ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Національна академія наук україни
Інститут гідробіології
Ярмошенко
Людмила Петрівна
УДК [581.526.323:574.63](285.33)
Формування Мікрофітобентосу верхньої частини
Канівського водосховища за умов антропогенного впливу
03.00.17 – гідробіологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2007
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Інституті гідробіології НАН України.
Науковий керівник – доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Якушин Володимир Михайлович,
Інститут гідробіології НАН України,
завідувач відділу екології водоймищ.
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Кузьменко Михайло Ілліч,
Інститут гідробіології НАН України,
провідний науковий співробітник
відділу радіоекології;
кандидат біологічних наук
Демченко Едуард Миколайович,
Київський національний університет
імені Тараса Шевченка,
доцент кафедри ботаніки.
Провідна установа – Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України,
м. Київ.
Захист дисертації відбудеться “ 26 ” квітня 2007 р. об 11 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 при Інституті гідробіології НАН України
за адресою: 04210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграду, 12.
З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту гідробіології НАН України (м. Київ, просп. Героїв Сталінграду, 12).
Автореферат розісланий “ 23 ” березня 2007 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Н.І. Гончаренко
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Дніпро – головна водна артерія України, що забезпечує до 75% потреби країни у прісній воді. В результаті широкомасштабного гідротехнічного будівництва ріка була перетворена в каскад із шести водосховищ. Заповненням Канівського водосховища (1974–1975 рр.) було завершено будівництво дніпровського каскаду. Зміна гідрологічного режиму кардинально вплинула на умови існування донних угруповань, у тому числі і мікрофітобентосу. Цілеспрямоване формування екологічно збалансованої системи експлуатації дніпровських водосховищ, поліпшення їх стану і ощадливе природокористування в басейні ріки можливе за умов цілісного розуміння функціонування цих штучно-природних водних екосистем. Мікрофітобентос є важливим компонентом екосистем рівнинних водосховищ, що належить до первинної ланки у трофічному ланцюгу. Без знань його структури, особливостей розвитку та сукцесії картина функціонування водної екосистеми в цілому буде неповною.
В історії гідробіологічних досліджень Дніпра і його водосховищ мікрофітобентосу приділялося уваги менше, ніж фітопланктону. Одним з найменш досліджених до останнього часу залишався мікрофітобентос наймолодшого в каскаді – Канівського водосховища. У зв'язку з цим у зведенні про альгофлору Дніпра і його водосховищ (Растительность .., 1989) відомості про видовий склад мікрофітобентосу Канівського водосховища відсутні.
В останні роки вивченню екологічного стану верхньої частини Канівського водосховища і зокрема, київської ділянки, приділяється значна увага, що обумовлено її виключною важливістю для мегаполісу – м. Києва як невід’ємної частини природного середовища і разом з тим джерела природного ресурсу для потреб населення.
Сучасний стан мікрофітобентосу київської ділянки висвітлено в низці робіт (Щербак и др., 1991; Оксиюк и др. 1999, 2003, 2005, 2006; Давыдов, 2005, 2006; Карпезо, Давыдов, 2005). В них наведено ранжування угруповань мікрофітобентосу відносно найважливіших, на думку авторів, абіотичних чинників – типу грунту і швидкості течії та описано декілька альгоценозів, досліджено видове багатство, кількісні показники розвитку, визначено розрахунковими методами середні показники добової продукції і деструкції, виділені еколого-морфологічні групи водоростей. Разом з тим, цілий ряд аспектів в цих роботах не знайшов свого відображення. Зокрема, не досліджено: сукцесію мікрофітобентосу внаслідок поетапного зарегулювання Середнього Дніпра; видове, таксономічне і екологічне багатство та різноманіття мікрофітобентосу різних біотопів (руслової ділянки, заток, заплавних водойм), продукційно-деструкційні процеси в природних умовах та чинники, які впливають на них; не виявлено пріоритетність дії головних факторів, під впливом яких формуються ценози мікрофітобентосу. Все це й обумовило актуальність обраної нами теми.
Зв’язок роботи з основними науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках комплексних науково-дослідних тем Інституту гідробіології НАН України: “Функціонування біотичних компонентів екосистеми Канівського водоймища в дискретно–континуальних умовах водного середовища” (№ держреєстрації 0101U0049880), “Дослідити різноманіття водяних рослин, його зміни під впливом природних і антропогенних чинників з метою розробки заходів з охорони, збереження та відновлення багатства рослинного світу водойм України” (№ держреєстрації 0102U004665). Дисертант також брала участь в спільному українсько-французському проекті “Встановити можливість оцінки екологічної якості дніпровської води за діатомовими водоростями планктону та бентосу згідно з Директивою ЄС 2000/60/CE від 23 жовтня 2000 р.” по програмі “Дніпро” Автор щиро вдячна за співпрацю по програмі “Дніпро” керівникам проекту д.б.н. І.Ю. Костікову та д-ру Ж.К. Друару. .
Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – встановити закономірності формування структури та функціонування мікрофітобентосу верхньої частини Канівського водосховища в умовах неусталеного водного стоку, що спричиняється роботою Київської ГЕС, та антропогенного навантаження з боку урбанізованих територій; дати характеристику його сукцесії.
Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:
· визначити видовий склад та кількісний розвиток мікрофітобентосу, проаналізувати його таксономічну і екологічну структуру та різноманіття у різних біотопах: русловій ділянці, затоках, заплавних водоймах;
· на основі ценологічного аналізу виділити і охарактеризувати основні ценози мікрофітобентосу таким чином, щоб встановити пріоритетність дії головних чинників у їх формуванні;
· вивчити структурну організацію мікрофітобентосу та продукційно-деструкційні процеси в бентосі в умовах внутрішньо-добових коливань рівня води, що спричиняються роботою Київської ГЕС;
· на основі аналізу літературних даних і результатів власних досліджень виділити основні етапи сукцесії мікрофітобентосу від моменту зарегулювання Середнього Дніпра до теперішнього часу;
· дати сапробіологічну оцінку верхньої частини Канівського водосховища за організмами мікрофітобентосу.
Об’єкт дослідження – мікрофітобентос верхньої частини Канівського водосховища.
Предмет дослідження – структурно-функціональна організація угруповань мікрофітобентосу і її зміни за умов впливу чинників антропогенної і, зокрема, техногенної дії.
Методи дослідження: гідробіологічні та альгофлористичні методи відбору та опрацювання альгологічних проб; визначення видового складу водоростей (світлова та електронна мікроскопія); кисневий метод оцінки первинної продукції та деструкції органічних речовин; статистичні методи аналізу первинних даних; в ценологічному аналізі на основі абіотопічного підходу, застосована комбінація таксономічного аналізу Є.С. Смірнова, кластерного аналізу та основних принципів методу Браун-Бланке.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше охарактеризовано сукцесію мікрофітобентосу за період від поступового зарегулювання Середнього Дніпра до сучасних умов функціонування Канівського водосховища; вперше вивчено вплив коливань рівня води, що генеруються попусками Київської ГЕС, на структурно-функціональні характеристики мікрофітобентосу; запропоновано оригінальний комплексний підхід до виділення ценозів мікрофітобентосу, в результаті його застосування виділено ценози та встановлено пріоритетність дії головних чинників у їх формуванні в досліджуваній водоймі; виявлено 5 нових для флори України видів водоростей, проаналізована таксономічна і екологічна структура та показники різноманіття мікрофітобентосу різних біотопів: руслової ділянки, заток, заплавних водойм.
Практичне значення одержаних результатів. Проведені дослідження дозволять прогнозувати процеси формування і функціонування ценозів мікрофітобентосу в умовах комплексної антропогенної дії на екосистеми. Представлені в роботі матеріали можуть бути використані при організації гідроекологічного моніторингу для оцінки процесів самоочищення і формування якості води, розробки заходів по зменшенню рівня забруднення, евтрофікації та збереження і охорони біорізноманіття водних екосистем.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням, виконаним автором: обґрунтовано вибір теми, мету й основні завдання досліджень, підготовано огляд літератури на тему дисертаційної роботи, освоєно необхідні методи польових і лабораторних досліджень, зібрано і опрацьовано натурний матеріал, проаналізовано і узагальнено отримані дані з використанням статистичних методів і загальногідробіологічних підходів, а також сформульовано відповідні висновки. Окремі дані роботи, що залучені для аналізу власних матеріалів дисертації, отримані в сумісних дослідженнях. Участь співавторів відображена в спільних публікаціях.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідали на Конференції молодих вчених-ботаніків України (Львів, 2002), Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальные вопросы современного естествознания – 2003” (Сімферополь, 2003), IV з’їзді Гідроекологічного товариства України (Карадаг, 2005), та наукових семінарах відділу екології водоймищ Інституту гідробіології НАН України. Результати досліджень також були представлені на Міжнародній конференції “Трофические связи в водных сообществах и экосистемах” (Борок, 2003), Міжнародній науково-практичній конференції ”Эколого-биологические проблемы водоемов бассейна реки Днепр“ (Новая Каховка, 2004), науково-практичній конференції ІI міжнародного водного форуму “АКВА Україна – 2004” (Київ, 2004), Міжнародній конференції ”Первичная подукция водных экосистем“ (Борок, 2004), XVII Міжнародному ботанічному конгресі (Vienna, Austria, 2005), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 100-річному ювілею члена-кореспондента АН СРСР, професора Г.Г. Вінберга ”Водная экология на заре ХХI века“ (Санкт-Петербург, 2005).
Публікації. За темою дисертації опубліковано 17 наукових праць, 5 з них надруковано у фахових виданнях, а решта – в інших наукових журналах і матеріалах конференцій та з'їздів.
Структура і об’єм роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел, який нараховує 219 найменувань, та додатків, що включають таблиці, список видів та оригінальні мікрофотографії. Роботу викладено на 122 сторінках машинописного тексту, що включає 22 таблиці і 33 рисунки. Загальний об’єм рукопису становить 226 сторінок.
Основний зміст роботи
Еколого-географічна характеристика водойми
Наведено інформацію про розташування та основні морфометричні, гідрологічні і гідрохімічні характеристики верхньої частини Канівського водосховища.
Огляд літератури
Проведено аналіз літературних даних, що стосуються відомостей про мікрофітобентос дніпровських водосховищ в цілому і, зокрема, Канівського та незарегульованого Дніпра на ділянці майбутнього Канівського водосховища.
Матеріал і методика дослідження
Матеріалом для дисертації послужили дослідження мікрофітобентосу верхньої частини Канівського водосховища, що були проведені в 2000–2004 рр. Станції досліджень вказані на рис. 1. Сітка станцій включала в себе такі ознаки верхньої частини водосховища біотопічне різноманіття (руслова частина, затоки, озера, гирло річки), особливості гідрологічного режиму, наявність різного ступеня антропогенного впливу тощо. Таким чином, вона охоплювала широкий спектр екологічних умов функціонування гідробіонтів. Проби мікрофітобентосу відбирали за загальноприйнятими методиками (Методика .., 1975, Топачевский, Масюк, 1984) трубкою К.С. Владімірової та мікробентометром МБ-ТЕ (Травянко, Евдокимова, 1968). Всього було відібрано та опрацьовано 301 пробу.
