УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ДЕРЖАВНИЙ НИКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД

УДК 581.412:581.524.342 (477.75)

Подорожний

Сергій Миколайович

Пірогенні сукцесії кримськососнових лісів

південного макросхилу Головного пасма

Кримських гір

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Ялта – 1999

Дисертація є рукопис

Робота виконана у відділі флори та рослинності Державного Никітського ботанічного саду УААН

Науковий керівник: доктор біологічних наук, завідуючий

відділом Державного Никітського

ботанічного саду УААН

Корженевський Владислав Вячеславович

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, Работягов Валерій Дмитрович, завідуючий відділом Державного Никітського ботанічного саду УААН

- кандидат біологічних наук, Єна Андрій Васильович, Кримський аграрний університет, доцент.

Провідна установа:

Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра ботаніки, м. Київ.

Захист відбудеться 17 вересня 1999 р. о 1000 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради

Д 53.369.01 Державного Никітського ботанічного саду УААН за адресою: 334267, м.Ялта, ДНБС.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Державного Никітського ботанічного саду УААН (334267, м. Ялта, ДНБС).

Автореферат розісланий 16 серпня 1999 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради к.б.н. С. Ю. Садогурський

3АГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Давнина та автохтонний характер розвитку кримськососнових лісів (КСЛ), їх відносна непорушність, дозволяє розглядати їх як еталон природної рослинності Гірського Криму. Вони як один з основних компонентів ландшафтів південного узбережжя майже цілком визначають неповторну красу та унікальні цілющі властивості його курортів. Проте, незважаючи на заповідність, площі лісів із сосни кримської (Pinus pallasiana D. Don.) швидко скорочуються. Основною причиною цього є лісові пожежі. Ураховуючи відносно невелику площу соснових лісів в Криму, та високу частоту пожеж актуальною поряд з охороною стає і проблема їх природного відновлення. Між тим, майже повна відсутність досліджень процесів лісовідновлення, суперечність існуючих є наслідком тотального переходу до лісових культур, що не відповідає статусу заповідних територій і далеко не завжди біолого-економічно обгрунтовано (Побединский, 1981, 1983). Розв’язання проблеми природного відновлення КСЛ можливо тільки на підставі всестороннього вивчення процесів постпірогенного сингенезу та вироблення на цьому фундаменті чітких лісознавчих рекомендацій.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Тема дисертаційної роботи затверджена вченою радою ДНБС (протокол №3 від 23.02.1993). Робота виконувалась в рамках теми “Разработка научных основ использования и оптимизации экологических (почвенных-климатических) в плодоводстве и декоративном садоводстве юга Украины” (№ державної реєстрації 01.92.U. 034077).

Мета та завдання досліджень. Мета: виходячи з досліджень пожежної динаміки та процесів післяпожежного відновлення КСЛ південного макросхилу Головного пасма Кримських гір (ПМГПКГ) побудувати еколого-фітоценотичну схему пірогенної сукцесії і визначити основні напрямки та можливості оптимізації і охорони цих заповідних ценокомплексів. Відповідно для її реалізації розв‘язувалися такі завдання: 1) аналіз пожежної обстановки у регіоні за 40-річний період; 2) проведення геоботанічних обстежень різних за віком згарищ та виявлення повного видового складу серійних ценозів; 3) аналіз систематичних, географічних, біоморфологічних та екоценотичних параметрів післяпожежних ценозів; 4) ординація серійних ценозів на хроно- та екоклині; 5) розробка рекомендацій щодо оптимізації процесів природного відновлення КСЛ.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше простежений довготривалий (0-120 років) тренд пірогенної сукцесії КСЛ ПМГПКГ у зоні їх висотного оптимуму. На підставі детального вивчення динаміки систематичних, географічних, біоморфологічних, екоценотичних параметрів серійних ценозів та порівняння їх з допожежними, вперше зроблено висновок про еволюційну пристосованість даної природної системи до вогню як природного фактору. Так на всіх етапах сукцесії зберігається примірний паритет об’ємів родин (Fabaceae-5,2-10,9%, Lamiaceae-5,0-9,5%, Apiaceae-3,6-10,3%) який обумовлює середземно-морський тип серіальних спектрів, а також зберігається допожежний статус у флорі видів древньосередземноморського, перехідного середземноморсько-євразійського та євразійського степового типів ареалів. Встановлено, що тривалість відновлювального процесу КСЛ обумовлюється послідовною зміною у часі трав’яної (0-25 років), чагарникової (26-50 років) та деревної (що починається з 50-го року) стадій. Вперше для побудови схеми пірогенної сукцесії у якості ординаційної осі обрано співвідношення акумуляційних та денудаційних процесів.

Практичне значення одержаних результатів. Результати проведених досліджень можуть бути використані для розробки регіональної програми природного відновлення соснових лісів та підвищення ефективності їх пожежної охорони. Матеріали дисертації використані для розробки національної програми “Національний план дій зі збереження чорного грифа (Aegypius monachus) в Україні”, розділ “Фактори загрози” (Акт внедрения материалов диссертационной работы… от 04.09.1998), а також у якості ілюстративного матеріалу впроваджені в навчальний процес Мелітопольського державного педагогічного інституту в курсах “Екологія”, “Систематика рослин”, “Географія рослин” (Акт внедрения материалов диссертационной работы… от 04.09.1998).

