КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

ВІНІЧЕНКО ТЕТЯНА СЕРГІЇВНА

УДК 581.9:502.75+581.5 (477)

РОСЛИНИ БЕРНСЬКОЇ КОНВЕНЦІЇ В УКРАЇНІ

(ПОШИРЕННЯ, ЕКОЛОГІЯ, ЦЕНОЛОГІЯ ТА ОХОРОНА)

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі ботаніки біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий керівник доктор біологічних наук, професор

Соломаха Володимир Андрійович,

Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка, директор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор, академік

Української Технологічної Академії

Гревцова Ганна Терентіївна,

Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка, провідний науковий співробітник відділу природної флори

доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Федорончук Микола Михайлович

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин

Провідна установа: Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, м. Київ

Захист відбудеться “22” травня 2007 року о 1600 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03127, м. Київ, прос. акад. Глушкова, 2/12, конференцзал.

Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64, біологічний факультет, спеціалізована вчена рада Д 26.001.14.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка: м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий “21” квітня 2007 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Молчанець О.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження різноманіття природної рослинності нині є актуальним науковим завданням як в Україні, так і за кордоном, основною складовою загальної стратегії якого є охорона рідкісних та зникаючих видів рослин.

У становленні України як європейської держави важливим є використання досвіду зарубіжних країн щодо формування дієвої законодавчої бази у справі охорони природи, в результаті чого Україною були ратифіковані всі основні природоохоронні міжнародні конвенції. Важливе місце серед останніх займає Конвенція про охорону дикої флори, фауни та природних середовищ існування в Європі (Бернська конвенція). Види флори України, занесені до Додатку І Бернської конвенції, визнані такими, що знаходяться під загрозою зникнення в Європі й мають неухильну тенденцію скорочення ареалів.

Хоча більшість видів даного переліку занесено до Червоної книги України (1996 р.) та значна кількість до Європейського і Світового Червоних списків, проте аналіз літературних джерел доводить, що дані види у нашій країні вивчені недостатньо. Існуючі відомості про види рослин, занесених до згаданої Конвенції, потребують доповнення, уточнення та систематизації, а деякі з них і ретельного вивчення в усіх аспектах. Отже, вивчення сучасного стану раритетної складової флори України та розробка науково обґрунтованих заходів її охорони є актуальним і важливим напрямком сучасних ботанічних досліджень.

Актуальність дослідження хорології та еколого-ценотичної приуроченості видів рослин Бернської конвенції підсилюється у зв’язку з формуванням Смарагдової мережі Європи – одного із базових компонентів Всеєвропейської екомережі, яка включає й зникаючі екотопи, що також охороняються в рамках Бернської конвенції і представлені на території України, та середовища існування видів рослин Додатку І цієї ж Конвенції.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана відповідно до державної теми Міністерства охорони навколишнього природного середовища України “Дослідження стану популяцій окремих видів рослин України, занесених до Додатку І Конвенції про охорону дикої флори і фауни і природних середовищ існування в Європі (Бернська конвенція)” (ДР 0106U007847) та наукової тематики кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка в межах науково-дослідної теми “Молекулярно-генетичні маркери в систематиці, еволюції та сортовій ідентифікації рослин” (ДР 0101U001569).

Основні результати дисертаційної роботи увійшли до п’ятирічного звіту України про виконання положень Бернської конвенції в рамках “Національної доповіді України про виконання положень Бернської конвенції” (2006 р.).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи є з’ясування сучасного стану видів рослин флори України, занесених до Додатку І Бернської конвенції, на основі вивчення їх поширення, еколого-ценотичних властивостей, забезпеченості охороною.

Для досягнення поставленої мети необхідним вбачалося вирішення наступних завдань:

за гербарними, літературними джерелами та результатами власних досліджень видів рослин Бернської конвенції, що зростають в Україні, створити базу даних щодо їх місцезнаходжень та скласти відповідні картосхеми поширення видів;

здійснити систематичний, географічний та еколого-ценотичний аналізи видів рослин Бернської конвенції флори України;

представити різноманітність рослинних угруповань з участю видів рослин Бернської конвенції у вигляді синтаксономічної схеми за принципом еколого-флористичної класифікації;

визначити екологічні амплітуди видів рослин Бернської конвенції флори України за провідними екологічними факторами, встановити властивості екотопів даних видів;

оцінити стан охорони та репрезентативність видів рослин Бернської конвенції на території об’єктів природно-заповідного фонду України;

на основі аналізу природних комплексів, що виступають центрами ендемізму і реліктовості, та ендемічної фракції раритетного фітогенофонду підготувати пропозиції щодо розширення Додатку І Бернської конвенції за рахунок видів рослин флори України.

Об’єктом дослідження є види рослин флори України, що занесені до Додатку І Бернської конвенції.

Предмет дослідження – сучасне поширення, еколого-ценотична приуроченість та созологічні особливості видів рослин флори України, занесених до Додатку І Бернської конвенції.

Методи дослідження – польові: детально-маршрутний, напівстаціонарний, геоботанічних описів та камеральні: таксономічне опрацювання гербарних матеріалів, обробка геоботанічних описів та класифікація рослинності за методом Ж. Браун-Бланке, фітоіндикація, флоро-географічний метод, укладання картосхем.