Рис. 1. Схема верхньої частини Канівського водосховища із зазначенням станцій відбору проб.
Ідентифікацію проводили на мікроскопах: Carl Zeiss, Axiovert 35. Уточнювали визначення деяких діатомових водоростей на електронному мікроскопі JSM – 6060 LV. При аналізі сучасного стану таксономічного багатства мікрофітобентосу таксони наводили за системою, де були враховані останні номенклатурні зміни (Рaзнообразие .., 2000). Для адекватного порівняння видового складу водоростей в різні періоди досліджень за ретроспективними даними, з метою виявлення сукцесійних перебудов, таксони наводяться в системі, що була прийнята до внесення номенклатурних змін. Обрахунок чисельності проводили в камері Нажотта об’ємом 0,02 мл та на пластинці об’ємом 0,1 мл. Для виключення недоврахування великих клітин і колоній додатково продивлялись 1–2 мл проби при малому збільшенні мікроскопу.
При визначенні відносних меж ценозів мікрофітобентосу було використано метод таксономічного аналізу Є.С. Смірнова (1960, 1966) в комплексі з кластерним аналізом та основні принципи методу Браун-Бланке (Миркин и др., 2001). Для порівняльного аналізу використовували також індекс Сьоренсена (Песенко, 1982). Оцінка видового різноманіття угруповань мікрофітобентосу і ступеня складності їх структури проведена з використанням інформаційного показника – індексу Шеннона (Shannon, 1949, Алимов, 1989). За цим же індексом розраховували і таксономічне та екологічне різноманіття (Протасов, 2002). Первинну продукцію мікрофітобентосу визначали методом циліндрів (Владимирова, 1969) в кисневій модифікації (Винберг, 1960). Сапробіологічну оцінку стану водойми проведено за методом Пантле – Букк в модифікації В. Сладечека (Макрушин, 1974; Унифицированные методы..., 1997; Sladecek, 1973). Зони сапробності встановлювали за прийнятою системою екологічної класифікації якості поверхневих вод суші й естуаріїв (Методика.., 1998). Весь зібраний матеріал та ретроспективні дані опрацьовані та проаналізовані з використанням загальноприйнятих статистичних методів (Василевич, 1969; Рокицкий, 1964; Песенко, 1982).
Структурна і функціональна характеристика мікрофітобентосу
Таксономічний склад, видове і таксономічне різноманіття мікрофітобентосу. За період наших досліджень верхньої частини Канівського водосховища, з придатковою системою включно, виявлено 290 видів, представлених 350 внутрішньовидовими таксонами з номенклатурним типом виду включно, що належать до 8 відділів, 14 класів, 32 порядків і 98 родів. У флористичному спектрі домінують діатомові – 125 видів (159 внутрішньовидових таксонів), що складає 63% від загальної кількості видів. Синьозелені і зелені водорості представлені майже в рівних частках – 18 і 15% відповідно. Евгленові складають 2%, а динофітові, криптофітові, золотисті і жовтозелені представлені поодинокими видами і не перевищують 1% (рис. 2 а). Приблизно таке ж співвідношення між відділами відмічалось у різних біотопах: русловій ділянці, затоках, заплавних водоймах (озеро Бабине, тимчасові водойми Труханового острова) (рис. 2 б, в, г).
Найбільше видове багатство мікрофітобентосу спостерігали на русловій ділянці водосховища – 204 види (249 внутрішньовидових таксонів), дещо менше в затоках – 164 (184) і найменше в заплавних водоймах – 90 (98). Видове багатство гирлової ділянки р. Либідь було дуже бідне .
Аналіз систематичного складу мікрофітобентосу руслової ділянки показав, що виявлені водорості належать до 5 відділів, 11 класів, 25 порядків і 84 родів. У флористичному спектрі домінують діатомові – 165 видів (213), що складає 62 (65)% від загальної кількості видів. Синьозелені і зелені водорості представлені в рівних частках – 18 (17) і 18 (16)% відповідно. Евгленові складають 2%, а жовтозелені представлені одним видом. Аналіз систематичного складу мікрофітобентосу досліджених заток Собаче Горло, Оболонь, Вовкувата та Матвіївська показав, що виявлені водорості належать до 5 відділів, 10 класів, 23 порядків і 61 роду. У флористичному спектрі домінують діатомові – 103 види (127), що складає 57 (75)% від загальної кількості видів знайдених в затоках, за ними слідують зелені водорості – 24 (22)%, потім – синьозелені 16 (14)%. Евгленові складають 2%, а жовтозелені –
Рис. 2. Флористичний спектр мікрофітобентосу верхньої частини Канівського водосховища та різних біотопів.
1%. Аналіз систематичного складу мікрофітобентосу заплавних водойм верхньої ділянки Канівського водосховища – озера Бабиного та тимчасових водойм Труханового острова показав, що знайдені тут водорості належать до 7 відділів, 11 класів, 22 порядків і 48 роду. У флористичному спектрі домінують діатомові – 66 видів (71), що складає 74 (73)% від загальної кількості видів, знайдених в заплавних водоймах, зелені водорості – 12 (14)%, синьозелені – 8 (7)%. Евгленові і динофітові складають по 2%, а золотисті і криптофітові не перевищують 1 %.
