національний науковий центр

„інститут землеробства

української академії аграрних наук”

Стариченко Василь Миколайович

УДК 633.34:631.523:575.222.7

Успадкування тривалості періоду вегетації сої

та його зв’язок з елементами продуктивності

06.01.05 – селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Київ – 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Національному науковому центрі „Інститут землеробства УААН” протягом 2000-2006 рр.

Науковий керівник: | доктор сільськогосподарських наук, професор, член-кореспондент УААН

Михайлов В’ячеслав Григорович,

ННЦ „Інститут землеробства УААН”,

заступник директора з селекційної роботи

Офіційні опоненти: |

доктор сільськогосподарських наук, професор

Солодюк Наталія Володимирівна,

ННЦ „Інститут землеробства УААН”, головний науковий співробітник відділу селекції люпину

доктор біологічних наук, професор

Січкар В’ячеслав Іванович,

Селекційно-генетичний інститут – Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення УААН, завідувач відділу генетики, селекції і насінництва зернобобових культур

Захист відбудеться „18”_червня__2008 р. о 12 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27.361.01 при ННЦ „Інститут землеробства УААН”.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці ННЦ „Інститут землеробства УААН”.

Відгуки на автореферат у двох примірниках, завірені печаткою, просимо надсилати за адресою: 08162, смт. Чабани Києво-Святошинського району Київської області, ННЦ „Інститут землеробства УААН”, вченому секретареві Спеціалізованої вченої ради.

Автореферат розісланий „16”_травня 2008 року.

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради,

кандидат сільськогосподарських наук _________________ Л. О. Кравченко

Загальна характеристика роботи

Проблема білкового дефіциту в продуктах харчування населення для багатьох регіонів земної кулі в наш час стає все гострішою. Вирішити її можна, головним чином, за рахунок вирощування зернобобових культур, особливе місце серед яких належить такій універсальній культурі, як соя. Країни, які мають сприятливі для вирощування сої кліматичні умови, за пропозицією ФАО прийняли рішення розширити її посівні площі.

Актуальність теми. Подальше збільшення виробництва сої неможливе без створення і впровадження у виробництво нових сортів з оптимальним поєднанням скоростиглості та продуктивності, придатних до вирощування в різних зонах України. Для створення нового вихідного скоростиглого матеріалу необхідно вивчити генетичну природу існуючих та перспективних сортів з метою визначення алельності наявних у них генів тривалості періоду вегетації та інших ознак, провести ідентифікацію цих генів та визначити вплив поєднання різних алелей на прояв кількісних ознак, зв’язаних з продуктивністю. Єдиної думки про успадкування тривалості періоду вегетації на даний час немає. У роботах різних авторів зустрічаються свідчення про домінування пізньостиглості та скоростиглості, інші автори повідомляють про комплементарну та адитивну взаємодію.

Для створення скоростиглих сортів часто як батьківські форми використовуються ультраскоростиглі сорти, які мають низьку продуктивність і схильні до розтріскування бобів. При відборах у гібридних популяціях від таких схрещувань великий відсоток низькорослих малопродуктивних рослин, а середньостиглі з оптимальним періодом вегетації лінії розщеплюються за кількісними ознаками протягом багатьох поколінь. Для оптимального поєднання ознак скоростиглості і продуктивності створюваних сортів доцільно було б використовувати середньостиглі та скоростиглі сорти сої, які відрізняються за генами, що контролюють тривалість періоду вегетації. Це дало б змогу одержати рекомбінанти за періодом вегетації в сторону його зменшення без зниження продуктивності.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана згідно тематичного плану наукових досліджень ннц „Інститут землеробства УААН” за НТП «Теоретичні основи селекції і насінництва с.-г. культур», № державної реєстрації 0101U003836 і «Кормовиробництво», номер державної реєстрації 0196u018406.

Мета і завдання досліджень. Мета дослідження полягає у створенні нового вихідного матеріалу для селекції скоростиглих і високопродуктивних форм сої на основі виявлення закономірностей успадкування тривалості періоду вегетації та елементів продуктивності у гібридів шляхом гібридологічного та біометричного аналізів. Завданням досліджень передбачається:

-

-

-

-

-

-

Об’єкт дослідження: мінливість і успадкування важливіших господарських ознак у гібридів сої першого і другого покоління.

Предмет дослідження: сорти, селекційні номери та гібриди сої, одержані за діалельною схемою.