Особистий внесок здобувача. Робота виконувалась під керівництвом д.б.н. Корженевського В. В. і є самостійним дослідженням здобувача, котрим проводились польові маршрутні та стаціонарні дослідження видового складу різновікових згарищ, аналіз літературних джерел синтезом котрих з’явилась розробка сукцесійної схеми. Результати виконаних досліджень відображені в публікаціях та дисертації.

Апробація результатів дисертації. Основні положення і результати досліджень доповідались на засіданнях відділу флори та рослинності у 1993-1995 рр., вченої ради ДНБС, та науково-практичній конференції “Состояние и проблемы охраны горных лесов Крыма” (Алушта, 1994), конференціях молодих вчених у м. Ялті (1995), Харкові (1996).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 6 наукових робіт, з яких 3 у наукових фахових виданнях затверджених ВАК України.

Обсяг роботи та її структура. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури, додатків і викладена на 152 сторінках, з яких 119 займає текстова частина. Список літератури містить 219 найменувань.

ЗМІСТ РОБОТИ

Глава 1. Фізико-географічні умови та характеристика рослинності району досліджень

На підставі літературних джерел дана характеристика географічного положення, клімату, геології, гідрографії, грунтів та рослинності ПМГПКГ.

Глава 2. Об’єкти і методи досліджень

Дослідження проводились протягом 1992-1995 рр. на базі відділу флори та рослинності ДНБС м. Ялта.

Об’єктами досліджень були різновікові згарища КСЛ, розташовані на ПМГПКГ між смт Сімеїз та с. Запрудним у межах висотних горизонталей 500-700 м н.р.м. Обстежені території мали статус охоронних і входили до складу Ялтинського гірсько-лісового природного заповідника (ЯГЛПЗ), а також Кримського природного заповідника.

Для аналізу сукцесійних змін нами було вибрано сім пожеж, котрі в порядку збільшення віку – 1993, 1989, 1972, 1970, 1949, 1946, 1883 рр. склали хронотренд (0-120 років). Усі пожежі класифікувались за І. С. Мелеховим (Мелехов, 1947) як верхові повальні і, крім того, мали схожі фізико-географічні характеристики. Встановлення точного віку пожеж проводилось завдяки пожежним книгам, Літописам природи і архівним матеріалам вказаних заповідників, а межі за даними післяпожежної експлікації.

Для аналізу післяпожежної обстановки у регіоні ми мали інформацію про 520 пожеж різної інтенсивності, що виникали у КСЛ за період з 1952 по 1992 рік.

Дослідження згарищ проводилось у два етапи. На першому – проводилось рекогносцювання пожеж, уточнення їх меж і типізація екотопів в залежності від ступеня вираження процесів акумуляції та денудації. Внаслідок чого були виділені акумулятивні екотопи (АЕ), денудаційні екотопи (ДЕ) та стабільні екотопи (СЕ) де процеси акумуляції і денудації були урівноваженими. Другий етап охоплював закладання випробувальних майданчиків і їх повний геоботанічний опис за стандартноприйнятими методиками (Александрова, 1969; Голубев, Корженевский, 1985).

Пожежі, що розташовувались близько одна до одної на хронотренді приурочувались нами до однієї точки хронотренду і аналізувались як одне згарище з об’єднанням їх флористичних списків.

Обсяг природних видів приймався у трактовці “Определителя высших растений Украины” (1987), а також регіонального зведення “Биологическая флора Крыма” (Голубев, 1996).

Глава 3. Пожежні сукцесії: роль у сучасній рослинності та основні напрямки вивчення

3.1. Роль пожеж у сучасній рослинності.

Власне пожежні сукцесії відносять до відновних сингенетичних змін (Александрова, 1964) ініціація котрих може бути викликана як природними, так й антропогенними факторами. Основна причина виникнення пожеж природним шляхом – блискавки, а у районах активної вулканічної діяльності – виверження вулканів. З появою людини частота пожеж значно зросла (Бортеншлагер, 1988), а вогонь як природний фактор втратив своє значення (Covington, Moore, 1994; Mensing, 1992; Abrams, Nowacki, 1992 та інш.). Однією з сторін прояви пожежної антропресії з’являється скорочення площі лісів (Hetier, Charles, 1989; Goldammer, 1985 та інш.), а другою – використання вогню у господарських цілях (Valette, Rigolot, Marechal, 1990; Телицын, Острошенко, 1993; Vega та інш. 1987).

Слід визначити, що вогонь значною мірою вплинув на процеси видоутворення, вироблення у рослин різних пристосувань, а також на створення відповідних типів фітоценозів (Работнов,1978; Malanson, 1985; Trabaud, 1983, 1991; Scarpe, 1991 та інш.). Невід’ємною умовою еволюції лісових екосистем розглядаються пожежі низкою авторів (Cooper, 1960; Zackrisson, 1977; Санников, 1981, 1983, 1985 та інш.).

3.2. Основні напрямки вивчення пожежних сукцесій.