Наукова новизна одержаних результатів. Проведено систематизацію наукової інформації щодо стану дослідження місцезростань видів рослин Бернської конвенції в Україні; проаналізовано та уточнено локалітети досліджуваних видів рослин в Україні; вперше на основі еколого-флористичної класифікації за Ж. Браун-Бланке складено синтаксономічну схему та описані еколого-ценотичні особливості синтаксонів з участю видів рослин Бернської конвенції, а також понад 70 видів, занесених до Червоної книги України; виділено нові синтаксономічні одиниці угруповань з участю видів рослин Бернської конвенції (2 нові для науки асоціації – Sedo ruprechtii-Allietum pseudopulchellum і Moehringietum hypanicae, та виділені провізорно нові для науки – 1 порядок, 2 союзи та 5 асоціацій); встановлено екологічні амплітуди видів рослин Бернської конвенції флори України за провідними екологічними факторами та деякі властивості екотопів даних видів із застосуванням фітоіндикаційних шкал; здійснено созологічну оцінку даних видів; встановлено охопленість охороною місцезростань видів рослин Бернської конвенції в об’єктах природно-заповідного фонду; складено перший варіант переліку видів рослин з території України, що рекомендовані для включення до Додатку І Бернської конвенції.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали та результати дисертаційної роботи увійшли до п’ятирічного звіту України про виконання положень Бернської конвенції, який був представлений у м. Страсбург (2006 р.) Департаментом біотичних ресурсів та екомережі Міністерства охорони навколишнього природного середовища України.

Підготовлене обґрунтування доцільності занесення двох рідкісних видів Typha minima Funck ex Hoppe та Typha schuttleworthii W.D.J.Koch et Sond. з даного переліку до Червоної книги України, яке передане до редколегії нового (3-го) видання Червоної книги України.

Окремі матеріали дисертаційної роботи (які безпосередньо стосуються відповідних охоронних територій) передано у природні заповідники, де проводилися дослідження згідно з договорами про творчу співпрацю.

Виконані геоботанічні описи частково передано до фітоценотеки кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Гербарні матеріали обсягом 480 гербарних аркушів (193 види) з території усієї України передано до наступних гербаріїв: Національного гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, гербарію Київського національного університету імені Тараса Шевченка, Ботанічного інституту ім. В.Л. Комарова РАН, м. Санкт-Петербург.

Матеріали дисертації можуть бути використані під час лекцій та практичних занять навчальних спецкурсів “Охорона рослинного світу”, “Систематика вищих рослин”, “Фітоценологія”, “Рослинність України” кафедри ботаніки біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка та інших ВУЗів України, а також для підготовки багатотомних видань “Екофлора України”, “Рослинність України” та хорологічних атласів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням, яке проводилось впродовж 2003-2006 рр. Особисто автором згідно з методикою дослідження рідкісних та зникаючих видів рослин проведено польові та лабораторні дослідження, які включали збір матеріалу в природних умовах, його камеральну та статистичну обробку.

Здійснено 28 експедиційних виїздів, під час яких виконано 296 повних геоботанічних описів. Останні доповнені описами інших дослідників тих рослинних угруповань, з участю видів Бернської конвенції, що не були охоплені (загалом опрацьовано 1032 геоботанічних описів), зібрано гербарний матеріал, який представлено на 480 гербарних аркушах (193 види), складено картосхеми поширення видів в межах України. Результати досліджень відображені у 16 публікаціях та дисертації.

Апробація результатів дослідження. Результати виконаних досліджень і основні положення дисертації доповідались на 6 конференціях, зокрема, ІV Всеукраїнській науковій конференції студентів та аспірантів “Біологічні дослідження молодих вчених на Україні” (Київ, 2004); Міжнародному українсько-польському симпозіумі “Заповідна справа в Галичині, на Поділлі та Волині” (Львів, 2004); на конференціях молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Канів, 2004; Умань, 2005); на конференції студентів та аспірантів “Шевченківська весна”, (Київ, 2005); ІV Міжнародній науковій конференції “Фальцфейнівські читання” (Херсон, 2005); І (IX) Міжнародній Конференції молодих ботаніків у Санкт-Петербурзі (Санкт-Петербург, 2006), а також на наукових семінарах та засіданнях кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Публікації. За результатами дослідження опубліковано 16 наукових праць, з яких 3 – статті у фахових наукових виданнях, включених до переліку, затвердженого ВАК України, 5 – у збірниках наукових праць, не включених до переліку ВАК України, 4 монографії (3 – у співавторстві, 1 – одноосібно) та 4 тез доповідей.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаної літератури та 5 додатків: А – Перелік місцезростань видів рослин Бернської конвенції в Україні, Б – Картосхеми поширення видів рослин Бернської конвенції в Україні, В – Фітоценотичні таблиці рослинних угруповань з участю видів рослин Бернської конвенції, Ґ – Розподіл видів флори України, що занесені до Додатку І Бернської конвенції, за відношенням до провідних екологічних факторів, Д.1 – Стан охорони видів рослин Бернської конвенції на територіях заповідників України, Д.2 – Стан охорони видів рослин Бернської конвенції на територіях національних природних та регіональних ландшафтних парків України. Обсяг основного тексту складає 190 сторінок. Робота містить 21 таблицю, 33 рисунки (схеми, фотографії, графіки). Список використаних літературних джерел нараховує 289 найменувань, з них 31 латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ДЕЯКІ АСПЕКТИ ДОСЛІДЖЕННЯ ТА ОХОРОНИ РІДКІСНИХ І ЗНИКАЮЧИХ ВИДІВ РОСЛИН В УКРАЇНІ