Методи дослідження: Створення нового вихідного матеріалу для селекції здійснювали шляхом генетичної рекомбінації, з використанням гібридизації та методу індивідуального добору і послідуючої його оцінки на різних етапах селекційної роботи за загальноприйнятими методами. Гібриди створювали методом штучних простих парних схрещувань батьківських форм, які мали неоднакову різницю за ступенем прояву досліджуваних ознак. Ступінь прояву ознак і рівень їх мінливості виявляли польовими і лабораторними методами з використанням варіаційної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів дослідження полягає у виявленні характеру успадкування тривалості періоду вегетації та інших ознак у гібридів сої F1 і F2; визначенні сортів та селекційних номерів, які забезпечують найвищий гетерозис за різними ознаками; встановленні генетичної залежності між періодом вегетації та іншими ознаками у гібридів; виявленні епістатичного ефекту взаємодії генів, які контролюють тривалість періоду вегетації, висоту рослин, кількість насінин та масу насіння з рослини; встановленні відсутності епістатичних ефектів взаємодії генів за ознакою кількості вузлів на головному стеблі і контролі цієї ознаки алельною взаємодією генів; виявленні кількості генів, за якими відрізняються батьківські форми при контролі ряду важливих ознак; створенні скоростиглого і високопродуктивного селекційного матеріалу.

Практичне значення одержаних результатів полягає у розробці рекомендацій для селекційної практики, які дозволяють цілеспрямовано створювати гібридний селекційний матеріал з ознаками скоростиглості та високої продуктивності, в отриманні такого матеріалу, з якого виділені селекційні номери, на 5 – 10 днів скоростигліші і на 4 – 5 ц/га продуктивніші за існуючі стандарти, такі як №261-06, №101-05, №190-06, №180-06, №212-06, №279-06, №379-06, №376-06, №374-06, №411-06, №487-06 та №122-05.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем опрацьовані джерела літератури з обраної теми, визначено план наукових досліджень, проведено польові та лабораторні дослідження, узагальнено експериментальний матеріал, підготовлено і опубліковано основні результати експериментальних даних, сформульовано висновки і рекомендації селекційній практиці.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідались на науково-практичній конференції молодих вчених „Проблеми сучасного землекористування” 26 – 28 листопада 2002 р. та на науково-практичній конференції молодих вчених і спеціалістів «Інноваційний розвиток систем землеробства та агротехнологій в Україні» в ННЦ „Інститут землеробства УААН” 10 – 12 грудня 2007 р. Матеріали дисертації доповідались та обговорювались на засіданнях лабораторії селекції і насінництва сої (2002 – 2005 рр.), на засіданнях методичної комісії ННЦ „Інститут землеробства УААН” (2002-2005 рр.).

Публікації. За результатами матеріалів дисертації опубліковано 7 наукових праць, 4 з них у фахових виданнях.

Обсяг і структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 188 сторінках комп’ютерного набору, складається із вступу, огляду наукової літератури, умов та методики проведення дослідження, 5 розділів експериментальної частини, висновків та рекомендацій для селекційної практики. Містить 67 таблиць, 51 рисунок та 4 додатки. Список використаних джерел складає 202 найменування, у тому числі 73 латиницею.

основний Зміст роботи

розділ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА стан досліджень з генетики І селекції сої (огляд наукової літератури)

У розділі наведено огляд результатів досліджень вітчизняних і зарубіжних вчених з питань генетики тривалості періоду вегетації у сої та його зв’язку з іншими ознаками. Розглянуто результати селекційної роботи з виведення скоростиглих сортів. Показано, що в генетичних дослідженнях сої ще недостатнє чітке однозначне пояснення механізмів успадкування та прояву тривалості періоду вегетації. Є дані про домінування як скоро-, так і пізньостиглості, як про алельні, так і неалельні взаємодії при успадкуванні цієї ознаки. Отже, необхідно провести дослідження для виявлення наявного генетичного потенціалу нових скоростиглих сортів та селекційних номерів сої за тривалістю вегетаційного періоду, визначення алельності генів тривалості періоду вегетації у скоростиглих сортів сої, дати наукове обгрунтування можливостей одержання скоростиглих сортів сої з високим рівнем продуктивності.

розділ 2. Умови, матеріали та методи дослідження

Дослідження за темою дисертації виконані протягом 2000 - 2006 років на полях ДПДГ „Чабани” ННЦ „Інститут землеробства УААН”, яке розташоване в правобережному Лісостепу України, в Києво-Святошинському районі Київської області.

За період проведення дослідів погодні умови в цілому сприяли нормальному росту та розвитку рослин.

Як батьківські форми були використані сорти та селекційні номери, створені у лабораторії селекції сої ННЦ „ІЗ УААН”: Київська 91, Київська 451, Білосніжка, Устя, №376, №765 та Юг 30. Схрещування проводили за діалельною схемою. Всі сорти адаптовані до місцевих умов.

Предметом досліджень були також 19 гібридних популяцій F1 – F2, одержані від діалельного схрещування: Київська 451 / №376, Київська 451 / Устя, Київська 451 / Білосніжка, Київська 451 / №765, Юг 30 /Київська 91, Юг 30 / №376, Юг 30 / Київська 451, Юг 30 / Устя, Київська 91 / Київська 451, Київська 91 / Устя, Київська 91 / №765, Київська 91 / №376, Білосніжка / №765, Білосніжка / №376, Білосніжка / Устя, Устя / №376, №376 / Устя, №765 / Устя та №376 / №765.