Незважаючи на те, що пожежі здавна були об’єктом досліджень фахівців різних галузей, роботи загальнотеоретичного плану, присвячені пожежним сукцесіям майже відсутні. З деяких відзначимо статті Б.М.Міркіна (Миркина, 1984), Л. Трабауда (Trabaund, 1987), Т.О.Комаровой (Комарова, 1980). Численні відомості присвячені дослідженню окремих аспектів природного відновлення на згарищах і особливо його початкових етапів міститься у низці робіт (Hermanin, 1980; Бахтин, 1986 та інш.). Популярним об’єктом досліджень залишаються питання стратегії розмноження різних видів, як фактору, що обумовлює характер пірогенних сукцесій (Moravec, 1990; Arianoutson, Morgaris, 1981 та інш.). Майже відсутні відомості про насінні банки як елементу пожежної стратегії видів. Безперечно, що сукцесії і пожежні зокрема не можна інтерпретувати тільки як зміну видів або популяцій без врахування при цьому впливу факторів зовнішнього середовища. Частіше в роботах наводиться зв’язок процесів відновлення з такими факторами як крутизна та експозиція схилів, висота над рівнем моря та рівень грунтових вод (Перевозникова, 1989; Griffin, 1982 та інш.). Декілька розширюють гаму факторів роботи з використанням різноманітних ордінаційних методів, градієнтного аналізу та методів математичного моделювання (Milne, 1985; Conard, Radosevich, 1982 та інш.). Слід окремо підкреслити, що не знайшло освітлення в роботах з пожежної тематики питання щодо впливу ерозійних процесів на характер сукцесійних змін.

Значним чином пожежі впливають й на грунти, змінюючи їх фізико-хімічну структуру, біологічні властивості та поживний режим (Nacata, 1986; Tester, 1989; Попов, 1983; Kirpatrick, Dickinson, 1984 та інш.). Особливо виділимо роботу С.П.Васькова та Є.І.Патрікеєва (1986), котрі на підставі досліджень фізико-хімічних властивостей грунтів на згарищах приходять до висновків, що їх лісорослинні умови значно погіршуються, а створені на них лісові культури мають підвищену вразливість до різних захворювань.

3.3. Дослідження пожеж у кримськососнових лісах ПМГПКГ.

Незважаючи на те, що пожежі у соснових лісах Криму виникали і в минулому (Кондараки, 1873; Кеппен, 1885 та інш.) практично повністю відсутня інформація про них навіть лісогосподарського плану. Єдиним джерелом, котре дає змогу судити про стан КСЛ наприкінці минулого століття, є робота В.І.Станкевича (1908) та рецензія на цю роботу (А.С., 1909). Обидва автори на підставі таксаційних описів гарів вказують на успішність природного відновлення сосни після пожежі і недоцільність втручання в цей процес людини. Діаметрально протилежну точку зору на відновлення соснових лісів висловлює Я.П.Дідух (1990, 1992) вважаючи, що пірогенна сукцесія КСЛ протікає за ендоекогенетичним типом і є необерненою. Полярність наведених поглядів на процес післяпожежного відновлення КСЛ значним чином визначило тематику цієї роботи.

Глава 4. Закономірності та тенденції пожеж в кримськососнових лісах

За 40-річний період в КСЛ виникло 520 пожеж, а їх площа склала 490 га. За кількістю пожеж абсолютно домінували Гурзуфське (ГЛ) та Алупкинське (АЛ) лісництва, на які припадає 73,6% усіх пірогенних інцидентів. Аналіз динаміки пожежних випадків показує неухильний їх зріст в усіх лісництвах. Так у ГЛ їх кількість за період з 1952 по 1992 рр. зросла майже в п’ять разів; у Лівадійському лісництві (ЛЛ) – в 1,4 рази; у АЛ – понад два рази, а у Оползнівському лісництві (ОЛ) – понад сім разів. В Ялтинському лісництві (ЯЛ) за період з 1962 по 1993 рр. кількість пожеж збільшилась більш як в два рази.

Зіставлення площ гарів та кількості вогневих інцидентів окремо з кожного лісництва показує, що найнижча частота пожеж і найбільша середня площа індивідуальних пожеж припадає на ЯЛ, розташоване у вищому гіпсометричному створі. Таким чином у соснових лісах південного макросхилу зі збільшенням висоти над рівнем моря зменшується частота виникнення пожеж та збільшується їх площа і навпаки – зі зниженням збільшується частота пожеж та зменшується їх площа.

Сезонна динаміка пожеж та площ, котрі вони охоплювали, корелює з сезонними варіаціями головних метеофакторів. Так, у ЯГЛПЗ на зимовий період припадає 5% усіх пожежних інцидентів та 1% усієї вигорілої площі; навесні – 25% інцидентів та 29% вигорілої площі; влітку 44% пожеж та 65% площі; восени – 26% пожеж і 5% площадів. Аналогічна динаміка спостерігалась і в ЯЛ.

Критичний аналіз причин виникнення пожеж у КСЛ ПМГПКГ діагностує абсолютне превалювання антропогенних пожеж над природними (що виникають від блискавок). Якщо перші складають 96% від загалу, то частка других дорівнює тільки 3,3%.

Глава 5. Структурний аналіз постпірогенних ценозів

5.1. Систематична структура.

Всього за час досліджень виявлено 226 видів, що належать до 150 родів та 54 родин. Розташування таксономічних одиниць різного систематичного рангу на хронотренді пірогенної сукцесії (рис.1) показує, що їх максимум припадає на п’ятерічну точку тренда, а у інтервалі 6-120 років спостерігається скорочення кількості приведених таксономічних одиниць. Аналогічна динаміка (з піком видового різноманіття на 4-5 році) відзначалась і для інших склерофільних угруповань середземноморського типу (Trabaund, 1983). Швидке початкове збільшення кількості видів на піонерних стадіях сукцесії обумовлюється порушенням структури аборигенних угруповань та упровадженням в них флористичних елементів з широкою екологічною амплітудою, а подальше скорочення – процесом диференціації рослинних ніш, що супроводжується елімінацією зі складу серійних угруповань окремих видів.