Вивчення та охорона рідкісних і зникаючих видів рослин на державному рівні. Здійснено аналіз наявних в літературі даних щодо охорони та напрямків дослідження рідкісних та зникаючих видів рослин в Україні. Підкреслено значний внесок, який зробили українські вчені в справу охорони флори та рослинності, зокрема В.І. Чопик (1970, 1978, 1999), В.В. Крічфалуший (1987, 1997, 1999), В.Г. Собко (1992, 1996, 2001, 2004), К.А. Малиновський (2000, 2002), В.І. Мельник (1976, 1997, 2000), Т.Л. Андрієнко (2002, 2004, 2006; Андрієнко, Прядко, 1977; Андрієнко, Шеляг-Сосонко, 1983; Заверуха, Андрієнко, 1989; Онищенко, Андрієнко, 2002; Панченко, Андрієнко та ін., 2003; Андрієнко, Арап та ін., 2004), Б.В. Заверуха (1980, 1981, 1985), C.М. Стойко (1982, 1983, 1991; Стойко, Ященко та ін., 1986; Стойко, Мілкіна та ін., 1980, 1998), В.М. Остапко (1999), В.М. Голубєв (1968, 1996, 1999), В.М. Косих (1986; Косых, Голубев, 1983), Я.П. Дідух (Дідух, Вакаренко, 1982; Дідух, Царенко, 2003), Ан.В. Єна (1999, 2001а, 2001б, 2003), Д.В. Дубина (1981, 1982, 2003; Дубына, Гейни и др. 1993; Дубина, Дворецький, 2000; Дубина, Шеляг-Сосонко та ін., 2003; Дубина, Нойгойзлова та ін., 2004; Dubyna, Neuhauslova, 2000), Г.А Чорна (2001) та інші дослідники.

Особливої уваги потребують концептуальні положення про необхідність охорони рідкісних, ендемічних та реліктових рослин України, сформульовані М.І. Котовим (1962), В.І. Чопиком (1970, 1978), Ю.Р. Шелягом-Сосонком (1973; Шеляг-Сосонко, Дідух, 1978; Шеляг-Сосонко, Дидух и др. 1998), Т.Л. Андрієнко (Андриенко, Шеляг-Сосонко, 1983), С.Ю. Поповичем (1995, 1997) та іншими вченими.

Нині охорона фіторізноманіття України розглядається на різних взаємопов’язаних рівнях його організації: популяційно-видовому, ценотичному, екосистемному, ландшафтному та біосферному.

Бернська конвенція як приклад охорони рідкісних та зникаючих видів рослин на міжнародному рівні.

Після здобуття незалежності Україна починає активно брати участь у міжнародній діяльності у справі охорони довкілля, що підтверджується ратифікацією всіх основних міжнародних природоохоронних конвенцій та угод. Окрім того, згідно з Конституцією України (Олещенко, 2003) чинні міжнародні договори повинні стати частиною національного законодавства країни.

Основні положення Конвенції. Потреба прийняття Бернської конвенції випливала з виключно важливої ролі, яку відіграють дика флора та фауна у підтриманні біологічної рівноваги. У 1979 р. у м. Берні (Швейцарія) була прийнята дана Конвенція країнами, які є членами Ради Європи. У жовтні 1996 р. Бернська конвенція була ратифікована Україною.

Конвенція складається з 24 статей та має чотири додатки (Конвенція…, 1998). В Додатку I представлений список видів рослин, Додатках ІІ, ІІІ – видів тварин, що підлягають особливій охороні в Європі, Додатку ІV – перелік заборонних засобів і способів добування, відлову та інших форм полювання. Окрім того, в рамках Бернської конвенції видаються резолюції, директиви та ініціативи Постійного комітету, серед яких, резолюція №1 (1989 р.) стосовно збереження середовищ існування, резолюція №4, де представлений перелік рідкісних та зникаючих середовищ існування (екотопів), (1996 р.), резолюція № 6 “Про перелік видів, щодо потребують спеціальних заходів збереження” (1998 р.) та інші.

Проблеми виконання положень Бернської конвенції в Україні та шляхи їх розв’язання. Розглянуто основні проблеми, які виникають на шляху виконання положень Бернської конвенції в Україні, та досягнення країною цілей, окреслених у даній конвенції та інших міжнародних документах.

ОБЄКТИ, МЕТОДИ ТА МАТЕРІАЛИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В основу роботи покладені матеріали польових досліджень в межах фрагментів ареалів рідкісних видів в Україні, проведених автором протягом 2003-2006 рр. з використанням загальноприйнятих польових методів – детально-маршрутного та напівстаціонарного (Юнатов, 1964), переважно на заповідних територіях, а також поза їх межами. Види рослин визначалися за “Определителем высших растений Украины” (Определитель…, 1999). Назви видів та цитування уточнено за зведенням S. Mosyakin, M. Fedoronchuk (1999).

Перелік даних видів було складено шляхом відбору зі списку видів Додатку І Бернської конвенції з використанням зведень флори України (Флора УРСР, 1936-1965; Флора СССР, 1934-1960; Флора Крыма, 1947; Фодор, 1974; Флора европейськой части СССР, 1974-1994, Флора Восточной Європи, 2001-2004; Хорологія флори України, 1986; Определитель…, 1999; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). За основу було взято перелік видів рослин Бернської конвенції флори України, складений В.І. Чопиком (Чопик, 1999).