Гібридні популяції рослин створювали шляхом штучних парних схрещувань батьківських форм, що розрізнялись за ступенем прояву досліджуваних ознак з метою генетичної рекомбінації цих ознак та в процесі добору - виконання завдання по створенню та передачі на державне сортовипробування скоростиглого високопродуктивного сорту.

Гібриди першого та другого покоління висівали в гібридному розсаднику по три насінини в лунку квадратно-гніздовим способом з міжряддям 45х45 за схемою : материнська форма, F1 та F2 , батьківська форма. Рослини третього і наступних поколінь висівали по потомствах переобладнаною сівалкою ССФК-7М широкорядним способом з міжряддям 45 см з довжиною рядка 3 м, по 60 насінин в рядку. Відібрані кращі гомозиготні лінії випробовували на ділянках 10 м2, які сіяли сівалкою СН 10.

Були проведені фенологічні спостереження: відмічали фази сходів, початок цвітіння, кінець цвітіння та достигання. У гібридів першого покоління всі рослини, а у F2 рослини у кількості 120 шт. із кожної комбінації були позначені етикетками для індивідуального спостереження за проходженням фаз онтогенезу. Збирання проводилось по мірі достигання, після збирання виконувався аналіз структури рослин за такими кількісними ознаками: висота рослини, кількість вузлів на головному стеблі, кількість бобів з рослини, кількість насінин з рослини, маса насіння з рослини.

Дані, одержані на основі польових спостережень і структурного аналізу, опрацьовувались з використанням статистичних методів. Для характеристики рослин F2 обчислювали показники стабільності: r - коефіцієнт кореляції, S2 - дисперсія (середній квадрат), S - середньоквадратичне відхилення, V- коефіцієнт варіації.

Для гібридів F1 обчислювали гіпотетичний та істиний гетерозис і ступінь домінування ознаки. Для висоти рослини, кількості вузлів на головному стеблі, кількості бобів з рослини, кількості насінин з рослини, маси насіння з рослини за позитивний гетерозис брали збільшення числового вираження ознаки, а для періоду вегетації - скорочення його тривалості.

Для аналізу гібридів F1 застосовували також двотестерний метод, який дозволяє виявити неалельні взаємодії при успадкуванні ознак (явище епістазу) та обчислити долю домінування в генетичному контролі даних ознак. Двотестерний метод використовували для аналізу успадкування тривалості періоду вегетації, висоти рослин та кількості вузлів на головному стеблі.

Починаючи з F3 кращі з проаналізованих та відібраних за господарсько-цінними ознаками форм вивчались в селекційних розсадниках. Відслідковувалась динаміка кількості ліній з кожної із комбінацій у селекційному розсаднику F3 - F5. Проводили структурний аналіз ліній F4, для аналізу відбирали 3 – 6 ліній з кожної комбінації схрещування з періодом вегетації 105 – 120 днів, які були вирівняними за основними показниками.

Виділені в селекційному розсаднику константні лінії вивчали в контрольному розсаднику, попередньому і конкурсному сортовипробуваннях згідно загальноприйнятої методики разом з іншими селекційними номерами та стандартами. Облікова площа ділянок в цих розсадниках – 10 м2, при 2-х повтореннях в контрольному, 3-х - в попередньому, 5-ти - в конкурсному сортовипробуваннях. Статистичний аналіз експериментальних даних, визначення лінійних коефіцієнтів кореляції, а також визначення коефіцієнту варіації (V, %) здійснювали загальноприйнятими методами (Б.А.Доспєхов, 1985) з використанням стандартних («MS Excel 7.0») та статистичних («STATISTICA 5.0») комп’ютерних програм.

розділ 3. характеристика батьківських форм сої, використаних в дослідах

Тривалість періоду вегетації батьківських форм в залежності від строків сівби у 2000 році змінювалась таким чином: більшість сортів при сівбі шостого травня мали найбільшу тривалість періоду вегетації, яка складала від 113 до 119 днів (табл. 1). При інших строках сівби період вегетації цих сортів був меншим і дорівнював 107 - 114 днів при сівбі 25.04, від 106 до 116 днів при сівбі 25.05 та від 107 до 114 при сівбі 5.06. У 2001 році внаслідок погіршення погодних умов у весняно-літній період строки сівби змістилися. Всі сорти при сівбі 15.05 мали найбільшу тривалість періоду вегетації, яка дорівнювала 135 – 145 днів. При сівбі раніше та пізніше період вегетації скорочувався і найменшим був при сівбі 18.06. У всіх сортів та селекційних номерів він дорівнював 93 – 100 днів.

По-іншому відреагували сорти на зміну строків сівби у 2002 році. В цьому році оптимальним можна вважати строк сівби 8 травня, раннім - 28 квітня, а 18 та 28 травня - пізніми строками.

