НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМЕНІ І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

Мунасипова – Мотяш Ірина Анатоліївна

УДК 594.151(477.7)

ДВОСТУЛКОВІ МОЛЮСКИ РОДИНИ CARDIIDAE (BIVALVIA: CARDIOIDEA) ПОНТО-КАСПІЙСЬКОГО РЕГІОНУ (ФАУНА, ТАКСОНОМІЯ, ПОШИРЕННЯ, ЕКОЛОГІЯ)

03.00.08 – зоологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі фауни та систематики безхребетних

Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена Національної Академії Наук України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, академік НАН України,

Монченко Владислав Іванович,

Інституті зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України,

головний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук,

Золотарьов Валентин Миколайович,

Одеська філія Інституту біології південних морів

імені О.О. Ковалевського,

завідувач відділом популяційної екології безхребетних

кандидат біологічних наук

Халіман Ігор Олексійович,

Таврійський державний агротехнологічний університет,

старший викладач кафедри екології та

охорони навколишнього середовища

Захист відбудеться 13.05.2008 р. о _10_ годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, МСП, вул. Б. Хмельницького 15

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту зоології імені

І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, МСП,

вул. Б. Хмельницького 15

Автореферат розісланий 12.04.2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради _____________ Е.М. Король

1

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Двостулкові молюски родини Cardiidae – одна з характерних груп Понто-Каспійської фауни. Вони відіграють важливу роль в екосистемах, які формуються в солонуватих водах північно-західного Причорномор’я та в Чорному, Азовському, Каспійському морях. Водойми цього басейну є природно-географічним регіоном з унікальною геологічною історією, своєрідними екологічними умовами. В зв’язку з цим дослідження кардіїд являє собою великий теоретичний та практичний інтерес.

Систематика і таксономія родини Cardiidae навіть в наш час викликають великі ускладнення у малакологів через обмеженість ознак і вкрай незначні дані щодо їх мінливості (Юришинец В.И, Корнюшин А.В. и др., 2002). Більшість ознак, на яких ґрунтуються відомі в літературі уявлення про таксономію цих молюсків, є кількісними, переважно індексами. Зазначені проблеми призводять до різного тлумачення видового різноманіття групи. Так, при одному з підходів до побудови системи (Гримм, 1877; Милашевич, 1916 та ін.) видовий склад групи в Понто-Каспійському басейні нараховує 21 вид, 16 з яких відмічені у фауні України. Навпаки, з точки зору В.І. Жадіна (1952) більшість їх виділена необґрунтовано; тому їхня кількість обмежена ним до 17 видів, (5 з них в фауні України). Але подальший розвиток одержав перший погляд на систему. Так, А. В. Гросу (1962) відмічає в Азово-Чорноморському басейні 26 видів (23 – в фауні України). Після ревізії таксономічної ваги морфологічних ознак (Логвиненко и Старобогатов, 1968; Скарлато и Старобогатов, 1972) видовий склад родини в Понто-Каспійському регіоні доведений до 40 видів (18 з них в фауні України). Таким чином, виявлення таксономічного значення діагностичних ознак цих молюсків є досить актуальним. Крім того, лишались мало відомими особливості поширення кардіїд по водоймах різного типу, проблеми зоогеографії та формування фауни.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано у відділі фауни та систематики безхребетних Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України (Київ) у межах держбюджетних тем „Таксономічна та екологічна різноманітність ряду груп безхребетних України в мінливих умовах середовища” (номер державної реєстрації 0100U000069) і „Фауна, екологія та філогенія деяких груп безхребетних України (найпростіші, ракоподібні, молюски та інші)” (номер державної реєстрації 0104U000205).

Мета та завдання дослідження. Метою даної роботи було встановити сучасний стан фауни молюсків родини Cardiidae водойм Понто-Каспійського регіону, провести їх зоогеографічний, екологічний аналіз, виявити їх конхологічні ознаки, морфо-анатомічні ознаки м’якого тіла та встановити за допомогою статистичних методів мінливість цих ознак.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

1) дослідити конхологічні ознаки молюсків родини Cardiidae, встановити межі їх використання в таксономічних дослідженнях;

2) на основі одержаних даних з морфо-анатомії молюсків родини Cardiidae:

а) дати порівняльно-морфологічну характеристику таксонів видового і родового рангів;

2

б) виявити нові діагностичні ознаки та встановити таксономічний рівень їх застосування;

3) на цій морфо-таксономічній основі визначити таксономічний склад кардіїд Понто-Каспійського басейну;

4) встановити особливості розподілу молюсків родини Cardiidae по різних водоймах;

5) надати зоогеографічну характеристику фауни, співставити сучасне поширення кардіїд з прийнятою зоогеографічною схемою, внести уточнення та доповнення в цю схему;

6) виявити деякі екологічні особливості кардіїд Понто-Каспійського басейну.

Об’єкт дослідження – молюски родини Cardiidae.

Предмет досліджень – фауна, таксономія, мінливість морфологічних ознак, поширення і зоогеографія кардіїд Понто-Каспійського регіону.

Методи досліджень – польові і лабораторні методи дослідження, методи статистичної обробки кількісних показників із застосуванням комп’ютерних програм.