Видове різноманіття за чисельністю коливалося в межах 0,01–4,02 при середньому значенні 2,28±0,09 біт/екз., за біомасою 0,01–3,93 при середньому значенні 2,12±0,1 біт/г. Найбільше видове різноманіття як за чисельністю, так і за біомасою спостерігали в озері Бабиному, найменше – в гирловій ділянці р. Либідь та в затоках, де воно залежало від низького видового багатства. Таксономічне різноманіття мікрофітобентосу на рівні відділів, класів та порядків в затоках, заплавних водоймах та русловій ділянці майже однакове (відділів – 1,45±0,04, класів – 2,41±0,05, порядків – 3,83±0,03 біт/вид). На рівні родів найбільше таксономічне різноманіття спостерігали в затоках, де воно залежало від вирівняності (відносної представленості), а найменше – в заплавних водоймах, де залежало від видового багатства (рис. 3).
Вперше для флори України знайдено 5 видів діатомових водоростей: Geissleria decussis (Шstrup) Lange-Bertalot & Metzeltin, Luticola goeppertiana (Bleisch) Mann, Frustulia weinholdii Hust., Achnanthes lauenburgiana Hust. та Denticula subtilis Grunow. Для Дніпра і дніпровських водосховищ вперше наводяться 11 видів, 2 форми водоростей. Серед них 5 видів – синьозелених, 2 види – зелених, 4 види та 2 форми – діатомових водоростей: Synechocystis crassa Woronich., Synechocystis sallensis
Рис. 3. Таксономічне різноманіття мікрофітобентосу різних біотопів.
Skuja, Synechococcus aeruginosus Nдg., Coccopedia turkestanica Е. Kissel., Cylindrospermum voukii Pevalek, Chlamydomonas olifanii Korsch., Staurastrum subcruciatum Cooke et Wills, Martyana atomus (Hust.) Snoeijs, Pinnularia gibba f. parva Guer., Surirella robusta f. punctata (Hust.) Hust., Nitzschia clausii Hant., Cymbella leptoceros (Ehr.) Kьtz., Encyonema minuta (Hilse ex Rabenh.) Mann.
Екологічний спектр та екологічне різноманіття мікрофітобентосу. Аналіз спектру різних екологічних груп водоростей показав, що за період наших досліджень в мікрофітобентосі було виявлено 80 бентосних форм, 40 планктонних, 36 бентопланктонних, 38 перифітонних, решта – евритопні або ж для них біотоп чітко не вказаний. Екологічне різноманіття мікрофітобентосу різних біотопів майже однакове і коливалося в межах 1,90–1,93 біт/екологічна форма з максимальним значенням в затоках (рис. 4).
Рис. 4. Представленість екологічних груп водоростей в різних біотопах: А – абсолютні значення, Б – екологічний спектр; f – епіфітні, fl – епілітно-епіфітні,
e – епіпелітні, h – гаптобентосні.
Кількісний розвиток мікрофітобентосу та домінуючий комплекс. Рівень розвитку мікрофітобентосу визначали, головним чином, діатомові, зелені і синьозелені водорості (рис. 5).
Рис. 5. Співвідношення відділів (за біомасою) в мікрофітобентосі верхньої частини Канівського водосховища.
Для домінуючого комплексу мікрофітобентосу характерна досить велика кількість видів, що обумовлюється значною нестабільністю і гетерогенністю умов зовнішнього середовища (широкою амплітудою коливань показників багатьох значимих чинників) та мозаїчним розселенням організмів по дну.
До видів, що складають домінуючий комплекс на певній станції (або в пробі), ми відносимо види, біомаса (чисельність) яких перевищувала 10% від загальної. Види, біомаса яких складала більше 25% домінанти, а з біомасою в межах 10–25% – субдомінанти. При виділенні домінантів, ми віддаємо перевагу домінантам за біомасою, але вважаємо, що в аналізі структурних показників мікрофітобентосу необхідно брати до уваги і домінанти за чисельністю. При виділенні домінантів в просторовому аспекті враховували також частоту трапляння. Найбільшу частоту трапляння (понад 20%) в складі домінуючого комплексу мікрофітобентосу верхньої частини водосховища і заплавних водойм мали 12 видів (табл. 1).
Показники кількісного розвитку мікрофітобентосу взаємопов’язані як між собою, так і з видовою різноманітністю. При збільшенні чисельності до більш ніж 100 млрд. кл/м2 біомаса збільшується, потім зменшується.
В сезонному аспекті найбільша чисельність мікрофітобентосу спостерігалася влітку і восени. ЇЇ максимальні показники влітку часто пов'язані із знаходженням на дні планктонних дрібноклітинних синьозелених водоростей, що викликають “цвітіння” води. Для сезонної динаміки біомаси характерний також літньо-осінній максимум у різних біотопах. Найбільша біомаса зареєстрована восени на мілководдях заток. Це обумовлено інтенсифікацією розвитку діатомових водоростей при зниженні температури води.
Таблиця 1.
