ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ЮРІЯ ФЕДЬКОВИЧА

ЖУК АЛІНА ВОЛОДИМИРІВНА

УДК 581.524.3:582.632.2

ЕКОЛОГІЧНА КОНЦЕПЦІЯ

ВІДНОВЛЕННЯ БІОГЕОЦЕНОЗІВ НА ЗРУБАХ

БУКОВИХ ЛІСІВ ПІВНІЧНОЇ БУКОВИНИ

03.00.16 – екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Чернівці – 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі екології і біомоніторингу біологічного факультету Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича МОН України

Науковий керівник: | доктор біологічних наук, професор

КОСТИШИН Степан Степанович

Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича МОН України, завідувач кафедрою екології і біомоніторингу

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук, професор

ТЕРМЕНА Борис Костянтинович

Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича МОН України, професор кафедри ботаніки та охорони природи

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

КОБА Володимир Петрович

Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр УААН, завідувач лабораторією арборетума і паркової справи

Захист відбудеться “27 ” червня 2008 р. о 1200 год на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 при Чернівецькому національному університеті імені Юрія Федьковича, за адресою: вул. Лесі Українки, 25 (ІІІ корпус університету, аудиторія № 81), м. Чернівці, 58012, Україна.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича, (вул. Лесі Українки, 23), м. Чернівці, 58012, Україна.

Автореферат розісланий “23”травня 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Легета У.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У західному регіоні України бук лісовий – одна з основних лісотвірних порід, що формує високопродуктивні лісостани, які мають велике господарське значення і виконують важливі біосферні функції. По території Північної Буковини проходить північно-східна межа природного ареалу Fagus sylvatica L. (Молотков, 1982; Тышкевич, 1984; Попадинець, 2002 та ін.). Це унікальні рослинні формації, що потребують детальнішого вивчення для повного уявлення про їх лісорослинні особливості.

Зростаючі потреби промисловості спричинили за останні десятиліття значне збільшення масштабів планових і несанкціонованих суцільних рубок у цих лісах за відсутності налагодженої системи їх відновлення.

Попри велику кількість наукових праць, присвячених вивченню стану, структури і продуктивності букових лісів (Мальцев, 1964; Швиденко, 1964; Смаглюк, 1964, 1974; Борсук, 1977, 1984; Хуршудян, 1990; Зелез, 1991; Угрин, 1992; Парпан, 1994; Миклуш, 2001; Буджак, Чорней, 2001; Шпарик, 2001; Гречаник, 2002; Козлов, 2003; Корінько, 2004; Ільків, 2004; Вітер, 2004; Білоконь, 2005), інформація стосовно особливостей господарювання в них, а зокрема рекомендації щодо доцільності впровадження тих чи інших способів вирубування лісу (Сабан, 1961; Мальцев, 1964; Смаглюк, 1964; Дробіков, 1965; Шкляр, 1965; Калуцький,1972; Тишкевич, 1984, 1985), науково застаріла і базується переважно на технологічних засадах, розроблених ще за радянських часів. Останні (Каплуновський, 1958; Третяк,1958; Сабан, 1961; Зангієв, 1961; Шкляр, 1965; Харитоненко, 1973; Синицін, 1973; Олійник, 1991; Парпан, 1994, 2003; Лазор, 1996; Сопушинський, 2001; Вітер, 2004) розроблялись із урахуванням природного відновного потенціалу бука як деревної породи та окрема увага приділялась впровадженню системи штучного відновлення букових насаджень. Вивчення відновлення бука відокремлено від інших біотичних і абіотичних компонентів біогеоценозу є головним недоліком такого господарчого підходу, оскільки найбільшої продуктивності деревостану можна досягти тільки в умовах екологічно збалансованих біогеоценозів.

На сьогодні досліджено лише деякі екологічні аспекти впливу вирубування деревостану на рослинні угруповання букових лісів і ґрунтові процеси під ними (Джафаров, 1961; Пастернак, 1961; Зонн, 1961; Поляков, 1965; Ямковой, 1991; Парпан, 1994, 2003; Голубець, Одинак, 1988; Щербина, 2005). Комплексні дослідження відновлення біогеоценозів букових лісів після вилучення деревного ярусу в Україні не проводились.

Детермінація напрямку відновлення рослинності і, відповідно, фітосередовища на зрубах відбувається на ініціальних стадіях сукцесії. Тому саме цей етап розвитку біогеоценозів зрубів вимагає детального і всебічного вивчення.

Зважаючи на зазначене, комплексний аналіз динаміки відновних процесів у біогеоценозах зрубів букових лісів на північно-східній межі природного ареалу на ініціальних стадіях сукцесії актуальний і має наукову цінність.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана на кафедрі екології і біомоніторингу Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича в межах наукових тематик: кафедральної теми “Біоіндикація природних, урбо- та агроекосистем Чернівецької області” (номер державної реєстрації 0103U001966, 2004-2007 рр.) (Дисертантом проведено відбір матеріалів, фітоіндикацію кліматичних і едафічних факторів, опрацьовано та проаналізовано результати); держбюджетної теми "Моделювання порушених конкурентних та трофічних структур локальних екосистем" (тема № 51.87, номер державної реєстрації 0107U001245, 2007 р.) (Дисертантом проведено відбір матеріалів, проаналізовано конкурентну структуру фітоценозів зрубів букових лісів, опрацьовано та проаналізовано результати).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – виявити закономірності динаміки структурно-функціонального стану біогеоценозів зрубів букових лісів Північної Буковини на ініціальних стадіях відновної сукцесії та з’ясувати провідні фактори, що здійснюють вплив на процеси формування і диференціації їх рослинного покриву.