Наукова новизна. Встановлено, що фауна кардіїд в Понто-Каспійському регіоні налічує 40 рецентних видів (з них в фауні України – 19 видів), з яких 9 належать до підродини Cardiinae (4 роди) та 31 вид – до підродини Lymnocardiinae (2 роди, 5 підродів). На основі повного регіонального вивчення таксономічного складу молюсків родини Cardiidae вперше представлені повні монографічні описи 24 видів, що відносяться до 6 родів обох підродин (Cardiinae та Lymnocardiinae). Вперше представлено ілюстровані данні щодо будови м’якого тіла 18 видів (в тому числі 8 видів з Каспійського моря), дано порівняльно-морфологічну характеристику видів та родів. Виявлено нові діагностичні ознаки (кількість та розміщення папіл сифонів, особливості морфології ктенідіїв та лабіальних пальп, шлунка), що використано при складанні оригінальних таблиць для визначення. Вперше виявлено ряд важливих таксономічних конхологічних ознак, що можуть бути використані в систематиці родини Cardiidae. Складено нові або уточнено існуючі діагнози 24 видів. Виявлено особливості міжпопуляційної мінливості видів. Надано екологічну характеристику 19 видам щодо їх прив’язаності до ґрунтів тих чи інших типів. Встановлено зв’язок 7 морфо-анатомічних ознак кардіїд з глибиною закопування в ґрунт. Представлений фауністичний розподіл кардіїд по гирлових ділянках та пониззях річок, озерах дельти Дунаю, в 3 водосховищах Дніпра (в Кременчуцькому водосховищі виявлено 2 нові для фауни види), лиманах рік та узбережжі Чорного і Азовського морів. При зоогеографічному аналізі встановлене видове різноманіття середземноморського та понтокаспійського зоогеографічних комплексів.

Практичне значення отриманих результатів. Результати комплексного аналізу морфо-анатомічних, конхологічних ознак та їх мінливості у молюсків родини Cardiidae сприятимуть розвитку подальших досліджень групи з використанням інших сучасних методів досліджень, в тому числі, молекулярно-генетичних. Вони мають значення для оцінки біологічних ресурсів Чорного та Азовського морів та прилеглих до них водойм Північно-Західного Причорномор’я, які в останні роки зазнали сильного впливу забруднювачів з водозбірної площі. Два

3

види: Hypanis (Monodacna) plicata relicta (Milaschewіtsch, 1916) та Hypanis (Аdacna) laeviuscula fragilis (Milaschewitsch, 1908), рекомендовані до занесення у третє видання Червоної книги України.

Особистий внесок здобувача. Матеріал переважно зібраний власне автором, який самостійно опрацював ці збори та колекційні матеріали, проаналізував і узагальнив отримані результати.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи були апробовані на Всеукраїнській науково-практичній конференції молодих вчених „Актуальные вопросы современного естествознания” (Сімферополь, 2003), міжнародних наукових конференціях „Молюски. Основні результати, проблеми та перспективи досліджень” (Житомир, 2002), „Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища” (Житомир, 2004), на Міжнародному малакологічному симпозіумі (Sibiu, 2004), на науковій конференції молодих вчених Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України (Київ, 2007). Крім того матеріали доповідались на засіданні відділу фауни і систематики безхребетних Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України, 2007.

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 7 робіт, з них: 5 наукових статей (з них 3 – у фахових виданнях ВАК), 2 тез.

Структура дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, основної частини з 6 розділів, висновків, списку літератури, який містить 222 джерела (з них на кирилиці – 133, на латиниці – 89), і 5 додатків. Повний обсяг дисертації становить 302 сторінки, з них основного тексту – 162 сторінки. Текст проілюстрований 75 таблицями і 74 рисунками. Додатки розміщені на 80 сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ РЕЦЕНТНИХ КАРДІЇД ПОНТО-КАСПІЙСЬКОГО БАСЕЙНУ

У цьому розділі представлена історія дослідження та сучасний стан вивченості фауни кардіїд Понто-Каспійського регіону. Проаналізовано публікації від перших етапів досліджень кардіїд (Pallas, 1771; Eichwald, 1829, Grimm, 1877) і дотепер. Звернуто увагу на дискусії серед вітчизняних і зарубіжних малакологів щодо систематики цієї групи. Проаналізовано літературні дані, щодо дослідження морфо-анатомічних ознак кардіїд. Представлено перелік рецентних видів родини Cardiidae, що складений за сучасною синонімією видів.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Польові дослідження проводилися в 2001 – 2006 рр. Ними були охоплені всі ландшафтно-географічні та зоогеографічні зони регіону. Дослідження проводились в лиманах, озерах та водосховищах в басейнах Дніпра, Дністра, Дунаю, а також на узбережжі Азовського та Чорного морів. Всього зібрано і оброблено 1874 екземпляри. Крім цього, нами опрацьовані також матеріали Інституту гідробіології НАН України, Одеської філії Інституту біології південних морів, а також збори ряду інших колег, всього 510 екземплярів. Загальна кількість матеріалу – 2441 екземпляр.

4

М’яке тіло досліджувалося у 1270 особин, при цьому матеріал з різних вікових стадій опрацьовувався окремо.

Визначення видової належності молюсків проводили керуючись працями Б.М. Логвиненка і Я.І. Старобогатова (1968), О.А. Скарлато і Я.І. Старобогатова (1972), О.В. Гросу (1973).

Мінливість конхологічних ознак вивчалась з використанням стандартних статистичних методів, включаючи дискриминантний та дисперсійний аналізи. Для статистичного аналізу використовувався пакети програм STATISTICA v. 5.5A і 6.0, та PAST 1.65.

Для порівняння фауністичних списків та для зоогеографічного аналізу ми використовували індекси Чекановського – С’єренсена та Шимкевича – Сімпсона.

ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

В двох підрозділах представлена коротка історія формування Понто-Каспійського басейну, наведена стисла характеристика гідрологічних та гідрохімічних особливостей водойм регіону.