Види–домінанти з найбільшою частотою трапляння в мікрофітобентосі верхньої частини Канівського водосховища
Види | Частота трапляння, % | Руслова ділянка | Затоки | Заплавні водойми
Cocconeis placentula Ehr. | 55,5 | dВ | dВ
Stephanodiscus hantzschii Grun. | 54,0 | dN | dN
Melosira varians Ag. | 46,0 | dВ | dВ
Desmodesmus communis (Hegew.) Hegew. | 41,6 | dN | dN
Amphora ovalis Kьtz. | 40,1 | dВ | dВ
Rhoicosphenia abbreviata (Ag.) L.-B. | 36,5 | dВ | dВ
Navicula cryptocephala Kьtz. | 32,8 | dN | dВ
Navicula (Hippodonta) capitata Ehr. | 32,1 | dN dВ
Fragilariforma virescens (Ralfs) Will. et Round | 27,0 | dВ | dВ
Gomphoneis olivaceum (Horn.) Daw. Ex Ross et Sims | 24,1 | dN
Cymatopleura solea (Breb.) W. Sm. | 24,1 | dВ | dВ | dВ
Cymbella lanceolata (Ehr.) Kirch. Van Heurck | 19,7 | dВ | dВ | dВ
Примітки: dN – домінант за чисельністю, dВ – домінант за біомасою.
Ценологічна характеристика мікрофітобентосу. Для виділення ценозів мікрофітобентосу нами було застосовано власний комплексний підхід, який по суті своїй є абіотопічним та ґрунтується на поєднанні таксономічного аналізу Є.С. Смірнова (1969, 1974), кластерного аналізу і основних принципів методу Браун-Бланке (Миркин, 2001).
Для ценологічного аналізу було обрано абіотопічний підхід, який мінімізує проблему адекватного відображення суті біологічних процесів в ході використання різноманітних статистичних методів і максимально виключає суб’єктивність дослідника вже на першому етапі аналізу. До того ж, такий підхід має більші можливості для формалізації процесу ценологічного аналізу із застосуванням комп’ютерної обробки даних. Для проведення оцінки подібності і встановлення меж донних альгоценозів з урахуванням всього видового складу використали таксономічний критерій, застосувавши таксономічний аналіз. За допомогою цього методу можна оцінити не тільки ступінь подібності, а й ступінь оригінальності порівнюваних ценозів, що несе в собі ширшу інформацію про об’єкт. Оригінальність вища там, де відмічені рідкісні види. Відповідно, значення цього показника зростає при збільшенні кількості рідкісних видів. Чим рідкісніший вид, тим яскравіше він характеризує ценоз. Використання таксономічного аналізу Є.С. Смірнова для мікрофітобентосу пов’язане з обробкою великих масивів даних, що стало можливим з появою потужних обчислювальних систем і програмного забезпечення. Етап групування за коефіцієнтами подібності проводили за допомогою кластерного аналізу. Далі в межах кожного виділеного кластера проводили ранжування видів за біомасою і частотою трапляння, згідно основних принципів методу Браун-Бланке.
При виділенні і найменуванні ценозів ми виходили з концепції фітоценотичних одиниць не як дискретних (Кодекс фитоценологической номенклатуры, 1988), а як дискретно-континуальних (Александрова, 1966).
В результаті кластерного аналізу за коефіцієнтами подібності Смірнова між 137 списками, взятими для аналізу, виділено різнорівневі кластери, які існували в умовах дії певного набору факторів. Угруповання водоростей, віднесені до одного і того ж кластера, мають ряд загальних характеристик, як очевидних (зареєстрованих у процесі дослідження), так і тих, що, можливо, виникають при сумісній дії чинників і, на перший погляд, не можуть бути ідентифіковані (наприклад, алелопатичний вплив). Угруповання з гирлової ділянки р. Либідь не утворили окремого кластера. Це дає підстави вважати їх не стійкими, тимчасовими сукупностями водоростей, що утворюються за несприятливих умов – альгоагрегаціями. Такими несприятливими умовами є напружений екологічний стан річки, адже тут акумулюються забруднення, що надходять з міста.
В результаті ценологічного аналізу виділено 4 групи ценозів мікрофітобентосу.
І. Група ценозів Melosira varians + стрічковидні види з родів Fragilariforma, Pseudostaurosira та Staurosira. До даної групи належать угруповання, що формуються на мілководдях руслової ділянки в зоні коливання рівня води. Встановлено, що при інтенсивності підняття рівня води 5 см/год структура ценозу зберігається, а при 13 см/год і більше – ценоз порушується. До цієї групи відноситься: ценоз Melosira varians + Fragilariforma virescens, ценоз Melosira varians + Pseudostaurosira brevistriata. Ці ценози дискретні в часі, тобто вони зустрічались в різні роки дослідження. Очевидно, раніше виділений еколого-флористичним методом Браун-Бланке альгоценоз Staurosira construens + Melosira varians (Давыдов, 2005, Оксиюк, Давыдов и др., 2005) також відноситься до даної групи ценозів.
ІІ. Група ценозів та альгоагрегацій Melosira varians + Cocconeis placentula + Stephanodiscus hantzschii + Microcystis aeruginosa. Ці угруповання знайдені практично на тих же самих станціях, що і попередні, але в заростях занурених макрофітів, а також на ділянках без заростей під час інтенсивного коливання рівня води. Очевидно, що на ділянках без заростей – це нестійка сукупність водоростей в біотопі – альгоагрегація.
ІІІ. Група ценозів Epithemia sp., sp. + крупноклітинні Bacillariophyceae + пластинковидні Chroococcales. Угруповання даної групи знайдені в заплавному озері Бабиному. В порівнянні з водосховищем гідрологічні умови озера – відсутність течії та впливу коливання рівня води сприяють формуванню найбільш дискретних угруповань у часі, а особливо в просторі, що дозволило виділити в межах цього кластеру три ценози.