Згідно з поставленою метою було визначено такі завдання:

1. Здійснити аналіз біогеоценотичного різноманіття зрубів букових лісів Північної Буковини як показника їх структурно-функціонального стану.

2. Дати екологічну оцінку екотопам досліджуваних зрубів і виявити найбільш значущі екологічні фактори, що впливають на процеси формування та диференціації рослинного покриву зрубів букових лісів.

3. Оцінити ценотичні зв’язки між видами співіснуючих у складі досліджуваних угруповань рослин.

4. Визначити склад потенційної флори досліджуваних екотопів і відсоток її представленості реальною флорою зрубів.

5. Установити закономірності впливу найбільш вагомих чинників екотопу і взаємовідносин між видами на динамічні процеси в угрупованнях досліджуваних зрубів.

Об’єкт дослідження – відновні сукцесійні процеси на зрубах букових лісів на північно-східній межі природного ареалу F. sylvatica L.

Предмет дослідження – параметри структурно-функціонального стану біогеоценозів зрубів букових лісів Північної Буковини.

Методи дослідження. Оцінку біогеоценотичного різноманіття проведено з використанням методів флористичного, еколого-ценотичного, біоморфологічного аналізів, ранжування та кластерного аналізу. Екологічну оцінку екотопів здійснено методом фітоіндикації за допомогою екологічних шкал і кореляційного аналізу. Амплітуди толерантності рослинних угруповань до дії факторів екотопу оцінювали шляхом класифікаційного об’ємно-точкового аналізу. Характер впливу екологічних факторів на фітоценоз аналізували із застосуванням методів площинної та гіперпросторової ординації, а також частотного розподілу. Значущість екологічних факторів визначали методом головних компонент, кількість значущих факторів – методом "кам’янистого осипу". Характер ценотичних зв’язків аналізували за допомогою ітераційного методу, методів оцінки асоційованості видів, нодального і дендритного аналізу. Закономірності впливу найбільш вагомих чинників екотопу і взаємовідносин між видами на динамічні процеси в угрупованнях досліджуваних зрубів виявляли, застосовуючи регресійне моделювання.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше здійснено комплексну оцінку відновної динаміки структурно-функціонального стану біогеоценозів на зрубах букових лісів Північної Буковини.

Узагальнюючи існуючі підходи до дослідження біорізноманіття, розроблено інтегральну алгоритм-схему ієрархічно-різнорівневого аналізу біогеоценотичного різноманіття, за основу якого взято вид як базову одиницю обліку. Запропоновано оригінальний методичний підхід оцінки абіотичного різноманіття із використанням інформаційно-ентропійної формули Шеннона на основі екологічних шкал Циганова. Результати аналізу різноманіття абіотичного компоненту біогеоценозу підтвердили принцип альтернативного різноманіття І.Г. Ємельянова (Емельянов, 1992, 1999; Ємельянов, 1994 ) не лише в просторовому континуумі, але й у часовому.

Підтверджено концепцію тріади дигресивно-стабілізуючих процесів в умовах антропогенного стресу О.К. Ібрагімова (Ибрагимов, 2001) на зрубах маргінальних букових лісів.

Установлено аутеологічні та синекологічні межі толерантності угруповань зрубів букових лісів до дії кліматичних і едафічних факторів екотопу. Виявлено головні лімітуючі фактори екотопів, з’ясовано характер взаємозв’язків і взаємовпливу найбільш вагомих параметрів, що описують відновну динаміку біогеоценозів зрубів букових лісів на ініціальній стадії сукцесії.

На основі аналізу асоційованості видів рослинних угруповань виділено функціональні групи компонентів фітоценозу. Запропоновано формулу обчислення конкурентної напруженості в фітоценозах.

За результатами оцінки екотопів визначено видовий склад потенційної флори зрубів і представленість її реальною флорою.

Побудовано регресійні моделі динамічних відновних процесів на зрубах букових лісів Північної Буковини.

Практичне значення одержаних результатів. Доведено ефективність фітоіндикації екологічних режимів за допомогою шкал Циганова під час дослідження сукцесійних змін екотопів зрубів. Розроблені алгоритми-схеми аналізу динамічних процесів на зрубах і методичні підходи оцінки абіотичного різноманіття та конкурентної напруженості можуть бути успішно використані у дослідженнях інших авторів.

Запропоновано комп’ютерну програму прогнозування потенційної флори за характеристиками екотопу на основі регіональних флористичних списків і фітоіндикаційних шкал Циганова. Результати прогнозування та регресійні моделі пропонуються для використання в розробленні засад ведення лісового господарства в букових лісах Північної Буковини.

Виявлені теоретичні закономірності рекомендуются для використання під час викладання спеціальних курсів "Біоіндикація", "Лабораторні спеціалізації", "Експериментальна екологія" та проведення навчальної практики студентів.

Особистий внесок здобувача. Автором дисертаційної роботи проаналізовано літературні джерела, проведено збір і визначення гербарного матеріалу, здійснено пошук і апробацію новітніх методів екологічних досліджень і на їх основі розроблено та застосовано інтегральну алгоритм-схему комплексних досліджень, проведено математичну обробку результатів, їх графічну інтерпретацію й аналіз. Особисто зроблено теоретичні узагальнення, сформульовано основні положення і написано основні розділи, здійснено оформлення роботи, підготовлено публікації за результатами досліджень, а також представлено їх на наукових конференціях.