ТАКСОНОМІЧНИЙ ТА МОРФО-АНАТОМІЧНИЙ ОГЛЯД ГРУПИ

Мінливість конхологічніих ознак видів родини Cardiidae Понто-Каспійського регіону

В зв’язку із зміною пропорцій черепашки в ході онтогенетичного росту, проблема мінливості конхологічних ознак займає одне з провідних місць в таксономії групи. Існують певні підходи, розробляються певні прийоми зменшення впливу вікової мінливості при диференціації видів, зокрема, метод множинної морфометрії (McDonald, Seed, Koehn, 1991; Золотарёв, Шурова, 2006).

Для статистичного аналізу нами використовувалися 9 промірів (зазначені в розділі 2 дисертації) та їх співвідношення: ширина черепашки до її довжини (HL), довжина лігамента до довжини черепашки (LIGL), довжина мантійного синуса до довжини черепашки (SL), відстань від переднього краю стулки до середини верхівки черепашки до довжини черепашки (ML), кількість ребер до довжини черепашки (RL), товщина однієї стулки до довжини черепашки (TL), товщина двох стулок черепашки до її довжини (TTL), товщина однієї стулки до ширини черепашки (TH), товщина двох стулок черепашки до її ширини (TTH), ширина замка до ширини черепашки (ZH). Було проаналізовано вищеназвані показники для 11 видів родини Cardiidae (5 видів кардіїн та 6 видів лімнокардіїн) з різних водойм.

Серед отриманих результатів найбільш вагомими ми вважаємо виявлення показників і індексів, які не залежать від довжини черепашки, що розширило коло ознак, які можуть використовуватися в таксономії кардіїд.

Результати дискримінантного та дисперсійного аналізів показали, що за рядом ознак та індексів (залежних і незалежних від довжини черепашки) види в межах родів таксономічно достовірно відрізняються. Так в ході дослідження 4 видів роду Cerastoderma виявлено 13 таких ознак.

Для Parvicardium exiguum (Gmelin, 1790) виявлені 12 параметрів черепашки, що дозволяють достовірно відокремити цей вид і рід від досліджених видів роду

5

Cerastoderma. Для підродини Lymnocardiinae аналогічний аналіз 6 видів роду Hypanis виявив 14 таксономічно значимих параметрів.

Виявлено особливості міжпопуляційної мінливості видів. В результаті цих досліджень було встановлено, що серед 10 видів родини Cardiidae міжпопуляційна мінливість найбільш чітко прослідковується у Hypanis laeviuscula fragilis (Milaschewitsch, 1908). Наявність міжпопуляційної мінливості може бути пов’язана з різним ступенем солоності (або мінералізації) водойми, характером ґрунту та глибиною закопування молюсків.

Таксономічний огляд кардіїд фауни регіону дослідження

В розділі надано уніфіковану характеристику розглянутих таксонів. Наведено характеристику підродин, родів, підродів, видів і підвидів. Значну увагу приділено даним про будову м’якого тіла, що одержані нами вперше. В дисертації також представлені 13 таблиць для визначення підродин, родів, підродів, видів та підвидів.

Підродина Cardiinae Lamarck, 1809. Сифони короткі, не виступаючі, не зростаються, мають один ряд внутрішніх папіл, розмішених по краю сифонального отвору, і зовнішні папіли, розміщені по всій їх поверхні. Ретрактори сифонів дуже короткі. Зовнішня напівзябра вузька, внутрішня широка, майже трикутна. Передній краї зовнішньої напівзябри найчастіше починається на рівні 3 – 7 складки внутрішньої (рідше 2 – 3 складки). Лабіальні пальпи маленькі, широкі, їх вільні краї зазвичай довгі, найчастіше вони прикріплюються між 11 – 15 складками внутрішньої напівзябри (рідше між 8 – 10 складками). Нога добре розвинута. Від підродини Lymnocardiinae відрізняється положенням переднього краю зовнішньої напівзябри, більшою шириною внутрішньої напівзябри, характером розміщення папіл сифонів.

Представники підродини поширені в Середземноморсько-Лузітанській та частково Понто-Каспійській солонуватоводній областях, де представлені 4 родами, серед яких тільки Acanthocardia і Plagiocardium в дисертації переописані без будови м’якого тіла.

Рід Cerastoderma Poli, 1795. Будова сифонів, розміщення папіл сифонів, будова ретракторів, ноги, ктенідій, відповідає їх будові у підродини. Мускулатура краю мантії представлена окремими тонкими, розгалуженими радіальними волокнами, або тонкими м’язовими пучками. Передній краї зовнішньої напівзябри найчастіше починається на рівні 4 – 7 складки внутрішньої (рідше 2 – 3, або 3 – 4 складки). Будова лабіальних пальп відповідає їх будові у підродини, найчастіше вони прикріплюються між 11 – 15 складками внутрішньої напівзябри. Від роду Parvicardium відрізняється положенням зовнішньої напівзябри і більшими лабіальними пальпами.

Рід налічує 13 видів, поширених в Північно-Атлантичній, Середземноморсько-Лузітанській та частково Понто-Каспійській солонуватоводній області. В двох останніх відомі 4 види.

