороминущий науковий і практичний інтерес до вивчення структури і функціонування екосистеми пелагиали Аравійського моря.

Важливість вивчення просторово-часового розподілу видів родини Eucalanidae в Аравійському морі визначається необхідністю розширення і поглиблення знань по екології цього високозначущого таксона океанічного зоопланктону. Дослідження особливостей формування структури таксоцену еукаланід Аравійського моря важливо для вивчення структури і функціонування угруповання зоопланктону у даному регіоні тропічної зони Світового океану.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація підготовлена у відділі планктону ИнБПМ НАН України в рамках фундаментальних досліджень держбюджетних тем НАН України "Структурово-функціональні основи біорізноманітності морських угруповань" (№ державної реєстрації 0199U001388, 1999 – 2002 рр.), "Дослідження чинників підтримки стійкості морських екосистем" (№ державної реєстрації 0103U001048, 2002 – 2007 рр.), міжнародного проекту "The U.S. JGOFS Arabian Sea Process Study" (U.S. NSF OCE 9310577, U.S. NSF OCE 9310599 і U.S. Office of Naval Research NOOO149510042). Авторка брала участь у вказаних темах і проекті як виконавиця.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – вивчити характер просторово-часового розподілу копепод родини Eucalanidae (Calanoida) в Аравійському морі. Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі задачі: –

визначити видовий склад таксоцену еукаланід Аравійського моря;–

вивчити горизонтальний розподіл видів еукаланід в епіпелагіалі Аравійського моря;–

дослідити сезонну динаміку чисельності і біомаси еукаланід в епіпелагіалі моря;–

вивчити батиметричний розподіл видів еукаланід в Аравійському морі;–

дослідити динаміку вікової структури популяцій еукаланід в Аравійському морі у просторовому та часовому аспектах.

Об'єкт дослідження – копеподи родини Eucalanidae (Calanoida) Аравійського моря.

Предмет дослідження – структурна організація таксоцену еукаланід в Аравійському морі.

Методи дослідження. Використовували загальноприйняті методи якісного та кількісного відбору гідробіологічних проб, фіксації і мікроскопічної обробки матеріалу, аналізу і математичної обробки первинних даних.

Наукова новизна виконаних досліджень. Вперше охарактеризовано видову структуру таксоцену еукаланід в Аравійському морі. Вперше у вітчизняній практиці для уточнення таксономічного статусу аналізованих видів копепод застосовано метод ідентифікації за схемою зовнішніх пір, що дозволило виявити і описати новий для науки від Pareucalanus smithae Prusova, 2007. Вперше одержано відомості про батиметричний розподіл еукаланід в Аравійському морі. Встановлено, що Subeucalanus mucronatus, S pileatus, S. subcrassus і S. subtenuis населяють епіпелагіаль з переважним проживанням в межах верхньої 150-метрової товщі. Eucalanus elongatus, P. attenuatus s. l., S. crassus і P. smithae, утворюючи щільніші скупчення в епіпелагіалі, поширені і в мезопелагіалі. Проаналізовано зв'язок вертикального розподілу еукаланід і кількості розчиненого кисню і вперше дано оцінку діапазону толерантності видів роду Subeucalanus по відношенню до цього чинника середовища. Встановлено, що S. pileatus, S. subcrassus і S. subtenuis зосереджені, в основному, у водах з нормальним або дещо зниженим вмістом кисню, а S. mucronatus утворює максимальні концентрації в шарі оксикліну. Вперше виявлено факт просторового відокремлення популяцій двох близькоспоріднених видів S. subtenuis і S. mucronatus. Виявлено відсутність виражених добових міграцій еукаланід в Аравійському морі. Вперше досліджено вікову структуру популяцій еукаланід в Аравійському морі і проаналізовано характер її просторово-часових змін.

Наукове і практичне значення отриманих результатів. Отримані результати сприяють розширенню знань по екології одного з важливих компонентів океанічного зоопланктону – каланоїдних копепод родини Eucalanidae. Сформований масив даних по структурній організації таксоцену еукаланід в Аравійському морі є основою для порівняльного вивчення представників цієї родини в інших регіонах Світового океану. Виконані фауністичні дослідження вносять внесок у вивчення біорізноманітності угруповань зоопланктону Аравійського моря.

