НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

ПАВЛЮЧЕНКО Олеся Вікторівна

УДК 594.141:595.12:591.69

АСПІДОГАСТРЕЇ (PLATHELMINTHES, ASPIDOGASTREA) – ПАРАЗИТИ ПЕРЛІВНИЦЕВИХ (MOLLUSCA, BIVALVIA, UNIONIDAE) УКРАЇНИ

03.00.25 – паразитологія, гельмінтологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка Міністерства освіти i науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Стадниченко Агнеса Полікарпівна

Житомирський державний університет імені Івана Франка МОН України

завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Корнюшин Вадим Васильович

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

завідувач відділом паразитології

кандидат біологічних наук

Житова Олена Петрівна

Державний агроекологічний університет МАП України

д оцент кафедри мікробіології, вірусології та епізоотології

Провідна установа: Таврійський національний університет

ім. В. І. Вернадського МОН України

кафедра зоології

Захист відбудеться " 14 " березня 2007 р. о ____ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

3 дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий " 19 " січня 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук В.В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. Перлівницеві (Unionidae) широко розповсюджені у водоймах України тварини, котрі відіграють значну роль у водних екосистемах. Завдяки високим фільтраційним властивостям вони беруть участь у процесах очищення природних вод від завислих у них часточок мінерального і органічного походження. Ці молюски адсорбують із навколишнього середовища різні хімічні сполуки, зокрема, йони важких металів, пестициди, мікроелементи, радіонукліди і накопичують їх у своєму тілі в індикаторних кількостях. Цим зумовлюється значення досліджуваних гідробіонтів як показників рівня забруднення водного середовища цими полютантами. Крім того, кумулюючи радіонукліди у своєму організмі, вони виключають їх із загального колообігу речовин у природі, сприяючи тим самим депонуванню їх у донних відкладеннях, оскільки черепашки відмерлих молюсків зберігаються, не розкладаючись, аж понад 20 років. Перлівницеві є важливою складовою кормового раціону низки видів бентосоїдних риб, беручи тим самим участь у міграції хімічних елементів по ланцюгах живлення і трофічних рівнях. Водночас молюски родини Unionidae є проміжними хазяями деяких видів плоских червів, зокрема, трематод, марити яких паразитують у різних хребетних тварин, викликаючи захворювання їх на часом досить небезпечні гельмінтози (Маркевич, 1950; Гаєвська, 2004).

В останні десятиріччя в Україні відбувається прогресуюче зменшення абсолютної кількості популяцій перлівницевих, зниження чисельності і щільності їх населення, зменшення розмірів особин, що є наслідком зростаючого антропогенного пресінгу на гідробіонтів (Stadnychenko et al., 2003). Забруднення багатьох водойм неочищеними або недостатньо очищеними промисловими і комунально-побутовими скидами призводить до погіршення їх екологічних умов. Це спричиняє різні зрушення фізіологічного стану молюсків, які переважно призводять до зниження їхньої життєздатності і елімінації із складу популяції. Однак не виключено, що збідненню фауни перлівницевих сприяють у деякій мірі і такі біотичні чинники як паразити. Адже перлівницеві часто є хазяями різних Plathelminthes, у тому числі і представників родини Aspidogastridae.

Літературні відомості, котрі стосуються видового складу аспідогастрів – паразитів перлівницевих і їх поширення по території України, нечисленні і здебільшого уривчасті. Всебічне вивчення особливостей паразитування Aspidogastridae у молюсків родини Unionidae необхідне для з’ясування можливості впливу їх на чисельність і щільність населення популяцій перлівницевих в Україні.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Виконані дослідження були складовою частиною держбюджетної комплексної теми ”Прісноводні молюски у системі біологічного моніторингу” (№ державної реєстрації – 0103U000134) і комплексної науково-дослідної теми кафедри зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка ”Екологія прісноводних молюсків України” (№ 6–12–23.01.04).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – з’ясування видового складу, поширення аспідогастрів – паразитів перлівницевих України та еколого-паразитологічних особливостей біологічної системи “Unionidae – Aspidogastridae”. Для її досягнення було поставлено такі завдання:

1. Уточнити видову належність аспідогастрів, що паразитують у перлівницевих із водойм України, з’ясувати їх морфологічні особливості з метою виявлення нових, додаткових діагностичних ознак, які надійно розрізняють види, поширені в Україні.

2. Встановити видовий склад перлівницевих, які є хазяями аспідогастрів в умовах України та роль окремих видів у підтриманні існування популяцій цих паразитів.

3. Дослідити особливості поширення цих гельмінтів по території України із застосуванням басейнового підходу.

4. Визначити екстенсивність та інтенсивність інвазії, індекс рясності та інші показники зараженості молюсків–хазяїв аспідогастрами залежно від місцевих умов та видового складу угруповань уніонід. З’ясувати залежність їх від абіотичних, біотичних і антропогенних чинників. Встановити особливості сезонної динаміки зараження перлівницевих цими паразитами.

5. Дослідити вплив гельмінтів на морфометричні, морфологічні, фізіологічні характеристики їх хазяїв залежно від інтенсивності інвазії.

Об’єкт дослідження – прісноводні двостулкові молюски родини Unionidae 19 видів (роди Batavusiana, Unio, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta, Sinanodonta) і гельмінти родини Aspidogastridae.

Предмет дослідженя – видовий склад і поширення аспідогастрів в Україні; коло їх хазяїв–молюсків; їх еколого-паразитологічна характеристика; морфо-фізіологічні порушення у Unionidae, викликані дією цих паразитів.

