НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

Ткачук Олеся Олександрівна

УДК 581.14 : 541.144 : 633.63

ДІЯ РЕТАРДАНТІВ НА МОРФОГЕНЕЗ, ПЕРІОД СПОКОЮ

І ПРОДУКТИВНІСТЬ КАРТОПЛІ

03.00.12 – фізіологія рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

КИЇВ – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі біології Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Кур'ята Володимир Григорович,

Вінницький державний педагогічний університет

імені Михайла Коцюбинського,

завідувач кафедри біології

Офіційні опоненти: - доктор біологічних наук

Яворська Вікторія Казимирівна,

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, завідувач відділу фізіології росту і розвитку рослин

- доктор біологічних наук, професор

Терек Ольга Іштванівна,

Львівський національний університет

імені Івана Франка

завідувач кафедри фізіології та екології рослин

Захист дисертації відбудеться “15 ” листопада2007 року о “ 12 ” годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03002, м. Київ, вул.Васильківська,31/17

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03002, м. Київ, вул. Васильківська,31/17

Автореферат розісланий 12.10.2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мордерер Є.Ю.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В основі формування врожаю сільськогосподарських культур знаходяться процеси поглинання, пересування, розподілу метаболітів та засвоєння елементів мінерального живлення. Для регуляції продукційного процесу в практиці сільського господарства використовують синтетичні регулятори росту. Важливим аспектом дії цих речовин є їх здатність впливати на донорно-акцепторну систему рослини, що дає змогу штучно перерозподіляти потоки асимілятів до господарсько цінних органів. Тому застосування синтетичних препаратів, які можуть змінювати атрагуючу здатність органів, регулювати транспортні потоки в рослинах, має не лише теоретичний інтерес, але й велике практичне значення (Прусакова Л.Д., 2004, Эрдели Г.С., 1992). Застосування регуляторів росту є важливим засобом для підвищення врожайності та поліпшення якості сільськогосподарської продукції.

Результати досліджень останніх років свідчать, що ретарданти викликають зміни в характері функціонування донорно-акцепторних відносин рослин, вони впливають на перерозподіл асимілятів між органами. Внаслідок обмеження росту вегетативних органів за дії цих препаратів надлишок асимілятів транспортується до запасаючих органів рослини (Киризій Д.А., 2004, Кур’ята В.Г., 2001). Разом з тим, у літературі практично відсутні дані про вплив різних класів ретардантів на характер донорно-акцепторних відносин і продуктивність рослин картоплі. Недостатньо дослідженим залишається питання впливу різних класів сучасних ретардантів на гормональний статус рослин, особливості функціонування маргінальних меристем листка, особливості перерозподілу вуглеводів, азотовмісних сполук та елементів мінерального живлення. Тому виникає необхідність розширення і поглиблення досліджень у цьому напрямку.

Відомо, що суттєві втрати продукції (10-15%) відбуваються при зберіганні картоплі в зимовий період внаслідок виходу з періоду спокою і передчасного проростання бульб. Оскільки синтетичні інгібітори росту гальмують активність меристем, доцільним, на нашу думку, є вивчення впливу ретардантів із різним механізмом дії на стан спокою бульб картоплі та активність амілазного комплексу з метою зменшення втрат і збереження смакових якостей продукції при проростанні. У літературі описано ряд хімічних сполук – гідразид малеїнової кислоти, гідрел, дигідрел, - які затримують поділ клітин та їх перехід у точках росту до активного стану і гальмують проростання бульб. Але дані препарати через високу токсичність зняті з виробництва. Тому доцільним є вивчення можливості гальмування проростання бульб картоплі при виході їх зі стану спокою різними за механізмом дії ретардантами.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є складовою частиною держбюджетної теми кафедри біології “Фізіолого-біохімічне обґрунтування застосування ретардантів і етиленпродуцентів для регуляції морфогенезу і продукційного процесу сільськогосподарських культур” (номер державної реєстрації №0100V005527).

Роботу виконано в рамках тематики природничо-географічного факультету Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського “Охорона навколишнього середовища і здоров’я людини”, договорів про наукове співробітництво Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського з Інститутом фізіології рослин і генетики НАН України (2001 р., 2004 р.), з Інститутом кормів УААН України (2001 р.), Вінницьким державним аграрним університетом (2001 р.), правлінням СВАТ “Кожухівський”(2000-2004рр.) Вінницької області.

Мета і завдання дослідження. Мета досліджень полягала у з’ясуванні характеру донорно-акцепторних відносин рослин картоплі при застосуванні ретардантів із різним механізмом дії та розробці ефективних регламентів застосування цих препаратів для регуляції морфогенезу і оптимізації продуктивності культури.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

1. Вивчити особливості гістогенезу, морфогенезу та продукційного процесу рослин картоплі за дії ретардантів.

2. Встановити вплив триазолпохідного препарату паклобутразолу на компоненти гормонального комплексу терпенової природи: гібереліни та абсцизову кислоту.

3. З’ясувати особливості перерозподілу різних форм вуглеводів, азотовмісних сполук, елементів мінерального живлення між органами картоплі за дії різних ретардантів.

4. Дослідити особливості вуглеводного обміну, інтенсивність проростання і гістогенез паростків картоплі за дії ретардантів з метою розробки способів продовження періоду спокою бульб картоплі.