У більшості сортів найкоротшим період вегетації був при сівбі 8.05 (від 103 до 116 днів), тільки у сортів Юг 30 та Устя найменший період вегетації був при сівбі 18.05 – 100 і 101. При раніших та пізніших строках сівби період вегетації всіх сортів подовжувався. У попередні роки ми спостерігали дещо інше - при ранніх та пізніх строках сівби тривалість вегетаційного періоду скорочувалась. Це можна пояснити тим, що тривалість періоду вегетації значною мірою залежить від тривалості проходження основних фенофаз, яка залежить від погодних умов і тривалості дня. Це і зумовлювало прискорювання або затримку строків дозрівання.

Таблиця 1

Тривалість періоду вегетації та фаз розвитку сої

в залежності від строків сівби, 2000 р.

Сорт | Строк сівби та фаза розвитку

та селекційний | 25.04 | 6.05 | 25.05 | 5.06

номер | 1 | 2 | 3 | 4 | 1 | 2 | 3 | 4 | 1 | 2 | 3 | 4 | 1 | 2 | 3 | 4

Київська 91 | 114 | 37 | 51 | 77 | 119 | 48 | 36 | 83 | 115 | 43 | 36 | 79 | 114 | 38 | 38 | 76

Юг 30 | 113 | 39 | 39 | 74 | 119 | 47 | 37 | 82 | 116 | 40 | 38 | 78 | 111 | 37 | 39 | 72

Устя | 113 | 33 | 32 | 80 | 112 | 25 | 37 | 75 | 111 | 26 | 31 | 80 | 109 | 27 | 35 | 74

№ 376 | 107 | 33 | 26 | 74 | 109 | 30 | 24 | 85 | 110 | 23 | 35 | 75 | 112 | 25 | 33 | 79

№765 | 107 | 39 | 31 | 68 | 114 | 29 | 38 | 76 | 112 | 23 | 39 | 73 | 109 | 23 | 42 | 67

Київська 451 | 107 | 33 | 32 | 74 | 115 | 33 | 34 | 81 | 114 | 29 | 34 | 80 | 107 | 32 | 33 | 74

Білосніжка | 111 | 38 | 25 | 73 | 113 | 16 | 41 | 72 | 106 | 17 | 38 | 68 | 107 | 30 | 35 | 72

1 - тривалість періоду вегетації, днів; 2 - тривалість періоду сходи - цвітіння;

3 - тривалість періоду цвітіння; 4 - тривалість періоду початок цвітіння - достигання.

Проведено аналіз мінливості між сортами за тривалості періодів сходи - цвітіння, цвітіння, генеративного періоду та періоду вегетації. Отримані статистичні показники свідчать, що мінливість значна за тривалістю періоду цвітіння, за іншими ознаками мінливість незначна. Найнижчі коефіцієнти варіації виявлено за тривалістю періоду вегетації. Це дозволяє зробити висновок, що при схожій тривалості періоду вегетації скоростиглість даних форм забезпечується завдяки різним фенофазам, отже, комбінуючи вихідні форми з потрібною нам довжиною тієї чи іншої фенофази, можна ще більше скоротити період вегетації нових зразків.

Визначено кореляційні залежності тривалості періоду вегетації від довжини фаз розвитку у сортів сої. У 2000-му році всі кореляційні залежності сильні, у 2001-му сильна кореляційна залежність виявлена тільки між тривалістю періодів сходи-цвітіння - період вегетації. Залежність тривалості періоду вегетації від довжини цвітіння була слабкою і несуттєвою, а від тривалості генеративного періоду - середньою. Виявлено, що найтісніше тривалість періоду вегетації корелює із тривалістю періоду сходи - цвітіння (коефіцієнти кореляції 0,99 та 0,97). Найнижчий коефіцієнт кореляції із довжиною фази цвітіння. Обчислені коефіцієнти кореляції є суттєвими (за критерієм t Ст’юдента), крім зв’язку між довжиною цвітіння та періодом вегетації у 2001-му році.

розділ 4. успадкування ознак у гібридів сої F1

Характеристика гібридів сої F1 за кількісними ознаками. У F1 за тривалістю періоду вегетації проявився як гетерозис, так і домінування довшого або коротшого періоду вегетації (табл. 2). Гібриди розподілились наступним чином: у 68,4 % гібридів період вегетації був довший, ніж у кращого з батьків. 26,3 % комбінацій не мали гетерозису, тобто тривалість їхнього періоду вегетації дорівнювала цьому показнику скоростиглішого з батьків. Лише в одній комбінації - Київська 91 / Київська 451 - відмічено позитивний гетерозис за цією ознакою, який становить 2 %, при цьому тривалість періоду вегетації становить 121 день.

Таблиця 2

Характер прояву ознаки „Тривалість періоду вегетації” у гібридів сої F1, 2001 р.