Рід Parvicardium Monterosato, 1884. Будова сифонів, їх ретракторів, ктенідій, відповідає їх будові у підродини. Верхній сифон має два ряди конусоподібних папіл. Нижній сифон має внутрішній ряд папіл, і зовнішні папіли, розміщені по всьому сифону (рідше утворюють кільце). Мускулатура краю мантії окремих м’язових

6

пучків не утворює. Передній краї зовнішньої напівзябри найчастіше починається на рівні 2 – 3 складки внутрішньої. Лабіальні пальпи маленькі, трикутні, найчастіше прикріпляються між 8 – 10, рідше між 12 – 15 складками внутрішньої напівзябри. Нижня частина ноги подовжена, загнута. Від роду Cerastoderma відрізняється відсутністю окремих м’язових пучків в мускулатурі краю мантії та характером розміщення папіл верхнього сифону.

Рід налічує 2 види, які поширені в Середземноморсько-Лузітанський області та частково Понто-Каспійській солонуватоводній області. З них в морях України відомий 1 вид P. exiguum.

Підродина Lymnocardiinae Stoliczka, 1870. Сифони короткі чи довгі, конічної (рідше циліндрової) форми, зростаються на дві третини довжини (або повністю). Верхній сифон має один ряд папіл (рідше два ряди), нижній – два ряди (рідше один ряд). Ретрактори сифонів короткі широкі, або довгі вузькі. Зовнішня напівзябра вузька, внутрішня не дуже широка, видовжена. Передній краї зовнішньої напівзябри найчастіше починається на одному рівні з внутрішньою напівзяброю, рідше – на рівні 2 – 5 складки внутрішньої напівзябри, або заходить за передній край останньої. Лабіальні пальпи маленькі, широкі, або великі, вузькі, їх вільні краї зазвичай довгі, найчастіше вони прикріплюються між 7 – 13 складками внутрішньої напівзябри (рідше між 17 – 21 складками). Нога добре розвинута. Від підродини Cardiinae відрізняється меншою шириною внутрішньої напівзябри, довшою зовнішньою напівзяброю, характером розміщення папіл сифонів.

Представники підродини поширені в Арало-Понто-Каспійському регіоні. В Понто-Каспійській солонуватоводній області підродина представлена 2 родами.

Рід Didacna Eichwald, 1838. Сифони, їх ретрактори і папіли характерні для підродини. Мускулатура краю мантії з окремими дуже тонкими м’язовими пучками. Передній краї зовнішньої напівзябри найчастіше починається на рівні 1 – 3 складки внутрішньої (рідше передній край зовнішньої напівзябри виходить за межі переднього краю внутрішньої напівзябри). Лабіальні пальпи широкі, трикутні, вільні краї довгі, найчастіше прикріпляються між 7 – 12, або між 17 – 21 складками внутрішньої напівзябри. Нога добре розвинута. Від роду Hypanis відрізняється розміром зовнішньої напівзябри, меншою товщиною м’язових пучків мускулатури краю мантії.

Рід представлений 2 підродами, представники яких поширені в Понто-Каспійській солонуватоводній області.

Підрід Didacna s. str. Будова сифонів, їх ретракторів, ноги, ктенідій, розміщення папіл сифонів як у роду. Передній край зовнішньої напівзябри найчастіше починається на одному рівні (рідше передній край зовнішньої напівзябри виходить за межі переднього краю внутрішньої напівзябри). Лабіальні пальпи, великі (рідше маленькі), широкі, їх вільні краї зазвичай довгі, найчастіше вони прикріплюються між 7 – 12 складками внутрішньої напівзябри. Від підроду Protodidacna відрізняється місцем прикріплення лабіальних пальп і меншими їх розмірами.

Підрід об’єднує 7 видів, які поширені в Понто-Каспійській солонуватоводній області.

7

Підрід Protodidacna Logvinenko et Starobogatov, 1968. Будова сифонів, ретракторів, ноги, ктенідій, розміщення папіл сифонів як у роду. Передній край зовнішньої напівзябри найчастіше починається на рівні 2 – 3 складки внутрішньої напівзябри (рідше передній край зовнішньої напівзябри виходить за межі переднього краю внутрішньої напівзябри). Лабіальні пальпи широкі, трикутні, вільні краї довгі, найчастіше вони прикріплюються між 17 – 21 складками внутрішньої напівзябри. Від підроду Didacna відрізняється більшою розгалуженістю м’язових пучків мускулатури краю мантії та характером розміщення папіл верхнього сифона.

Підрід об’єднує 3 види, які поширені в Понто-Каспійській солонуватоводній області.

Рід Hypanis Mйnetriйs, 1832. Сифони і їх ретрактори характерні для підродини. Мускулатура краю мантії представлена добре помітними м’язовими пучками. Розміщення переднього краю характерне для підродини, або на рівні 3 – 5 складки внутрішньої напівзябри. Лабіальні пальпи найчастіше прикріплюються між 3 – 13 складками внутрішньої напівзябри. Нога добре розвинута. Від роду Didacna відрізняється положенням переднього краю зовнішньої напівзябри.

Рід налічує 3 підроди, представники яких поширені в Понто-Каспійській солонуватоводній області. Серед них тільки підрід Hypanis s. str. переописаний без будови м’якого тіла.

Підрід Monodacna Eichwald, 1838. Ретрактори сифонів, мускулатури краю мантії, лабіальні пальпи, ктенідії, будова ноги як у роду. Сифони короткі, конічної (рідше циліндрової) форми, зростаються на дві третини довжини. Верхній сифон має один ряд папіл (рідше два ряди), нижній – два ряди. Лабіальні пальпи найчастіше прикріплюються між 6 – 13 складками внутрішньої напівзябри. Від підроду Adacna відрізняється більшими розмірами внутрішньої напівзябри, коротшими сифонами та ретракторами, розміщенням папіл сифонів.

Підрід нараховує 12 видів, які поширені в Понто-Каспійській солонуватоводній області.