Особливості поширення раритетних видів на території України встановлювалися за літературними даними, результатами власних досліджень та гербарними матеріалами 19 гербаріїв (KW, LWKS, SIMF, YALT, CWU, KON, KWU, LWS, LW, KWHA, LUM, KHEM, KHER, KRW, DSU, CSAU, DNZ, CHER, LE).

Ареали видів рослин визначались із застосуванням методу класифікації типів ареалів за просторовою трьохвимірною системою координат Г. Мойзеля зі співавторами (Meusel et al., 1965). Для встановлення типів ареалів ендемічних видів використовувався більш детальний ботаніко-географічний поділ України (Екофлора…, 2000).

Біоморфологічний аналіз проводився згідно класифікації життєвих форм К.Раункієра (Голубев, 1968; Миркин и др., 2001). Флороценотипи наведено за А.Д. Бельгардом (1950) з довненнями за “Екофлора України” (2000), фітоценотипи – за В.М. Сукачовим (1928) з доповненнями за “Екофлора України” (2000), типи життєвої стратегії – за Раменським-Граймом (Grim, 1979; Екофлора…, 2000; Миркин и др., 2001).

Під час польових досліджень було виконано 296 повних геоботанічних описів. Крім того, використано 736 геоботанічних описів з літературних джерел та люб’язно наданих особисто науковцями.

Геоботанічні описи виконано в природних межах фітоценозів за методологічними принципами еколого-флористичної класифікації рослинності Ж. Браун-Бланке (Александрова, 1969). Проективне покриття видів оцінювалось за шкалою Б.М. Міркіна (Миркин и др., 2001).

Класифікація рослинних угруповань виконувалася за принципами еколого-флористичної класифікації рослинності (Александрова, 1969; Westhoff et al., 1973). Всі описи опрацьовані за методом перетворення фітоценотичних таблиць із застосуванням пакету програм FICEN (Sirenko, 1996), з подальшою інтерпретацією та виділенням синтаксономічних одиниць. При ідентифікації синтаксонів нами було використано розробки вітчизняних (Соломаха, 1996; Ромащенко та ін., 1996; Дідух, 1996; Рыфф, 1999, 2002, 2004; Уманець, Соломаха, 1999; Дубина та ін., 2000; Уманець та ін., 2001; Корженевский, Рыфф, 2002; Дідух та ін., 2003; Дубина та ін., 2004; Тищенко, 1999, 2002) та іноземних (Moravec et al., 1994; Passarge, 1999; Matuszkiewicz, 2001; Chytry, Tichy, 2003) фітоценологів. Належність певного фітоценозу до конкретного синтаксону визначалась за наявністю блоку діагностичних видів останнього.

Визначення екологічних амплітуд видів за провідними екологічними факторами та встановлення деяких властивостей екотопів даних видів проводилося за методикою фітоіндикації екологічних факторів (Дідух, Плюта, 1994) з використанням пакету програм “SPHYT”, розробленої у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки М.Г. Холодного НАН України.

Картосхеми побудовано за допомогою операційної системи MapInfo Professional 7.0 SCP.

При наданні созологічного статусу видам рослин Бернської конвенції флори України було використано категорії, запропоновані МСОП (1994) (IUCN…, 1998).

Збір та оформлення гербарних зразків здійснювався за методикою О.К. Скворцова та Ю.Д. Соскова (Чопик та ін., 1999).

В роботі використано 19 фотографій видів Бернської конвенції, виконаних автором, та 8 люб’язно наданих іншими науковцями.

ВИДИ РОСЛИН ФЛОРИ УКРАЇНИ, ЗАНЕСЕНІ ДО ДОДАТКУ І

БЕРНСЬКОЇ КОНВЕНЦІЇ

Перелік видів рослин Бернської конвенції флори України та їх систематичне положення. За нашими даними у флорі України з переліку видів рослин Додатку І Бернської конвенції нараховується 64 види, що становить 1,24% від загальної кількості видів флори України. Серед видів вказаного переліку 43 занесені до Червоної книги України (1996), 17 – потребують охорони на державному рівні та 4 сумнівні види (Cochlearia polonica, Dendranthema zawadskii, Dianthus serotinus, Rheum rhaponticum), які на думку українських науковців, помилково наводяться для флори України.

Щодо 8 видів (Brassica taurica, Trapa natans, Ferula orientalis, Jurinea cyanoides, Lagoseris purpurea, Ligularia sibirica, Narcissus angustifolius, Schivereckia podolica) ведуться дискусії стосовно їх таксономічного статусу.

Види рослин флори України, що занесені до Додатку І Бернської конвенції, (розглядається тільки 62 види з тієї причини, що Dianthus serotinus та Rheum rhaponticum не зростають у природній флорі України) належать до двох відділів – Polypodiophyta (4 види) та Magnoliophyta (58 видів), чотирьох класів Ophioglossopsida, Polypodiopsida, Liliopsida, Magnoliopsida. За видовим складом найбільш представленими в даному переліку є родини Orchidaceae (9 видів), Asteraceae (8) та Brassicaceae (7).

За ознакою розміщення і захищеності бруньок поновлення (життєва форма за К. Раункієром) види рослин, що занесені до Бернської конвенції розподіляються наступним чином: фанерофітів – 1 вид; хамефітів – 7; гемікриптофітів – 25; геофітів – 17; гелофітів – 5; гідрофітів –5, терофітів – 3 види.

Хорологічний аналіз видів рослин Бернської конвенції флори України. Хорологічний аналіз проводився з метою встановлення типів ареалів видів рослин Бернської конвенції.