Об’єкт дослідження – рослина картоплі як донорно-акцепторна система відносин між асиміляційним апаратом та конкуруючими атрагуючими центрами за дії ретардантів.

Предмет дослідження – процеси росту, морфогенезу та перерозподілу асимілятів і елементів мінерального живлення між органами рослин картоплі за дії ретардантів.

Методи дослідження. Для експериментальної зміни донорно-акцепторних відносин картоплі в умовах вегетаційного та польового досліду застосовували обробку ретардантами з різним механізмом дії. Рослини в умовах вегетаційного досліду вирощували при оптимальному мінеральному живленні та водопостачанні (Гродзинский А.М., 1973), у польових дослідах вносили комплекс добрив N90Р90К120. Для досягнення поставленої мети використовували морфометричні та біохімічні методики.

Наукова новизна роботи. Вперше встановлено можливість регулювання росту і розвитку рослин картоплі за допомогою ретардантів – декстрелу і паклобутразолу.

З’ясовано особливості дії триазолпохідного препарату 0,025%-ного паклобутразолу на компоненти гормонального комплексу терпенової природи: під впливом ретарданту відбувалося зменшення активності гіберелінів і збільшення вмісту вільної та зв’язаної форм абсцизової кислоти.

Встановлено зміни характеру гістогенезу листка за дії декстрелу та паклобутразолу: зменшувалася площа листків внаслідок інгібуванння активності маргінальних меристем, що супроводжувалося потовщенням листкової пластинки за рахунок кращого розвитку стовпчастої асиміляційної тканини. Обробка цими препаратами призводила до збільшення кількості продихів на одиницю площі листка.

Показано, що зменшення атрагуючої активності зон росту на початку розвитку сприяло підвищенню вмісту сахарози в листках і стеблах рослин.

Вперше встановлено особливості гістогенезу паростків картоплі при обробці бульб ретардантами: потовщення паростків бульб дослідних варіантів відбувалося за рахунок суттєвого збільшення об’єму клітин первинної кори та кількості її шарів.

Встановлено, що інгібування проростання бульб ретардантами при зберіганні зумовлене зменшенням активності амілазного комплексу. Уповільнення росту паростків бульб дослідних варіантів супроводжувалося депонуванням надлишку вуглеводів у них у вигляді крохмалю: різні за механізмом дії препарати призводили до суттєвого збільшення кількості амілопластів у паренхімі серцевини.

Практичне значення отриманих результатів. Розроблено оптимальні регламенти застосування різних груп ретардантів для підвищення урожайності і збільшення кількості бульб у кущі в різностиглих сортів картоплі.

Встановлено, що найбільш ефективним для оптимізації продукційного процесу картоплі було застосування 0,025%-ного паклобутразолу на пізньостиглому сорті Ласунак. У ранньостиглих та середньостиглих сортів застосування ретардантів призводило до збільшення кількості бульб у кущі, що має велике значення при розмноженні нових сортів.

З’ясовано, що обробка бульб картоплі ретардантами призводить до продовження періоду спокою картоплі, що дає можливість зменшувати втрати при зберіганні.

Особистий внесок здобувача. Дисертант самостійно опрацювала наукову літературу відповідно теми, оволоділа методикою проведення досліджень, проаналізувала та узагальнила отримані результати, брала участь у підготовці матеріалів до друку. Експериментальні результати дисертаційної роботи одержані автором самостійно або спільно зі співробітниками Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України. Особистий внесок дисертанта в отриманні наукових результатів дисертації становить 85%.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові результати дисертаційної роботи були представлені на VІІ Конференції молодих вчених „Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі третього тисячоліття” (м. Київ, 2000р.), Всеукраїнській екологічній конференції „Регіональні екологічні проблеми” (м. Київ, 2002р.), Міжнародній конференції „Фотосинтез і продукційний процес (м. Київ, 2002р. ), VІІІ Конференції молодих вчених „Сучасні напрямки у фізіології та генетиці” (м.Київ, 2002р.), Всеукраїнській науково-практичній конференції „Молодь, освіта, наука, культура і національна свідомість” (м. Київ, 2003р.), Міжнародній науково-практичній конференції „Наука і освіта '2004” (м. Дніпропетровськ, 2004р.), Всеукраїнській науково-практичній конференції „Психолого-педагогічні засади природничо-географічної освіти” (м. Вінниця 2005р.), конференції молодих учених, аспірантів і студентів „Стрес і адаптація рослин: фізіологія, біохімія, генетика” (м.Харків, 2005р. ), конференції молодих вчених „Сучасні проблеми фізіології рослин і біотехнології”, (м. Ужгород, 2005р. ), ІІ Міжнародній науковій конференції студентів і аспірантів „Молодь і поступ біології” (м. Львів, 2006р.), на щорічних наукових семінарах кафедри біології та звітних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського (2001-2006 рр.)

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 19 робіт, з них 4 статті у провідних фахових виданнях, 6 статей у збірниках наукових праць, 9 тез.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, огляду літератури, 3 розділів експериментальної частини, висновків та списку використаної літератури. Робота викладена на 164 сторінках, містить 18 таблиць, 21 рисунок, 7 додатків. Список літератури вміщує 269 найменувань.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У першому розділі роботи – огляді літератури – узагальнено відомості про основні класи ретардантів та механізми їх дії. Розкрито вплив речовин інгібіторного типу на процеси росту та розвитку рослин у зв’язку з продуктивністю. Обґрунтовано перспективи практичного застосування ретардантів та екологічні аспекти їх дії.

ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Роботу проводили на рослинах картоплі різностиглих сортів на землях СВАТ “Кожухівський” Літинського району Вінницької області протягом 2000-2004 років. Рослини вирощували в умовах відкритого ґрунту та у вегетаційних умовах. Дрібноділяночні досліди закладали на ранньостиглому сорті Кобза, середньоранніх– Невська та Мавка, середньостиглих – Явір, Суперіор та пізньостиглому – Ласунак. Площа дослідних ділянок становила 25м2, ширина міжрядь – 70 см, відстань між рослинами в рядку – 30 см. Ґрунти на території, де проводилися досліди – сірі, сірі опідзолені. Під насадження картоплі вносили добрива N90P90K120. Вегетаційні досліди проводили з картоплею сорту Невська (2001, 2003, 2004 роки). Рослини вирощували в посудинах місткістю 18,5 кг з живильною сумішшю ВНІС. Вологість ґрунту підтримували на рівні 60% від повної вологоємності. Повторюваність дослідів – п’ятикратна.

Рослини обробляли 0,025%-ним розчином паклобутразолу, 0,3%-ним декстрелом та 1%-ним хлормекватхлоридом по висоті пагонів 15-20 см.

Проби для аналізу відбирали кожні 10 днів. Матеріал фіксували рідким азотом. Раз у десять днів визначали морфометричні показники: кількість листків, сиру і суху масу цілої рослини та її органів (Казаков Є.О., 2000), сумарну площу листкової поверхні (Пинхасов Ю.І., 1979), розраховували чисту продуктивність фотосинтезу (Гродзинский А.М., 1973).

Мезоструктурну організацію листків картоплі вивчали загальноприйнятим методом на фіксованому матеріалі (Макроносов А.Т., 1978). Суміш для фіксації - рівні частини етилового спирту, гліцерину, води з додаванням 1% формаліну. Розміри клітин епідермісу досліджували на препаратах, одержаних методом часткової мацерації тканин листка (Кур’ята В.Г., 1998). Товщину та лінійні розміри клітин стебла та паростків визначали на поперечних зрізах центральної частини об’єкту на фіксованому матеріалі за допомогою окулярного мікрометра МОВ-1-15.

Кількісне визначення абсцизової кислоти проводили методом високоефективної рідинної хроматографії, активність зв’язаних і вільнх форм гіберелінів - методом біотесту, який базується на стимуляції гіберелінами росту гіпокотелей салату сорту Кучерявець одеський за рекомендацією Інституту ботаніки НАН України (Методические рекомендации по определению фитогормонов, 1988).

Сумарний вміст хлорофілів визначали спектрофотометричним методом у свіжому матеріалі на спектрофотометрі СФ-18 (Гавриленко В.Ф., 1975), фосфору та калію в сухому матеріалі – полум’яно-фотометричним методом на приладі ПАЖ–2, загальний азот – за Кьельдалем (Разумов В.А., 1982).

Визначення вмісту крохмалю і розчинних цукрів в органах рослин картоплі проводили за Х.М. Починком ( Починок Х.Н., 1976). Активність і - амілаз та їх суми визначали у свіжому матеріалі по різниці редукуючих цукрів і виражали в мкмолях мальтози, утвореної протягом 1год/1г гомогенату (Методы биохимического исследования растений, 1987). Активність інвертази визначали по кількості утворених відновлюючих цукрів йодометричним методом (Методы биохимического исследования растений, 1987).

Матеріали досліджень оброблені статистично (Доспехов Б.А., 1985) з використанням комп’ютерної програми “Statistica.

Автор щиро вдячний доктору біологічних наук, професору Л.І. Мусатенко за надану можливість для вивчення гормонального комплексу рослин у лабораторіях відділу фітогормонології Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

ЗМІНИ РОСТОВИХ ХАРАКТЕРИСТИК, МОРФОГЕНЕЗУ ТА ПРОДУКТИВНОСТІ РОСЛИН КАРТОПЛІ ЗА ДІЇ РЕТАРДАНТІВ

Вплив ретардантів на ростові процеси, морфогенез та продуктивність рослин картоплі. Дослідження динаміки росту рослин картоплі в умовах польового досліду при обробці ретардантами свідчать про уповільнення інтенсивності ростових процесів. Залежно від сорту (через 10 днів після обробки) висота дослідних рослин була меншою від контролю в середньому на 10 - 25 %. Серед застосованих ретардантів найбільш ефективним виявився триазолпохідний препарат 0,025%-ний паклобутразол, який у найменшій концентрації проявляв найбільший рістгальмівний ефект. Найменш ефективною була дія 1%-ного хлормекватхлориду, особливо на пізньостиглому сорті Ласунак. Ранньостиглі і середньостиглі сорти відрізнялися меншими темпами уповільнення росту за дії ретардантів у період вегетації.

Оскільки умови вегетації періоду польового досліду характеризувалися суттєвими коливаннями температури і опадів протягом чотирьох років, нами досліджувалася дія ретардантів в умовах вегетаційного досліду. Найбільш ефективним було застосування 0,025%-ного паклобутразолу на рослинах сорту Невська, який через 10 днів після обробки призводив до зменшення висоти стебла у 2,2 рази.