Ценоз Epithemia turgida + Epithemia adnata + Navicula vulpina + Synedra ulna + Nitzschia vermicularis. Приурочений до невеликих глибин (0,5-0,8 м) та слабко замуленого піску.
Ценоз Epithemia argus + Merismopedia major + Oscillatoria sancta. Приурочений до тих же глибин (до 1м) і піщаного ґрунту.
Ценоз Epithemia turgida + Pinnularia major var. paludosa + Cymbella lanceolata. Приурочений до глибини більш ніж 1,5 м, в заростях макрофітів, де грунт – мул та сильно замулений пісок.
IV. Група ценозів Phormidium molle + Nitzschia acicularis + Navicula tripunctata зареєстрована на значних глибинах (понад 2 м) і піщаному грунті руслової ділянки, де під час попусків спостерігаються високі швидкості течії (глибоководні станції: нижче Київської ГЕС та нижче затоки Вовкуватої).
Основні структурно–функціональні характеристики виділених груп ценозів наведені в таблиці 2.
Таблиця 2.
Структурно–функціональні характеристики груп ценозів мікрофітобентосу верхньої частини Канівського водосховища
Група ценозів | N | B | HN | HB | К-ість видів | P | R | A
І. | 13230–61837
20154 |
0,39–54,77
15,21 | 1,6–3,8
2,7 | 0,4–3,8
2,5 | 95 | 0,19 | 0,10 | 0,29
ІІ. | 8992–17220
13106 | 0,005–65,6
7,08 | 1,2–3,4
2,4 | 0,3–3,8
2,6 | 108 | -0,35 | 0,32 | -0,03
ІІІ. | 490–12031
4762 | 0,89–15,54
10,52 | 1,2–4,0
2,9 | 1,1–3,9
2,9 | 69–––
ІV. | 628–9482
5055 | 0,12–0,30
0,21 | 0,5–1,49
0,9 | 0,9–1,7
1,3 | 11–––
Примітка. N – чисельність, млн. екз/м2, B – біомаса, г/м2, HN – різноманітність за чисельністю, біт/екз, HB – різноманітність за біомасою, біт/г, А і P – валова і чиста продукція, мг О2/10 см2 * 4 год, R – деструкція, мг О2/10 см2 * 4 год, “–“ – не визначали.
Характерними рисами IV-ї групи ценозів, що формуються на значних глибинах та при високих швидкостях течії під час попуску, є низькі біомаса, видове багатство і видове різноманіття. Ценози заплавного озера Бабиного відрізняє найвищий показник індексу Шеннона як за чисельністю, так і за біомасою. Також вони найсвоєрідніші за коефіцієнтом оригінальності Смірнова. Особливістю ценозів, що формуються на мілководдях руслової ділянки є те, що головний чинник у їх формуванні – добові попуски Київської ГЕС.
Особливості формування структури мікрофітобентосу. Режим роботи гідроелектростанцій – один з головних техногенних факторів, що впливають на екосистему розташованих нижче верхніх частин водосховищ. Нерівномірний протягом доби режим роботи Київської ГЕС обумовлює різкі коливання рівня і швидкості течії води в нижньому б’єфі і на всій річковій ділянці Канівського водосховища. В натурних експериментах ми дослідили вплив добових попусків ГЕС на структуру мікрофітобентосу нижче розташованої ділянки і виявили, що коливання рівня води призводять до повторюваних періодичних змін у структурі мікрофітобентосу і кількісних співвідношеннях екологічних груп водоростей у його складі.
На мілководдях без заростей макрофітів, після досягнення максимального рівня води спостерігалося зменшення показників кількісного розвитку. Найбільше виражена ця закономірність на русловій ділянці і на виході з затоки Собаче Горло. Інтенсивність порушення структури мікрофітобентосу збільшується від вершини затоки до русла. Занурені вищі водяні рослини служать своєрідним фільтром: в їхніх заростях чисельність і біомаса мікрофітобентосу збільшується після досягнення максимального рівня води. У верхів’ї затоки, на вході і в руслі чисельність і біомаса мікрофітобентосу збільшувалася після досягнення максимального рівня води (рис. 6).
Рис. 6. Кількісні показники розвитку мікрофітобентосу до підняття рівня води і при максимальному рівні: А – чисельність в млн. кл /м2 , В – біомаса в г/м2; min – мінімальний рівень води, max – максимальний рівень води.
Продукційно-деструкційні процеси в мікрофітобентосі. Нами вперше в натурних експериментах досліджені продукційно-деструкційні характеристики мікрофітобентосу верхньої частини Канівського водосховища та їх залежність від чинників середовища. Виявлено, що показники валової продукції та деструкції за добу коливаються в широких межах. Величини валової продукції мікрофітобентосу досягали 2,83 мг O2/10 см2 * добу. В середньому ця величина становила 0,79 мг O2/10 см2 * добу. Деструкція в бентосі змінювалась в межах 0,07–1,28 мг O2/10 см2 * добу, в середньому становила 0,61 мг O2/10 см2 * добу. Питома продукційна здатність мікрофітобентосу досягала 0,70 мг О2/мг * добу. В результаті проведених натурних експериментів по виявленню впливу попусків ГЕС на функціональні характеристики мікрофітобентосу було встановлено, що на фазі підняття рівня води величини валової і чистої продукції мікрофітобентосу як на ділянках без заростей, так і з вищою водяною рослинністю зменшуються і в багатьох випадках набувають від’ємних значень, а деструкції – збільшуються, внаслідок порушення структури мікрофітобентосу, зменшення прозорості води. Залежність продукційно-деструкційних характеристик від попусків підтверджується результатами дисперсійного аналізу (90–99%, при Р = 0,001).