Методи дослідження – загальноприйняті зоологічні, паразитологічні, анатомічні, гістологічні, фізіологічні, електронно-мікроскопічні, методи статистичної обробки кількісних результатів із застосуванням комп’ютерних програм.

Наукова новизна. Детально вивчено морфологію A. limacoides і A.0conchicola з українських популяцій, що дозволило віднайти нові ознаки, котрі допомагають надійній диференціації цих видів – кількісні (співвідношення довжини і ширини диску (LD/WD), ширини диску і ширини тіла (WD/WC), довжини і ширини яєць (LOv/WOv)) та якісні (форма прикріплювального диску, форма комірок диску, форма статевих залоз).

З’ясовано, що у перлівницевих України паразитує лише один вид аспідогастрів – Aspidogaster conchicola Baer, 1827. Його виявлено у 18 видів, з них вперше у 5 видів перлівницевих – Sinanodonta woodiana Lea, 1834, Batavusiana musiva gontieri, Bourguignat, 1881, B. irenjensis (Kobelt, 1912), Pseudanodonta kletti (Rossmaessler, 1835), P. elongata tanousi Bourguignat, 1880.

З’ясовано особливості поширення A. conchicola по території України. Вперше його відзначено у басейнах Західного і Південного Бугу, Сіверського Дінця, Салгиру. Виявлено суттєві відмінності щодо зустрічальності аспідогастрівта кола їх хазяїв у басейнах великих річок регіону.

Встановлено екстенсивність та інтенсивність інвазії цим гельмінтом 18 видів родини Unionidae (Batavusiana – 4, Unio – 5, Anodonta – 3, Colletopterum – 2, Pseudanodonta – 3, Sinanodonta – 1). З’ясовано, які саме з видів перлівницевих відіграють провідну роль у підтриманні популяцій аспідогастрів та особливості розподілу популяцій паразитів у багатовидових угрупуваннях уніонід. Досліджено залежність зараженості молюсків від абіотичних, біотичних і антропогенних чинників. З’ясовано сезонну динаміку показників інвазії перлівницевих із родів Batavusiana і Pseudanodonta.

Встановлено прояви негативного впливу A. conchicola на хазяїна, зокрема, на морфо-фізіологічні показники перлівницевих (виявлено зростання серцевих індексів, зміни у гістологічній будові перикардію, тахі- та брадикардію).

Практичне значення отриманих результатів. Відомості про особливості морфологічної будови A. conchicola і А. limacoides можуть бути використані при складанні нових уточнених таблиць для визначення видової належності паразитів цієї групи. Отримані дані щодо впливу A. conchicola на перлівницевих дозволять передбачати певні структурно-функціональні зміни популяцій цих молюсків, зумовлені дією на них паразитарного чинника за несприятливих умов.

Результати дослідження можуть бути використані у викладанні курсів зоології і екології та спецкурсів з різних біологічних дисциплін (малакології, гідробіології, паразитології) у вищих навчальних закладах.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним та закінченим науковим дослідженням. Участь автора у роботі полягає у самостійному визначенні завдань і методів їх вирішення, у польових зборах досліджуваного матеріалу, у камеральній його обробці, у постановці лабораторних експериментів, в аналізі отриманих результатів, їх узагальненні та формулюванні висновків. Основні положення і висновки дисертаційної роботи сформульовані і науково обґрунтовані даними власних досліджень автора, отриманими із застосуванням сучасних методів дослідження.

Апробація результатів роботи. Матеріали роботи були оприлюднені на таких Міжнародних наукових форумах: “Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища” (Житомир, 2004); “Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем” (Белгород, Россия, 2004); “International symposium of malacology” (Sibiu, Romania, 2004); “ХХ Кrajowe seminarium malakologiczne” (Kroscienko, Polsca, 2004); “Молодь і поступ біології” (Львів, 2005; 2006); “Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных” (Саранск, Россия, 2005); “Актуальные проблемы экологии” (Гродно, Белоруссия, 2005); “Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация.” (Одесса, 2005); “Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics” (Prague, 2005), “ХХІ Кrajowe seminarium malakologiczne” (Torun-Сiechocinek, Polsca, 2005), “ХХІI Кrajowe seminarium malakologiczne” (Kielce, Polsca, 2006), на ХІІІ конференції Українського наукового товариства паразитологів (Севастополь, 2005), на IV з’їзді Гідроекологічного товариства України (Карадаг, 2005), на ІІ Міжрегіональній науковій конференції паразитологів Сибіру і Далекого Сходу (Новосибирск, Россия, 2005), а також на Всеукраїнських науково-практичних конференціях (Дніпропетровськ, 2004, 2005; Запоріжжя, 2004; Київ, 2004, 2005, 2006; Полтава, 2004, 2005, 2006).

Публікація матеріалів. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 45 робіт, з яких 5 – у наукових фахових виданнях. У співавторстві опубліковано 12 робіт (власний внесок дисертанта становить у них 30–80%).