Встановлено, що на всіх стадіях сукцесії зберігається приблизний паритет обсягу родин, що визначають середземноморський тип серіальних флористичних спектрів, обумовлений високим положенням в них род. Fabaceae, Lamiaceae та Apiaceae. Значна питома вага (19,7-21,0%) в порівнянні з допожежним видів род. Asteraceae на піонерних стадіях сукцесії є наслідком порушення досліджуваних екотопів (Silvertown, 1983), а лідерство та високий відсоток участі видів род. Rosaceae у ценозах пізньосукцесійного періоду надає їм риси термонеморального характеру, зближаючи їх з центральноєвропейськими широколистяними лісами з одного боку та гірськими плодовими лісами з іншого.

Загальний аналіз післяпожежної флори усього хронотренду (0-120 років) показує, що на покритонасінні припадає 97,8%, а частка голонасінних та судинних спорових складає усього 2,2%. Серед покритонасінних на односім’ядольні припадає 10,86, а на двосім’ядольні – 89,14%, що складає 1/8,3. Співвідношення чисельності одно- та двосім’ядольних протягом хронотренду варіює у невеликих межах (1/6,3- 1/7,9), однак до останньої точки (120 років) число односім’ядольних різко скорочується, а співвідношення складає 1/18,6.

5.2. Географічна структура.

В основу виконаного аналізу покладена типологія розроблена М.І.Рубцовим (1973) на базі ідей О.О.Гросгейма (1936). Відомості щодо характерів ареалів запозичені зі зведення “Биологическая флора Крыма” (Голубев, 1996).

Проведений аналіз географічної структури флори післяпожежних ценозів показує її значну гетерогенність. В її утворенні беруть участь 24 географічні елементи у складі п’яти типів ареалів – давньосередземноморського (Д), перехідного європейсько-середземноморського (ПЄСД), голарктичного та палеарктичного (ГП), євразійського степового (ЄСТ), перехідного середземноморського-євразійського (ПСЄС), а також адвентивних видів (А). Роль кожного з них в формуванні вказаної структури була неоднаковою і помітно варіювала на сукцесійному тренді (рис.2). Так, основне ядро флористичних спектрів післяпожежних ценозів на всіх етапах сукцесії складали види Д, ПЄСД та ГП типів ареалів, а найчисельнішими у їх складі були кримські ендеміки, європейсько-середземноморсько-передньоазійські, європейськосередземноморські, західно-палеарктичні та інш. види. Композиційна специфіка спектрів пізньосукцесійних стадій діагностує риси термонеморального характеру формуючих ценозів, що обумовлюється збільшенням ролі в них видів ПЄСД та ГП типів ареалів. Збереження, в цілому, допожежного статусу у спектрах видів Д, ЄСТ та ГП типів, а також незначна роль та часова обмеженість адвентивних видів на тренді пірогенної сукцесії, характеризує ареалогічну структуру КСЛ як досить закриту флористичну систему.

5.3. Біоморфологічна структура.

Характер лісових пірогенних сукцесій здебільшого визначається динамікою життєвих форм (Смирнов, 1979; Ибрагимов, Волкорезов, 1988), що володіють специфічними адаптаціями або певними формами взаємовідносин зі середовищем (Майр, 1974). Для оцінки вказаної ознаки була використана лінійна система життєвих форм В.М. Голубева (Голубев, 1972; 1977) тому що приведені для порівняння роботи також виконані в межах цієї системи.

В процесі відновлення КСЛ беруть участь види представлені дев’ятьма біоморфами. Кількісна динаміка їх змінюється за параболічним трендом з максимумом на відрізку 6-25 років (9 біомрф) та мінімумом у пізньосукцесійний період (5 біоморф). У корінних ценозах кількість біоморф коливається від 8 до 10 (Дидух, 1992; Никифоров, 1993; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980). Якщо врахувати, що різноманіття життєвих форм у більшості визначає ступінь пристосування рослинних угруповань до місцезростання (чим вище різноманіття, тим більше шляхів та способів пристосування) (Комарова, 1980), то стійкість відновлюваних лісових ценозів до різного роду порушень, певно, буде нижче, чим у аналогічних угруповань з більш різноманітним складом біоморф. Аналіз розподілу біоморф на хронотренді показує, що на всіх стадіях сукцесії домінують трав’янисті полікарпіки, питома вага котрих у спектрах коливалась від 52,1 до 64,1% (рис.3). Порівняння з допожежними ценозами встановлює певну ступінь експансії чагарникових форм у серійних флорах, особливо на відрізку 26-50 років, а також наявність чітко виявленого піку чисельності на п’ятий рік сукцесії озимих однорічників, в той час як ярові розподілені на тренді більш-менш рівномірно. Деревні форми присутні на всіх стадіях тренду, але максимальна участь їх у післяпожежній флорі спостерігалась на 50-й рік сукцесії. Відносно високий відсоток у спектрі першого року (6,9%) пояснюється здатністю листопадних форм давати кореневу поросль зі сплячих бруньок.

Поєднання даних біоморфологічного аналізу з відносною площею проекції наземних частин рослин трав’яного, чагарникового та деревного ярусів дозволило виділити великі сукцесійні стадії – трав’яну (0-25 років), чагарникову (26-50 років) та деревну – що починається після 50-го року.