Обгрунтованість і достовірність отриманих результатів. Матеріал оброблено статистично і проаналізовано з використанням стандартних методів гідробіологічних досліджень із застосуванням сучасного устаткування і комп'ютерних програм. Сформульовані в роботі висновки підтверджені великим об'ємом матеріалу (393 зоопланктонні проби, в яких підраховано близько 15 тис. екземплярів еукаланід) і повторюваністю виявлених характеристик.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є оригінальним науковим дослідженням. Більшу частину проб, яка є матеріалом дисертаційної роботи, оброблено особисто дисертантом. Постановка наукових завдань, вибір методів дослідження, статистична обробка, аналіз і узагальнення одержаних даних виконані автором самостійно.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідалися та були обговорені на семінарах відділу планктону і міжвідділових семінарах Інституту біології південних морів НАН України (2003 – 2006 рр.), у відділі морської біології і рибництва Розенстільського Інституту дослідження моря і атмосфери (м. Майамі, США). Матеріали роботи представлені на Міжнародній конференції, проведеній Океанографічним Товариством (TOS) і Міжурядовою Океанографічною Комісією (IOC) "Coastal and Marginal Seas" (Париж, Франція, 1998); III Міжнародному симпозіумі з продукції зоопланктону "The role of zooplankton in global ecosystem dynamics – Comparative studies from the World Oceans" (Хихон, Іспанія, 2003).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 8 наукових праць (з них 2 без співавторів), зокрема 5 статей у фахових виданнях, рекомендованих ВАК України, 1 монографію в співавторстві і 2 тези доповідей на міжнародних конференціях. У роботах, опублікованих в співавторстві, внесок претендента полягає в постановці завдань досліджень, обробці матеріалу, аналізі і інтерпретації даних, сумісному обговоренні результатів і написанні тексту статей. Зі статей, опублікованих в співавторстві, в дисертації використано дані, одержані дисертантом. Права співавторів публікацій не порушено.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (187 найменувань) і одного додатку. Загальний обсяг дисертації становить 152 сторінки машинопису, з яких основний текст викладено на 111 сторінках. Робота містить 19 таблиць і 27 рисунків. Додаток містить список всіх видів копепод, ідентифікованих в проаналізованому матеріалі.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Проаналізовано історичні і сучасні уявлення про таксономічний склад родини Eucalanidae (Copepoda: Calanoida), що дозволило показати важливість проведення ретельного морфологічного аналізу досліджуваного матеріалу і необхідність ревізії видового складу еукаланід Аравійського моря. Узагальнено літературні дані про географічний розподіл і екологію еукаланід. На основі проведеного аналізу робиться висновок про те, що в Аравійському морі структурна організація таксоцену еукаланід вивчена слабо. Наявні літературні дані фрагментарні і не дозволяють скласти уявлення про горизонтальне розповсюдження цих копепод по акваторії басейну. Недостатньо детально досліджений батиметричний розподіл еукаланід, характер вертикального розподілу видів родини в межах верхньої 200-метрової товщі є невідомим. Відомості про сезонну динаміку показників багатства і віковий склад популяцій є відсутніми. Недостатня вивченість просторово-часового розподілу еукаланід в Аравійському морі обумовлює необхідність проведення дослідження за темою дисертації.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для цієї роботи послужили проби зоопланктону, зібрані в Аравійському морі американськими дослідниками в рамках програми US JGOFS в ході 7 комплексних океанографічних експедицій на НДС "Thomas G. Thompson" (рейси TTN039, TTN043, TTN045, TTN050, TTN054, виконані за однією схемою станцій) і НДС "Malcolm Baldrige" (рейси MB9503 і MB9506) (рис. 1, табл. 1). Час проведення робіт в рейсі TTN039 відповідав осінньому міжмусонному періоду 1994 р. (ОММ-94), TTN043 – закінченню періоду зимового мусону 1994-1995 рр. (ЗМ-94), TTN045 і MB9503 – весняному міжмусонному періоду 1995 р. (ВММ-95), TTN050 і MB9506 – періоду літнього мусону 1995 р., (ЛМ-95) TTN054 – періоду зимового мусону 1995-1996 рр. (ЗМ-95). За домовленістю з координатором програми US JGOFS проф. Шерон Сміт (Sharon L. Smith, the Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami), яка надала проби для обробки, у авторки дисертаційної роботи є право аналізувати одержані дані і публікувати результати.

Проби зібрано пошаровими ловами з глибини 1300 м, а також тотальними ловами у верхньому 200-метровому шарі. Для пошарових ловів використовувалася сітка МОКНЕСС (MOCNESS: Multiple Opening/Closing Net and Environmental Sensing System) з площею вхідного отвору 1.0 м2 і розміром вічка фільтруючого сита 153 мкм. Для тотальних ловів застосовувалася сітка Бонго (Bongo) з діаметром вхідного отвору 0.6 м і розміром вічка фільтруючого сита 153 мкм. Сітки було обладнано лічильниками потоку води General Oceanics 2030R. Денні лови здійснювалися в 11:00 – 14:00, нічні – в 18:00 – 00:30 за місцевим часом.