Аналіз спектру зональних хорологічних груп свідчить, що найбільша частка припадає на види субмеридіональної групи, які складають 38,71% та субмеридіонально-температної групи – 17,74% від загальної кількості видів даного переліку, однаковою кількістю видів представлені меридіонально-субмеридіонально-температна – 9,68% та субмеридіонально-температно-бореальна – 9,68% зональні хорологічні групи; меридіонально-субмеридіональна – 6,45% та меридіонально-субмеридіонально-температно-бореальна – 3,23%. Інші полізональні хорологічні групи є малочисельними і представлені поодиноко.

Аналіз спектру регіональних хорологічних груп вказує на значне переважання видів європейської групи, яка представлена 33 видами, з них 25 – мають локальне поширення в межах певного регіону. Євразійська група нараховує 8 видів, європейсько-малоазійсько-передньоазійська – 5, європейсько-західноазійська – 4, євразійсько-північноамериканська – 4, європейсько-сибірська – 3, європейсько-малоазійська – 2 та три групи європейсько-північноамериканська, європейсько-східноазіатсько-африкансько-австралійська, євразійсько-африкансько-австралійська нараховують по одному виду. Таким чином, серед видів рослин флори України, занесених до Бернської конвенції, переважають види з вузькими ареалами, особливо це помітно у розподілі за регіональними хорологічними групами.

За кліматичними групами ареалів (ступенем океанічності-континентальності) переважають види евриокеанічної групи (66,13%) які розподіляються таким чином: види з субокеанічною і параокеанічною формами ареалів складають 32,26%, з субокеанічною – 16,13%, з евокеанічною, субокеанічною та параокеанічною –11,29%, з евокеанічною та субокеанічною – 6,45%. Значно поступається їй евриконтинентальна група (33,87%): види з субконтинентальною формою ареалу складають 12,9%, субконтинентальною та параконтинентальною – 8,06%, евконтинентальною, субконтинентальною та параконтинентальною – 6,45%, евконтинентальною та субконтинентальною – 4,84%, евконтинентальною – 1,61%.

Кількісний розподіл видів рослин Бернської конвенції в межах географічних зон України представлено наступним чином: найбільша кількість видів зосереджена в степовій зоні – 23 види, в лісостеповій зоні та в межах степового та гірського Криму – по 22 види відповідно, менш представленими є лісова зона – 16, Українські Карпати та Закарпаття – 17 видів. Аналіз поширення видів рослин Бернської конвенції на території України показав, що значна кількість локалітетів на сьогодні не підтверджується, зокрема тих, що були розташовані поблизу великих міст чи промислових районів.

Аналіз розподілу видів рослин Бернської конвенції за ценотипами у межах географічних зон України засвідчив, що найбільш антропогенно зміненими або зруйнованими виявилися екотопи у лісовій та степовій зонах.

Перелік видів рослин Бернської конвенції нараховує 22 ендемічні види, 7 реліктів та 7 ендемів реліктового походження.

Ендемічні види рослин Бернської конвенції розподіляються майже порівну на субендеми – 14 видів та еуендеми – 15 видів, з них евриендемів 3, а стеноендемів – 12.

Таким чином, проведений географічний аналіз підтверджує переважання серед видів рослин флори України, що увійшли до Додатку І Бернської конвенції, видів з вузькими ареалами та локальним поширенням на території України, приурочених до специфічних екотопів.

ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОСЛИН

БЕРНСЬКОЇ КОНВЕНЦІЇ ФЛОРИ УКРАЇНИ

За приуроченістю до типу ценозів за А.Д. Бельгардом (1950) дані види розподіляються на такі категорії: переважають сильванти – 19, але справжніх лісових видів лише 12, а 7 частково заходять в лісові угруповання, або зростають на узліссі, петрофантів – 15 видів, аквантів – 8, степантів – 7, пратантів – 6, палюдантів – 4, галофантів – 2, псамофантів – 1 вид. Отже, серед видів рослин флори України, занесених до Бернської конвенції, переважають види зональних угруповань, а також кам’янистих відслонень, як найбільш давніх комплексів, багатих на ендемічні види.

Ценотичну характеристику видів рослин флори України, занесених до Бернської конвенції, здійснено за принципами еколого-флористичної класифікації Ж. Браун-Бланке.

Класифікація рослинних угруповань за участю даних видів рослин наводиться фрагментами для кожного типу рослинності і включає 31 клас, 40 порядків, 53 союзи, 78 асоціацій та 50 безрангових угруповань. Розподіл видів рослин флори України, занесених до Бернської конвенції, за класами рослинності України відображено в таблиці 1.