Підрід Adacna Eichwald, 1838. Синус глибокий, сифони довгі, циліндричної форми, зростаються практично повністю. Сифони мають по одному ряду папіл, їх ретрактори довгі (близько однієї третини довжини тіла), вузькі. Мускулатура краю мантії має в середньому 35 – 37 паралельних (окрім тих, що біля сифонів) розгалужених радіальних м’язових пучків, спрямованих до верхівки черепашки. Передній край зовнішньої напівзябри найчастіше починається на рівні 4-ої складки внутрішньої. Лабіальні пальпи вузькі, трикутні, довгі; прикріпляються, як правило, біля 3-ої складки внутрішньої напівзябри. Нога розвинута, але на відміну від підроду Monodacna у адакн, як правило, верхня частина ноги досить вузька, нижня укорочена, плоска.

Підрід нараховує 8 видів, 5 з яких поширені в Понто-Каспійській солонуватоводній області, а 3 види відмічені в Аральському морі.

ВИДОВІ КОМПЛЕКСИ (ТАКСОЦЕНИ) КАРДІЇД ФАУНИ ПОНТО-КАСПІЙСЬКОГО БАСЕЙНУ

8

Склад фауни кардіїд Понто-Каспійського басейну та зоогеографічний нарис

Проаналізовано склад фауни і розподіл молюсків родини Cardiidae по водоймах різного типу. Вона представлена загалом 40 рецентними видами, з яких 9 належать до підродини Cardiinae (4 роди) та 31 види – до підродини Lymnocardiinae (2 роди, 5 підродів). 9 видів підродини Cardiinae входять до складу Середземноморсько-Лузітанської зоогеографічної області і поширені переважно в полігалінних водах Чорного та Азовського морів (з них в Каспії – лише 2 види – Cerastoderma rhomboides rhomboides (Lamarck, 1819) і C. isthmicum (Issel, 1869)). Навпаки, з 31 виду лімнокардіїн 10 відомі в Азово-Чорноморському басейні (в Каспії – 23 види), з них 8 ендеміків і 2 спільні з Каспієм види (табл. 1). Такі відмінності у видових складах Азово-Чорноморського і Каспійського басейнів свідчать про автохтонний характер комплексу лімнокардіїн у Каспійському морі. Щодо співвідношення видового різноманіття обох підродин в Азово-Чорноморському басейні, то кількість видів Cardiinae складає 9 (47,4%), Lymnocardiinae – 10 (52,6%). Ці співвідношення дають кількісну характеристику Середземноморсько-Лузітанського та Понто-Каспійського зоогеографічних комплексів відповідно в цьому басейні. Ті ж підродини в Каспії складають відповідно 2 види (8%) середземноморського комплексу і 23 види (92%) понтокаспійського комплексу. Серед акваторій Західночорноморської лиманної провінції Дніпро-Бузький лиман характеризується найбільшим видовим багатством кардіїд (загалом 11 видів). Фауна лімнокардіїн цієї провінції найрізноманітніша в водоймах системи лагуни Разельм (8 видів), причому представники підродини Cardiinae тут відсутні. Розподіл видів кардіїд в прилеглих водоймах Чорного моря та в Дніпрі відповідає поступовому підвищенню рівня солоності цих водойм. Подібний розподіл спостерігається також в гирловій ділянці Південного Бугу, Бузькому лимані і Дніпро-Бузькому лимані в цілому; гирловій ділянці Дністра та Дністровському лимані.

Співставлення фауністичної спільності досліджених видових комплексів за групами водойм

Проведено оцінку подібності різних водних масивів регіону за видовим складом кардіїд із використанням індексів Чекановського – С’єренсена (ICS) та Шимкевича – Сімпсона (ISzS). Найвищий ступінь подібності фауни Cardiidae виявлено між Азовським морем і його лиманами (ICS=100%); Дніпро-Бузьким лиманом і Дунайськими озерами (ICS=90%); гирлами Дунаю і Дніпра (ICS=80%). Склад фауни кардіїд в Таганрозької провінції сильно відрізняється від такого в Західночорноморській лиманній провінції (ICS=18%). Індекс спільності фауни кардіїд Таганрозької затоки і різних регіонів Каспійського моря вдвічі більший (ICS=40%). Всі види кардіїд Таганрозької затоки повністю представлені (ІSzS=100%) в фауні Північного Каспію.

Методом кластерного аналізу проаналізовано подібність фауни кардіїд Арало-Понто-Каспійського басейну на основі показників ICS і ІSzS. Аналіз спільності фауни підродини Lymnocardiinae показав, що Аральське море – окремий зоогеографічний регіон. Каспійське море також чітко відокремлюється. Таганрозька затока виділяється в окрему провінцію, близьку до провінцій Каспійського моря.

9

10

Виділено групи водойм Західночорноморської лиманної провінції за ICS і ІSzS у лімнокардіїн: 1) Дніпро-Бузький лиман, Дніпровський лиман, гирло Дунаю, дунайські озера; 2) гирло Південного Бугу, Бузький лиман, система лагуни Разельм; 3) гирло Дніпра, Кременчуцьке водосховище, гирло Дністра, Дністровський лиман.

ДЕЯКІ ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ КАРДІЇД ПОНТО-КАСПІЙСЬКОГО БАСЕЙНУ

Приуроченість кардіїд до ґрунтів різних типів

Кластерний аналіз розподілу 19 видів кардіїд по відношенню до субстрату виявив, що серед них є пелофільні, псамофільні види і види змішаних типів ґрунтів.