Всього проаналізовано 393 проби, з яких 216 оброблені особисто автором дисертаційної роботи. Для аналізу видового складу і підрахунку організмів використовувалася частина (6.25 – 25 %) первинної проби, яку відокремлювали за допомогою роздільника Фолсома. Визначення якісного складу і підрахунок копепод проводили порційним методом (Яшнов, 1939) в камері Богорова з використанням мікроскопів МБР-9 і МБИ-1. Статевозрілих і велику частину ювенільних особин копепод визначали, як правило, до видового рівня. У кожній пробі підраховано по 300-600 особин копепод, включаючи еукаланід. Всього в проаналізованому матеріалі підраховано і зміряно близько 15 тис. екземплярів еукаланід. Для видового визначення використано визначники морських копепод і монографії по систематиці і морфології окремих таксонів веслоногих раків (Мархасева, 1983; Bradford-Grieve, 1994; Bradford-Grieve et al., 1999; Fleminger, 1973; Giesbercht, 1892; Grice, 1962; Lang, 1965; Mori, 1937; Owre, Foyo, 1967; Park, 1968 та ін.). Кількісні дані по P. attenuatus і P. sewelli, через відсутність морфологічних відмінностей у самців і статевонезрілих особин цих видів, на підставі яких їх можна визначати при масовій обробці проб, були об'єднані в категорії P. attenuatus s. l.

Таблиця 1

Відомості про терміни проведення експедицій, шари обловів і кількість проб

Рейс | Період проведенняСезон | Сітка | Стандартні шари обловів, мК-ть пробTTN03918.09 – 07.10.94 | ОММ-94 | М | 0-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-1300 | 72 | TTN04308.01 – 05.02.95 | ЗМ-94 | М | 0-25, 25-50, 50-75, 75-100, 100-150, 150-200, 200-250, 250-300 | 94 | Б | 0-200 | 14TTN04518.03 – 06.04.95 | ВММ-95 | М0-25, 25-50, 50-75, 75-100, 100-150, 150-200, 200-250, 250-300 | 78 | Б | 0-200 | 13MB950327.04 – 24.05.95ВММ-95 | М0-50, 50-100, 100-150, 150-300, 300-500, 500-1000, 1000-1300 | 48MB950631.07 – 27.08.95 | ЛМ-95 | М | 0-50, 50-100, 100-150, 150-200, 200-300, 300-500, 500-750, 750-1000, 1000-1300 | 56TTN05018.08 – 15.09.95 | ЛМ-95 | Б | 0-200 | 9 | TTN05430.11 – 29.12.95 | ЗМ-95 | Б | 0-200 | 9 |

Примітка. М – сітка МОКНЕСС; Б – сітка Бонго; ОММ – осінній, ВММ – весняний міжмусонні періоди; ЗМ – період зимового мусону; ЛМ – період літнього мусону.

Суху масу рачків визначали за формулою W(мgDW)= 0.505 + 14.066 [0.8171 (tl) - 0.0962]3, запропонованої Ч. Флаггом і Ш. Сміт (Flagg, Smith, 1989) і вдосконаленої П. Лейном із співавторами (Lane et al., 1998), де tl загальна довжина рачка від вершини цефалосоми до кінчиків фуркальних гілок уросоми. При аналізі гідрологічних параметрів використовували дані Л. Кодіспоті (Codispoti, 2003).

Для ідентифікації за схемою пор на зовнішніх покривах рачків фарбували відповідно до методу А. Флемінджера (Fleminger, 1973). Для розчинення м'яких внутрішніх тканин рачків витримували в 10 % розчині KOH при температурі 100о С протягом 2 – 4 г. Після промивання в дистильованій воді і 70% спирті їх занурювали на 30 с в 1% розчин фарбника “Chlorazol black” у 70% спирті. Потім рачків знову промивали в дистильованій воді і поміщали в гліцерин для дослідження під мікроскопом. Роботу по забарвленню еукаланід було проведено автором дисертаційної роботи у відділі морської біології і рибництва Розенстільського Інституту дослідження моря і атмосфери (Майамі, США). Всього забарвлено 55 особин роду Pareucalanus. Рисунки еукаланід зроблені за допомогою мікроскопа Leica DM LS2 з вбудованим рисовальним пристроєм.

Аналіз кількісного розподілу еукаланід в епіпелагіалі проведено за матеріалами тотальних ловів, виконаних сіткою Бонго у верхньому 200-метровому шарі в рейсах TTN043, TTN045, TTN050 і TTN054 (табл. 1). Ділення досліджуваної акваторії на північно-західну (ПЗАМ), в межах якої позначається вплив апвелінга, і центральну (ЦАМ), де вплив апвелінга є мінімальним, було умовно проведено по осі високошвидкісного повітряного потоку Файндлетера (Findlater Jet) (рис. 1).

Вертикальний розподіл еукаланід досліджено по двох наборах даних: матеріалах пошарових ловів сіткою МОКНЕСС від глибини 1300 м, виконаних в рейсах TN039, MB9503, MB9506, і від глибини 300 м, виконаних в рейсах TTN043 (6 денних і 6 нічних серій ловів) і TTN045 (4 денних і 6 нічних серій ловів) (табл. 1). Характер добової динаміки чисельності еукаланід оцінювали за допомогою графічного подання даних і розрахунків коефіцієнта інтенсивності міграцій – К300% (Виноградов, 1968). У зв'язку з фрагментарністю даних і вкрай малою чисельністю P. smithae в шарі 0-300 м дослідження добової динаміки вертикального розподілу цього віду не проводилося.