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, основної частини із 5 розділів, висновків, списку літератури, котрий містить 273 джерела (з них на кирилиці 184, на латиниці – 89), і трьох додатків. Повний обсяг дисертації становить 204 сторінки, з них основного тексту – 106 сторінок. Текст проілюстрований 17 таблицями, 31 рисунком і 22 мікрофотографіями (з них 6 – електронномікроскопічних). Додатки розміщені на 42 сторінках, містять 2 таблиці і 18 фотографій.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПРОБЛЕМИ

У розділі розглянуто історію дослідження Аspidogastrea, починаючи від найпершої згадки про них у літературі (Baer, 1827) і дотепер. Проаналізовано суперечності щодо місця цих паразитів у системі плоских червів. Наведено літературні відомості, котрі стосуються двох зареєстрованих в Україні видів аспідогастрей – Aspidogaster limacoides та A. conchicola (рис. 1), розглянуто їх загальне поширення і видовий склад хазяїв.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для даної роботи слугували власні збори автора за період 2003–2005 рр (426 проб). Перлівницевих зібрано у водоймах і водотоках із басейнів Західного Бугу, Дунаю, Дністра, Південного Бугу, Дніпра, Сіверського Донця, річок північного Призов’я, Салгиру (в межах усіх адміністративних областей України і автономної республіки Крим). Загалом на наявність аспідогастрів обстежено понад 11 тис. молюсків родини Unionidae, що належать до шести родів – Batavusiana (4 види), Unio (5), Anodonta (3), Colletopterum (3), Pseudanodonta (3), Sinanodonta (1), із 392 пунктів збору. Гельмінтів не знайдено у 74 пробах. Крім того, зібрано і досліджено близько 17 тис. екземплярів Dreissenidae (2 види), зібраних у водоймах із басейнів Дунаю, Дністра, Південного Бугу, Дніпра. Аспідогастрів у цих молюсків не знайдено.

Для вивчення морфологічних особливостей аспідогастрів за загальноприйнятою методикою виготовлено 255 екз. (тотальні препарати) A. сonchicola. Опрацьовано 75 екз. (тотальні препарати) A. limacoides із колекції М. П. Іскова, яка зберігається у відділі паразитології Інституту зоології НАН України (Київ). Для зараження 23 екз. карасів (Carassius carassius Linnaeus, 1758) використано 112 екз. живих статевозрілих A.0conchicola, отриманих від U. conus.

Рис. 1. І – Aspidogaster conchicola (із навколосерцевої сумки Unio conus, р. Південний Буг, м. Хмільник Вінницької обл.); ІІ – Aspidogaster limacoides (із кишечника Rutilus rutilus, Кременчуцьке вдсх., м. Світловодськ Кіровоградської обл.):А1 – дорзально,

А2 – латерально (1– ротова лійка, 2 – глотка, 3 – кишечник, 4 – сумка цируса, 5 – яєчник, 6 – сім’яник, 7 – диск Бера, 8 –жовтівники); Б – схема розташування комірок у диску Бера; В – яйце.

Морфометричні індекси (серцеві, ниркові, печінкові, зяброві, мантійні) визначено у 840 екз. перлівницевих. Виготовлено 615 гістологічних зрізів перикардію Unionidae (U. conus – 142, B.0musiva – 84, A. zellensis – 91, C. ponderosum – 121, P. kletti – 153, S. woodiana – 24). Ритм серцевих скорочень досліджено у 501 екз. неінвазованих і 209 екз. інвазованих аспідогастрами молюсків.

Визначення молюсків родин Unionidae і Dreissenidae базувалося на конхіологічних ознаках, які наводяться у літературі (Старобогатов, 1977; Старобогатов и др., 2004; Стадниченко, 1984). У перлівницевих встановлювали розмір, вік, стать. В місцях збору визначали щільність поселення молюсків, глибину місця перебування тварин, а також характер донних відкладень і швидкість течії. Градацію абіотичних чинників середовища прийнято за В. І. Жадіним (Жадин, 1938).

Паразитологічні дослідження молюсків проводили згідно рекомендацій В. І. Здуна (1961), М. І. Чорногоренко-Бідуліної (1958) і Т. О. Гінецинської (1968). Для характеристики особливостей інвазії молюсків використано такі кількісні показники як екстенсивність і інтенсивність інвазії, індекс рясноти, зустрічальність гельмінтів.

Морфометричні індекси перлівницевих (серцеві, ниркові, печінкові, зяброві, мантійні) розраховували як відношення маси органу до загальної маси тіла (С1, Н1, П1, З1, М1) і до маси м’якого тіла (С2, Н2, П2, З2, М2). Загальну масу їх тіла, масу м’якого тіла, нирки, печінки, мантії, зябер визначали на електронних терезах WPS 1200/C, масу шлуночка серця – на торзійних терезах ВТ – 500.

Матеріал для виготовлення гістозрізів та електронної мікроскопії готували за загальноприйнятими методиками (Роскин, Левинсон, 1957; Горальський, Хомич, Кононський, 2005). Ритм серцевих скорочень у перлівницевих визначали за В. І. Жадіним (Жадин, 1926).

Кількісні результати експериментів опрацьовано методами базової статистики (Лакин, 1974). Для їх інтерпретації використано пакет комп’ютерних програм STATISTICA V5.5A.

АСПІДОГАСТРЕЇ УКРАЇНИ: ВИДОВИЙ СКЛАД, МОРФОЛОГІЯ, ХАЗЯЇ

Порівняльна морфологічна характеристика видів роду Аspidogaster. Наведені у гельмінтологічній літературі ознаки, котрі знаходимо в описах і переописах A. conchicola і A. limacoides, виявились недостатніми для надійного визначення цих видів аспідогастрей. Для виявлення додаткових ознак, придатних для більш надійного їх диференціювання, досліджено морфологічні характеристики червів із 12 українських популяцій (10 – A. conchicola, 2 – A. limacoides). До цього нас спонукали непоодинокі повідомлення про реєстрацію A. limacoides у молюсків, а A. conchicola – у риб, зорема і в Україні. З’ясовано, що для розмежування цих видів паразитів можна успішно використовувати нові, не застосовувані раніше як якісні, так і кількісні ознаки цих гельмінтів. Насамперед це особливості будови прикріплювального апарату аспідогастрів (диску Бера). У A. limacoides він широкоовальний: співвідношення його довжини і ширини (LD/WD) становить 1,23±0,026, у той час як у A. conchicola він видовжено-овальний (LD/WD=4,236±0,011). За однакової довжини тіла обох гельмінтів довжина прикріплювального диску у них буде майже однакова, а от ширина його у A. conchicola майже у 4 рази менша, ніж у A. limacoides. Окрім того, ширина тіла A. conchicola завжди більша за ширину прикріплювального диска (WD/WC=0,43), чого не має у A. limacoides (WD/WC=1,33).