5.4. Екоценотична структура.

В залежності від ступеня вираження акумулятивно-денудаційних процесів усі екотопи були розділені на такі типи ДЕ, АЕ, та СЕ. Відповідно види до них приурочені одержали за термінологією В.М. Голубева (Голубев, 1996) статус літофітів – ДЕ, аеропедафітів – АЕ та факультативних літофітів або педафітів – СЕ. Встановлено, що на всіх етапах сукцесії переважають види, що віддають перевагу АЕ (рис. 4). Винятком є річна точка тренду, де співвідношення педафітів та літофітів однакове – 36,2%. Стабільним протягом всієї сукцесії залишається участь видів СЕ, що пояснюється їх екологічною пластичністю. Приймаючи кількісне співвідношення у післяпожежних ценозах літофітних видів та педафитів як побічний показник співвідношення акумуляції та денудації, слід зазначити, що за винятком річної точки хронотренду акумуляційні процеси є переважаючими.

Ценотична структура ценозів характеризувалась нами як кількісне співвідношення видів за двома ознаками – ступенем постійності (частота зустріч) та величині їх проективного покриття. Динаміка частоти трапляння видів на хронотренді (рис. 5) визначалась переважанням в ценозах початкових сукцесійних стадій (трав’яна та чагарникова) видів з низьким класом постійності і значним зниженням їх чисельності в пізньосукцесійному періоді (деревна стадія). В цей же час на фоні цього скорочення спостерігається збільшення ролі у фітоценозах видів з високим ступенем постійності. Так на останній точці тренду були відсутні види з І та ІІ ?ласом, але значно збільшилась кількість видів з ІV та V класом постійності. Подібна динаміка є свідченням високого ступеня диференціації рослинних ніш пізньосукцесійних ценозів, де випадковим видам майже нема шансів закріпитись.

Аналіз динаміки проективного покриття діагностує, що упродовж всього хронотренду найчисельнішими були види з проективним покриттям менше п’яти відсотків. Їх відносна кількість коливалась у межах 74,8-86,2%, що цілком характерно для корінних кримськососнових ценозів (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980). Стабільним протягом сукцесії залишається відсоток видів з проективним покриттям 5-10%, а види з вищим аналогічним показником значно збільшують кількість на останній точці тренду.

Порівняння видового складу післяпожежних ценозів з допожежними вказує, що більшість типових для КСЛ видів з’являються на згарищах одразу після вогневого впливу.

Глава 6. Схема пірогенної сукцесії кримськососнових лісів

Для побудови загальної схеми пірогенної сукцесії була проведена двомірна ординація досліджених ценозів. У якості ординаційних осів виступали з одного боку вік угруповань (хроноклин), а з іншого – співвідношення процесів акумуляції та денудації (екоклин). Вибір останнього було продиктовано низкою обставин. По-перше, стан едафотопу знаходиться у безпосередній залежності від ступеня вираження денудаційних або акумуляційних процесів, котрі здебільшого визначають характер його рослинності. По-друге, розташування на екоклині просто виділених АЕ, ДЕ та СЕ позбавило б схему динамічного аспекту та визнавало за угрупованнями цих екотопів високий ступінь дискретності, що близько до холостичного розуміння сукцесії. І, по -третє, універсальність терміну та власне процесу “акумуляція” дозволяє трактувати його як будь-яке відкладення або накопичення не тільки абіогенного, але й біогенного матеріалу (Киреев, 1984), зокрема, лісової підстилки. Безперечно, вибрані осі ординат не можуть відобразити весь спектр факторів середовища, що впливають на процес післяпожежного відновлення, тому подана схема деякою мірою є ідеалізованим його варіантом.

6.1. Сукцесійний ряд ДЕ.

Сукцесія в цих екотопах розташованих ліворуч на екоклині (рис. 6) протікає у напрямку збільшення в рослинних угрупованнях фітоценотичної ролі Quercus pubescens Willd. Якщо на піонерної стадії він зустрічався у вигляді низької рідкої порослі, то на останній – виступає як потужний едифікатор. Трав’яний ярус розріджений мозаїчний. Його домінантами виступають Galium biebersteinii Ehrend., Seseli dichotomum Pall. еx Bieb., Fumana procumbens (Dun.) Gren. еt Godr., Centaurea sterilis Stev. та інш. Чагарниковий ярус не виражений. Слід зазначити, що ценози з домінуванням в деревному ярусі Quercus pubescens у межі випробувальних майданчиків не попадали, але занадто часто зустрічалися у вигляді окремих “вкраплень” у поясі КСЛ. Тому хід сукцесійного процесу на цих екотопах після 25-го року прогнозувався нами на підставі дедуктивних підходів.

Відсутність або незначна кількість паростків сосни на початкових стадіях пояснюється незначним числом місць для росту, котрі, до того ж, зайняті типовими літофітними видами. Надалі відсутність обумовлюється здатністю кореневої системи дуба виділяти алелопатичні речовини що погнічують ріст та розвиток соснових сіянців (Bacilieri та інш. 1993).

6.2. Сукцесійний ряд СЕ.