До пелофільних видів (3 види) віднесені Acanthocardia paucicostata, Hypanis caspia grossui та H. luciae, до псамофільних видів (2 види) – Didacna longipes і D. barbotdemarnyi. За ступенем приуроченості до типів ґрунтів ці групи характеризуються як стенотопні.

На змішаних ґрунтах виявлено 14 видів. Вид Hypanis dolosmiana – мешкає на піску з ракушею. Вид H. jalpugensis – аргілопсамофільний. До пелопсамофільних (6 видів) віднесені – Plagiocardium simile, Cerastoderma glaucum, C. clodiense, C. isthmicum, C. rhomboides rhomboides, H. vitrea glabra. За ступенем приуроченості до типів ґрунтів ці групи характеризуються як стенотопні. Останні 6 з 14 видів (Parvicardium exiguum, H. colorata, H. laeviuscula fragilis, H. angusticostata angusticostata, H. ponticа, H. plicata relicta) характеризуються як евритопні.

Морфо-екологічні особливості кардіїд в зв’язку з їх вертикальним розподілом в ґрунтах

Представники підродини Cardiinae – типові мешканці епіфауни (мешкають на поверхні ґрунту), лімнокардіїни відносяться до інфауни (закопуються в ґрунт в середньому на 3 – 7 см). Види роду Didacna та підроду Monodacna частіше занурюються в ґрунт на глибину власної черепашки чи меншу, а види підродів Hypanis та Adacna – на глибину, що перебільшує довжину їх черепашки, особливо види, що належать до підроду Adacna.

Відповідно до глибини занурення в ґрунт кардіїди мають різні конхологічні характеристики та морфологічні особливості м’якого тіла. Представники епіфауни (роди Cerastoderma, Parvicardium, Plagiocardium) мають міцну, товсту, округлу черепашку, розвинутий замок. Представники інфауни (роди Didacna, Hypanis та інші) мають тонку, видовжену черепашку, редукований замок. Види підроду Adacna, які найглибше закопуються в ґрунт, мають крихку тонкостінну черепашку, у них до того ж в замку відсутні зуби. Дещо проміжне становище займають види роду Didacna та підроду Monodacna, які характеризуються наявністю досить міцної черепашки та неповною редукцією замка. Таким чином, роди та підроди кардіїд утворюють своєрідний таксономічний ряд Cerastoderma – Didacna – Monodacna – Hypanis – Adacna, який відображає зв’язок морфологічних ознак і глибини закопування в ґрунт.

Особливості морфології м’якого тіла цих молюсків в зв’язку з особливостями їх екології проявляються в різній довжині сифонів, довжині сифональних м’язів, різній кількості папіл сифонів, в особливостях мускулатури краю мантії та його будові,

11

формі та відносних розмірах лабіальних пальп, формі ноги, характері розміщення папіл сифонів.

Оскільки точна довжина сифонів важко піддається вимірюванню, ми вимірювали довжину сифональних м’язів, які мають більш жорстку морфологічну структуру. З іншого боку їх довжина чітко корелює з довжиною сифонів, забезпечуючи останнім більше чи менше втягування. Встановлено високу кореляцію (коефіцієнт кореляції 0,86) між довжиною сифональних м’язів та глибиною закопування молюска в ґрунт, оскільки, чим глибше молюск закопується, тим довші сифони він повинен мати, а відповідно й довші сифональні м’язи. Проте не виявлено зв’язку між кількістю папіл сифонів та глибиною закопування молюска в ґрунт.

Особливості мускулатури краю мантії. У представників епіфауни (роди Parvicardium, Plagiocardium, Cerastoderma) вона, як правило, утворена окремими м’язовими волокнами та тонкими розгалуженими м’язовими пучками (Cerastoderma). Представники інфауни (роди Didacna, Hypanis) мають добре помітні м’язові пучки, між якими розміщуються окремі м’язові волокна, але у видів роду Didacna м’язові пучки тонші і кількість їх більша порівняно з видами роду Hypanis, представники яких глибше закопуються в ґрунт.

Край мантії у представників родів Parvicardium, Plagiocardium, Cerastoderma (епіфауна) як правило нерівний, з папілами, на відміну від представників родів Didacna, Hypanis (інфауна) з їх рівним краєм мантії, що може бути хвилеподібним.

Більшість представників епіфауни (Parvicardium, Cerastoderma) мають широкі лабіальні пальпи, як і деякі представники інфауни (Didacna, Monodacna), які закопуються в ґрунт на глибину рівну довжині власної черепашки або меншу. Навпаки, представники підроду Adacna (глибоко закопуються в ґрунт) мають вузькі та довгі лабіальні пальпи.

Клиновидну форму нижньої частини ноги мають всі представники епіфауни та ті представники інфауни, що закопуються в ґрунт лише на глибину рівну довжині власної черепашки або меншу, причому у Parvicardium, Cerastoderma та деяких видів роду Didacna нижня частина ноги довша, ніж у видів підроду Monodacna. На відміну від них представники підроду Adacna, які глибоко закопуються в ґрунт, мають плоску нижню частину ноги.

Залежність розміщення папіл сифонів від приналежності виду до епіфауни чи інфауни проявляється в першу чергу в їх розташуванні на нижньому сифоні. У всіх представників епіфауни зовнішні папіли розміщені по всій поверхні сифону, а у видів інфауни ці папіли утворюють другий ряд, який розміщений по краю сифонального отвору. Виключенням є види підроду Adacna (найглибше закопуються в ґрунт), у яких верхній та нижній сифони мають лише по одному ряду папіл. Щодо розміщення папіл верхнього сифону, то більшість представників інфауни (підроди Monodacna, Adacna) мають один ряд папіл, які розміщуються навколо верхнього сифонального отвору. Характерно, що деякі види роду Didacna, на відміну від видів роду Hypanis (один ряд папіл верхнього сифону), мають два ряди папіл верхнього сифону, що зближує їх з представниками епіфауни (Parvicardium, Cerastoderma), які мають один ряд папіл верхнього сифону та зовнішні папіли, розміщені по всій його поверхні.