Дослідження вікової структури популяцій еукаланід проведено за матеріалами всіх 7 експедицій.

Статистична обробка одержаних даних грунтувалася на методах математичної статистики, рекомендованих для застосування в біологічних дослідженнях (Рокицкий, 1961; Clarke, Warwick, 2001). Реалізація комп'ютерної обробки матеріалу здійснювалася за допомогою пакету аналізу в MS EXCEL®, SPSS® 9.0 і SigmaPlot® 4.0.3.

коротка океанографічна характеристика району

досліджень

У розділі охарактеризовано основні риси гідрологічного режиму Аравійського моря і особливості просторової мінливості океанографічних параметрів у світлі їх потенційного впливу на просторово-часовий розподіл планктону.

Таксономічний склад родини Eucalanidae в Аравійському морі

Видовий склад роду Pareucalanus в Аравійському морі. У проаналізованому матеріалі виявлено 3 роди родини Eucalanidae Giesbrecht, 1892 – Eucalanus Dana, 1852, Subeucalanus Geletin, 1976 і Pareucalanus Geletin, 1976. Для уточнення таксономічного статусу видів роду Pareucalanus разом зі стандартним методом визначення за морфологічними діагностичними ознаками застосовано метод ідентифікації за схемою зовнішніх пор (Fleminger, 1973). Визначено 3 види роду Pareucalanus. Окрім вказаного раніше для Аравійського моря одного представника роду, P. attenuatus (Dana, 1849), виявлено P. sewelli (Fleminger, 1973), а також виявлено і описано новий для науки від – P. smithae Prusova, 2007. Наведено оригінальні рисунки і опис діагностичних ознак цих трьох видів. У P. smithae ідентифіковано і оцінено кількісно самки, самці і рачки старших копеподитних стадій С4 і С5, що дозволило вперше охарактеризувати батиметричний розподіл цього віду.

Коротка морфометрична характеристика видів родини Eucalanidae, ідентифікованих в проаналізованому матеріалі. Окрім 3 видів роду Pareucalanus, в дослідженому матеріалі були ідентифіковані 5 видів роду Subeucalanus: S. crassus (Giesbrecht, 1888), S. mucronatus (Giesbrecht, 1888), S. pileatus (Giesbrecht, 1888), S. subcrassus (Giesbrecht, 1888) і S. subtenuis (Giesbrecht, 1888), і 1 вид роду Eucalanus – E. elongatus (Dana, 1849). Нами встановлено, що довжина тіла P. attenuatus s. s. у Аравійському морі дорівнює 4.2-4.6 мм, а P. smithae – 5.0-5.6 мм. У той же час у базі даних по копеподах Світового океану (Razouls et al., 2007) для P. attenuatus s. l. наводиться діапазон розмірів, початкові значення якого відповідають розмірам P. attenuatus s. s., а кінцеві – P. smithae. Можливо, P. smithae мешкає і в інших районах Світового океану, де реєструється як крупна форма P. attenuatus s. l.

Видова структура таксоцену еукаланід Аравійського моря. Наймасовішими видами в усі сезони були S. subtenuis, S. pileatus і S. mucronatus з середнім внеском в загальну чисельність еукаланід 35.1, 34.2 і 13.9 %, відповідно. Частка решти видів складала: P. attenuatus s. l. – 6.2, S. crassus – 5.5, S. subcrassus – 2.8, E. elongatus – 1.9 і P. smithae – 0.4 %. Порівняльний аналіз видової структури родини Eucalanidae в Аравійському морі (наші дані) і в тропічних областях Атлантичного і Тихого океанів (Acros, Fleminger, 1986; Chen, 1986; Longhurst, 1967) виявив риси подібності, які полягають в тому, що до складу групи найбільш масових видів еукаланід у цих регіонах входять S. subtenuis і S. pileatus, з переважанням першого з перелічених. Відмінність полягає в тому, що а) S. mucronatus, не відмічений в Атлантиці і не масовий в східній частині Тихого океану, в Аравійському морі є дуже численним, б) S. subcrassus, масовий в Атлантиці і Тихому океані, є в Аравійському морі одним з найменш рясних видів.