На початку сукцесії (0-5 років) тут утворюються ценози з рідким мозаїчним трав’яним ярусом, домінантом котрого виступав Teucrium chamaedrys L., а співдомінантами – Galium mollugo L., Dorycnium herbaceum Vill. та інш. Зімкнутість чагарникового ярусу складала 0,1-0,2, а у його складі помітно виділялись Cotinus coggygria Scop. та Rhus coriaria L. Участь інших чагарникових видів визначалась ступенем пошкодження вогнем їх надземних пагонів. Деревний ярус на цьому часовому відрізку відсутній. Кількість підросту сосни залежало від близькості або віддаленості джерел насіння, тому що на майданчиках розташованих у центрі гарів кількість сходів була значно меншою, ніж на їх периферії.

Далі генезис фітоценозів йде у напрямку ускладнення їх вертикальної структури. Так на 25-й рік з’являється деревний ярус, репрезентований поодинокими екземплярами Pinus pallasiana та Sorbus torminalis (L.) Crantz. Характер трав’яного та чагарникового ярусів залишався майже незмінним.

Відрізок хронотренду 26-120 років характеризується зміцненням у деревному ярусі ролі сосни, котра стає його монодомінантом зі зімкнутістю крон 0,6-0,8. З реалізацією сосни як потужного едифікатора ми пов’язуємо деградацію чагарникового ярусу, котрий на останній точці майже не виражений. Видовий склад та характер трав’яного ярусу залежить від світлового режиму сосняків.

6.3. Сукцесійний ряд на АЕ.

На перший рік сукцесії тут формуються ценози представлені трав’яними видами з низьким проективним покриттям. Присутність більшості зумовлена

глибиною залягання бруньок відновлення, а домінування окремих – ступенем термостійкості цих структур. Чагарниковий та деревний яруси відсутні.

На п’ятий рік рослинні угруповання змінюються трав’яними фітоценозами, вигляд котрих визначали щільнодернинні злаки – Brachipodium rupestre (Host) Roem. еt Schult., B. рinnatum (L.) Beauv. На місцях з порушеним грунтовим покривом утворюються угруповання з домінуванням видів роду Rubus та рудералами. Своїм походженням вони забов’язані будь-якій антропогенній діяльності, що викликає порушення грунту та рослинного покриву. Її масштаби визначають репрезентативність таких рослинних одиниць на згарищах, а інтенсивність – характер їх наступного розвитку. Успіх відновлення сосни на цих екотопах обумовлений наявністю насіння та усуненням конкуренції з боку щільнодернинних злаків, а також скороченням масштабів післяпожежних робіт.

На 25-й рік сукцесії фізіономічний аспект угруповань змінюється, що пов’язано з появою чагарникового та деревного ярусів. Зустрінуті тут поодинокі екземпляри Pinus pallasiana за своїми висотними параметрами входили до складу як чагарникового так й деревного ярусів.

Крім вказаних угруповань, тут формувався ще один вид фітоценозів з двоярусною структурою. У трав’яному ярусі їх превалювали Carex cuspidata Host, Brachipodium rupestre, Helianthemum grandiflorum (Scop.) DC., а в чагарниковому – види роду Rubus. Враховуючи те, що на гарі проводилися інтенсивні роботи зі створення лісових культур ми розглядаємо їх як варіант розвитку фітоценозів з рудеральною рослинністю п’ятирічної точки тренду.

На 50-річній точці хронотренду формуються ценози представлені лісовими насадженнями з домінуванням в деревному ярусі Pinus pallasiana і одиничними особинами Carpinus betulus L. та Acer stevenii Pojark. у підліску. Трав’яний ярус внаслідок великого затінення і потужного шару хвойної підстилки рідкий. У складі чагарникового ярусу домінували Cornus mas L., Euonymus verrucosa Scop., Corylus avellana L.

На останній точці тренду сосна зберігає домінуючі позиції у деревному ярусі. У зв’язку з розімкненням верхнього пологу та поліпшенням світлового режиму сосняків значно збільшується роль трав’яного ярусу, основним домінантом котрого виступає Brachipodium rupestre. Чагарниковий ярус в цих фітоценозах відсутній.

6.4. Динаміка ценозів на екоклині.

Згадана послідовність змін в окремо взятих сукцесійних рядах зберігається, на наш погляд, тільки за умови однакового паритету між процесами акумуляції та денудації. Враховуючи те, що співвідношення у післяпожежних ценозах літофітних і педафітних видів є посереднім показником вираження цих процесів, прогнозувалися такі варіанти генезису серійних ценозів.

У інтервалі 0-5 років за умов переваги акумулятивних процесів рослинні угруповання ДЕ можуть входити у склад ценозів СЕ і в подальшому повторювати сукцесійний ряд останніх. Аналогічне зміщення на екоклині притаманне і для ценозів СЕ, котрі трансформуються у фітоценози з домінуванням Brachipodium rupestre, B. рinnatum та інш. і подальший їх розвиток прямує в межах сукцесійного ряду АЕ.

Угруповання з домінуванням рудералів та чагарників роду Rubus в залежності від інтенсивності антропогенних обурювань можуть мати декілька варіантів розвитку. При високому ступені антропресії (що ініціює активні денудаційні процеси) вони переходять у ценози, що нагадують за характером рослинності літофітні з втратою більшості рудеральних видів. Якщо ступень порушеності незначний, розвиток ценозів може йти двома шляхами. Перший – характеризується конвергуванням їх (з 1-2-річним затриманням) з фітоценозами АЕ і послідовним повторенням їх генезису. Другий – пов’язаний з поступовим вичлененням з числа домінантів рудеральних видів і послідовною заміною їх Carex cuspidata, Brachipodium rupestre, Helianthemum grandiflorum, поряд з котрими помітну роль відіграють ліановидні чагарники з роду Rubus. Такі ценози є досить нестійкими і, до того ж, виявляють тенденцію до літофітизації рослинності. Схожу тенденцію навіть при незначному антропогенному навантаженні, мають угруповання СЕ.