Для встановлення кількісної залежності функціональних характеристик мікрофітобентосу від режиму рівнів води проведено кореляційний аналіз, де режим рівнів представлено інтенсивністю його підняття (в см/год). В результаті аналізу встановлено вірогідну залежність різниці в деструкції донних відкладів до підняття рівня води і після досягнення максимального рівня на ділянках без заростей від інтенсивності підняття рівня води. Коефіцієнт кореляції становив 0,8 (Р = 0,05). Виявлено, що дану залежність можна описувати рівнянням: Y = 0,09 X0,43, з вірогідністю апроксимації R2 = 0,71.
Продукція донних альгоценозів на ділянках без заростей, відібраних після досягнення максимального рівня, при чотиригодинній експозиції, була меншою ніж продукція донних альгоценозів до підняття рівня (чиста – у всіх випадках, валова – за винятком малих глибин). При цьому від’ємні значення величин чистої продукції спостерігались тільки в донних альгоценозах після підняття рівня води. Причиною зменшення величин продукції після підняття рівня води служило зменшення біомаси в результаті зміни структури домінуючого комплексу і появи у ньому планктонних синьозелених водоростей, а також погіршення світлового режиму за рахунок скаламучення дрібнодисперсних часток донних відкладів.
Одна з можливих причин від’ємних значень чистої продукції полягає в тому, що фітопланктон лентичного типу, що надходить з Київського водосховища, пройшовши через турбіни Київської ГЕС і потрапивши в її нижній б’єф з наявними там високими швидкостями течії втрачає свою фізіологічну активність. Внаслідок баричного фактору відбувається осідання ушкоджених клітин фітопланктону на дно. Для підтвердження значимості дії цього фактору проведено кореляційний аналіз між величинами чистої продукції і відносною часткою планктонних видів у складі мікрофітобентосу. За результатами кореляційного аналізу виявлено достовірну залежність між цими величинами (r = -0,71, при Р = 0,05, n = 8) (рис. 7).
Причиною переважання деструкції на світлі (в порівнянні з затемненими циліндрами) також може бути інтенсифікація розвитку бактерій за рахунок споживання деяких екзометаболітів водоростей, багато яких, як відомо (Сакевич, 1985), активніше виділяються в світловий період доби, ніж в темноті.
Рис. 7. Залежність між значеннями чистої продукції (мг О2 / 10 см2*4 год) мікрофітобентосу та часткою планктонних видів у його складі.
Мікрофітобентос в трофічних процесах біоти Канівського водосховища. Результати паралельних досліджень трофічної структури вільноживучих нематод і структури мікрофітобентосу свідчать, що на різних типах донних відкладів, а іноді і на одному типі ґрунту, трофічна структура споживачів залежить від якісного складу і кількісного співвідношення кормових об’єктів, тобто від наявності і структури мікрофітобентосу. Очевидно, існує і зворотний зв’язок, а саме кількісне співвідношення видів в донних альгоценозах залежить від інтенсивності виїдання кормових елементів в них.
Сукцесія мікрофітобентосу
Для аналізу сукцесії мікрофітобентосу верхньої частини Канівського водосховища із заплавними водоймами використано літературні дані: Н.О. Мошкової за період 1945 по 1949 р. (Мошкова, 1952, 1953), К.С. Владімірової за період 1961-1963 рр. і 1968 р. (Владимирова, 1970, 1978), Т.Ф. Шевченко за 1975 р. (Санитарно-гидробиологический режим .., 1978) та результати власних досліджень. Ці періоди співпадали із спорудженням Кременчуцького, Київського і Канівського водосховищ, що дало підставу виділити такі 5 етапів його сукцесії:
І етап. Особливістю мікрофітобентосу незарегульованої ріки та її заплавних водойм було велике видове багатство. У флористичному спектрі домінували зелені, діатомові, евгленові і синьозелені водорості (рис. 8).
ІІ етап. Впродовж спорудження Кременчуцького водосховища мікрофітобентос також характеризувався великим різноманіттям і подібним флористичним спектром (за матеріалами 1961-1963 рр.). Але характерною ознакою мікрофітобентосу на цьому етапі була присутність в домінуючому комплексі планктонних форм. Серед них наводяться: Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. та інші збудники “цвітіння” води, які були рідкісними видами і зустрічались поодинокими екземплярами на першому етапі в умовах незарегульованої річки.
ІІІ етап. Після спорудження Київської ГЕС (1968 р.) у складі мікрофітобентосу
Рис. 8. Багаторічна динаміка флористичного складу мікрофітобентосу Середнього Дніпра та верхньої частини Канівського водосховища; * – дані по русловій ділянці.
сталося різке зменшення кількості видів на фоні незначної зміни у флористичному спектрі. Суттєво зменшилась кількість домінантів і відбулось різке збільшення біомаси за рахунок окремих видів (рис. 9).
Рис.9. Середні величини біомас мікрофітобентосу на різних етапах сукцесії.