Кількісний розподіл еукаланід у епіпелагіалі аравійського моря

Характер просторово-часового розподілу видів еукаланід. Еукаланіди поширені по всій акваторії досліджень, але характер горизонтального розподілу їх чисельності є нерівномірним (коефіцієнт варіації чисельності складав в середньому близько до 170 %), що, очевидно, пов'язано з плямистістю розподілу планктону в Аравійському морі, яка відзначається й іншими дослідниками (Кузьменко, 1981; Piontkovsky, Melnik, 1994). Чисельність більшості видів, як найбільш масових S. subtenuis, S. pileatus і S. mucronatus, так і нечисленних E. elongatus, S. crassus і S. subcrassus, в північно-західній частині (ПЗАМ) була вищою, ніж в центральному регіоні моря (ЦАМ) у всі сезони. Чисельність P. attenuatus s. l. у всі сезони була вища в ЦАМ і досягала максимальних значень на найпівденніших станціях обох розрізів. Можливо, приуроченість P. attenuatus і P. sewelli до відкритих океанічних вод є особливістю географічного розповсюдження цих видів.

По сезонах чисельність більшості видів змінювалася незначним чином, відмінності середніх значень є статистично недостовірними. Лише у S. crassus в період літнього мусону середня чисельність була більш ніж в 10 разів вищою, ніж весною і взимку. Проте з урахуванням малої чисельності і невисокої зустрічності цього віду, а також факту нерівномірності розподілу планктону, одержані співвідношення величин чисельності S. crassus по сезонах навряд чи слід вважати типовими.

Горизонтальний розподіл і сезонна динаміка сумарної чисельності і біомаси еукаланід. Величини сумарної чисельності еукаланід у шарі 0-200 м на досліджуваній акваторії протягом року коливалися від 0.4 до 28.3 тис. екз./м2, біомаси – від 2 до 1692 мг/м2. Максимальні значення показників кількісного розвитку зареєстровано в північній частині моря на найбільш близьких до узбережжя Омана станціях. В період літнього мусону середні величини чисельності і біомаси еукаланід в ПЗАМ були вищими, ніж взимку і навесні (рис. 2), проте відмінності середніх значень є статистично недостовірними.

Виявлені в ході цієї роботи характер і ступінь просторово-часової мінливості чисельності і біомаси еукаланід (і копепод у цілому) в епіпелагіалі Аравійського моря підтверджуються літературними даними, одержаним в різні роки і сезони (Дубинец та ін. 1989; Тюлева та ін., 1972; Smith, 1982; Wishner et al., 1998). Вищі значення кількісних показників еукаланід в ПЗАМ в період літнього мусону значною мірою обумовлені могутнім апвелінгом, що збагачує фотичний шар біогенами, і це сприяє утворенню підвищених концентрацій фітопланктону і, відповідно, зоопланктону. На утворення скупчень планктону в ПЗАМ також робить вплив наявність фронтальної зони в північній частині моря на стику двох водних мас – Прибережної Аравійської течії і вод Оманської затоки (Kindle, 2002). В період зимового мусону висока чисельність зоопланктону в ПЗАМ, ймовірно, підтримується притокою вод з Оманської і Персидської заток, що характеризуються високими показниками чисельності зоопланктону (Тюлева та ін., 1972; Al-Yamani, Prusova, 2003). Оскільки протягом міжмусонних періодів характер водної циркуляції у загальних рисах повторює попередні сезони (Kindle, 2002; Stelfox et al., 1999), навесні в ПЗАМ показники багатства зоопланктону також є досить високими. У центральному районі моря, який відносять до оліготрофних і перехідних до мезотрофних вод (Кузьменко, 1981; Самышев, 1981; Урденко та ін., 1981; Stelfox et al., 1999), кількість зоопланктону у всі сезони є закономірно нижчою, ніж біля берегів Аравійського п-ова.

Проте відмінність між кількісними показниками еукаланід (і копепод в цілому) між ПЗАМ і ЦАМ не така велика, як можна було б очікувати з урахуванням того, що ці акваторії значно розрізняються між собою за ступенем трофності вод, особливо в літній період. Одним з вірогідних пояснень цьому може бути припущення, висловлене поряд дослідників (Baars, 1999; Baars, Oosterhuis, 1998; Hitchcock et al., 2002), що в період літнього мусону значні кількості фіто- і зоопланктону в процесі адвекції водних мас виносяться із зони підйому вод в центральний район моря. В результаті цього процесу концентрації планктону, що спостерігаються біля берегів Аравійського п-ова, менші за тих, які могли б розвинутися в цьому районі на основі біогенів, що надходять з глибини, у випадку, якщо б швидкість течій, пов'язаних з аравійським апвелінгом (близько 0.3 м/с в шарі 0-100 м) (Нейман, Бурков, 1989; Flagg, Kim, 1998), була не такою високою. Відповідно, кількість планктону в центральному районі моря є вищою, ніж потенційно може бути забезпечено оліготрофними умовами цієї акваторії.