По мірі формування рослинного покриву швидкість акумулятивно-денудаційних процесів знижується тому зміщення ценозів на екоклині у інтервалі 6-25 років є маловажливим.

На наступному часовому відрізку (26-50 років) ми не виключаємо можливості зміщення угруповань СЕ у бік збільшення їх трофності, що пов’язано з накопиченням біогенного матеріалу (хвойної підстилки та продуктів її розпаду).

Сукцесійний етап 51-120 років характеризується зміцненням зв’язків між компонентами угруповань, зростанням їх стійкості стосовно зовнішніх факторів. Тому зміщення ценозів на екоклині є маловажливим.

ВИСНОВКИ

1. Аналіз післяпожежних ценозів кримськососнових лісів ПМГПКГ показує, що дія пірогенного фактору мало змінює їх флоро-ценотичну структуру і в свою чергу свідчить про еволюційну пристосованість цих екосистем до вогню як природного фактору;

2. У складі післяпожежних рослинних угруповань виявлено 226 видів, що відносяться до 150 родів і 54 родин. Найбільшим видовим різноманіттям відзначались ценози ранніх сукцесійних стадій (138 видів), а найменшим пізньосукцесійні фітоценози (39 видів). Високе положення та питома вага таких родин як Fabaceae (5,2-10,9 %), Lamiaceae (5,0-9,5 %), Apiaceae (3,6-10,3 %) визначали середземноморський тип серіальних спектрів, характерний й для корінних ценозів;

3. Збереження допожежного статусу видів Д, ПСЄС та ЄСТ типів ареалів, а також незначна роль і часова обмеженість адвентивних видів свідчить про високий ступінь консервативності природної системи до дії пірогенного фактору;

4. Впродовж пірогенної сукцесїї КСЛ відбувається зниження біоморфологічного різноманіття (від 9 до 5 біоморф), а тривалість відновлювального процесу зумовлюється послідовною зміною трав’яної (0-25 років), чагарникової (26-50 років) та деревної (що починається з 50-го року) стадій;

5. Види едифікатори трав’яного, чагарникового та деревного ярусів притаманні допожежним ценозам з’являються на згарищах в перші роки сукцесії, що зумовлює хід сукцесії в межах моделі ініціальної флори (initial floristic model), характерної для більшості природних рослинних систем середземноморського типу. Збільшення частки у пізньосукцесійних ценозах (51-120 років) видів з високою частотою зустрічей (від 10,3% в перший рік до 61,5% на останній точці хронотренду) свідчить про досягнення післяпожежними фітоценозами стану метастабільної рівноваги;

6. Пірогенна сукцесія кримськососнових лісів ПМГПКГ носить характер автогенних сингенетичних змін і проходить без зміни головної лісоутворюючої породи. Обертаність сукцесії обумовлюється співвідношенням акумулятивно-денудаційних процесів, наявністю насіння на піонерних стадіях сукцесії та характером антропогенних обурювань, що вносяться післяпожежними роботами;

7. Неухильний ріст пожеж у регіоні за досліджений період (1952-1992 рр.) та повне превалювання антропогенних вогневих інцидентів над природними потребує прийняття оперативних заходів щодо поліпшення пожежної охорони лісів і корегування заповідного режиму;

8. Для оптимізації процесів післяпожежного відновлення вважаємо доцільним:

а) післяпожежні роботи, пов’язані з розчисткою гарів, проводити тільки після формування на них стійкого трав’яного покриву;

б) застосування на згарищах тільки колісної техніки і повне заборонення механізованої обробки схилів в цілях запобігання активних денудаційних процесів;

в) виключення механізованої обробки грунту при посадці насіння сосни. Підсів проводити тільки у лунки з загортанням граблями в “вікнах” між дернинами злаків або на мікропідвищеннях біля соснових пнів;

г) запобігання посадкам ретельного рекогносцювання гарів, що дозволить уникнути їх тотального характеру і значною мірою зекономить людські та матеріальні ресурси.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Подорожный С.Н. Некоторые статистические аспекты пожаров в крымскососновых лесах // Структура флоры и растительности Крыма. Сб. научн. тр. Ялта.-1995.-т.117.- С.153-164.

2. Подорожный С.Н., Корженевский В.В. Динамика жизненных форм в ходе пирогенной сукцессии крымскососновых лесов // Укр. ботан. журн.-1998.-55, № 2.-С. 150-154.

3. Подорожный С.Н. Динамика флористических элементов в ходе пирогенной сукцессии крымскососновых лесов // Бюл. ГНБС.- 1997.- Вып. 78.- С. 118-121.

4. Подорожный С.Н. Общие закономерности и тенденции пожарной динамики в сосновых лесах южного макросклона Крымских гор // Тезисы докладов научно-практической конференции (30 июня 1994 г., Алушта, Крым).-Алушта, 1994.- С. 28.

5. Подорожный С.Н. Систематическая структура и основные тенденции динамики сукцессионных постпирогенных флор в крымскососновых лесах // Тезисы докладов международной конференции молодых ученых (25-27 сентября 1995 г., Ялта).- Ялта, 1995.- С.30.