ІV етап. В період заповнення Канівського водосховища відбулись суттєві зміни у флористичному спектрі мікрофітобентосу. Йому стала притаманна провідна роль діатомових, зелених і синьозелених водоростей, яка збереглася до сучасного періоду. Але мікрофітобентос в кожен із цих періодів достатньо своєрідний і відрізнявся за структурою. Видовий склад мало подібний. Індекс флористичної спільності (за Сьоренсеном) склав всього лише 35%. Зелені водорості, головним чином за рахунок хлорококових, були більш різноманітні на ІV етапі за кількістю видів і внутрішньовидових таксонів. На даний момент їх частка у флористичному спектрі зменшилась, на фоні збільшення частки діатомових, і порівнялась з часткою синьозелених водоростей. Серед зелених водоростей, за рахунок яких зменшилось видове багатство мікрофітобентосу в сучасних умовах, види і внутрішньовидові таксони родів Desmodesmus, Acutodesmus, Monoraphidium, Scenedesmus, Tetraedron, Treubaria та інші. Серед синьозелених зменшилось видовое багатство роду Oscillatoria. Натомість загальна кількість видів синьозелених збільшилась за рахунок бентосних і бенто-планктонних форм (види родів Coccopedia, Merismopedia, Pseudoholopedia). Таксономічне різноманіття (за індексом Шеннона) на різних таксономічних рівнях, окрім відділів, в сучасних умовах дещо збільшилось. Найбільш суттєвою ця різниця виявилась на рівні класів. В цілому це дає підставу говорити про два окремі етапи сукцесії мікрофітобентосу руслової ділянки за період існування Канівського водосховища: IV – період заповнення водосховища, V – сучасний період в умовах стабілізації гідрологічного режиму каскаду водосховищ.
Крім основного чинника – спорудження ГЕС, важливе значення для сукцесії мікрофітобентосу відіграє зростання впливу урбанізації в заплаві. Проведено порівняння видового складу мікрофітобентосу незарегульованої ріки із заплавними водоймами і водосховища із заплавними водоймами в сучасних умовах та русла Дніпра і руслової ділянки водосховища, яка характеризується річковим гідрологічним режимом. Виявилось, що видове багатство в першому випадку зменшилось майже в 2 рази, таксономічне різноманіття – в 1,5 рази, коефіцієнт флористичної спільності за Сьоренсеном склав 40%. Щодо русла Дніпра та руслової ділянки водосховища виявилось, що видове багатство мікрофітобентосу за умов водосховища збільшилось. Збільшення відбулося за рахунок діатомових та синьозелених водоростей з одночасною зміною якісного складу. Коефіцієнт флористичної спільності за Сьоренсеном склав 30%.
Отже, досить розвинута заплава Дніпра з різнотипними водоймами, включно з численними озерами, озерцями і мілкими тимчасовими водоймами, що створювала умови для високого видового і таксономічного багатства та різноманіття альгофлори (в тому числі мікрофітобентосу) та була біофондом для русла Дніпра, майже зникла або трансформувалася в урбанізований ландшафт. Таким чином, поетапне введення в дію водосховищ і пов’язана з цим зміна гідрологічного режиму та інших умов відігравали роль істотних регулюючих факторів, під впливом яких відбувалось пристосування та розвиток мікрофітобентосу. Отже, досліджувана сукцесія є алогенною і може бути визначена як антропогенний гологенез.
Сапробіологічна характеристика верхньої частини Канівського водосховища за індикаторним
організмами мікрофітобентосу
На основі сапробіологічного аналізу стану київської ділянки Канівського водосховища, проведеного за індикаторними організмами мікрофітобентосу з використанням методу Пантле і Букк в модифікації Сладечека, встановлено, що якість води на цій частині водойми в сучасних умовах відповідає -мезосапробній зоні забруднення з відхиленням весною на деяких станціях в -мезосапробну зону. Ці дані підтверджено пізнішими дослідженнями (Карпезо, Давыдов, 2005). Порівняльний аналіз багаторічної динаміки індексів сапробності за літературними даними, ще з часів часткового заповнення Канівського водоймища свідчить про те, що дана ділянка протягом цього періоду знаходилася в -мезосапробной зоні забруднення.
Інтегральна еколого-санітарна оцінка якості води київської ділянки за гідрохімічними показниками та біоіндикацією за індикаторними організмами мікрофітобентосу дозволяє характеризувати її як “слабко забруднену” з тенденцією наближення до “помірно забрудненої”. Слід зазначити, що за окремими показниками, такими як вміст розчиненого кисню, біхроматна окисніть, індекси сапробності за методом Пантле-Букк, вода характеризується як “досить чиста”, а за іншими (показники вмісту азоту нітритів і нітратів) – якість води змінюється від “брудної” до “помірно забрудненої”.
Нами було проведено аналіз можливостей використання діатомових індексів згідно з нормами ЄС (Directive .., 2000) для оцінки якості води в дніпровських водосховищах за бентосними діатомеями з метою урахування регіональної специфіки, і зроблено висновок про те, що діатомові водорості мікрофітобентосу можна використовувати для оцінки якості води за діатомовими індексами. Даний висновок ґрунтується на тому, що із виявлених нами в мікрофітобентосі на верхній частині Канівського водосховища діатомових водоростей 86 видів є індикаторами, що належать до списку із 209 рекомендованих в методиці діатомових індексів. Помилка при врахуванні пустих стулок клітин, що розвивались в попередніх вегетаційних сезонах, може бути усунена шляхом встановлення їх відсотку при попередньому прогляданні у водному препараті.
Висновки
1. У мікрофітобентосі верхньої частини Канівського водосховища (включаючи заплавні водойми) в сучасних умовах виявлено 290 видів водоростей, представлених 350 внутрішньовидовими таксонами з номенклатурним типом виду включно. У флористичному спектрі домінують діатомові водорості, синьозелені і