Подібність у величинах чисельності і біомаси еукаланід на дослідженій акваторії в усі сезони, ймовірно, також обумовлена особливостями гідрологічного режиму Аравійського моря. Порівняно недавно було показано, що конвекційні процеси під час зимового мусону призводять до того, що первинна продукція в цей період досягає значних, порівняно до значень в літній період, величин (Barber et al., 2001; Brown et al., 2002; Marra et al., 1998; McCarthy et al., 1999). Оскільки немає явних сезонних відмінностей в забезпеченості зоопланктону їжею, його чисельність і біомаса і під час зимового мусону є досить високими. Тому відсутність значних сезонних відмінностей у показниках кількості зоопланктону, яка вважалася аж до кінця 90-х років ХХ століття парадоксальною (так званий "парадокс Аравійського моря"), є цілком закономірною (Smith, Madhupratab, 2005).

Внесок еукаланід в загальну чисельність і біомасу копепод. Всього в пробах ідентифіковано 304 види копепод, що належать до 85 родів, 33 родин, 6 рядів. Частка еукаланід в загальній чисельності копепод на дослідженій акваторії варіювала протягом року від 0.3 до 9.6 %, складаючи по сумі всіх даних в середньому 2.2 %. Величина внеску еукаланід в загальну біомасу копепод коливалася від 4 до 47 %, складаючи в середньому 17.8 % за період дослідження.

Аравійське море, як і інші тропічні райони Світового океану, характеризується високою видовою різноманітністю і низьким ступенем домінування провідних видів (Виноградов, 1968; Одум, 1986). Нами раніше при проведенні порівняльного аналізу таксономічного складу, чисельності і біомаси копепод в епіпелагіалі Аравійського моря в періоди літнього і зимового мусонів 1995 р. (Прусова, Сміт, 2005) було показано, що кожен з найбільш масових видів копепод в Аравійському морі – Paracalanus aculeatus, P. denudatus, P. tropicus, Oncaea venusta venella, Oithona plumifera – має внесок в загальну чисельність в середньому від 3 до 10 %. Видів, яких можна було б охарактеризувати, як явних домінантів, не виявлено, – відмінність між величинами внеску масових видів в загальну чисельність коливається від 0.2 до 3 %. Тому внесок еукаланід величиною 2 % у загальну чисельність копепод є дуже помітним. Частка еукаланід в біомасі, внаслідок їхніх великих розмірів, ще вагоміша. Виявлені в ході цієї роботи значення частки еукаланід в загальній чисельності і біомасі копепод свідчать про високу значущість видів цього сімейства в таксоцені веслоногих раків і, відповідно, в угрупованні зоопланктону Аравійського моря.

Вертикальний розподіл еукаланід в Аравійському морі

Батиметричне розподілення в межах шару 0-1300 м. S. mucronatus, S. pileatus, S. subcrassus і S. subtenuis (найбільш дрібних з еукаланід) протягом періоду досліджень були зосереджені у верхньому 300-метровому шарі (рис. 3). Чисельність цих видів в шарах їх найбільших скупчень складала в середньому 1064, 2740, 178 і 2604 екз./100 м3. На глибинах більше 300 м вони зустрічалися рідко при середній чисельності близько 1 екз./100 м3, і у всьому шарі 300-1300 м знаходилося в середньому не більше 1% від загальної кількості кожного з цих видів в стовпі води 0-1300 м.

S. crassus, E. elongatus, P. attenuatus s. l. і P. smithae найбільшу чисельність мали у верхніх 150 м, але в глибинних водах знаходилася відносно більша частина їх популяцій, чим у вищезгаданих видів (рис. 3). У шарі 300-1300 м відмічено 55.9, 66.5 і 9.2 % від загального числа рачків E. elongatus в стовпі води 0-1300 м восени, весною і влітку, відповідно. Для P. attenuatus s. l. цей показник складав 1.2, 41.4 і 1.9 %; P. smithae – 82.5, 94.8 і 19.7 %; S. crassus – 4.3, 26.5 і 3.4 %, відповідно. При цьому найвищу середню чисельність в шарі 300-500 м відмічено у E. elongatus і S. crassus (30 і 18 екз./100 м3 відповідно). Виходячи з виявленого характеру батиметричного розподілу аналізованих видів, S. mucronatus, S. pileatus, S. subcrassus і S. subtenuis слід віднести до епіпелагічних, а S. crassus, E. elongatus, P. attenuatus s. l. і P. smithae – епі-мезопелагічних організмів.

Характер вертикального розподілу чисельності еукаланід в шарі 0-300 м і рівень розчиненого кисню. Важливими чинниками середовища, що впливають на вертикальний розподіл планктону, є глибина залягання термокліну і шару мінімального вмісту кисню (МВК). Аравійське море характеризується дуже могутнім підповерхневим шаром МВК. У всьому діапазоні глибин від 50-100 до 1000-1250 м концентрація кисню досить постійно тримається на рівні нижче 1 мл/л (Виноградов, Воронина, 1961; Morrison et al., 1999). В період проведення досліджень верхня межа шару оксикліну знаходилася в середньому на глибині 68 м (у = 17), нижня – 125 м (у = 24). Глибше за 150 м кількість кисню була близькою до нуля. Верхня межа шару стрибка температури в основному співпадала з верхньою межею шару оксиклина (Codispoti, 2003), товщина верхнього перемішаного шару складала 30 – 80 м (Marra, 2002).