Вибір об’єкта і напрямку досліджень, розроблення структури роботи і формулювання висновків здійснено за участю наукового керівника – доктора біологічних наук, професора С.С.Костишина.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати дисертаційної роботи оприлюднено на VI – VIII Міжнародних науково-практичних конференціях «Екологія. Людина. Суспільство» (Київ, 2003 – 2005), ІІ Міжнародній науковій конференції «Молодь і досягнення науки у вирішенні проблем сучасності» (Чернівці, 2006), ІІІ Міжнародній науковій конференції «Молодь та поступ біології» (Львів, 2007), Міжнародній науковій конференції «Проблеми вивчення та охорони біорізноманіття Карпат і прилеглих територій» (Івано-Франківськ, 2007), Всеукраїнській науково-практичній конференції «Теорія і практика сучасного природознавства» (Херсон, 2005), Всеукраїнській конференції «Екологічні проблеми регіонів України» (Одеса, 2007).

Публікації. За результатами дисертаційних досліджень опубліковано 17 наукових праць, з них – 5 статей у фахових наукових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, узагальнення результатів дослідження, списку використаних джерел (всього 398 найменувань, з них – 118 іншомовних) і додатків, викладених на 87 сторінках. Обсяг роботи становить 185 сторінок машинописного тексту. Дисертація містить 67 рисунків і 15 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

В огляді літератури простежено біоекологічні особливості букових лісів на північно-східній межі ареалу. Проаналізовано сучасні погляди на зміст, механізми, класифікацію та етапи розвитку сукцесій, а також дискусійні концепції суті та типологію клімаксу. Проведено аналіз особливостей перебігу відновних сукцесій на зрубах.

Матеріали та методи досліджень. Територія дослідження охоплює дві фізико-географічні області – Прут-Сіретську, представлену Герцаївським терасовим лісостеповим районом (Тарнавське лісництво), і Прут-Дністровську, представлену Хотинським височинним горбисто-грядовим лісовим районом (Рухотинське лісництво), які відповідають територіям суцільного (СПБ) і острівного поширення бука (ОПБ). Для вивчення відновних сукцесійних процесів на зрубах букових лісів було підібрано ділянки площею 50Ч50 м віком від 1 до 8 років, а також контрольну ділянку в межах зрілого лісу. Близьке розташування зрубів виключило вплив на них мезокліматичних і мезоедафічних розбіжностей.

У рамках видового різноманіття оцінювали б-різноманіття на основі показника видового багатства, індексів видової насиченості, різноманіття, домінування і вирівняності (Жук, 2007), а також в- і г-різноманіття – за найбільш широко вживаними індексами видової подібності (Жук, Костишин, 2007). Біорізноманіття на таксономічному рівні аналізували за таксономічними спектрами досліджуваних ділянок та індексами таксономічного різноманіття, рясності різних таксономічних рівнів за видами і складності рослинних угруповань, запропонованих І.Г. Ємельяновим (1999). В межах структурного різноманіття визначили життєві форми рослин за класифікаціями І.Г. Серебрякова (Серебряков, 1964) і К. Раункієра (Григора, Соломаха, 2000); еколого-ценотичні групи – за типологією Л.Б. Заугольнової (Смирнов, 2007); екобіоморфи – за методикою Я.П. Дідуха і П.Г. Плюти (Екофлора, 2000) на основі фітоіндикаційних шкал Д.М.Циганова (Цыганов, 1983). Різноманіття абіотичних чинників розраховували за допомогою формули К. Шеннона (1963) на основі шкал Д.М. Циганова.

Екологічну оцінку екотопів проведено із використанням шкал Д.М. Циганова. Екологічні амплітуди видів відносно впливу факторів екотопу визначали за координатними фігурами, наведеними в Екофлорі України (2000). Амплітуди толерантності угруповань визначали як усереднені діапазони величин амплітуд окремих видів у складі угруповання за кожним окремим фактором. Екологічні поля і простори угруповань побудовано на основі результатів ординаційного аналізу в площинній і гіперпросторовій системах координат абіотичних факторів. Показник ступеня перекриття екологічних шкал і екологічні режими факторів екотопу визначали за Я.П. Дідухом і П.Г. Плютою (1994). На основі кореляційного аналізу (Лакин, 1990) установлено характер і силу залежностей між окремими чинниками абіотичного середовища. Найбільш вагомі з них визначали методом головних компонент (Афифи, Эйзен, 1982).

Оцінку загальних характеристик біотичних зв’язків між фітокомпонентами біогеоценозів здійснено за показниками загальної динамічності відновної сукцесії (Титлянова и др., 1993) і трапляння видів (Григора, Соломаха, 2000). Силу конкурентних зв’язків визначали шляхом аналізу перекриття періоду їх цвітіння. Конкурентну структуру оцінено за індексом конкурентної напруженості, розробленим нами на основі індексу Нумати (Миркин и др. 1989). Функціональні групи фітоценозів визначали за індексом асоційованості видів Бароні-Урбані-Бюсера (Real et al., 1997) методами К середніх і кластерного аналізу.

Математичні розрахунки й інтерпретація отриманих результаів проводились за допомогою редактора MS Excel 2003, програмного пакету Statistica 6.0, а також розробленої на основі шкал Д.М. Циганова прогностичної програми "Хоропотенціал", принцип роботи якої полягає у визначенні потенційної флори для конкретної ділянки із базового регіонального флористичного списку шляхом обрання тих видів, екологічна амплітуда яких за кожним фактором відповідає діапазону відповідного чинника конкретного екотопу.