6. Подорожный С.Н. Постпирогенная сукцессия растительных биоморф в крымскососновых лесах южного макросклона Главной гряды Крымских гор // Актуальные вопросы ботаники и экологии. Тезисы докладов конференции молодых ученых и специалистов (5-7 июня 1996 г., Харьков).- Харьков, 1996.- С. 86.

basis, srtucture, accumulative, denudative Подорожний С. М. Пірогенні сукцесії кримськососнових лісів південного макросхилу Головного пасма Кримських гір.- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Державний Никітський ботанічний сад УААН, Ялта, Крим, 1999.

Дисертація присвячена дослідженню постпірогенних сукцесійних змін у кримськососнових лісах південного макросхилу Головного пасма Кримських гір. Виявлені основні тенденції та закономірності пожежної динаміки у регіоні. На підставі аналізу систематичної, географічної, біоморфологічної та екоценотичної структур післяпожежних ценозів зроблено висновок, що кримськососнові ліси є природною системою котра еволюційно адаптована до вогню як природного фактору. Встановлено, що тривалість сукцесії обумовлюється послідовною зміною у часі трав’яної (0-25 років), чагарникової (26-50 років) та деревної (що починається з 50-го року стадій. Побудована схема пірогенної сукцесії де післяпожежні ценози розташовані на хроно- та екоклині (останній відображував співвідношення акумулятивно-денудаційних процесів). Встановлено, що пірогенна сукцесія кримськососнових лісів носить характер автогенних сингенетичних змін, а її обертанність обумовлюється співвідношенням процесів акумуляції та денудації, наявністю насінного матеріалу та характером післяпожежних робіт. Наведені рекомендації щодо оптимізації процесів післяпожежного відновлення соснових ценозів.

Ключові слова: кримськососнові ліси, пірогенна сукцесія, ценоз, хронотренд, екоклин, структура, акумуляція, денудація.

Подорожный С.Н. Пирогенные сукцессии крымскососновых лесов южного макросклона Главной гряды Крымских гор. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Государственный Никитский ботанический сад УААН, Ялта, Крым, 1999.

Диссертация посвящена изучению постпирогенных сукцессий в крымскососновых лесах южного макросклона Главной гряды Крымских гор. Проанализированы основные тенденции пожарной динамики в регионе за 40-летний период. Выявлен неуклонный рост количества пожаров во всех лесничествах и превалирование антропогенных огневых инцидентов (96%) над природными (3,3%), возникающими от молний. Установлено, что в сосновых лесах южного макросклона с увеличением высоты над уровнем моря уменьшается частота пожаров и увеличивается их площадь. И наоборот – с понижением высоты увеличивается частота пожаров и уменьшается их площадь. На основании анализа систематической, географической, биоморфологической и экоценотической структур послепожарных ценозов сделан вывод, что крымскососновые леса являются природной системой которая эволюционно адаптирована к огню как природному фактору. Так на всех этапах сукцессии сохраняется примерный паритет объемов семейств (Lamiaceae – 5,0-9,5%, Fabaceae – 5,2-10,9%, Apiaceae – 3,6-10,3%), обуславливающих средиземноморский тип флористических спектров, характерный и для коренных ценозов, а также сохраняется допожарный статус во флоре видов древнесредиземноморского, переходного средиземноморско-евразиатского и евразиатского степного типов ареалов. Незначительная роль и временная ограниченность адвентивных видов в послепожарных ценозах характеризует крымскососновые леса южного макросклона как довольно консервативную природную систему. В процессе сукцессии количество таксономических единиц различного систематического ранга изменяется по параболическому тренду с максимумом на пятый год сукцессии (138 видов, 89 родов и 39 семейств) и минимумом на 120-летней точке тренда (39 видов, 31 род и 17 семейств).Установлено, что продолжительность пирогенной сукцессии обуславливается последовательной сменой во времени травянистой (0-25 лет), кустарниковой (26-50 лет) и древесной (начинающейся с 50-го года) стадий. Построена схема пирогенной сукцессии, где послепожарные ценозы размещены на хроно- и экоклине (последний отображал соотношение процессов аккумуляции и денудации). Установлено, что пирогенная сукцессия крымскососновых лесов южного макросклона Главной гряды Крымских гор носит характер автогенных сингенетических смен и проходит без смены главной лесообразующей породы. Ее обратимость обуславливается соотношением аккумулятивно-денудационных процессов, наличием семенного материала на пионерных стадиях сукцессии и характером послепожарных робот. Приведены рекомендации по оптимизации процессов послепожарного возобновления крымскососновых ценозов.

Ключевые слова: крымскососновые леса, пирогенная сукцессия, ценоз, хроноклин, экоклин, структура, аккумуляция, денудация.

Podorozhny S.N. Post-fire successions in the Crimean pine forest of the Crimean Main Range southern microslope. – Manuscript.

Thesis for degree of Doctor of Philosophy (Ph.D.) by speciality 03.00.05 – botany. – State Nikitsky botanical Garden UAAS, Yalta.

The dissertation is devoted to the research of post-fire successional changes in the Crimean pine forest of the Crimean Main Range southern microslope. The main tendentions and regularities of fire dynamics in the region are revealed. On the basis of the analysis of systematic, geographical, biomorphological and ecocenotical structures of the post-fire cenozes the conclusion has been made that Crimean pine forests are natural system, which is evolutionally adapted to fires as a natural factor. It is discovered that succession duration is being caused by successive change in time of grass (0-25 years), scrab (26-50 years) and tree (beginning from the 50th