Аналіз вертикального розподілу чисельності еукаланід і кількості розчиненого кисню в межах шару 0-300 м показав, що S. pileatus, S. subcrassus і S. subtenuis концентрувалися в основному у верхній 50-метровій товщі (рис. 4). 92 – 97 % від загальної кількості особин кожного з цих видів в стовпі води 0-300 м відмічено в шарі 0-100 м, тобто у водах з нормальною або дещо зниженою кількістю розчиненого кисню.

Основна маса популяції S. mucronatus в основному знаходилася в шарі 75-150 м, тобто в межах шару оксикліну. На багатьох станціях 60 – 90 % від загальної кількості цього виду у всьому стовпі води 0-300 м було зосереджено в шарі 100-150 м, тобто там, де концентрація кисню наближалася до мінімальної. Отримані результати свідчать про те, що S. pileatus, S. subcrassus і S. subtenuis відзначаються більш вузьким, а S. mucronatus – більш широким діапазоном толерантності щодо кількості розчиненого кисню.

Виявлений факт розрізнення в характері вертикального розподілу S. subtenuis і S. mucronatus являє особливий інтерес, оскільки ці види є близькоспорідненими, близькими генетично (Goetze, 2003). Вони дуже схожі морфологічно, мають однакові розміри і дуже схожу будову ротових придатків, з чого виходить, що ці види харчуються об'єктами одного розмірного спектру, і між ними повинна бути сильна конкуренція. Води в шарах максимальних концентрацій S. subtenuis і S. mucronatus (25-50 і 75-150 м відповідно) відрізняються не лише кількістю розчиненого кисню, але і температурою, і вмістом біогенів. У період проведення досліджень концентрації нітратів, фосфатів і силікатів у шарі 75 – 150 м були в 3 – 4 рази вмістом, а температура на 2 – 4о нижчою, ніж у верхніх шарах (Codispoti, 2003). Таким чином, виявлена просторова роз'єднаність основних скупчень S. subtenuis і S. mucronatus свідчить про пристосованість цих видів до існування в різних умовах середовища. Ймовірно, роз'єднаність S. mucronatus і S. subtenuis по вертикалі сприяє також репродуктивній ізоляції існуючих симпатрично популяцій цих близькоспоріднених видів.

Теоретично, просторова роз'єднаність може існувати і у іншої пари близькоспоріднених видів – P. attenuatus і P. sewelli. Проте, оскільки в цій роботі кількісні дані щодо них були об'єднані, особливості вертикального розподілу кожного з цих видів не проаналізовано. Інші аравійськоморські еукаланіди мають виражені відмінності в морфологічній будові і розмірах, що, очевидно, обумовлює достатній ступінь морфологічної репродуктивної ізоляції цих видів і комфортності їх співіснування за схожих умов довкілля.

Виходячи з того, що S. crassus, E. elongatus, P. attenuatus s. l. і P. smithae були виявлені на глибинах більше 300 м (тобто в шарі МВК) в кількостях, що становлять істотну частину від їхньої загальної кількості в стовпі води 0-1300 м, можна припустити, що ці види відзначаються широким діапазоном толерантності щодо кількості розчиненого кисню.

Добова динаміка характеру вертикального розподілу еукаланід. Графічний аналіз матеріалів денних і нічних ловів показав відсутність у проаналізованих видів яскраво вираженого перерозподілу відносної чисельності (частки від загальної кількості рачків у шарі 0-300 м під 1 м2 поверхні) в межах шару 0-300 м, тобто факту вертикального переміщення протягом доби ядра популяції. Про це ж свідчать і невисокі значення коефіцієнта інтенсивності добових міграцій К300%, що коливалися від 0.3 до 6.7 %. Для видів, що населяють шар 0-1300 м, на підставі дослідження добових коливань їх чисельності в шарі 0-300 м неможливо одержати цілісну картину характеру вертикальних добових переміщень. Проте порівняння кількості особин E. elongatus P. attenuatus s. l. і S. crassus в стовпі води 0-300 м в денних і нічних ловах показало, що в середньому ці величини є дуже близькими, відмінності середніх значень є статистично недостовірними. Таким чином, збільшення кількості рачків E. elongatus, P. attenuatus s. l. і S. crassus у нічний час в шарі 0-300 м, яке могло б свідчити про здійснювані цими видами переміщення з глибших шарів, не відмічено. Еукаланіди, що мешкають в епіпелагіалі, можливо, здійснюють добові вертикальні переміщення з невеликою амплітудою, меншою, ніж протяжність виконаних ловів, у зв'язку з чим виявити їх за проаналізованими матеріалами ми не змогли. Проте, отримані нами результати підтверджують нечисленні літературні дані по інших районах Світового океану, які свідчать про те, що еукаланіди не відносяться до організмів зоопланктону, які здійснюють інтенсивні добові міграції.