Біогеоценотичне різноманіття зрубів букових лісів як показник їх структурно-функціонального стану. Динаміка біологічного різноманіття – визначальний конструктивний чинник в процесі відновних сукцесійних змін. Усе розмаїття параметрів дослідження різноманіття біотичного компоненту на екосистемному рівні можна звести до 3 основних напрямків: 1) видове, 2) таксономічне і 3) структурне різноманіття.

Узагальнюючи існуючі підходи до комплексного дослідження біорізноманіття (Мэгарран, 1992; Емельянов, 1999; Андреев, 2002; Протасов, 2002; Сохранение, 2002; Бекмансуров, 2004; Loreau M, 1998, 2001, 2003; Stirling, Wilsay, 2001; Norberg, 2004; Laishangbam, Dinesh, 2005 та ін.), ми розробили алгоритм-схему ієрархічно-різнорівневого аналізу біогеоценотичного різноманіття (рис. 1), в основі якого лежить вид як базова одиниця обліку.

Проаналізовані параметри біогеоценотичного різноманіття на всіх рівнях переважно виявили залежність від віку зрубу, типу відновлення на ньому рослинного покриву (лісовий або лучний) та належності до тієї чи іншої частини ареалу F. sylvatica L.

У межах СПБ протягом досліджуваного терміну нами виділено три головних стадії відновної динаміки на зрубах букових лісів.

Перша стадія настає після вирубування і триває від 1 до 2 років, характеризуючись високим видовим різноманіттям та переважанням екотопічного відбору над фітоценотичним. На цій стадії формуються відкриті до інвазії угруповання, яким притаманне "подвійне різноманіття" (Ибрагимов, 2004), тобто до їх складу одночасно входять як власне лісові, так і інвазійні види. Серед останніх значну частку становлять малоінформаційні ремонтні види. Іншими словами, на першій стадії відновної сукцесії має місце явище заповнення екологічних "ліцензій" (Левченко, Старобогатов, 1990), звільнених внаслідок деструкції частини рослинного покриву.

Починаючи з 3 року перебігу сукцесії, угруповання зрубу переходить на другу стадію, яка триває до 5-річного віку і характеризується посиленою конкурентною боротьбою за екологічні ніші та початком їх диференціації. Тут переважає фітоценотичний добір за збереження екотопічного. Такі угруповання дуже настабільні. Виділяються домінанти і субдомінанти, які займають панівне положення

Рис. 1. Алгоритм-схема ієрархічного різнорівневого аналізу біогеоценотичного різноманіття

на короткий проміжок часу, поступаючись іншим видам. Зрубам на цьому етапі притаманне явище кодомінування водочас двох едифікаторних екобіоморф – з одного боку, це вцілілий підріст, з іншого – трав’яниста рослинність. Ця стадія визначальна у детермінації типу відновлення рослинного покриву.

Починаючи з 6-річного віку, зруби переходять на третю стадію і характеризуються метастабілізацією – станом, коли формується нова рослинність, адекватна новим анропогено-трансформованим умовам середовища. Це етап остаточного розділу зрубів за типами відновлення на них рослинного покриву. Конкурентна напруга спадає, зростає ступінь конструктивної повночленності і стабільність угруповань, тобто коливання видового складу, біологічного різноманіття та набору екобіоморфних груп з року в рік змінюються несуттєво. Подальші зміни в структурі угруповання носять уже не екзогенетичний, а ендоекогенетичний характер.

Отримані нами результати яскраво ілюструють концепцію тріади дигресивно-стабілізуючих процесів в умовах антропогенного стресу О.К. Ібрагімова (2001). Перша описана нами стадія відповідає "вульгаризації" угруповання – заміні автохтонних видів на адвентивні. Друга характеризує екологічну "поляризацію" – розчленування на полярно протилежні типи екосистем. Третя – стадія "дигресивної метастабілізації", зумовлена адаптацією екосистеми до умов вторинного, антропогенно зміненого середовища.

Цікавий перебіг сукцесії в межах ОПБ. Тут перехід угруповання на кожен наступний етап не має такого чіткого розмежування. Конкуренція проявляється менш гостро, стан метастабілізації настає, починаючи з 3-річного віку зрубу. Рослинний покрив відновлюється за "проміжним" типом, поєднуючи риси як лучного (до 3-річного віку), так і лісового (з 4-річного віку) типу. Порівняно зі зрубами в межах СПБ, подальші структурно-функціональні зміни цих зрубів діагностувати складно. Тому вони потребують ретельнішого і довготривалішого вивчення.

Результати аналізу різноманіття абіотичного компоненту біогеоценозу за розробленим нами методичним підходом підтверджують принцип альтернативного різноманіття не лише в просторовому континуумі, але й у часовому (рис. 2).

Екологічна оцінка екотопів зрубів букових лісів Північної Буковини. Екологічних підхід до вивчення процесів, що відбуваються внаслідок порушення цілісності лісових біогеоценозів, передбачає синергічне вивчення параметрів біотичної й абіотичної компонент, між якими існують тісний взаємозв’язок і взаємозумовленість (рис. 3).

Фітоіндикація екологічних режимів за допомогою шкал Д.М. Циганова довела свою результативність і достовірність при дослідженні сукцесійних змін екотопів зрубів, з’ясуванні провідних абіотичних чинників, їх взаємовпливу та впливу на структурно-динамічні процеси відновного розвитку угруповань. Установлено аутеологічні та синекологічні межі толерантності досліджуваних фітоценозів до дії кліматичних і едафічних факторів екотопу. Виявлене переважання видів стенотопної і гемістенотопної груп за більшістю досліджуваних факторів у складі угруповань зрілих лісів незалежно від належності до різних частин ареалу F. sylvatica L, тоді як на зрубах переважає частка видів-евритопів і геміевритопів.