Таблиця 1

Розподіл видів рослин Бернської конвенції за класами рослинності згідно еколого-флористичної класифікації

Класи | К-ть поряд-ків | К-ть союзів | К-ть асоціа-цій | К-ть

безрангов. угрупов. | К-ть видів рослин Берн. конвенції

Asplenietea trichomanes Br.-Bl., in Meyer et Br.-Bl. 1934 Oberdorfer 1977 | 1 | 1 | 1 | 1 | 2

Lemnetea minoris R. Tx. 1955 | 2 | 3 | 10 | 1 | 3

Potametea Klika in Klika et Novak 1941 | 1 | 2 | 5 | - | 4

Zosteretea Pignatti 1953 em R.Tx. 1960 | 1 | 1 | 1 | - | 1

Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 | 2 | 3 | 2 | 1 | 4

Utricularietea intermedio-minoris Den Hartog et Segal 1964 em. Pietsch 1965 | 1 | 1 | 1 | - | 1

Isoёto-Nanojuncetea Br.-Bl.et R.Tx.ex Westhoff, Dijk et Passchier 1946 | 1 | 2 | - | 2 | 2

Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 | 1 | 1 | 1 | - | 2

Scheuchzerio-Caricetea (Nordhagen 1936) R. Tx. 1937 | 1 | 2 | 1 | 2 | 2

Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika 1948 | 1 | 1 | - | 1 | 1

Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. 1948 | 1 | 1 | - | 1 | 1

Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 em Moraves 1967 | 1 | 3 | 4 | 5 | 6

Festucetea vaginatae Soу 1968 em Vicherek 1972 | 1 | 1 | 1 | - | 1

Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949 | 2 | 5 | 14 | 20 | 13

Festuco-Limonietea Karpov et Mirkin 1986 | 3 | 4 | 6 | - | 2

Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink 1962 ex Beeftink 1962 | 2 | 2 | 3 | - | 1

Продовження табл. 1

Helianthemo-Thymetea Romaschenko, Didukh, Solomakha 1996 | 1 | 1 | 1 | - | 1

Onosmato polyphyllae-Ptilostemonetea Korzh. 1990 | 2 | 2 | 5 | 2 | 3

Thlaspietea rotundifolii Вг.-В1. et all. 1948 | 1 | 1 | 1 | - | 1

Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., siss. et Vlieger 1939 | 1 | 1 | 2 | - | 2

Pulsatillo-Pinetea sylvestris Oberd. 1992 | 1 | 1 | 1 | - | 1

Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. | 4 | 4 | 7 | 8 | 8

Quercetea robori-рetraeae Br.-Bl. ex R. Tx. 1943 | 1 | 2 | 3 | - | 2

Quercetea pubescenti-petraeae Jakucs (1960) 1961 | 1 | 2 | - | 2 | 4

Salicetea purpureae Moor 1958 | 1 | 1 | - | 1 | 1

Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 | 1 | 1 | 2 | - | 2

Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika 1948 | 1 | 1 | 3 | - | 3

Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et Al. 1946 | 1 | 1 | 3 | - | 2

Molinio-Arrhenatheretea Tьxen 1937 | 1 | 1 | - | 1 | 2

Nardo-Callunetea Preising 1949 | 1 | 1 | - | 1 | 1

Trifolio-Geranietea Th. Mull. 1962 | - | - | - | 1 | 1

Серед видів рослин, занесених до Бернської конвенції, 13 видів, виходячи з продромусів вітчизняних і зарубіжних фітоценологів та наших власних результатів досліджень, діагностують синтаксони високого рангу (зокрема, клас, порядок чи союз), причому 7 з них мають локальне поширення на території України, ендемічні та субендемічні ареали, інші є рідкісними та зникаючими, тому існує незначна кількість екотопів, придатних для їхнього існування.

Ценотичні особливості видів рослин Бернської конвенції в Україні. За участю у фітоценозі види рослин Бернської конвенції розподіляються за Сукачовим (1928) з доповненнями за “Екофлора України” (2000) на асектатори – до них належать майже всі види з переліку, а саме 61 вид; серед останніх 61 виду можна виділити домінантів (7 видів), але слід зауважити, що це в переважній більшості тимчасові домінанти, та один тимчасовий співдомінант – Marsilea quadrifolia; та едифікатори, до яких належить один вид Zostera marina.

За широтою ценотичної амплітуди види рослин Бернської конвенції розподіляються наступним чином: до стенотопних належить 31 види (зустрічаються у межах одного порядку), гемістенотопних – 23 види (у межах одного класу), геміевритопних – 6 (у межах 2-3 класів).

За характером поведінки в угрупованнях (типом життєвої стратегії за Раменським-Граймом (Екофлора України, 2000; Миркин, 2001) види розподілені наступним чином: С-стратеги (віоленти) – 2 види (Trapa natans, Zostera marina); S-стратеги (патієнти) – 54 види, R-стратеги (експлеренти) – 4 види та один вид (Salvinia natans) змішаного типу С-R- стратег (віолент-експлерент).

Види рослин Бернської конвенції у складі рослинності широколистяних, мішаних та хвойних лісів. В переліку видів рослин, що занесені до Бернської конвенції, представлено 19 видів, які характерні для флори лісів, хоча 7 з них частково заходять в лісові угруповання або зростають на узліссі. На рівнинній частині та в Карпатах поширені 7 суто лісових видів (Campanula abietina, Cypripedium calceolus, Dracocephalum ruyschiana, Dendranthema zawadskii, Fritillaria montana, Syringa josikaea, Thesium ebracteatum) та 4 – нетипові (Botrychium multifidum, Botrychium matricariifolium, Jurinea cyanoides, Pulsatilla patens). 8 видів є представниками флори лісів Криму, з яких – 5 типові лісові (Сyclamen kuznetzovii, Ophrys oestrifera, Orchis provincialis, Orchis punctulata, Steveniella satyrioides, а 3 види (Comperia comperіana, Himantoglossum caprinum та Ophrys taurica) зростають на узліссі та відмічаються і в інших типах рослинності (степовій та лучній). Рослинні угруповання за участю даних видів рослинності широколистяних, мішаних та хвойних лісів віднесені до 7 класів рослинності: Salicetea purpureae, Querco-Fagetea, Quercetea robori-рetraeae, Quercetea pubescenti-petraeae, Vaccinio-Piceetea, Pulsatillo-Pinetea sylvestris, Mulgedio-Aconitetea, 10 порядків, 12 союзів, 16 асоціацій, 10 безрангових угруповань.