Ступінь | Ступінь | Ступінь

№п / п | Комбінація схрещування | гетерозису | гетерозису | домінування

Ггіп, % | Гіст, % | ознаки, hp

1 | Київська 451 / №376 | 1 | 0,0 | 1,0

2 | Київська 451 / Устя | 2,5 | -0,9 | 0,8

3 | Київська 451 / Білосніжка | -6 | -10 | -1,5

4 | Київська 451 / №765 | 1 | 0 | 1,0

5 | Юг 30 / Київська 91 | -10 | -12 | -6,0

6 | Юг 30 / №376 | 0 | 0 | 1,0

7 | Юг 30 / Київська 451 | -3 | -4 | -1,6

8 | Юг 30 / Устя | -10 | -12 | -6,0

9 | Київська 91 / Київська 451 | 2 | 2 | 0,0

10 | Київська 91 / Устя | 1 | -3 | 0,3

11 | Київська 91 / №765 | 0 | 0 | 0,4

12 | Київська 91 / №376 | 2 | 0 | 1,3

13 | Білосніжка / №765 | -11 | -15 | -3,9

14 | Білосніжка / №376 | -3 | -5 | -1,0

15 | Білосніжка / Устя | -16 | -17 | -38,0

16 | Устя / №376 | 0 | -2 | 0,2

17 | №376 / Устя | 0 | -3 | -0,2

18 | №765 / Устя | -1 | -4 | -0,5

19 | №376 / №765 | -4 | -7 | -1,3

В цілому 42,1 % гібридів успадкували період вегетації з наддомінуванням пізньостиглості, у 31,6 % комбінацій домінування було відсутнє, у 15,8 % було відмічено повне домінування скоростиглості. Це такі комбінації, як Київська 451 / №376, Київська 451 / №765 та Юг 30 / №376. Також в комбінації схрещування Київська 91 / №376 було відмічено наддомінування скоростиглості.

Розподіл за масою насіння характеризується наступним чином: найбільше комбінацій (22,2 %) мали гетерозис в межах 40 - 60 %, 16,7 % комбінацій мали гетерозис 20 - 40%. В цілому депресію мали лише 16,7 % комбінацій.

По більшості комбінацій схрещування гібриди F1 були продуктивнішими, ніж батьківські форми. Найбільша маса насіння з рослини відмічена у гібриду Київська 91 / Юг 30 (119 г). Проте, найвищий гетерозис спостерігався у гібриду Київська 451 / Устя (185 %), де маса насіння з рослини становила 81 г, при масі насіння у кращої з батьківських форм Київської 451 - 40 г. Важливо, що у цього гібриду було відмічено повне домінування тривалості періоду вегетації скоростиглої батьківської форми Устя. В цілому у 73,7% гібридів відмічено наддомінування. У 15,8% домінування не відмічено, у 10,5% - від’ємне наддомінування.

З нахилу лінії регресії і коефіцієнту регресії видно, що існує суттєва позитивна залежність між масою насіння з рослини і тривалістю періоду вегетації (рис. 1). Стрілками позначено два найбільш продуктивних і пізньостиглих гібриди. Позначено також досить продуктивний гібрид з масою насіння з рослини більше 100 г і тривалістю періоду вегетації 121 день.

b=0.425, Sxy= 5.32

Рисунок 1. Лінія регресії і маса насіння з рослини у гібридів першого покоління в залежності від тривалості періоду вегетації, 2001 р.

За кількістю бобів з рослини та за кількістю насінин гетерозис відмічено відповідно у 73,6 та 84,2 % гібридів F1. У 73,7% гібридів відмічено наддомінування за кількістю бобів і у 82,8% - за кількістю насінин.

За висотою рослин у 48,4 % комбінацій відмічено гетерозис. В цілому висота рослин успадковувалася переважно за типом наддомінування високорослості. У досить великої кількості комбінацій (31,6 %) успадкування відбувалося за відсутності домінування.

За кількістю вузлів гетерозисними були 57,9 % гібридів. У всіх комбінаціях схрещування, де було відмічено високий рівень гетерозису за кількістю вузлів на головному стеблі, одним з батьків була Білосніжка. У переважної частини гібридів (52,6%) відмічено наддомінування.

Визначення механізму успадкування важливіших ознак у гібридів сої F1. Для визначення генетичних параметрів сортів (кількості головних генів, які контролюють тривалість періоду вегетації та кількісний прояв основних елементів структури урожаю, варіювання адитивних та домінантних ефектів генів, наявність неалельної взаємодії) було проведено аналіз гібридів F1 за методом Джінкса-Хеймана (Hayman). Проте метод має обмеження: незалежна дія неалельних генів, відсутність множинного алелізму, гомозиготність батьківських форм, незалежний розподіл генів у компонентів схрещування, включених в аналіз. Оскільки батьківські форми були гомозиготними, перевіряли адекватність даних адитивно-домінантній моделі. Для цього використовували дисперсійний аналіз Wr - Vr . Такий аналіз було проведено за трьома показниками: тривалість періоду вегетації, кількість вузлів на головному стеблі та висота рослин. За тривалістю періоду вегетації Fфакт для варіантів більше F0,05 та F0,01. Це вказує на те, що дія неалельних генів не може бути незалежною, отже порушена одна з умов достовірності результатів аналізу. Для кількості вузлів на головному стеблі Fфакт також перевищує F0,05, проте дуже незначно, а значення F0,01 більше за Fфакт, тобто з імовірністю 99% ми можемо сказати, що неалельних зв’язків між генами, які контролюють кількість вузлів на головному стеблі, не існує. Проте для перевірки цього твердження було використано ще один метод.