Розрізняються між собою ці види і за кількістю і формою присмоктувальних комірок у диску Бера. Так, у A. limacoides у кожному з двох середніх рядів прикріплювального диску нараховується 12 – 18 комірок, а їх загальна кількість становить не більше 74. Натомість у A.0conchicola кожний середній ряд містить аж до 27 комірок, а їх загальна кількість не перевищує 110. У A. limacoides комірки двох крайніх рядів майже овальні, у середніх же рядах вони мають форму витягнутого упоперек тіла прямокутника. У A.0conchicola комірки диску менші за розмірами (оскільки їх значно більше) і у всіх рядах вони прямокутні.

Допоміжними ознаками при з’ясуванні видової належності цих аспідогастрів можуть слугувати також особливості будови деяких їх статевих органів. Сім’яник у A. limacoides бобовидний, у той час як у A. conchicola він здебільшого неправильної форми. Яєчник у першого з них ретортоподібний, тоді як у другого він переважно овальний або серцеподібний. У A. conchicola жовтівники складаються з гроноподібних скупчень фолікулів, що утворюють переривчасті бокові ряди. Натомість у A. limacoides вони сформовані із дрібних фолікулів, що утворюють суцільні тяжі.

Дискримінантний аналіз показує чітку відмежованість популяцій A. limacoides від таких A.0conchicola. Подібні результати отримано і методом головних компонент (рис. 2). Хмари розсіяння досліджуваних видів аспідогастрів зовсім не перекриваються, що свідчить про принципові відмінності між ними за лінійними параметрами та характером їх мінливості.

Рис. 2. Хмари розсіяння двох видів роду Aspidogaster у просторі головних компонент, побудованих на основі лінійних параметрів (A. conchicola – суцільна лінія, A.0limacoides – пунктирна лінія).

Кластерний аналіз сукупності усіх узятих разом кількісних і якісних ознак обох досліджуваних видів аспідогастрів також показав, що A.0conchicola і A. limacoides утворюють два різко відмежованих один від одного кластери, що є ще одним доказом їх видової самостійності.

Отже, у фауні України представлені ці два види аспідогастрів. З них у перлівницевих за нашими даними паразитує виключно A. conchicola. Уточнені ознаки, за якими A. conchicola і A. limacoides вірогідно розрізняються між собою, наведено у таблиці 1. У ній жирним шрифтом виділено ознаки, запропоновані нами.

Діагностичні ознаки видової належності гельмінтів роду Aspidogaster фауни України

Ознаки | A. limacoides | A. conchicola | Кількісні:

LD/WD

WD/WC

LOv/WOv

Кількість комірок диску Бера |

1,23±0,026

1,331±0,034

1,863±0,027

до 74 |

4,236±0,011

0,434±0,003

2,552±0,008

до 110 | Якісні:

Форма диску Бера

Форма комірок диску

Форма сім’яника

Форма яєчника |

Широкоовальний.

Комірки двох крайніх рядів майже овальні, у середніх рядах вони прямокутні.

Бобовидний.

Ретортоподібний. |

Видовжено-овальний.

У всіх рядах майже однакові, прямокутні.

Неправильної форми.

Овальний, серцеподібний. | Примітка: WC – ширина тіла, LD – довжина диску, WD – ширина диску, LOv – довжина яйця, WOv – ширина яйця.

Експериментальне зараження Сarassius carassius гельмінтом Aspidogaster conchicola. У літературі згадується про те, що у басейні Амура А. conchicola є звичайним кишковим паразитом низки видів коропових молюскоїдних риб (Дворядкин, 1976). У водоймах України у риб цього гельмінта досі не зареєстровано. По-перше, крупні молюски родини Unionidae – звичайні хазяї A. conchicola – не можуть через свої розміри тіла споживатися прісноводними рибами, що мешкають у водоймах України, а молоді (дрібні) перлівницеві, як правило, не інвазовані цим паразитом. По-друге, для цих червів кишечник хребетних тварин (риб) – не характерна локалізація. Про низьку здатність аспідогастрів зберігати життєздатність за локалізації їх у кишковому тракті риб свідчать результати наших експериментів по зараженню Carassius carassius цими гельмінтами. Вже через 3 год перебування аспідогастрів у кишечнику C. carassius гинуть 50, через 6 год – 80% паразитів. Лише поодинокі гельмінти (близько 5%) здатні виживати у кишечнику карасів до 18 год, а через добу після зараження виявлено виключно мертвих напіврозкладених аспідогастрів. Отже, потрапляючи в організм риб разом із кормом, A. conchicola за нашими даними не здатний виживати у кишечнику цих тварин більш-менш тривалий час.