Одночасно із зменшенням довжини пагонів картоплі відбувалося потовщення стебла під впливом 0,025%-ного паклобутразолу; 0,3%-ний декстрел та 1%-ний хлормекватхлорид викликали зменшення діаметру стебла (табл. 1).

Розростання стебла за дії 0,025%-ного паклобутразолу відбувалося за рахунок збільшення розмірів первинної кори та кількості шарів паренхіми з одночасним зменшенням об’єму клітин. Рослини, оброблені 0,025%-ним паклобутразолом, характеризувалися збільшенням розмірів коленхіми та клітин ендодерми. Кількість рядів хлорофілоносного шару первинної кори та його товщина достовірно не відрізнялися від контролю. Під дією 0,3%-ного декстрелу та 1%-ного хлормекватхлориду дані показники достовірно не змінювалися.

Визначення сумарної площі листків рослин двох сортів картоплі – Мавка та Невська – свідчить про її зменшення у порівнянні з контролем протягом всього періоду спостереження. У сорту Мавка за дії 0,05%-ного паклобутразолу площа листкової поверхні (17.07.2000р.) становила 9,31,32 дм2 у порівнянні з контролем – 14,10,09 дм2.

Одержані нами результати показують, що зменшення площі листків під впливом паклобутразолу у сорту Невська протягом двох років дослідження супроводжувалося одночасним їх потовщенням за рахунок розростання стовпчастої хлоренхіми – основної асиміляційної тканини листка (табл. 2). Розміри клітин губчастої паренхіми залишалися близькими до контролю. Аналогічні результати були отримані на сорті Мавка.

Таким чином, зменшення площі листкової поверхні у рослин дослідних варіантів частково компенсувалося за рахунок перебудови асиміляційного апарату листків - збільшення частки хлоренхіми, в першу чергу стовпчастої, у загальній структурі листка. Зменшення площі листка супроводжувалося збільшенням розмірів клітин стовпчастої паренхіми, що свідчить про зменшення активності маргінальних меристем. Отримані результати дозволяють зробити висновок, що в основі уповільнення росту листка лежить саме інгібування активності маргінальних меристем, а не фази розтягування клітин хлоренхіми.

Дослідження клітин епідермісу та продихового апарату рослин картоплі свідчить, що площа однієї клітини нижнього епідермісу під впливом 0,025% - ного паклобутразолу зменшувалася (табл. 2), але при цьому відбувалося збільшення кількості продихів та їх площі. Це сприяло посиленню інтенсивності газообміну дослідних рослин.

Листки рослин, оброблених ретардантами, мали більш інтенсивне зелене забарвлення, яке свідчило про збільшення вмісту хлорофілу. Так, у сорту Невська в умовах вегетаційного досліду у рослин, оброблених 0,3%-ним розчином декстрелу, вміст хлорофілу становив 0,51±0,02%, при дії 0,025%-ного паклобутразолу – 0,66±0,01%, а у контрольних рослин – 0,48±0,03% на одиницю сирої речовини.

Про збільшення фотосинтетичної активності листків картоплі під впливом ретардантів свідчать і одержані нами результати стосовно чистої продуктивності фотосинтезу у варіантах досліду. В цілому відмічалося збільшення цього показника в період активного росту рослин за дії ретардантів (червень - початок липня). У сорту Невська чиста продуктивність фотосинтезу у рослин, оброблених 0,3%-ним декстрелом та 0,025%-ним паклобутразолом (02.07.2000р.), була більшою від контролю відповідно у 3,9 та 4,1 рази. Аналогічні результати отримані на цьому сорті у 2002-2003 роках.

Відомо, що бульби утворюються за рахунок потовщення столонів. Велика довжина столонів вважається негативною ознакою, оскільки при цьому затримується бульбоутворення. Наші результати досліджень свідчать, що обробка рослин картоплі сорту Невська при висоті пагонів 15-20 см ретардантами, призводила до збільшення кількості столонів під впливом 0,3%-ного декстрелу та 0,025%-ного паклобутразолу. Ці ж ретарданти викликали зменшення довжини столонів, що є позитивним фактором при формуванні бульб. Так, 19. 06. 2004 р. довжина столонів у контрольних рослин становила 3,080,1 см, а при обробці 0,3%-ним декстрелом та 0,025%-ним паклобутразолом – відповідно – 2,60,2 і 2,830,3см. Зменшення довжини столонів за дії ретардантів супроводжувалося їх потовщенням.

Застосовані препарати сприяли більш ранньому закладанню бульб. Так, у 2004 році кількість бульб у рослин, оброблених 0,3%-ним декстрелом була більшою від контрольної в 1,6 рази.

Результати наших досліджень 2000-2004 років свідчать, що урожай картоплі залежав від типу ретарданту та особливостей сорту. В усіх варіантах досліду типовою реакцією рослин на дію ретардантів було збільшення кількості бульб у кущі. Разом з тим, продуктивність картоплі за дії ретардантів залежала від сорту рослин. Зокрема, найбільш чітке збільшення урожайності відбувалося лише у пізньостиглого сорту Ласунак (табл. 3), що свідчить про чітко виражену сортову

чутливість до препаратів. Результати наших досліджень можуть бути використані для розробки нової технології застосування ретардантів для оптимізації насінництва цієї культури.