З дисперсійного аналізу Wr - Vr за висотою рослин видно, що Fфакт значно менше, ніж F0,05 та F0,01. Це підтверджує нульову гіпотезу про те, що між генами, які контролюють висоту рослин, не відмічено неалельної взаємодії.

Аналіз гібридів F1 за двотестерним методом. Для проведення аналізу за двотестерним методом достатньо 2n схрещувань, тобто два тестери, та оскільки було виконано n2 схрещувань для діалельного аналізу, ми мали змогу брати кілька тестерів для кожної ознаки.

Для визначення наявності неалельної взаємодії при успадкуванні гібридами сої тривалості періоду вегетації як тестери використовували сорти Київська 91, Київська 451, Устя, Білосніжка та №765 в трьох комбінаціях: Київська 91 та Устя, Київська 451 та Білосніжка (найконтрастніші за даною ознакою) і Устя та №765. У всіх трьох випадках Fфакт перевищувало Fтеор, отже величина f достовірно варіювала між лініями. Це дозволяє стверджувати, що тут наявна неалельна (епістатична) дія генів, які контролюють цю ознаку.

При аналізі гібридів на епістаз за висотою рослин також виявилось, що величина f достовірно варіює у всіх випадках використання різних сортів як тестерів, отже, ми можемо говорити про дію епістазу і на вияв цієї ознаки.

За кількістю вузлів на головному стеблі результати виявилися іншими: при двох схемах використання сортів Київська 91, Білосніжка та Устя як тестерів Fфакт було менше за F0.01, величина f не варіювала достовірно від лінії до лінії. Отже, ми можемо говорити про виключно алельну дію генів, які контролюють цю ознаку.

При аналізі гібридів на епістатичний ефект за кількістю бобів з рослини ми отримали неоднозначний результат: коли використовували як тестери сорти Київська 91 та Устя, Fфакт перевищило F0.01, що вказує на наявність епістазу, коли ж як тестери використовували сорти Київська 91 та Київська 451 (в цьому випадку максимально контрастні за ознакою, що досліджувалась), Fфакт було дещо нижче за значення F0.01, хоч і перевищувало значення F0.05. Це не дає змоги говорити з упевненістю про епістатичні ефекти. Такі ж неоднозначні результати отримано при аналізі на епістаз таких показників, як кількість насінин з рослини та маса насіння з рослини, причому в обох випадках наявність епістазу підтверджувалась при використанні як тестерів сортів, які максимально відрізнялись між собою за даною ознакою. Було проведено тест на домінування для ознаки «кількість вузлів на головному стеблі». Обчислили співвідношення , яке дорівнює 0,65. Це показує, що в генетичному визначенні кількості вузлів на головному стеблі частка домінування значна. Для інших показників частка домінування виявилась завищеною, що є результатом впливу епістатичних ефектів.

розділ 5. тривалість періоду вегетації та висота рослин в популяціях сої F2

Для подальшого аналізу F2 відібрано дев’ять комбінацій з таким розрахунком, щоб охопити крайні значення ознак, що досліджувались. Рослини аналізували за тривалістю періоду вегетації, висотою рослин, кількістю вузлів на головному стеблі, кількістю бобів, насінин та масою насіння з рослини.

Тривалість періоду вегетації. За тривалістю періоду вегетації середнє значення фенотипів по всіх комбінаціях, крім Юг 30/Київська 91, перевищувало значення обох батьківських форм. В комбінації схрещування Юг 30/Київська 91 середнє значення тривалості періоду вегетації фенотипів було проміжним між значеннями батьків - 109 днів, тоді як значення батьків було 97 та 112 днів. Максимальні значення фенотипів по всіх комбінаціях значно перевищували значення батьківських форм, а мінімальна тривалість періоду вегетації потомства була менша, ніж у батьків, крім комбінації №376/№765, де мінімальна тривалість періоду вегетації гібриду становила 104 дні проти 100 днів у №376. Дисперсія та коефіцієнт варіації потомства по всіх комбінаціях набагато перевищували відповідні показники батьків.

Рис. 2. Розподіл фенотипів F2 різних комбінацій схрещування за тривалістю періоду вегетації, 2002 р.