Найбільша кількість видів рослин Бернської конвенції даного типу рослинності приурочена до класів Querco-Fagetea (8 видів) та Quercetea pubescenti-petraeae (4).

Найбагатшими на раритетні види є лісові фітоценози безрангових угруповань Fagus sylvatica-Cypripedium calceolus, Orchis purpurea-Hedera helix та Thymus callieri-Juniperus excelsa.

Види рослин Бернської конвенції у складі степової та галофільної рослинності. Компонентами степових фітоценозів є 5 видів, занесених до Бернської конвенції, (Carlina onopordifolia, Colchicum fominii, Paeonia tenuifolia, Serratula tanaitica, Astragalus tanaiticus) та 2 види змішаного типу (Pulsatilla grandis та Pulsatilla patens), які віднесені до одного класу Festuco-Brometea, 2 порядків, 5 союзів, 12 асоціацій, 14 безрангових угруповань.

До рослинних угруповань галофільної рослинності з переліку видів рослин, занесених до Бернської конвенції, приурочені два види Allium regelianum та Ferula orientalis, які віднесено до двох класів Festuco-Limonietea та Asteretea tripolium, 5 порядків, 6 союзів, 9 асоціацій. Для даного типу рослинності нами провізорно виділено нові для науки 1 порядок, 2 союзи, 4 асоціації. Найбагатшими на раритетні види є степові фітоценози асоціацій Adonidi-Stipetum tirsae та Thalictro-Salvietum pratensis, безрангового угруповання Eryngium campestre-Festuca valesiaca.

Види рослин Бернської конвенції у складі рослинності кам’янистих відслонень та пісків. Види рослин Бернської конвенції, що приурочені до кам’янистих відслонень (всього 15 видів), практично всі є ендемічними. Серед них Silene cretacea, Achillea glaberrima, Centaurea pseudoleucolepis, Dianthus hypanicus, Moehringia hypanica, Schivereckia podolica, Genista tetragona, Onosma polyphylla, Lagoseris purpurea, Alyssum borzaeanum, Brassica taurica, Crambe koktebelica, Lepidium turczaninowii, Astragalus setosulus. Один вид Dracocephalum austriacum є рідкісним реліктовим..

Рослинні угруповання з участю видів Бернської конвенції рослинності кам’янистих відслонень та пісків приурочені до 7 класів рослинності: Festuco-Brometea, Asplenietea trichomanis, Sedo-Sclerantethea, Helianthemo-Thymetea, Onosmato polyphyllae-Ptilostemonetea, Thlaspietea rotundifolii, Festucetea vaginatae, 9 порядків, 10 союзів, 15 асоціацій, 14 безрангових угруповань.

Для даного типу рослинності нами виділено 3 нові для науки асоціації: Sedo acri-Dianthetum hypanicii (провізорно) та Sedo ruprechtii-Allietum pseudopulchellum, які віднесено до класу Sedo-Sclerantethea, і асоціацію Moehringietum hypanicae (клас Asplenietea trichomanis).

Найбагатшими на раритетні види є петрофітні ценози асоціацій Artemisio nutantis-Plantaginetum salsaе, Asperulo tauricae-Lagoseridetum purpureae, Erucastro cretacei-Linetum taurici.

Види рослин Бернської конвенції у складі болотної рослинності. До даного типу рослинності належить 4 види (Liparis loeselii, Saxifraga hirculus, Ligularia sibirica, Eleocharis carniolica), занесених до Бернської конвенції. Угруповання з участю даних видів віднесені до 5 класів рослинності: Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea, Montio-Cardaminetea, Betulo-Adenostyletea, Molinio-Arrhenatheretea, 5 порядків, 6 союзів, 2 асоціацій, 5 безрангових угруповань. Найбагатшими на раритетні види є болотні ценози асоціації Scheuchzerietum palustris.

Види рослин Бернської конвенції у складі водної та повітряно-водної рослинності. В угрупованнях водної та повітряно-водної рослинності України зустрічається 8 видів, що охороняються згідно Бернської конвенції: Aldrovanda vesiculosa, Caldesia parnassifolia, Marsilea quadrifolia, Salvinia natans, Trapa natans, Typha minima, Typha schuttleworthii та Zostera marina, які віднесені до 6 класів рослинності: Lemnetea minoris, Utricularietea intermedio-minoris, Potametea, Zosteretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Isoёto-Nanojuncetea, 8 порядків, 10 союзів, 18 асоціацій, 3 безрангових угруповань.

Види рослин Бернської конвенції у складі лучної рослинності. В переліку видів рослин, що охороняються згідно Бернської конвенції, представлено 6 видів, які характерні для лучної рослинності (Carex secalina, Cochlearia polonica, Narcissus angustifolius, Ostericum palustre, Poa deylii, Lindernia procumbens). Рослинні угруповання з участю даних видів віднесені до 6 класів рослинності: Phragmito-Magnocaricetea, Salicetea herbaceae, Calluno-Ulicetea, Isoёto-Nanojuncetea, Molinio-Arrhenatheretea, Nardo-Callunetea, 6 порядків, 6 союзів, 6 асоціацій. Найбагатшими на раритетні види є лучні фітоценози асоціації Poo-Deschampsietum.