Вікова структура популяцій еукаланід в Аравійському морі

Характер зміни вікової структури з глибиною. Основу чисельності видів роду Subeucalanus складали самки і старші копеподити С4 і С5, утворюючи в сумі в середньому близько 80 % загальної чисельності кожного з видів в стовпі води 0-300 м. У E. elongatus і P. attenuatus s. l. середні значення цього показника складали, відповідно, 64 і 48 %.

Протягом всього періоду досліджень рачки молодших копеподитних стадій (С1 – С3) S. mucronatus, S. pileatus, S. subcrassus і S. subtenuis були зосереджені в основному в шарі 0-50 м, тоді як старші копеподити (С4, С5) і статевозрілі особини зустрічалися у всьому шарі проживання цих видів 0-300 м, а самці – в шарі 0-100 м. Копеподити перших чотирьох стадій і самці E. elongatus, P. attenuatus s. l. і S. crassus відмічені, головним чином, у верхній 100-метровій товщі. Копеподити п'ятої стадії і самки цих еукаланід, так само як старші копеподіти і статевозрілі особини P. smithae, зустрічалися у всьому діапазоні глибин 0–1300 м. Таким чином, в самих верхніх шарах (тобто водах, насичених киснем) популяції всіх еукаланід, як епіпелагічних, так і эпи-мезопелагических видів, представлені всіма стадіями розвитку, починаючи з С1 і закінчуючи самками і самцями. У нижній частині шару проживання кожного з видів (для епіпелагічних видів це води з пониженим вмістом кисню, а для эпи-мезопелагических – з кількістю кисню, близькою до нуля) відмічені, в основному, тільки старші копеподити і самки.

Загальновідомо, що найменша екологічна валентність у гідробіонтів зазвичай спостерігається на ранніх стадіях розвитку. Тому цілком закономірно, що молодші копеподити еукаланід концентрувалися в межах верхнього перемішаного шару, при досить однорідних і сприятливих для фільтраторів-фітофагів умовах середовища, – у водах, насичених киснем і багатих на фітопланктон. Старші копеподити і самки, як організми, більш стійкі до коливань умов середовища, були поширені в більш широкому діапазоні глибин.

Знаходження самців і молодших копеподитів в підповерхневих шарах свідчить про те, що процес запліднення і розвиток памолоді еукаланід відбувається у верхній частині шару проживання кожного з видів.

Сезонна динаміка вікової структури. Наявний набір даних не дозволяє детально охарактеризувати сезонну динаміку вікової структури і, відповідно, ритми розмноження еукаланід, тим більше, що одержані дані про чисельність молодших копеподитних стадій (С1, С2) еукаланід (що є принципово важливими при дослідженні ритмів розмноження за матеріалами польових спостережень), є досить фрагментарними, особливо у видів, які мають невисоку чисельність. Разом з тим, проведений аналіз показав, що молодші копеподити (С1, С2 і С3) більшості еукаланід були присутні в планктоні більш-менш постійно у всі сезони, що свідчить про те, що розмноження еукаланід в Аравійському морі відбувається цілорічно. Помітного збільшення в будь-якому з сезонів частки самців, яке могло б бути ознакою фази інтенсивного розмноження, у проаналізованих видів не відмічено.

У E. elongatus і S. crassus в літній період відмічені на 1-2 порядки вищі, порівняно до інших сезонів, середні величини чисельності копеподитів першої стадії в шарі 0-300 м (менше 10 екз./м2 у осінньо-зимово-весняний період і 284 і 109 екз./м2 влітку, відповідно). Частка молодших копеподитів E. elongatus і S. crassus в загальній чисельності їх популяцій також зростала в літній час, що може свідчити про підвищену інтенсивність розмноження вказаних видів в літній період. Отримані результати не суперечать відомій закономірності, що в Аравійському морі як в тропічному районі Світового океану, де температура поверхневого шару не зазнає істотних сезонних коливань, не відмічається яскраво виражених сезонних ритмів розмноження більшості копепод. Разом з тим, літній апвелінг і пов'язані з ним процеси, зокрема, підвищення кількості фітопланктону у фотичному шарі, ймовірно, сприяють тому, що еукаланіди, особливо ті види, які мають тенденцію до утворення вищих концентрацій в зоні апвелінга (як E. elongatus і S. crassus), розмножуються влітку активніше.

Висновки

1. Таксоцен эукаланид Аравійського моря представлений 9 видами. У проаналізованому матеріалі окрім 7 вказаних раніше в літературі для регіону видів – Eucalanus elongatus (Dana), Pareucalanus attenuatus (Dana), Subeucalanus crassus (Giesbrecht),