Вплив паклобутразолу на активність гіберелінів та вміст різних форм абсцизової кислоти у листках картоплі. Аналіз отриманих даних по вивченню дії ретардантів на компоненти гормонального комплексу свідчить про суттєвий вплив паклобутразолу на активність вільних і зв’язаних гіберелоподібних речовин та вміст

різних форм абсцизової кислоти.

За дії паклобутразолу відбувалося чітке зменшення активності вільної форми гіберелоподібних речовин і незначне збільшення активності окремих фракцій зв’язаних ГПР (рис. 1).

Результати наших досліджень свідчать, що за дії препарату відбувалося суттєве збільшення вмісту вільної і зв’язаної форм АБК в листках картоплі (рис. 2).

Оскільки утворення абсцизової кислоти та гіберелінів являє собою єдиний шлях метаболізму терпенів, отримані результати свідчать про функціонування метаболічної вилки в рослині. В результаті чого внаслідок блокування синтезу гіберелінів ретардантами відбувалося підвищення вмісту абсцизової кислоти в листках.

ВПЛИВ РЕТАРДАНТІВ НА ДИНАМІКУ ВМІСТУ ВУГЛЕВОДІВ ТА ЕЛЕМЕНТІВ МІНЕРАЛЬНОГО ЖИВЛЕННЯ У РОСЛИН КАРТОПЛІ

Вплив ретардантів на динаміку вмісту різних форм вуглеводів в органах картоплі в онтогенезі. Аналіз результатів дослідження динаміки вмісту вуглеводів у рослинах картоплі сорту Невська свідчить про те, що гальмування росту пагонів при дії ретардантів супроводжувалося змінами в кількості цих речовин у рослині. На перших етапах росту спостерігалося чітке збільшення вмісту сахарози в листках за дії ретардантів. У фазу бутонізації-цвітіння відбувалося помітне прискорення пересування вуглеводів із листків у бульби, що супроводжувалося збільшенням вмісту сахарози у них.

Трьохрічні дослідження вмісту крохмалю в бульбах свідчать про зростання цього показника в часі, але бульби рослин, оброблених ретардантами, характеризувалися меншим вмістом крохмалю порівняно з контролем, причому різниця зменшувалася на кінець вегетації (рис. 3).

По всіх варіантах досліду на кінець дослідження відтік асимілятів відбувався не лише з листків, а й з коренів, на що вказує менший вміст сахарози та суми цукрів у них, що супроводжувалося збільшенням вмісту суми цукрів у бульбах. На нашу думку, це свідчить про посилений їх відтік до атрагуючих центрів.

Таким чином, обробка рослин картоплі на ранніх етапах розвитку ретардантами призводила до перерозподілу різних форм вуглеводів між органами рослин. У листках дослідних рослин на ранніх етапах розвитку відбувалося збільшення вмісту основної транспортної форми цукрів – сахарози в порівнянні з контролем.

Динаміка вмісту азоту, фосфору та калію в органах рослин картоплі за дії ретардантів. На вміст і перерозподіл елементів мінерального живлення за дії ретардантів суттєво впливав тип ретарданту. На ранніх етапах вегетації в цілому відмічався підвищений вміст азоту, фосфору та калію в усіх органах рослин картоплі сорту Невська у порівнянні з контролем. У листках вміст азоту (10.06.2000р.) за дії декстрелу та паклобутразолу був вищим від контролю на 2,8 та 4,6%, у бульбах – на 31,7 та 17,5%. На цьому ж етапі відмічалося збільшення вмісту калію у бульбах на 17,2 та 12,5 %, фосфору – в середньому на 12,5% при обробці рослин декстрелом та паклобутразолом у порівнянні з контролем. Збільшення вмісту даних елементів на початку вегетації відбувалося також у стеблах та коренях. Аналогічні результати отримані на цьому ж сорті у 2003 році.

У процесі вегетації відбувалося поступове зменшення концентрації цих елементів в органах, що, очевидно, зумовлено інтенсивністю накопичення органічних речовин і, відповідно, біорозбавленням вмісту елементів. За дії паклобутразолу вміст азоту в бульбах картоплі зменшувався більш інтенсивно, ніж за дії декстрелу, що є позитивним фактором продуктивності.

ВПЛИВ РЕТАРДАНТІВ НА ПЕРІОД СПОКОЮ БУЛЬБ КАРТОПЛІ

Результати наших досліджень свідчать, що обробка бульб картоплі різними за механізмом дії ретардантами призводила до однозначного гальмування росту паростків при виході бульб зі стану спокою (рис. 4).

Уповільнення росту паростків за дії ретардантів супроводжувалося суттєвими змінами в гістогенезі. Ретарданти викликали потовщення паростків у першу чергу за рахунок збільшення шарів клітин первинної кори і суттєвого зростання об’єму клітин первинної кори (табл. 4). Серед інших змін слід відзначити достовірне збільшення діаметру судин у варіантах з 0,025%-ним паклобутразолом та 1%-ним хлормекватхлоридом.

Гістохімічний аналіз показав збільшення кількості та розмірів амілопластів у клітинах серцевини за дії ретардантів. Це свідчить, що резервний крохмаль відкладається не лише в зимуючих бульбах, але й у великих концентраціях може бути присутнім у паростках на перших етапах проростання.