Екологічні особливості видів рослин Бернської конвенції. Провідними едафічними факторами є кислотність, трофність, вологість грунту, вміст засвоюваних форм азоту та карбонатів у ґрунті.

Аналіз екологічної приуроченості видів рослин, що занесені до Бернської конвенції, показав, що за відношенням до кислотного режиму грунту (Rc) серед даного переліку переважають види - нейтрофіли (рН 6,5-7,1) – 24 види, меншою кількістю, а саме 17 видами, представлена екогрупа субацидофілів (рН 5,5-6,5). Ці групи представлені видами лучної, степової, неморально-лісової та водної рослинності. 7 видів є ацидофілами (рН 4,5-5,5), більшість з них є представниками рослинності соснових та мішаних (дубово-соснових лісів), а також боліт та високогірних лук. Два види – Silene cretacea та Zostera marina є базифілами (рН 7,2-8,0).

За відношенням до загального сольового режиму грунту (Tr) переважають види семіевтрофної екогрупи (27 видів). Меншою кількістю видів представлені екогрупи евтрофів та мезотрофів – 12 та 11 видів відповідно. Екогрупа семіоліготрофів представлена трьома видами – Dianthus hypanicus, Moehringia hypanica та Liparis loeselii. До екогрупи мезогалотрофів належить Zostera marina.

За відношенням до вмісту засвоюваних форм азоту (Nt) переважають види екогрупи гемінітрофілів, їх 26. До екогрупи субанітрофілів віднесено 13 видів, 8 видів належать до нітрофілів.

За відношенням до вмісту карбонатів (Са) у ґрунті переважають гемікарбанотофіли (16). Меншою кількістю видів представлені екогрупи гемікарбонатофобів – 10 видів, карбонатофобів – 8 видів та акарбонатофілів. Один вид Silene cretacea є гіперкарбонатофілом.

За відношенням до водного режиму грунтів (Hd) панівне місце займають види субмезофітної екогрупи (24 види), причому 18 видів є стенотопними за шириною амплітуди щодо даного фактору. Це представники остепнених лук і піонерної рослинності. 8 видів віднесено до мезофітної екогрупи, це переважно представники лучної рослинності та рослинності неморальних лісів. Субксерофітна екогрупа нараховує 2 види (Paeonia tenuifolia, Silene cretacea). Гігромезофітна, гігрофітна та субгідрофітна екогрупи представлені видами лучно-болотних та водних рослинних угруповань. Пергідрофіти представлені одним видом Liparis loeselii, що зустрічається в угрупованнях болотної рослинності. В розділі наводиться також розподіл видів по відношенню до кліматичних факторів.

Отже, аналіз амплітуд толерантності видів до дії провідних екологічних факторів показав, що в своїй більшості види рослин Бернської конвенції, мають вузькі екологічні амплітуди (є стенотопними) щодо провідних факторів середовища, переважно приурочені до специфічних екотопів.

ОХОРОНА ВИДІВ РОСЛИН БЕРНСЬКОЇ КОНВЕНЦІЇ В УКРАЇНІ

Статус та рівень охорони видів рослин Бернської конвенції. Види рослин, що занесені до Бернської конвенції згідно категорій МСОП (1994 р.) розподіляються наступним чином: до категорії EX (види, що зникли) віднесено один вид Caldesia parnassifolia; CR (критично зникаючі) – 11 видів, EN (зникаючі) – 21, VU (вразливі) – 7, LRnt (знаходяться на межі зникнення) – 5, LRlc (потребують мінімальних заходів збереження) – 9, DD (відсутня достатня кількість інформації, щоб надати достовірну оцінку сучасного стану) – 8.

До того ж претендентами, що у найближчому майбутньому потраплять до категорії EX, можна назвати види Fritillaria montana, Serratula tanaitica, Botrychium matricariifolium, стан яких надто загрозливий, а B. matricariifolium навіть не занесений до Червоної книги України (1996), як і вид, що вже зник Caldesia parnassifolia.

До Червоної книги України (1996) з переліку видів рослин, що охороняються згідно Бернської конвенції, занесено 43 види рослин, які за категоріями рідкісності розподіляються наступним чином: І (зникаючі) – 26 видів, ІІ (вразливі) – 12, ІІІ (рідкісні) – 5. До ЄЧС занесені 16 видів, до ЧС МСОП – 19, СІТЕS – 10 видів рослин.

Представленість видів рослин Бернської конвенції на територіях об’єктів природно-заповідного фонду України. Аналіз щодо представленості видів рослин Бернської конвенції в об’єктах природно-заповідного фонду (ПЗФ) України показав, що охороняється значна частина видів з даного переліку – 55, що становить 88,71% від загальної кількості видів списку. Значною репрезентативністю характеризуються рідкісні види з відносно широкими ареалами: Campanula abietina, Jurinea cyanoides, Pulsatilla patens, Paeonia tenuifolia, Salvinia natans, Trapa natans, а цілий ряд ендемічних видів – Cochlearia polonica, Genista tetragona, Lepidium turczaninowii та інші рідкісні види – Dendranthema zawadskii, Eleocharis carniolica, Lindernia procumbens, Typha schuttleworthii зростають поза межами об’єктів ПЗФ. До того ж 3 ендемічні види (Astragalus setosulus, Astragalus tanaiticus, Сyclamen kuznetzovii) охороняються лише на території заказників, а Colchicum fominii – пам’ятки природи, і не