Взаємовідношення аспідогастрей із молюсками родини Dreissenidae. Є поодинокі відомості про знаходження A. limacoides і A. conchicola у D. polymorpha у басейні Дніпра (Черногоренко, 1989; Юришинець, 1999). Вважають, що саме молюски родини Dreissenidae є звичайними хазяями першого з них, а у риб цей паразит трапляється випадково – через поїдання заражених молюсків (Тимофеева, 1972). Аби з’ясувати, якими хазяями аспідогастрів (облігатними чи факультативними) є дрейсени, досліджено понад 17 тис. екземплярів цих молюсків, однак, ні A.0conchicola, ні A. limacoides у них виявлено не було. Отже, оскільки зустрічальність аспідогастрів у молюсків родини Dreissenidae вкрай незначна, можна припустити, що вони можуть бути не облігатними, а лише факультативними хазяями цих аспідогастрей. Гельмінти на ранніх стадіях розвитку, швидше всього, випадково потрапляють в організм дрейсен, де можуть певний час не лише зберігати життєздатність, а навіть продовжувати розвиватися.

ЕКОЛОГО-ПАРАЗИТОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА БІОЛОГІЧНОЇ СИСТЕМИ “UNIONIDAE – ASPIDOGASTER CONCHICOLA”

Видовий склад хазяїв і поширення Aspidogaster conchicola. Із 22 видів перлівницевих, відомих для території України (Стадниченко, 1984), A. conchicola зареєстровано у 18 видів (рис. 4). Вперше аспідогастрів відзначено як у деяких звичайних для регіону видів (B. musiva, B. irenjensis, P. kletti, P. elongata), так і у недавнього вселенця у її води S. woodiana. Цей гельмінт поширений по всій території України, крім гірських зон Криму і Карпат (рис. 3).

Найнижчу зустрічальність паразита відзначено для басейну Тиси (до 20%), найвищу – у пониззі Дністра, у верхів’ї і пониззі Дніпра, у річках Криму (до 100%). Найбільшу кількість видів-хазяїв зареєстровано у басейні Дніпра, де A. conchicola паразитує у всіх 16 знайдених тут видів перлівницевих, найменшу – у басейні Західного Бугу, оскільки фауна перлівницевих у цьому регіоні представлена лише 5 видами

Молюски родини Unionidae відзначаються неоднаковим рівнем зараженості їх цим гельмінтом (рис. 4).

Рис. 3. Поширення Aspidogaster conchicola у водоймах України.

Рис. 4. Зараженість перлівницевих України гельмінтом Aspidogaster conchicola

Найвищу екстенсивність інвазії зареєстровано у U. limosus і B. irenjensis, однак, зустрічальність цих видів перлівницевих у водоймах України дуже низька (0,9 і 0,7% відповідно). У більшості річкових басейнів України (окрім Західного Бугу) найвищі значення зустрічальності гельмінта зареєстровано у молюсків із родів Unio і Colletopterum (33,3–93,3 і 21,4–62,5% відповідно). З родини перлівницевих представники саме цих двох родів (окрім U. limosus і C. subsirculare) є найбільш поширеними і чисельними в Україні. Однак, як показали наші дослідження, нерідко головний хазяїн A. conchicola – це не той вид перлівницевих, котрий домінує у біотопі. Залежно від того, яка частка популяції аспідогастрів зосереджена в особинах певного виду молюсків, розрізняємо такі категорії хазяїв: головний хазяїн – такий вид Unionidae, в якому перебуває 30% і більше особин аспідогастрів, знайдених у певному біотопі; другорядні хазяї – ті перлівницеві, у яких знайдено 20-29% особин аспідогастрів; допоміжні хазяї – такі види молюсків, у яких знайдено 10-19% особин аспідогастрів; рідкісні хазяї – це ті, у яких знайдено менше 10% особин аспідогастрів.

Так, наприклад, у р. Гуйва (с. Гуйва Житомирської обл.) серед п’яти видів перлівницевих за щільністю поселення домінує U. conus (34%). Значні частки припадають тут також на U. tumidus (20%), U. pictorum і C. piscinale (по 18%). Частка U. rostratus становить лише 10%. Проте головним хазяїном аспідогастрів у цьому біотопі є U. tumidus (39% особин паразитів), а оскільки на U. conus припадає 28% аспідогастрів, то він, відповідно, є для них лише другорядним хазяїном, поділяючи цю роль із C. piscinale (21%). У той же час U. pictorum хоча і становить серед молюсків таку саму частку за щільністю поселення, як і C. piscinale, все ж таки виконує роль тільки допоміжного хазяїна, даючи притулок усього лише 12% аспідогастрів. Рідкісним хазяїном A. conchicola у цьому малакоценозі є U. rostratus (рис. 5). Роль окремих видів хазяїв певною мірою залежить від складу угрупування перлівницевих та умов конкретного біотопу.

Рис. 5. Структура малакоценозу (р. Гуйва, с. Гуйва Житомирської обл.) за щільністю поселення перлівницевих (А) і за розподілом у ньому Aspidogaster conchicola (Б).

Отже, у водоймах України головними хазяями аспідогастрей є переважно U. conus і U. tumidus, за певних умов у цій ролі виступають C. ponderosum і C. piscinale. У більшості випадків представники родів Colletopterum і Anodonta є другорядними хазяями A. conchicola, а допоміжним хазяїном зазвичай виступає U. pictorum. Усі інші види родини Unionidaе, як правило, є рідкісними хазяями цих паразитів. Найбільш сприятливими для оселення аспідогастрів є, за нашими даними, U. tumidus. Досить сприятливі також U. conus, C. ponderosum та C. piscinale.