Уповільнення інтенсивності росту паростків супроводжувалося змінами у вмісті вуглеводів у бульбах і паростках. У паростках бульб дослідних варіантів відбувалося збільшення сумарного вмісту вуглеводів за рахунок підвищеного вмісту крохмалю. Проведені нами дослідження показали, що інгібування ростових процесів паростків під впливом ретардантів і більш високий вміст у них сахарози чітко корелює із зменшенням активності інвертази (КФ. 3.2.1.26). Так, 06. 03. 2004р. вміст сахарози у паростках за дії 0,3%-ного декстрелу, 0,025%-ного паклобутразолу та 1%-ного хлормекватхлориду був більшим від контролю на 26,8, 12,5 та 8,9%. У цей період активність інвертази у варіантах із використанням ретардантів була меншою від контролю в середньому в 1,7 рази.

Таким чином, обробка бульб картоплі ретардантами в період виходу їх зі стану спокою призводила до уповільнення проростання бульб, суттєвого зменшення активності амілази та інвертази, що супроводжувалося накопиченням у паростках сахарози, значними анатомічними змінами і депонуванням надлишку вуглеводів у вигляді крохмальних зерен у паростках.

ВИСНОВКИ

1. Дія ретардантів реалізувалася через анатомо-морфологічні зміни, регуляцію донорно-акцепторних відносин, перерозподіл потоків асимілятів і мінеральних речовин у рослині, що обумовлено перебудовою гормонального комплексу.

2. Обробка рослин картоплі ретардантами призводила до гальмування росту пагонів, інтенсивність якого залежала від типу ретарданту, сорту та фону азотного живлення. Найбільший ефект забезпечувався при застосуванні 0,025%-ного паклобутразолу на пізньостиглому сорті Ласунак.

3. За дії ретардантів відбувалося зменшення площі листкової поверхні, що частково компенсувалося перебудовою асиміляційного апарату листків. Обробка ретардантами призводила до потовщення листків за рахунок розростання стовпчастої паренхіми, збільшення площі продихів та їх кількості на одиницю поверхні листка.

4. Обробка рослин паклобутразолом призводила до змін у співвідношенні фітогормонів терпенової природи – зменшувалася активність вільних гіберелінів і збільшувався вміст вільної і зв’язаної форм абсцизової кислоти, що свідчить про зміщення метаболізму терпенів – попередників цих фітогормонів – у бік синтезу АБК.

5. На ранніх етапах розвитку за дії ретардантів у листках дослідних рослин відбувалося збільшення вмісту основної транспортної форми цукрів – сахарози – внаслідок зменшення атрагуючої активності ростових центрів.

6. Обробка бульб картоплі ретардантами в період виходу їх зі стану спокою призводила до уповільнення проростання бульб, зменшення витрат резервних вуглеводів на процеси росту та розщеплення крохмалю в бульбах за рахунок інгібування активності амілазного комплексу, що значно покращувало господарсько цінні властивості в період зберігання.

7. Урожайність картоплі за дії ретардантів залежала від сортових особливостей: найбільше збільшення урожайності відбувалося у пізньостиглого сорту Ласунак. Ретарданти призводили до більш ранньої закладки бульб, збільшувалася їх кількість у кущі у всіх сортів картоплі, що досліджувалися. Це робить перспективним застосування ретардантів у насінництві даної культури.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кур’ята В.Г., Ткачук О.О., Ременюк Г.Л., Гуляєв Б.І. Вплив ретардантів на ростові процеси, морфогенез і продуктивність рослин картоплі // Физиология и биохимия культурных растений. – 2002. – Т. 34, № 4. – С. 305–310.

2. Кур’ята В.Г., Ткачук О.О. Дія паклобутразолу і декстрелу на анатомічну будову листків картоплі // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. – 2002. – №2 (17). – С.63–66.

3. Ткачук О.О., Кур’ята В.Г., Негрецький В.А. Вплив ретардантів на вміст абсцизової кислоти та гіберелоподібних речовин у листках картоплі // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. – 2004. – № 3–4 (24). – С. 34–37.

4. Кур’ята В.Г., Ткачук О.О., Рогальська Л.М. Вміст крохмалю та різних форм цукрів в бульбах картоплі при виході із стану спокою за дії ретардантів //Вісник Запорізького національного університету. Серія: Біологічні науки. – 2006. – №1. – С. 95-99.

5. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А., Ткачук О.О., Мазніченко С.В. Стан і перспективи підвищення ефективності та екологічної безпеки застосування ретардантів і етиленпродуцентів в рослинництві // Наукові записки Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського. Серія: Географія. – Вінниця, 2002. – Вип. 4. – С. 85–90.

6. Шевчук О.А., Ткачук О.О., Голунова Л.А., Кур’ята І.В., Рогальська Л.М., Рогач В.В. Екологічні аспекти застосування ретардантів та етиленпродуцентів в рослинництві // Наукові записки Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського. Серія: Географія. – Вінниця, 2006. – Вип.12. – С.118 – 123.

7. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А., Ткачук О.О., Мазніченко С.В. Рогач В.В. Основні напрямки розробки екологічно безпечних технологій використання ретардантів в рослинництві // Збірник наукових праць “Регіональні екологічні проблеми”. – Київ, 2002. – С. 180 - 181.