Фенотипи F2 за тривалістю періоду вегетації розподілились дуже нерівномірно. З рис. 2. видно, що фенотипи різних комбінацій мали період вегетації від 90 до 135 днів, а в комбінації №376/№765 значна частина фенотипів і до 150 днів. У всіх комбінаціях, крім комбінації Київська 451/Устя, відмічені фенотипи з тривалістю періоду вегетації більше 140 днів.

По деяких сортах в різних комбінаціях схрещування були виявлені певні особливості. Так, в комбінаціях схрещування з участю сорту Юг 30 більшість фенотипів відхиляються в сторону ранньостиглості (до 110 - 115 днів), хоч в усіх комбінаціях виділялися невеликі групи фенотипів (біля 5 %) з тривалістю періоду вегетації 140 - 145 днів.

Висота рослин. У більшості комбінацій середня висота рослин знаходиться в межах значень батьківських форм. У комбінації Київська 451/№376 середня висота гібридних рослин була меншою, ніж висота батьківських форм, а в комбінаціях Юг 30/Київська 451 та Юг 30/Київська 91 більшою. Найбільша середня висота фенотипів (114,4 см) відмічена в комбінації Юг 30/Київська 91, найменша (61,7 см) - в №376/№765.

Максимальні значення висоти усіх гібридних рослин набагато перевищували значення відповідних батьківських форм, а мінімальні були нижчими, крім комбінації №376/№765, де мінімальна висота гібридних рослин (45 см) перевищувала мінімальну висоту рослин одного з батьків (39 см). Стандартні відхилення та коефіцієнти варіації за висотою рослин в усіх гібридних популяціях значно (в 2-3 рази) перевищували відповідні показники батьків, крім тієї ж комбінації №376/№765, де коефіцієнт варіації фенотипів був лише трохи більший за коефіцієнти варіації батьків (відповідно 12,7% та 11,6 і 9,8%) . Виявили, що рослини F2 нерівномірно розподіляються за висотою в залежності від комбінації. Більшість рослин F2 усіх комбінацій мали висоту в межах 35 - 135 см. Різко виділяється комбінація №376/№765, 90% фенотипів якої мали висоту в межах 45 - 75 см, тоді як фенотипи інших комбінацій розподілялися за висотою значно ширше.

розділ 6. характеристика рослин сої F2 за елементами продуктивності

Кількість вузлів на головному стеблі. Середня кількість вузлів у потомства більшості комбінацій була проміжною між кількістю вузлів батьківських форм. Більше вузлів, ніж батьківські форми, мали в середньому фенотипи комбінацій Юг 30/Київська 451 та Юг 30/№376, менше - Київська 451/№376. Найбільша кількість вузлів - 26 - зафіксовано в комбінації Юг 30/№376, найменша - 6 - в Київська 91/Устя. Максимальні та мінімальні значення кількості вузлів у потомства були відповідно вищими та нижчими, ніж у батьківських форм, по всіх комбінаціях, крім комбінації №376/№765, де мінімальна кількість вузлів у потомків була більша, ніж у одного з батьків - №376. Переважна більшість фенотипів всіх комбінацій мали 10 - 25 вузлів. Сім комбінацій з дев’яти мали найбільший відсоток рослин (близько 50 %) з кількістю вузлів в межах 15 - 20 шт., причому в комбінації №376/№765 таких рослин було 79,17%.

Кількість бобів з рослини. Середня кількість бобів з гібридної рослини в чотирьох комбінаціях була більшою, ніж у батьківських форм, в чотирьох інших була проміжною між батьками і в одній комбінації - Юг 30/Київська 91 - була дещо меншою, ніж значення менш урожайного з батьків. Максимальні та мінімальні значення фенотипів по кожній з комбінацій були відповідно вищими та нижчими, ніж значення батьків. Найбільша кількість бобів (249 шт.) відмічено в комбінації Київська 91/Устя, найменша (3 шт.) - в Київська 451/№376.

Кількість насінин з рослини. Фенотипи більшості комбінацій мали середню кількість насінин з рослини, яка не перевищувала значення продуктивнішого з батьків та була вищою за середню кількість насіння з рослини менш урожайного з батьків. Вищою, ніж у батьків, виявилася середня кількість насіння з рослини у комбінацій Київська 451/Устя, Київська 451/№376 та Юг 30/№376, дещо нижчою - у Юг 30/Устя. По всіх комбінаціях максимальне та мінімальне значення кількості насіння з рослини були більшими та меншими відповідних значень батьків. Коефіцієнти варіації також перевищували коефіцієнти варіації батьків. По категоріях за кількістю насінин фенотипи розподілились подібно до кількості бобів: основна маса рослин всіх комбінацій мала 100 - 200 насінин з рослини. Фенотипи з кількістю насінин понад 500 зафіксовано в комбінаціях Юг 30/Київська 451, Київська 451/Устя та Юг 30/№376.