Залежність екстенсивності і інтенсивності інвазії перлівницевих аспідогастреями від чинників середовища. Екстенсивність інвазії молюсків A. conchicola збільшується з віком тварин, досягаючи свого максимуму у 7–8-річних особин, що є наслідком накопичення гельмінтів у організмі хазяїна через постійне додаткове зараження за умови великої щільності як аспідогастрей, так і їх хазяїв у біотопі. Нижча екстенсивність інвазії, характерна для молюсків старших вікових груп, пов’язана з елімінацією із складу популяції інтенсивно інвазованих тварин внаслідок патогенного впливу на них паразитів. У всіх перлівницевих значення екстенсивності і інтенсивності інвазії їх гельмінтом A. conchicola зростають із підвищенням щільності поселення молюсків – хазяїв, оскільки за цієї умови ймовірність потрапляння у організм хазяїна яєць аспідогастрів зростає .

Швидкість течії є одним із лімітуючих чинників, певні параметри якого визначають можливість існування у кожній конкретній водоймі як перлівницевих, так і їх паразитів – аспідогастрів. У молюсків із швидких карпатських річок (р. Уж, с. Оріховця Закарпатської обл.) аспідогастрів не виявлено взагалі. У великих рівнинних річках (швидкість течії – до 1 м/с) зараженість перлівницевих цими червами зазвичай помірного ступеня (у Дніпрі вона становить – 7,7–27,3, Сіверському Дінці – 6,3 – 29,4%). Найбільш зараженими аспідогастрами виявилися молюски із стоячих водойм (62,5–90%). Екстенсивність інвазії перлівницевих цими червами зворотньо залежить від розмірів водойми. У більшості видів перлівницевих, знайдених на відкритих ділянках великих водосховищ, зареєстровано невисоку екстенсивність інвазії (5,6–22,2%). Інтенсивність інвазії молюсків аспідогастрами тут теж зазвичай низька – 1–2 екз./особ. Натомість у малих водоймах екстенсивність інвазії перлівницевих досягає часом 63,2–90%, а її інтенсивність – 12–21 екз./особ.

Господарська діяльність людини може спричинятися до суттєвих змін абсолютної чисельності і щільності населення популяцій молюсків, їх вікової структури. Як правило, за різних проявів антропопресії у першу чергу масово гинуть особини старших вікових груп. Збільшення у складі популяції частки молодих особин призводить до різкого її омолодження, що, у свою чергу, супроводжується значним зменшенням екстенсивності інвазії перлівницевих аспідогастрами.

Сезонна динаміка зараження перлівницевих гельмінтом Aspidogaster conchicola. В Україні сезонна динаміка інвазії аспідогастрами перлівницевих (підродини Unioninae, Anodontinae, Pseudanodontinae) має вигляд одновершинної кривої. Максимальні значення екстенсивності і інтенсивності інвазії спостерігаються наприкінці літа – на початку осені (рис. 6).

Рис. 6. Сезонні зміни екстенсивності інвазії перлівницевих гельмінтом Aspidogaster conchicolа (р. Південний Буг, м. Хмільник Вінницької обл.).

ВПЛИВ ПАРАЗИТУВАННЯ АSPIDOGASTER CONCHICOLA НА ДЕЯКІ МОРФОМЕТРИЧНІ, ГІСТОЛОГІЧНІ І ФІЗІОЛОГІЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЕРЛІВНИЦЕВИХ

Локалізація Aspidogaster conchicola в організмі перлівницевих. У переважній більшості випадків аспідогастри трапляються тільки у перикардії молюсків. У нирках перлівницевих A. conchicola трапляється значно рідше (у 5–20% досліджених молюсків). Одночасне паразитування аспідогастрів у навколосерцеві сумці і нирках зареєстровано у 6,7–33,3% випадків. В інших органах молюсків цих паразитів не знаходили.

Локалізація A. conchicola певним чином зумовлена стадією життєвого циклу паразита. Статевозрілі аспідогастри переважно локалізуються у перикардії, у той час як личинкові і молоді форми – у каналах нирок. Вкрай рідко і лише за високої інтенсивності інвазії (більше 10 екз./особ.) статевозрілі гельмінти трапляються і у нирках молюсків.

Залежність основних морфометричних індексів від наявності Aspidogaster conchicola. Встановлені значення серцевого, ниркового, печінкового, зябрового, мантійного індексів для 16 видів перлівницевих у нормі і за зараження їх аспідогастрами. З’ясовано, що інвазія впливає лише на серцеві індекси, викликаючи їх збільшення, що свідчить про збільшення маси серця. У Unio ці показники зростають на 27,27–64%, у Pseudanodonta – на 37,69–46,64, у Anodonta – 30,26–38,51, у Colletopterum – на 25,86–32,77%. У видів родів Batavusiana і Sinanodontа зареєстровано зростання С1 на 9,95–18,05%.

Збільшення серця і як наслідок цього зростання серцевих індексів у перлівницевих, інвазованих аспідогастрами, є наслідком збільшення навантаження на цей орган. Це виявляється у компенсаторній гіпертрофії шлуночка серця, котра є одним із проявів неспецифічної захисно-пристосувальної реакції молюсків на дію на них паразитів. В основі її лежить намагання ураженого хазяїна підвищити загальний рівень обміну речовин, що дозволяє тваринам у певній мірі протистояти дії ушкоджуючих чинників.

Гістологічні зміни у будові перикарду молюсків під впливом Aspidogaster conchicola. Паразитування A.0сonchicola викликає різноманітні гістологічні зрушення у будові перикардію. У місцях прикріплення аспідогастрів до внутрішньої поверхні навколосерцевої сумки спостерігається деформація целотелію – висота клітин зменшується, а ширина їх зростає. Нерідко тиск, здійснюваний паразитами на ці клітини, настільки значний, що відбувається розрив клітинних мембран епітеліоцитів. Часом такі ж некробіотичні зміни відбуваються і у сполучнотканинному (середньому) шарі перикардію, де спостерігається руйнація фіброцитів і розрив волокнистих структур.