12

Наведений морфо-функціональний аналіз свідчить про глибоку адаптацію молюсків родини Cardiidae до умов життя в різних горизонтах донних відкладів. Найбільший зв’язок з глибиною занурення молюсків мають такі морфологічні ознаки як довжина сифонів та сифональних мускулів, особливості мускулатури краю мантії та його характер, форма та відносні розміри лабіальних пальп, форма ноги, характер розміщення папіл сифонів.

ВИСНОВКИ

1. Фауна кардіїд Понто-Каспійського регіону становить 40 рецентних видів (з них в фауні України – 19 видів), з яких 9 належать до підродини Cardiinae (4 роди) та 31 вид – до підродини Lymnocardiinae (2 роди, 5 підродів).

2. Для 24 видів, (7 видів і 4 роди з підродини Cardiinae, 17 видів (2 роди) з підродини Lymnocardiinae) представлені повні монографічні переописи із зазначенням міжпопуляційної мінливості, особливостей екології, даними про поширення.

3. Встановлено ряд конхологічних індексів, що не залежать від довжини черепашки, і не змінюючись в процесі індивідуального росту, є важливими для діагностики видових і надвидових таксонів. Встановлено, що для видів підродини Lymnocardiinae кількість діагностично значимих показників та індексів, що не залежать від довжини черепашки, в півтора рази більше (6 з 19 досліджених ознак), ніж для видів підродини Cardiinae (4 з 19 досліджених ознак). Проте показано, що ознаки, які залежать від довжини черепашки, також можуть бути використані в систематиці кардіїд.

4. Вперше представлено ілюстровані описи щодо будови м’якого тіла 18 видів кардіїд (в тому числі 8 видів з Каспійського моря), дано порівняльно-морфологічну характеристику видів та родів. Виявлено нові діагностичні ознаки (кількість та розміщення папіл сифонів, особливості морфології ктенідіїв та лабіальних пальп, шлунка), що використано при складанні оригінальних таблиць для визначення.

5. В Середземноморсько-Лузітанській зоогеографічній області поширені всі Cardiinae (9 видів), в Понто-Каспійській солонуватоводній області – всі Lymnocardiinae (31 вид), з них 8 видів – ендеміки Понто-Азова, 21 вид – ендеміки Каспію, 2 види – населяють обидва басейни. В Азово-Чорноморському басейні 9 видів становлять середземноморський зоогеографічний комплекс, що складає 47,4% від загальної кількості видів (види підродини Cardiinae), і 10 видів – понтокаспійський комплекс (52,6%, види підродини Lymnocardiinae). В Каспійському морі 2 види (8%, Cerastoderma rhomboides rhomboides (Lamarck, 1819), C. isthmicum (Issel, 1869)) становлять середземноморський комплекс, а 23 види (92%, види підродини Lymnocardiinae) – понтокаспійський.

6. Підтверджено високе зоогеографічне уособлення Таганрозької затоки, яка є окремою Таганрозькою провінцією Понто-Каспійської солонуватоводної області, близькою за фауною лімнокардіїн до провінцій Каспійського моря (ІSzS=100%). В Західночорноморській лиманній провінції відмічені 5 видів кардіїн та 9 видів лімнокардіїн, з останніх 8 є ендеміками цієї провінції.

13

7. Як центр видоутворення видів підродини Lymnocardiinae розглядається Каспійський басейн, який налічує 23 види (з 31 виду) цієї підродини і лише 2 види кардіїн. Найбільше видове різноманіття підродини Cardiinae в дослідженому регіоні характерне для власне Чорного моря (9 видів). Найбільше видове різноманіття кардіїд в Україні має Дніпро-Бузький лиман (11 видів). В водоймах системи лагуни Разельм мешкають лише лімнокардіїни (8 видів) при повній відсутності кардіїн. В річковій системі Дніпра (4 водних масиви) кількість видів лімнокардіїн збільшується з півночі на південь, від Кременчуцького водосховища (виявлено 2 нові для фауни види) до Дніпро-Бузького лиману. Подібний характер поширення лімнокардіїн відмічений для гирлової ділянки Південного Бугу, Бузької частини та Дніпро-Бузького лиману в цілому; гирлової ділянки Дністра та Дністровського лиману.

8. Надано характеристику 19 видам кардіїд щодо їх прив’язаності до тих чи інших типів ґрунтів. Серед них 2 види є типовими псамофільними видами, 3 види – пелофільними (ці групи характеризуються як стенотопні), і 14 є видами змішаних ґрунтів (з них – 6 евритопні види і 8 стенотопні, з останніх – 6 пелопсамофільні види, 1 аргілопсамофільний і 1 – мешкає на піску з ракушею).

9. Найбільший зв’язок з глибиною закопування молюсків в ґрунт мають такі морфологічні ознаки як довжина сифонів та сифональних мускулів (коефіцієнт кореляції за Спірманом – 0,86), особливості мускулатури краю мантії та його характер, форма та відносні розміри лабіальних пальп, форма ноги, характер розміщення папіл сифонів. За ступенем розвитку цих адаптацій і глибиною закопування в ґрунт складений морфо-екологічний ряд родів і підродів (Cerastoderma – Didacna – Monodacna – Hypanis – Adacna)

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Мунасыпова – Мотяш И.А. О современной фауне двустворчатых моллюсков подсемейства Lymnocardiinae (Bivalvia: Cardiidae) Северо-Западного Причерноморья // Вестник зоологии. – 2006. – 40, № 1. – С. 41 – 48.