8. Ткачук О. Вплив ретардантів на анатомо-морфологічні характеристики рослин картоплі //Збірник матеріалів Всеукраїнської науково – практичної конференції “Молодь, освіта, наука, культура і національна свідомість”. – Київ, 2003. – С. 313 – 315.

9. Кур’ята В.Г., Ткачук О.О. Перерозподіл вуглеводів у рослин картоплі під впливом ретардантів //Збірник наукових праць “Актуальні питання природничо-географічних наук: основні наукові проблеми та перспективи дослідження”. – Вінниця, 2003. – С. 78 – 79.

10. Кур’ята В.Г., Ременюк Г.Л., Ткачук О.О. Вміст абсцизової кислоти та активність гіберелоподібних речовин в листках картоплі під впливом ретардантів // Збірник наукових праць “Актуальні питання географічних, хімічних, біологічних наук. Основні наукові проблеми та перспективи дослідження”. – Вінниця, 2004. – С. 90 – 92.

11. Ткачук О.О. Вплив ретардантів на вуглеводний обмін бульб картоплі сорту Невська під час виходу їх зі стану спокою // Збірник наукових праць ВДПУ “Актуальні питання географічних, біологічних та хімічних наук. Основні наукові проблеми та перспективи дослідження”. – Вінниця, 2006. – С. 87 – 89.

12. Ткачук О.О., Ременюк Г.Л., Кур’ята В.Г. Вплив ретардантів на ростові процеси, стан спокою і якість продукції рослин картоплі // Тези доповідей VІІ Конференції молодих вчених. – Київ, 2000. – С. 40.

13. Ткачук О.О., Кур’ята В.Г. Перерозподіл вуглеводів між органами картоплі в період вегетації під впливом ретардантів // Тези доповідей VІІІ Конференції молодих вчених “Сучасні напрямки у фізіології та генетиці“. – Київ, 2002. – С.36.

14. Шевчук О.А., Ткачук О.О., Рогач В.В., Голунова Л.А., Мазніченко С.В., Негрецький В.А. Вплив паклобутразолу на вміст абсцизової кислоти у різних сільськогосподарських культур // Матеріали VІІ Міжнародної науково-практичної конференції “Наука і освіта' 2004”. – Дніпропетровськ, 2004. – С. 36 – 37.

15. Ткачук О.О. Вміст мінеральних речовин у рослин картоплі за обробки ретардантами // Матеріали семінару молодих учених, аспірантів і студентів “Стрес і адаптація рослин: фізіологія, біохімія, генетика”. – Харків, 2005. – С.42-43.

16. Ткачук О.О. Вплив ретардантів на фізіолого-біохімічні показники рослин картоплі // Тези доповідей Всеукраїнської науково-практичної конференції: “Психолого-педагогічні засади природничо-географічної та економічної освіти”. – Вінниця, 2005. – С. 81 – 83.

17. Ткачук О.О. Вплив ретардантів на формування і ріст столонів у рослин картоплі // Збірник тез наукової конференції молодих вчених “Сучасні проблеми фізіології рослин і біотехнології”. – Ужгород, 2005. – С. 120.

18. Ткачук О.О. Вплив паклобутразолу, декстрелу та хлормекватхлориду на стан спокою бульб картоплі в період зберігання // Збірник тез ІІ Міжнародної наукової конференції студентів і аспірантів “Молодь і поступ біології”. – Львів, 2006. – С. 404 – 405.

19. Tkachuk O.O., Kuryata V.G. Influence of dextrel and paklobutrazol on the formation of leaf surface and photosynthesis productivity of potato plants // International Conference Photosynthesis and crop prodaction. – Kyiv, 2002. – Р.101 – 102.

АНОТАЦІЯ

Ткачук О.О. Дія ретардантів на морфогенез, період спокою і продуктивність картоплі. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12-фізіологія рослин. Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 2007р.

Дисертація присвячена вивченню впливу різних за механізмом дії ретардантів – декстрелу, паклобутразолу та хлормекватхлориду – на морфогенез, перерозподіл асимілятів та продуктивність рослин картоплі (Solanum tuberosum L.).

Встановлено, що дані препарати здатні регулювати ростові процеси, гістогенез, гормональний статус і вихід бульб картоплі зі стану спокою. Доведено, що найбільшу рістгальмуючу дію викликав 0,025%-ний паклобутразол. На фоні підвищених доз азотних добрив дія ретардантів була менш вираженою. Найбільш ефективним було застосування ретардантів для підвищення продуктивності пізньостиглого сорту картоплі Ласунак. Для ранньостиглих, середньоранніх та середньостиглих сортів ефект був нестійкий, але у всіх варіантах відмічалося збільшення кількості бульб у кущі.

Встановлено, що дія ретардантів реалізувалася через уповільнення активності маргінальних меристем і, відповідно, зменшення площі листка рослин. Одночасно відбувалося потовщення листкової пластинки за рахунок більш активного розвитку стовпчастої асиміляційної паренхіми. Ретарданти викликали зміни гормонального балансу рослини. За дії паклобутразолу відбувалося зміщення метаболізму фітогормонів терпенової природи в бік утворення абсцизової кислоти.