Рис.2. Видове (1), таксономічне (2) й альтернативне (3) різноманіття зрубів букових лісів Північної Буковини: А – ділянки в межах СПБ із лісовим типом відновлення рослинного покриву; Б – ділянки в СПБ із лучним типом відновлення рослинного покриву; В – ділянки в межах ОПБ

Відзначено фактори, відносно яких види зрубів букових лісів найбільш вузькоспеціалізовані. До них належать усі характеристики кліматопу, окрім континентальності клімату, а також гумідність і трофність ґрунту.

У межах зрілого лісу на території СПБ діапазони значень усіх досліджуваних факторів вужчі порівняно зі зрубами, що підтверджує факт стабілізуючої ролі в угрупованні лісу деревної рослинності відносно кліматичних та едафічних факторів середовища (Дідух, Плюта, 1994). Найбільший вплив вилучення деревостану здійснює на такі кліматичні показники, як термо- і омброрежим, а також на такі параметри едафотопу, як гумідність і трофність. Діапазони едафічних факторів значно ширші порівняно з кліматичними.

Зруби з лучним типом відновлення характеризуються найбільш широкими межами варіабельності усіх досліджуваних показників.

Амплітуди толерантності фітоценозу зрілого лісу в межах ОПБ відносно усіх екологічних факторів, окрім кріорежиму і кислотності ґрунту, більші порівняно зі зрілим лісом у межах СПБ, а різниця в ширині діапазонів екологічних чинників у межах зрілого лісу і зрубів менш суттєва, ніж для ділянок у межах СПБ. Проте спостерігається деяке зміщення вздовж діапазонів відсотка найчастіше зафіксованих значень.

Рис. 3. Алгоритм-схема екологічної оцінки екотопів зрубів букових лісів Північної Буковини

Побудовано та проаналізовано нішові поля угруповань за парами екологічних факторів, а також нішові простори за усіма досліджуваними факторами (рис.4). Зрілий ліс у межах СПБ характеризується меншим нішовим простором порівняно із зрілим лісом у межах ОПБ. Серед усіх досліджених ділянок у межах СПБ найбільшими розмірами нішових просторів характеризуються зруби з лучним типом відновлення рослинного покриву. Подібними нішовими просторами відзначаються і молодші зруби в межах ОПБ.

Лімітуючими факторами кліматопу є термічний режим і вологість клімату, едафотопу – водний і сольовий режими ґрунтів.

Між більшістю досліджуваних абіотичних факторів екотопу виявлено сильну і середню кореляційну залежність. Так, на більшості досліджуваних ділянок виявлено тісну кореляцію між показниками терморежиму, омброрежиму і гумідністю коренезаселеного шару ґрунтів. А водний режим ґрунтів тісно корелює із їх трофністю. У зв’язку зі зростанням нестабільності умов забезпечення вологою збільшується вміст солей у ґрунті. Такі характеристики едафотопу, як кислотний режим ґрунтів і вміст засвоюваних форм нітрогену практично не виявляють кореляції з іншими індикованими показниками.

Виявлено найбільш значущі екологічні фактори, що впливають на процеси формування і диференціації рослинного покриву зрілих букових лісів та їх зрубів. Для угруповання зрілого лісу на території СПБ, у силу його стабілізуючого впливу на характеристики едафотопу, визначальною є сукупна дія таких кліматичних чинників, як омбро- і кріорежим. Зрілий ліс у межах ОПБ зазнає сукупного впливу режиму аридності-гумідності клімату і загального сольового режиму ґрунтів. Як і зрілий ліс на території СПБ, він володіє здатністю до пертинентного формування світлового режиму в межах фітоценозу. Зруби із лісовим типом відновлення зазнають більшого впливу з боку екологічних факторів едафотопу, однак виявляють суттєву залежність і від континентального та термічного режимів клімату. Яскраво вираженим домінуючим абіотичним фактором екотопів зрубів із лучним типом відновлення є вологість ґрунту, що, з одного боку, детермінується сукупною взаємодією омброрежиму і світлового режиму, а з іншого – визначає кислотний режим ґрунтів і вміст у них засвоюваних форм нітрогену.

Біотичні зв’язки між флористичними компонентами біогеоценозів зрубів букових лісів. Біотичні стосунки, поряд із абіотичними факторами екотопу, відіграють важливу роль у відновних сукцесійних процесах, які відбуваються на зрубах букових лісів Північної Буковини. Серед значного розмаїття методів оцінки міжвидових взаємовпливів у складі фітоценозу (Миркин и др., 1989; Злобин, 1989; Freckleton, Watkinson, 2001а,б; Mitchell et al., 2006; Bradford et al., 2007) лише невелика кількість підтвердила доцільність і ефективність при дослідженні змін у рослинних угрупованнях після вирубування деревостану.

Рис. 4. Нішові простори угруповань: А.1 – зрілий ліс в межах СПБ; А.2-А.9 – зруби з лісовим типом відновлення рослинного покриву в межах СПБ віком від 1 до 8 років; Б.1 – 1-річний зруб із лучним типом відновлення рослинного покриву в межах СПБ; Б.2-Б.5 – зруби із лучним типом відновлення рослинного покриву в межах СПБ віком від 5 до 8 років; В.1. – зрілий ліс у межах ОПБ; В.2-В.6 – зруби в межах ОПБ віком від 1 до 5 років

Показник загальної сукцесійної динамічності виявив більшу залежність від сукцесійної динаміки і меншу – від флуктуаційної. Внесок останньої збільшується зі зростанням віку зрубів незалежно від типу відновлення та належності до різних частин природного ареалу F. sylvatica L. Частка стабільно існуючих видів у складі угруповань досліджених ділянок виявляє тенденцію до збільшення зі зростанням віку зрубу. Накопичення видів виявляє зворотну до загальної динамічності тенденцію.