За високої інтенсивності інвазії на ділянках перикардію, вільних від паразитів, спостерігається гіпертрофія епітеліоцитів. Це призводить до потовщення і зморщування внутрішнього епітеліального шару перикардію. Така структура внутрішньої поверхні перикардіальної сумки має перешкоджати нормальному биттю серця у порожнині перикардію. Гіперплазія перикардіального епітелію, котра супроводжується розвитком його складчастості, викликає занурення частини клітин целотелію у сполучнотканинний шар перикардію.

У заражених молюсків спостерігається також розрихлення цитоплазми і цитоплазматична вакуолізація епітеліоцитів (рис. 7). Це – вакуольна дистрофія, зумовлена відділенням води від білка і збільшенням кількості її у клітинах. Вона супроводжується пікнозом ядер з подальшими їх каріорексисом і каріолізисом.

У інвазованих тварин спостерігається гіпертрофія сполучнотканинного шару перикардію. За інтенсивності інвазії 6–10 екз./особ. він в 1,2 –1,6 рази товстіший, ніж у незаражених тварин, а у випадках високої інтенсивності інвазії (більше 10 екз./особ.) – у 2,3 – 2,8 рази.

Розвиток таких аномалій не скрізь, а лише в окремих частинах перикардію, пов’язане, очевидно, як із мозаїчним розміщенням гельмінтів у його порожнині, так із неоднаковим терміном перебування їх у ній. Площа уражених ділянок навколосерцевої сумки залежить як від кількості аспідогастрів, котрі локалізуються у ній, так і від віку (розмірів) паразитів. Саме за високої інтенсивності інвазії перлівницевих “зрілими” A. сonchicola одночасно спостерігаються у них різноманітні види патологічних порушень.

Рис. 7. Вакуолізація перикардіального епітелію: А – Unio conus; Б – Colletopterum ponderosus (р. Гнилоп’ять, с. Райки Житомирської обл.). 1 – перикардіальнй епітелій (8х10).

Зареєстровано рідкісний випадок незвичайної локалізації A. сonchicola у C. ponderosus (рис. 8) – не у порожнині перикардію, а у його стінці (у сполучнотканинному прошарку).

Рис. 8.Aspidogaster conchicola у сполучнотканинному прошарку перикардію Colletopterum ponderosus (р. Гнилоп’ять, с. Райки Житомирської обл.): 1 – молодий гельмінт (8х10).

Усі паразити виявились інкапсульованими личинками ІV стадії, оточеними капсулою, утвореною сполучною тканиною з вкрапленнями в неї гемоцитів. За такої локалізації аспідогастрів у молюсків спостерігається значне потовщення навколосерцевої сумки, викликане розміщенням у її стінці великої кількості цих досить крупних паразитів. Таке потовщення перикардію, ми гадаємо, має призводити до появи негативних (патологічних) порушень у роботі серця перлівницевих.

Особливо значними є ураження заселених A. сonchicola органів у разі одночасного паразитування його з мікроспоридіями. Ці мікроорганізми виявлено у Unio conus із басейну середнього Дніпра (р. Гнилоп’ять, с. Райки Житомирської обл.). Мікроспоридії відзначено у перикардії (між клітинами гладенької м’язевої тканини у фіброцитах сполучної тканини) і у міокарді (в епікардіальних клітинах і між кардіоміоцитами в аморфному матриксі). У випадках співпаразитування аспідогастрів і мікроспоридій гіпертрофія перикардію виражена значно сильніше, ніж у разі зараження перлівницевих самими лише аспідогастрами. Крім того, життєдіяльність цих мікроорганізмів призводить до руйнування клітин перикардію і, як наслідок, до утворення клітинного детриту.

Вплив Aspidogaster conchicola на ритм серцевих скорочень. Патолого-морфологічні зміни серця, зумовлені дією паразитарного чинника, спричиняють порушення і у роботі цього органу. У заражених аспідогастрами перлівницевих ритм роботи серця залежить від інтенсивності інвазії. За слабкої інтенсивності інвазії (до 6 екз./особ.) статистично достовірних змін частоти серцевих скорочень не відбувається. Але вже помірна інвазія (6–10 екз./особ.) викликає у молюсків статистично вірогідне (Р>99,9) підвищення частоти серцебиття на 18,6–29,6%, що на нашу думку, є проявом неспецифічної захисно-пристосувальної реакції, спрямованої на компенсацію патогенної дії гельмінтів. Яскравим проявом її і є компенсаторна тахікардія.

За високої інтенсивності інвазії (понад 10 екз./особ.) має місце зниження частоти серцевих скорочень на 14,5–24,02% (Р>99,9). Це вказує на розвиток у заражених аспідогастрами перлівницевих важкого загального патологічного процесу, одним із симптомів якого є брадикардія.

ВИСНОВКИ

1. У фауні України представлені два види класу Aspidogastrea – A. conchicola і A. limacoides. Облігатними хазяями першого з них є двостулкові молюски родини перлівницевих (Unionidae), другого – коропові риби (Cypriniformes).

Детальне дослідження особливостей морфології A. conchicola і A. limacoides дозволило віднайти нові ознаки, що допомагають надійній диференціації цих двох видів, – кількісні (співвідношення довжини і ширини диску Бера (LD/WD), ширини диску і ширини тіла (WD/WC), довжини і ширини яєць (LOv/WOv)) та якісні (форма прикріплювального диску, форма комірок диску, форма статевих залоз).