Уповільнення росту на перших етапах розвитку супроводжувалося збільшенням у листках і стеблі основної транспортної форми – сахарози. При цьому вміст крохмалю у бульбах контрольних та оброблених ретардантами рослин достовірно не відрізнявся. За дії ретардантів у рослин дослідних варіантів відмічався підвищений вміст основних елементів мінерального живлення – азоту, фосфору та калію.

Застосування препаратів з антигібереліновим механізмом дії призводило до уповільнення проростання бульб внаслідок зменшення активності амілазного комплексу. Уповільнення росту паростків за дії ретардантів у зимовий період супроводжувалося тимчасовим депонуванням надлишку вуглеводів у них у вигляді крохмалю.

Ключові слова: Solanum tuberosum L., ретарданти, етиленпродуценти, донорно-акцепторні відносини, фітогормони, гістогенез, період спокою.

АННОТАЦИЯ

Ткачук О.О. Действие ретардантов на морфогенез, период покоя и продуктивность картофеля. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 – физиология растений. Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 2007 г.

Диссертация посвящена изучению влияния разных по механизму действия ретардантов – декстрела, паклобутразола, хлормекватхлорида на морфогенез, донорно-акцепторные отношения и продуктивность растений картофеля (Solanum tuberosum L.).

Установлено, что данные препараты способны регулировать ростовые процессы, гистогенез, гормональный баланс и выход клубней из состояния покоя.

Показано, что наибольшее тормозящее действие вызывал 0,025%-ный паклобутразол. На фоне повышенных азотных удобрений действие ретардантов было менее выраженным. Наиболее эффективным было использование ретардантов для повышения продуктивности позднеспелого сорта картофеля Ласунак. Для раннеспелых, среднеранних и среднеспелых сортов эффект был нестабильным, но во всех вариантах увеличивалось количество клубней в кусте.

Доказано, что действие ретардантов реализовалось вследствие ингибирования активности маргинальных меристем. Уменьшение площади листьев сопровождалось утолщением листовой пластинки за счет увеличения объема клеток столбчатой паренхимы – основной ассимилирующей ткани листа. Под действием ретардантов происходило увеличение площади устьиц, а также их количества, что является важной анатомической составной фотосинтетической активности.

Под воздействием ретардантов происходили изменения гормонального баланса растений: увеличивалось содержание абсцизовой кислоты при одновременном снижении активности свободных гибберелинов.

Замедление роста растений ретардантами на ранних этапах развития способствовало перераспределению разных форм углеводов между органами растения. В листьях и стеблях при действии ретардантов происходило увеличение содержания сахарозы. Под воздействием ретардантов уменьшалась активность амилазного комплекса в столонах растений опытных вариантов, что сопровождалось увеличением количества крахмала в них. В клубнях растений, обработанных ретардантами, количество крахмала в конце вегетации существенно не отличалось от контроля.

При действии данных ретардантов у растений опытных вариантов отмечалось повышенное содержание основных элементов минерального питания - азота, фосфора и калия.

Применение препаратов с антигиберелиновым механизмом действия способствовало замедлению прорастания клубней картофеля вследствие уменьшения активности амилазного комплекса. Замедление роста ростков при воздействии ретардантов сопровождалось временным депонированием избытка углеводов в них в виде крахмальных зерен. Установлены изменения анатомического строения ростков под воздействием декстрела и паклобутразола: увеличивались размеры клеток эндодермы, диаметр сосудов, толщина первичной коры.

Ключевые слова: Solanum tuberosum L., ретарданты, этиленпродуценты, донорно-акцепторные отношения, фитогормоны, гистогенез, период покоя.

SUMMARY

Tkachuk O.O. Effect of Retardants on Morphogenesis, Dormancy and Productivity of Potatoes

Thesis for the Ph. D degree in speciality 03.00.12 – Plant Physiology.- Institute of Plant Physiology and Genetics of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2007

The thesis is devoted to the study of influence of different, as to the mode of their effect, retardants – dextrel, paclobutrazol and chlormequatechloride on morphogenesis, rearrangement of assimilates and productivity of potato plants (Solanum Tuberosum L.).

It has been stated that use of retardants allows to regulate the growth process, histogenesis, hormonal status and germination of the potato tubers. It has been proved that the most inhibition effect was caused by 0,025% of paclobutrazol. The most efficient in regard to productivity was application of retardants on the late variety of Lasunok potato plants.

It has been established that the action of retardants is realized due to inhibition of the marginal meristems activity and, consiquently, in reduction of general area of laminae. Simultaniously thickening of a lamina on account of more active development of assimilative parenchyma took place. Retardants caused changes in hormonal complex of the plants. Under influence of paclobutrazol increase of abscisis acid and decrease of free gibberellins activity took place.

Application of antigibberellic preparation caused considerable inhibition of potato sprouts growth owing to the retarding of amylum complex activity.

Key words: Solanum tuberosum L. retardants, ethyleneproducers, source – sink relations, histogenesis, phytohormonal.

Підписано до друку .10.2007р.

Формат видання 145х215 мм

Формат паперу 60х84/16. Друк різограф.

Умовн. друк. арк. 0,9. Замовл. №

Наклад 100 примірників

__________________________________________________

Друкарня ВДПУ імені Михайла Коцюбинського

м. Вінниця вул. Острозького, 32