Пов’язаний із флуктуаційними змінами фітокомпонентів показник трапляння видів дозволив визначити види, імовірність трапляння яких на зрубах букових лісів Північної Буковини найбільша. До них належать F. sylvatica L., Salix caprea L., Asarum europaeum L., Carpinus betulus L., Rubus caesius L., – Acer pseudoplatanus L., Pulmonaria obscura Dumort., Fragaria vesca L. і Stenactis anua (L.) Nees.

Модель фітоценозу, організованого у часі, не потребує уявлень про конкуренцію, як перманентний процес міжвидової боротьби за володіння життєво необхідними ресурсами. Боротьбу за існування, згідно з цією моделлю, можна уявити як різкий сплеск агресивності виду в період цвітіння. Розроблений нами методичний підхід на основі моделі О.М. Прилуцького (Прилуцкий, 2007) дозволив виявити найбільш тісні конкурентні зв’язки між видами в досліджуваних угрупованнях. Так, виділено 23 групи, в межах яких виявлена найбільш гостра конкурентна агресивність, і показано середні і низькі конкурентні зв’язки між видами рослин окремих конкурентних груп.

На базі індексу Нумати (Миркин и др., 1989) нами розроблено індекс обчислення конкурентної напруженості в рослинних угрупованнях, в основу якого закладено показник конкурентної агресивності видів, що визначається за запропонованою нами оригінальною методикою. Результати обчислення зазначеного показника дозволили простежити головні закономірності перебігу ініціальних стадій сукцесії на зрубах букових лісів Північної Буковини (рис. 5).

Рис. 5. Динаміка конкурентної напруженості угруповань зрубів букових лісів Північної Буковини: А – зруби з лісовим типом відновлення рослинного покриву в межах СПБ; Б – зруби з лучним типом відновлення рослинного покриву в межах СПБ; В – зруби в межах ОПБ

Прогнозування потенційної флори зрубів букових лісів Північної Буковини. Реальна флора досліджуваних зрубів складає тільки 15-17 % від потенційної, визначеної з використанням комп’ютерної програми "Хоропотенціал" на основі визначених за допомогою екологічних шкал Д.М. Циганова параметрів екотопів (табл.1).

Таблиця 1

Представленість потенційної флори реальною на зрубах букових лісів Північної Буковини |

СПБ | ОПБ

Зруби з лісовим типом відновлення | Зруби з лучним типом відновлення

Кількість видів потенційної флори | 552 | 537 | 643

Кількість видів реально представленої флори | 92 | 93 | 99

Відсоток представленості потенційної флори реальною | 17 | 17 | 15

Нами проаналізовано еколого-ценотичну структуру визначених потенційних флор. На всіх досліджуваних зрубах незалежно від типу відновлення на них рослинного покриву, а також належності до різних частин природного ареалу F. sylvatica L., виявлено переважання лучно-степової ЕЦГ. У складі реальної флори зрубів із лісовим типом відновлення рослинного покриву та зрубів у межах ОПБ частка лучно-степових видів зменшується, тоді як для зрубів із лучним типом відновлення, навпаки, відзначене зростання частки цієї ЕЦГ. Найбільшою кількістю видів, що належать до неморальної ЕЦГ, як і варто було очікувати, характеризуються потенційна і реальна флори зрубів на території СПБ із лісовим типом відновлення рослинного покриву. Для всіх досліджуваних ділянок характерний більший, порівняно із потенціальною флорою, відсоток видів нітрофільної і борової груп у складі реальної флори.

Флористичні втрати потенційної флори на досліджуваних зрубах, передусім стосуються видів, що належать до бореальної і борової ЕЦГ для усіх досліджуваних ділянок, а також лучно-степової – для зрубів із лісовим типом відновлення рослинного покриву на території СПБ і зрубів у межах ОПБ.

Результати проведеного нами аналізу таксономічних спектрів свідчать, що потенційна флора для всіх досліджуваних зрубів представлена вдвічі більшою кількістю родин у порівнянні з реальною. Виявлено родини, представлені найбільшою кількістю видів як потенційної, так і реалізованої флор – Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae, Poaceae, Ranunculaceae і Rosaceae. Їх частка у складі реальної флори більша (24-28 %), порівняно із потенційною (17-21 %). Усі досліджувані зруби за списками потенційної і реальної флор характеризуються переважанням видів родини Asteraceae. Родини Fabaceae і Lamiaceae представлені у складі реальної флори біьшою кількістю видів, порівняно із потенційною. Аналогічну тенденцію простежено і для родини Rosaceae на всіх зрубах, за винятком ділянок із лісовим типом відновлення рослинного покриву в межах СПБ. Частка родини Poaceae, відсутньої на зрубах із лісовим типом відновлення, у складі потенційної та реальної флор практично однакова для зрубів із лучним типом відновлення і в межах ОПБ.

Таксономічні втрати потенційної флори стосуються переважно родин, представлених невеликою кількістю видів, які складають приблизно половину від загальної кількості родин, що об’єднують види визначених потенційних флор.