2. Встановлено, що у перлівницевих України паразитує лише один вид аспідогастрів – A. conchicola. Його облігатними хазяями є 18 видів родини Unionidae (Batavusiana – 4, Unio – 5, Anodonta – 3, Colletopterum – 2, Pseudanodonta – 3, Sinanodonta – 1), з яких 5 видів молюсків (Sinanodonta woodiana, Batavusiana musiva, B. irenjensis, Pseudanodonta kletti, P. elongata) вперше зареєстровані як хазяї цього гельмінта. Лише у C. subsirculare, дуже рідкісного у наших зборах, аспідогастри не знайдені.

3. А. conchicola поширений по всій території України, окрім гірських зон Криму і Карпат. Найвищу зустрічальність паразита (до 100%) відмічено у пониззі Дністра, у верхів’ї і пониззі Дніпра, у річках Криму, найнижчу – у басейні Тиси (до 20%). Найбільша різноманітність видів-хазяїв A. conchicola виявлена у басейні Дніпра, де цей паразит зареєстрований у 16 знайдених тут видів перлівницевих. Зустрічальність A. conchicola у водоймах Полісся, Лісостепу і Степу відрізняється мало (86,1–90,2%).

4. Екстенсивність інвазії різних видів перлівницевих суттєво відрізняється: від 12-14% у B. musiva і B. fuscula до 62-72% у U. tumidus, B. irenjensis, U. limosus. Середня інтенсивність інвазії коливається від 1,1 (U. rostratus) до 6,1 екз./особ. (Р. complanata). В Україні головними хазяями аспідогастрів є переважно U. conus і U. tumidus, за певних умов у цій ролі виступають C. ponderosum і C. piscinale (з них найбільш сприятливим хазяїном для A. conchicola виявився U. tumidus). У більшості випадків представники родів Colletopterum і Anodonta є другорядними хазяями A. conchicola. Допоміжним хазяїном зазвичай є U. pictorum, який виявився малосприятливим для A. conchicola. Усі інші види родини Unionidaе, як правило, є рідкісними хазяями аспідогастрів.

5. Рівень зараженості перлівницевих аспідогастрами визначається абіотичними (ступінь проточності водойми, її розмір, глибина знаходження тварин, характер донних відкладень), біотичними (видове різноманіття, вік, стать, щільність поселення молюсків-хазяїв) і антропогенними чинниками. Зокрема, зараженість аспідогастрами зростає з віком хазяїна, досягаючи максимуму у 7-8-річних особин. Вона прямо пропорційна щільності поселення молюсків. Найбільш зараженими виявились перлівницеві з невеликих стоячих водойм. Екстенсивність інвазії суттєво зменшується із збільшенням глибини оселення молюсків. Сезонна динаміка інвазії у всіх перлівницевих має вигляд одновершинної кривої. Максимальні значення екстенсивності і інтенсивності інвазії припадають на кінець літа – початок осені. Осінньо-зимовий спад, напевне, пов’язаний з відмиранням частини зрілих гельмінтів та загибеллю сильно заражених молюсків.

6. Аспідогастри локалізуються переважно у навколосерцевій сумці хазяїна. У заражених перлівницевих зростає навантаження на серце, що за високої інтенсивності інвазії призводить до збільшення значень їх серцевих морфометричних індексів у 1,1–1,6 рази. За паразитування A. conchicola у навколосерцевій сумці молюсків спостерігаються певні патологічні, зокрема, гістопатологічні зміни перикардію. Дія гельмінтів призводить і до порушень у роботі серця. За помірної інтенсивності інвазії (6–10 екз./особ.) у перлівницевих спостерігається тахікардія, що є компенсаторною реакцією, а за високої інтенсивності інвазії (більше 10 екз./особ.) – брадикардія як прояв декомпенсації.

7. Гельмінт A. conchicola через здійснюваний ним патогенний вплив на хазяїв може викликати елімінацію особин із високою інтенсивністю інвазії, змінюючи тим самим значення таких популяційних показників як їх абсолютна чисельність, щільність, розмірно-вікова структура.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Павлюченко О.В. Морфометричні індекси як показники впливу Aspidogaster conchicola Baer на фізіологічний стан Unio pictorum ponderosus // Вісник ДАУ. – 2004. – №2. – С. 217-223.

2. Павлюченко О.В. Вплив Aspidogaster conchicola (Plathelminthes, Aspidogastrea) на гістологічну будову перикардію перлівницевих (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) // Вестник зоологии. – 2005. – Отд. вып. №19, Ч. 2. – С. 243–245.

3. Павлюченко О.В. Вплив паразитування Aspidogaster conchicola Baer на фізіологічний стан перлівницевих // Наукові записки Терноп. націон. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер.: Біологія. Спец. вип. “Гідроекологія”. – 2005. – №3 (26). – С. 337–340.

4. Павлюченко О.0В. Aspidogaster conchicola (Plathelminthes, Аspidogastrea) у перлівницевих (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) України // Вестник зоологи. – 2006. – № 4. – С. 333–340.

5. Мельниченко Р.К., Павлюченко О.В., Гураль Р.І. Поширення, екологія і морфологія Рseudanodonta (Вivalvia, Unionidae) фауни України // Наук. зап. Держ. природн. музею. – Львів, 2005. – 21. – С. 89–100. (Дисертантом зібрано і опрацьовано матеріал, узагальнено результати. Власний внесок – 40%).

6. Павлюченко О.В. Первое обнаружение в Украине гельминта Aspidogaster conchicola, Baer, 1827 (Aspidogastrea) у Sinanodonta woodiana, Lea, 1834 (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) //