2. Мунасыпова – Мотяш И.А. Морфометрические признаки раковины двустворчатых моллюсков подсемейства Lymnocardiinae (Bivalvia: Cardiidae) и их значение в таксономии группы // Вестник зоологии. – 2006. – 40, № 6. – С. 521 – 527.

3. Мунасыпова И.А. Некоторые особенности морфологии моллюсков семейства Lymnocardiidae (Bivalvia: Cardioidae) // Ученые записки Таврического университета имени В.И. Вернадского. – 2003. – 16(55), №3: Серия «Биология». – С. 121 – 128.

4. Юришинец В.И., Корнюшин А.В., Мунасыпова И.А. О современных Lymnocardiidae (Bivalvia: Cardioidae) фауны Украины: нерешенные проблемы // Вісн. Житомир. пед. ун-ту. – 2002. – Вип. 10. – С. 111 – 112. (Дисертантом опрацьовано зібраний матеріал. Загальний внесок – 30%)

5. Мунасыпова И.А. Некоторые особенности морфологии моллюсков семейства Lymnocardiidae (Bivalvia: Cardioidae) // Всеукраинская конференция молодых учёных «Актуальные вопросы современного естествознания»: Тез. докл. – Симферополь, 2003. – С. 63.

14

6. Мунасипова І.А. Двостулкові молюски підродини Lymnocardiinae (Bivalvia: Cardiidae) північно-західного Причорномор’я // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища. – Житомир : Вид-во „Волинь”, 2004. – С. 119 – 121.

7. Munasypova-Motjash I.А/ Morphological description of some species in Limnocardiidae (Bivalvia: Heterodonta: Cardiidae) from the Ponto-Caspian basin// International Symposium of Malacology. Sibiu, Romania, 19-22 August 2004. Abstracts. – P. 49 – 50.

АНОТАЦІЇ

Мунасипова – Мотяш І.А. Двостулкові молюски родини Cardiidae (Bivalvia: Cardioidea) Понто-Каспійського регіону (фауна, таксономія, поширення, екологія). – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 – зоологія. – Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2008.

Видовий склад родини Cardiidae Понто-Каспійському регіоні налічує 40 рецентних видів (з них в фауні України – 19 видів), 9 – з підродини Cardiinae (4 роди), 31 вид – з підродини Lymnocardiinae (2 роди, 5 підродів). З них – 24 монографічно описані з новими, уточненими діагнозами. За будовою м’якого тіла у 18 видів (в тому числі 8 видів з Каспію) виявлено нові діагностичні ознаки (кількість і розміщення папіл сифонів, структура ктенідіїв, лабіальних пальп, шлунка), складені оригінальні ключі. Представлено особливості міжпопуляційної мінливості конхологічних ознак. Виявлено приуроченість 19 видів до типів ґрунтів. Глибина закопування в ґрунт впливає на мінливість 7 ознак. Кількість видів Середземноморського зоогеографічного комплексу в Азово-Чорноморському басейні становить 47,4%, в Каспії – 8%. Понтокаспійський зоогеографічний комплекс в цих басейнах становить – 52,6% і 92% відповідно.

Ключові слова: молюски, Cardiidae (Bivalvia), Понто-Каспійський регіон, фауна, морфологія, таксономія.

Мунасипова-Мотяш И.А. Двустворчатые моллюски семейства Cardiidae (Bivalvia: Cardioidea) Понто-Каспийского региона (фауна, таксономия, распространение, экология). – Рукопись. Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 – зоология. – Институт зоологии имени И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2008.

Диссертация посвящена изучению современного состояния фауны двустворчатых моллюсков семейства Cardiidae Понто-Каспийского бассейна. Это одна из характерных групп Понто-Каспийской фауны. Они играют важную роль в экосистемах, которые формируются в солоноватых водах северо-западного Причерноморья, в Черном, Азовском, Каспийском морях. Эти водоемы являются природно-географическим регионом с уникальной геологической историей, своеобразными экологическими условиями. В связи с этим исследование кардиид представляет собой большой теоретический и практический интерес.

15

Полевые исследования проводились в 2001 – 2006 гг. Ими были охвачены все ландшафтно-географические и зоогеографические зоны региона, лиманы, озера, водохранилища, устья Днепра, Днестра, Дуная, а также побережье Азовского и Черного морей. Всего собрано и обработано 1874 экземпляра кардиид. Кроме этого, обработаны материалы Института гидробиологии НАН Украины, Одесского филиала Института биологии южных морей, а также другие сборы, всего 510 экземпляров. Общее количество обработанного материала – 2441 экземпляр. Мягкое тело исследовалось у 1270 особей. При этом материал по разным возрастным стадиям обрабатывался отдельно.

Видовой состав семейства в Понто-Каспийском регионе насчитывает 40 рецентных видов (из них в фауне Украины – 19 видов), 9 из которых принадлежат к подсемейству Cardiinae (4 рода), 31 вид – к подсемейству Lymnocardiinae (2 рода, 5 подродов). Представлены полные монографические описания 24 видов (6 родов), для которых составлены новые, уточненные диагнозы. Установлен ряд важных таксономических конхологических признаков. Впервые изучено особенности строения мягкого тела 18 видов (в том числе 8 видов из Каспия),