УЗАГАЛЬНЕННЯ

Як підсумок проведених досліджень, нами здійснено математико-статистичну оброку отриманих результатів шляхом множинного регресійного покрокового аналізу, за допомогою якого виявлено характер взаємозв’язків та взаємовпливу екологічних факторів і головних параметрів, що описують відновну динаміку досліджуваних біогеоценозів (табл. 2).

Усі отримані лінійні рівняння, за винятком виразу, що описує абіотичне різноманіття для ділянок в межах ОПБ, відзначаються високою статистичною достовірністю. Окрім цього, до рівнянь долучали тільки статистично значущі коефіцієнти регресії із вірогідністю р < 0,05. Отже, отримані результати слід вважати статистично вагомими, що виключає потребу у застосуванні більш точних методів обробки даних.

Засвідчено специфічність впливу абіотичних і біотичних чинників на структурні та функціональні характеристики динаміки біогеоценозів залежно від типу відновлення рослинного покриву на зрубах та їх розташування в межах природного ареалу F. sylvatica L. Показано достовірний вплив на більшість досліджуваних параметрів таких факторів, як вміст у ґрунтах засвоюваних форм нітрогену та їх кислотність. Показники, що описують відновну динаміку біогеоценозів у межах СПБ, зазнають також суттєвого впливу омброрежиму, освітлення і трофності ґрунтів. Тоді як аналогічні показники зрубів на території ОПБ виявляють більшу залежність від морозності і континентальності клімату. Ці два фактори й обмежують розширення природного ареалу F. sylvatica L. на схід.

Таблиця 2

Характер взаємозв’язків і взаємовпливу екологічних факторів і головних параметрів,

що описують відновну динаміку біогеоценозів зрубів букових лісів Північної Буковини

Досліджуваний параметр | Територія дослідження | Регресійна залежність | Статистичні показники

R | R2 | p

Абіотичне різноманіття (АР) | 1 | Y = 0,852*XOm – 0,766*XTm | 0,986 | 0,972 | < 0,002

2 | Y = – 6,539 + 0,438*XNt + 1,043*XKn* | 0,999 | 0,999 | < 0,021

3 | Y = 14,122 – 1,355*XСr | 0,914 | 0,835 | < 0,067

Видове багатство (ВБ) | 1 | Y = – 175,466+ 33,328*XAP – 6,917*XNt* | 0,990 | 0,980 | < 0,0001

2 | Y = – 147,175 + 24,981*XАР – 2,282*XHd + 2,880*XNt* | 0,999 | 0,999 | < 0,001

3 | Y = – 313,651 + 40,397*XАР + 3,130*XHd + 2,446*XOm – 2,304*XRc* | 0,999 | 0,999 | < 0,0002

Видове різноманіття (ВР) | 1 | Y = 0,159*XАР – 0,002*XВБ – 0,053*XOm* | 0,999 | 0,999 | < 0,023

2 | Y = 2,029 + 0,040*XВБ – 0,123*XNt + 0,095*XOm* | 0,999 | 0,999 | < 0,002

3 | Y = 2,517 + 0,026*XВБ – 0,165*XNt* | 0,999 | 0,999 | < 0,007

Таксономічне різноманіття (ТР) | 1 | Y = -0,255*XRc + 0,346*XLc + 0,215*XTr – 0,001*X ВБ* | 0,999 | 0,999 | < 0,018

2 | Y = 0,514*XLc + 0,083*XКН* | 0,999 | 0,999 | < 0,013

3 | Y = 1,294 – 0,006*XВБ – 0,078*XKn + 0,131*XАР* | 0,999 | 0,999 | < 0,008

Конкурентна напруженість (КН) | 1 | Y = 4,379*XRc – 2,559*XLc + 1,725*XOm* | 0,999 | 0,999 | < 0,048

2 | Y = 11,317 – 3,153*XLc* | 0,999 | 0,999 | < 0,046

3 | Y = – 34,223 + 1,270*XKn – 8,550*XВР + 7,768*XАР* | 0,999 | 0,999 | < 0,017

Флуктуаційна динамічність (ФД) | 1 | Y = 6,305*XТР – 0,021*XВБ + 0,609*XTr* | 0,979 | 0,960 | < 0,019

2 | Y = – 2,002*XКН + 1,125*XTm | 0,999 | 0,997 | < 0,018

3 | Y = – 11,668 + 0,666*XСr + 0,771*XTm | 0,999 | 0,997 | < 0,003

Сукцесійна динамічність (СД) | 1 | Y = 34,805 – 1,721*XNt + 0,350*XКН | 0,975 | 0,951 | < 0,027

2 | Y = – 5,281 + 3,867*XNt – 2,166*XRc | 0,999 | 0,999 | < 0,018

3 | Y = – 4,129 – 2,453*XКН + 1,039*XСr + 2,156*XТР | 0,999 | 0,999 | < 0,002

Складність угруповань (СУ) | 1 | Y = – 3,456 + 6,851*XВР + 0,510*XTm – 0,290*XСr – 0,322*XTr – 0,264*XLc + 0,053*XRc | 0,999 | 0,999 | < 0,007

2 | Y = -15,293 + 2,709*XАР – 0,079*XВБ – 0,147*XRc | 0,999 | 0,999 | < 0,011

3 | Y = 5,996*XТР – 1,377*XTm + 0,271*XTr + 0,505*XСr | 0,999 | 0,999 | < 0,023

Примітка: 1 – зруби в межах СПБ із лісовим типом відновлення; 2 – зруби в межах СПБ із лучним типом відновлення; 3 – зруби в межах ОПБ

ВИСНОВКИ

Проведено дослідження зрубів букових лісів на північно-східній межі ареалу на предмет відновлення букового деревостану з урахуванням впливу біотичних і абіотичних факторів.