Маса насіння з рослини. Середня маса насіння з рослини F2 по більшості комбінацій була проміжною між середньою масою насіння з рослини продуктивнішої та менш продуктивної батьківських форм. Лише в комбінації Юг 30/№376 цей показник перевищив показник кращого з батьків. Менша, ніж у гіршого з батьків, маса насіння з рослини відмічена в комбінаціях Юг 30/Устя та Юг30/К 91. Максимальні та мінімальні значення гібридних рослин по всіх комбінаціях були значно більшими та меншими відповідних значень батьківських форм. Статистичні показники (дисперсія, стандартне відхилення та коефіцієнт варіації) потомків перевищували показники батьків, тобто розмах варіації фенотипів за масою насіння з рослини перевищував розмах варіації батьків. Розподіл фенотипів по категоріях за масою насіння відбувся таким чином: у більшості комбінацій схрещування (сім із дев’яти комбінацій) найбільша кількість фенотипів (від 26,8 до 34 %) мали масу насіння з рослини в межах 20 - 30 г. Дві комбінації - Юг 30/№376 та №376/№765 - мали найбільше фенотипів (32,5 та 26,7 % відповідно) з масою насіння 30 - 40 г. з рослини. Переважна більшість фенотипів по всіх комбінаціях мала масу насіння з рослини в межах 10 - 40 г. Фенотипи з масою насіння з рослини більше 80 г. виявлені в комбінаціях Юг 30/К 451, К 451/Устя, К 91/Устя та Юг 30/№376.

Співвідношення класів розщеплення у F2. За тривалістю періоду вегетації розподіл фенотипів у частині комбінацій (Київська 451 / Устя, Київська 91 / Устя, №376 / №765, Юг 30 / Київська 451,) наближується до нормального, в інших комбінаціях максимум фенотипів виявився зміщеним як в сторону скоростиглості, так і в сторону пізньостиглості. Для трьох комбінацій схрещування – Київська 451 / Устя, Київська 91 / Устя та №376 / №765 визначено співвідношення класів розщеплення. Так, в комбінації Київська 451 / Устя співвідношення становить 6:29:35:34:8, у комбінації Київська 91 / Устя – 9:23:48:33:2, а в комбінації №376 / №765 - 10:21:42:42:5. Таке розщеплення може відповідати формулі 1:4:6:4:1, що підтвердив розрахунок за методом чІ. Це дозволяє зробити висновок, що в даному випадку має місце полігенне успадкування з кумулятивним (адитивним) ефектом однозначних факторів, які діють за принципом кодомінантності. В цих комбінаціях основною є адитивна варіанса полігенів, при наявності домінантної варіанси гібриди виявляються більш схожими на одного з батьків. Розщеплення у співвідношенні 1:4:6:4:1 значить, що батьківські форми в даних комбінаціях відрізняються за двома генами. У комбінації Київська 451 / Устя батьківські форми відрізнялися за тривалістю періоду вегетації на чотири дні: Устя – 103 дні, Київська 451 – 107 днів, середня довжина вегетаційного періоду фенотипів була більшою за пізнішого з батьків на два дні – 109 днів. В Київська 91 / Устя різниця між батьківськими формами 9 днів, відповідно Устя – 103 дні, Київська 91 – 112 днів. Середнє значення фенотипів також перевищувало значення пізнішого з батьків – 116,5 днів.

Ще більша різниця між батьківськими формами – 19 днів – була в комбінації №376 / №765 (№376 – 105, №765 – 124 дні). Потомки в середньому перевищували за тривалістю періоду вегетації №765 на 5 днів.

Кореляційні співвідношення в гібридних популяціях F2. Кореляція між вегетаційним періодом і висотою рослин суттєва по всіх комбінаціях (коефіцієнти кореляції 0,42 – 0,7), крім комбінації №376/№765, де кореляції від’ємна і незначна; між кількістю вузлів на головному стеблі та вегетаційним періодом також значна, за виключенням тієї ж комбінації №376/№765, де кореляція хоч і позитивна, але несуттєва (коефіцієнт кореляції 0,1). Найвищий коефіцієнт кореляції за даними ознаками становить 0,74 в комбінації Київська 451/Устя. За кількістю бобів, кількістю насінин та масою насіння з рослини коефіцієнти кореляції суттєві, але помітно нижчі, ніж за висотою рослин та кількістю вузлів у більшості комбінацій. Виключенням є комбінація №376/№765, де жоден коефіцієнт кореляції не є суттєвим. Доцільно відмітити, що переважна більшість фенотипів цієї комбінації була пізньостигла і малопродуктивна.

Найнижчі коефіцієнти кореляції між тривалістю вегетаційного періоду та масою насіння з рослини відмічені в комбінаціях №376/№765 (0,19) та К91/К451 (0,28), що свідчить про можливість вищеплення як пізньостиглих малопродуктивних, так і ранньостиглих високопродуктивних форм, які є цінним вихідним матеріалом для селекції.

розділ 7. селекційна цінність нового вихідного

матеріалу сої

Починаючи з F3 кращі з проаналізованих та відібраних за господарсько-цінними ознаками форм вивчались в селекційних розсадниках.