1. Виділено головні етапи перебігу відновної сукцесії зрубів букових лісів Північної Буковини на ініціальних стадіях: вульгаризації (1-2 роки після вирубування), поляризації (3-5 років після вирубування) і метастабілізації (починаючи з 6-річного віку).

2. Запропоновано оригінальний методичний підхід оцінки абіотичного різноманіття із використанням інформаційно-ентропійної формули Шеннона на основі екологічних шкал Циганова. Результати аналізу різноманіття абіотичного компоненту біогеоценозу підтверджують принцип альтернативного різноманіття не лише в просторовому континуумі, але й у часовому.

3. На основі аналізу нішових полів і нішових просторів зрубів букових лісів Північної Буковини виявлено головні лімітуючі фактори екотопу. Серед факторів кліматопу такими є термічний режим і вологість клімату, серед едафічних – водний і сольовий режими ґрунтів.

4. Розроблено і застосовано методичний підхід до визначення конкурентної напруженості в угрупованні. Оцінка конкурентної напруженості досліджуваних угруповань виявила менше значення даного показника для зрілих лісів порівняно із угрупованнями зрубів незалежно від належності до різних частин природного ареалу F. sylvatica L. Для зрубів із лісовим типом відновлення рослинного покриву виявлено тенденцію до зменшення, а потім і стабілізації конкурентної напруженості, тоді як зрубам із лучним типом відновлення притаманна протилежна тенденція.

5. На основі аналізу асоційованості видів рослинних угруповань виділено три групи компонентів фітоценозу. Перша об’єднує види, асоційовані з буком, які являють собою сукцесійне ядро і відіграють провідну роль у відновленні біогеоценозів зрубів букових лісів. Друга інтегрує ранньосукцесійні та ремонтні види, яким належить пертинентна роль. Третя – група малоінформативних випадкових видів і видів із високою інвазійною здатністю.

6. Запропоновано програму прогнозування потенційної флори за характеристиками екотопу на основі регіональних флористичних списків та фітоіндикаційних шкал Циганова.

7. Розкрито характер взаємозв’язків і взаємовпливу найбільш вагомих параметрів, що описують відновну динаміку біогеоценозів зрубів букових лісів Північної Буковини на ініціальній стадії сукцесії. Показано достовірний вплив на більшість проаналізованих параметрів таких факторів, як вміст у ґрунтах засвоюваних форм нітрогену та їх кислотність. Показники, що описують відновну динаміку біогеоценозів у межах СПБ, зазнають також суттєвого впливу омброрежиму, освітлення і трофності ґрунтів. Тоді як аналогічні показники зрубів на території ОПБ виявляють більшу залежність від морозності і континентальності клімату. Ці два фактори й обмежують розширення природного ареалу F. sylvatica L. на схід.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Жук А.В., Костишин С.С. Особливості ініціальних стадій відновлення фітоценозів на зрубах букових лісів // Екологія та ноосферологія. – 2007. – Т.18, № 3–4. – С. 7–17. (Дисертантом виконано аналіз біологічного різноманіття досліджуваного зрубу, підготовлено матеріал до друку).

2. Жук А.В., Костишин С.С. Чутливість індексів видової подібності при дослідженні рослинності зрубів букових лісів // Науковий вісник Ужгородського університету. Вип. 20. – Ужгород, 2007. – С. 22–29. (Дисертантом проведено порівняльний аналіз доцільності використання різних індексів видової подібності в сукцесійних дослідженнях на основі зібраного та визначеного нею гербарного матеріалу, обговорено результати та підготовлено матеріал до друку).

3. Жук А.В. Фітоіндикаційна характеристика екологічних режимів на різновікових зрубах букових лісів // Науковий вісник Чернівецького університету: Зб. наук. праць. Вип. 343: Біологія.– Чернівці: Рута, 2007. – С.65–71.

4. Жук А.В., Костишин С.С. Використання еколого-ценотичних груп у дослідженні динаміки рослинності зрубів букових лісів // Наукові записки Тернопільського педуніверситету ім. В. Гнатюка. Серія: біологія.– Тернопіль, 2006. – Т. 30, № 3–4. – С. 80–85. (Дисертантом проведено еколого-ценотичний аналіз досліджуваних зрубів, математично оброблено і проаналізовано результати, підготовлено матеріал до друку).

5. Костишин С.С., Жук А.В. Зміни вмісту органогенних елементів у поверхневому шарі ґрунту зрубів Fagus sylvatica L. Із різним типом відновлення // Науковий вісник Чернівецького університету: Зб. наук. праць. Вип. 298: Біологія. – Чернівці: Рута, 2006. – С.89–96. (Дисертантом проведено відбір ґрунтових зразків, підготування проб та їх агрохімічний аналіз, математично оброблено та проаналізовано результати, підготовлено матеріал до друку).

6. Жук А.В. Порівняння таксономічних спектрів флори різновікових зрубів Fagus silvatica L. // Матеріали VIІ Міжнародної науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство.” м.Київ, 13–15 травня 2004 р. – Київ. – С.32 – 33.

7. Жук А.В. Сукцесії рослинних угруповань на різновікових вирубках Fagus silvatica L. // Матеріали ІІ Міжнародної конференції “ Онтогенез рослин у природному та трансформовному середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти” м.Львів, 18-21 серпня 2004 р. – Львів. – 2004. – С. 42.

8. Жук А.В., Костишин С.С. Явище ранньої дивергенції сукцесійних