ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ЮСИПІВА Тетна Іванівна

УДК 581.5+581.1

ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНА ОЦІНКА РЕПРОДУКТИВНОГО

РОЗВИТКУ ДЕРЕВНИХ ПОРІД В УМОВАХ ЗАБРУДНЕННЯ

ПРИРОДНОГО СЕРЕДОВИЩА ІНГРЕДІЄНТАМИ

ПРОМИСЛОВИХ ВИКИДІВ SO2 ТА NO2

03.00.16. - екологі

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобутт наукового ступен

кандидата біологічних наук

Дніпропетровьск - 1999

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі фізіології рослин та екології Дніпропетровського державного університету і кафедрі ботаніки та екології Запорізького державного університету

Науковий керівник: Доктор біологічних наук, професор

Бессонова Валентина Петрівна

Запорізький державний університет,

кафедра ботаніки та екології

завідувач кафедри

Офіційні опоненти:

1. Доктор біологічних наук, професор Бурда Раїса Іванівна, Інститут агроекології та біотехнології УААН (м. Київ), провідний науковий співробітник

2. Кандидат біологічних наук, професор Шанда Володимир Іванович, Криворізький педагогічний інститут, кафедра ботаніки, завідувач кафедри

Провідна установа: Центральний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, м. Київ, відділ дендрології і паркознавства

Захист відбудетьс "21"квітня 1999 р. о 1600 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 у Дніпропетровському державному університеті за адресою: 320625, м. Дніпропетровськ, МСП - 10, пров. Науковий, 13, держуніверситет, Біолого-медичний інститут, біолого-екологічне відділенн (корпус , ауд. 611).

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського держуніверситету.

Автореферат розісланий "16"березня 1999 року

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубіна

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. В умовах сучасних антропогенних навантажень на природу аерогенне забрудненн SO2 та NO2 к сильнодіючий екологічний фактор відіграє головну роль у загибелі лісів на територіх, що прилгають до промислових комплексів (Смит, 1985; Кайрюкштис, 1989; Алексеев, 1990; Пастернак, Ворон, Стельмахова и др., 1993 и др.).

Дл вирішенн одного із основних екологічних завдань - оздоровленн природного середовища - необхідне створенн найбільш стійких та довговічних зелених насаджень. Важлива умова підтримки гомеостазу лісової екосистеми - її самовідтворенн (Морозов, 1947; Бельгард, 1955; Шанда, 1997). У разі її відсутності може наступити сукцесі - зміна лісового біогеоценозу степовим, наслідком чого є техногенне опустелюванн лісових ландшафтів (Травлв, 1997).

Оскільки генеративний розвиток рослин відіграє провідну роль у збереженні генетичної гнучкості та стійкості видів у лісових угрупованнх (Смит, 1985), отриманн саджанців із насінн місцевої репродукції, ке сформувалос в умовах дії на рослини промислових токсикантів, - основний етап техногенної інтродукції видів (Бессонова, 1991; Бурда, 1991). Отже, на забруднених територіх необхідно використовувати деревні породи, що характеризуютьс к перспективністю дл створенн штучного лісу в Степу, так і підвищеною стійкістю до забруднювачів.

При цьому необхідно виділити показники репродуктивного розвитку деревних рослин, що можуть бути використані к чутливі тест-параметри дл фітоіндикації забрудненн середовища фітотоксикантами та оцінки стану рослин у промислових районах.

Слід зазначити, що на даному етапі вплив аерогенного забрудненн на репродуктивний розвиток лісоутворюючих едифікаторів вивчений недостатньо.

Зв'зок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідженн проведені згідно з планом науково-дослідних робіт кафедри фізіології рослин та екології і лабораторії молекулрної біології НДІ біології ДДУ в рамках наукової теми 01-5-97: "Розробка концепції фізіолого-біохімічних основ функціонуванн біологічних систем у екстремальних умовах дії неспритливих факторів навколишнього середовища на прикладі рослинних об`єктів к моделей біологічних систем", а також д/б теми кафедри ботаніки та екології Запорізького держуніверситету "Вплив забрудненн навколишнього середовища на механізми репродуктивного розвитку рослин та шлхи їх корекції" (№ ДР 0197 VO 12784).

Мета і завданн дослідженн. Метою роботи було дослідженн процесів репродуктивного розвитку деревних рослин лісових культурбіогеоценозів степового Придніпров' в умовах дії на них промислового забрудненн SO2 та NO2.

Дл досгненн мети необхідно було вирішити такі завданн:

- вивчити вплив інгредієнтів промислових викидів SO2 та NO2 на насіннву продуктивність деревних рослин, що зростають у лісовому культурбіогеоценозі південного сходу України;

- дослідити вплив промислових емісій на морфометричні та фізіолого-біохімічні показники плодів і насінн та кість насінн деревних порід;

- виснити дію SO2 та NO2 на проростанн насінн та початкові етапи розвитку проростків деревних рослин, а також - на основні показники, що характеризують продуктивність - вміст фотосинтезуючих пігментів та вуглеводний обмін;

- вивчити динаміку розвитку самосіву деревних порід в умовах промислового забрудненн природного середовища оксидом сірки (IV) та оксидом азоту (IV);

- установити характер впливу токсичних газів SO2 та NO2 на кількість і кість самосіву та підросту;

- створити на основі комплексного вивченн впливу аерогенного забрудненн на репродуктивний цикл лісоутворюючих деревних порід методи оцінки кості насінн та стану віргінільних рослин і використовувати отримані показники дл фітоіндикації забрудненн середовища у лісових культурбіогеоценозах південного сходу України, що зростають у сфері дії інгредієнтів промислових викидів SO2 та NO2, а також розробити заходи по використанню благонадійного підросту обраних дл дослідженн об'єктів з метою проведенн надалі лісокультурних робіт у забруднених зонах.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше в регіоні послідовно досліджений процес репродуктивного розвитку покритонасінних деревних рослин, починаючи з формуванн насінн, його проростанн, росту й розвитку сходів та самосіву і закінчуючи формуваннм підросту в умовах дії на рослини промислового забрудненн SO2 і NO2 к екологічного фактора. Вивчений вплив інгредієнтів промислових викидів на морфометричні та фізіолого-біохімічні показники плодів і насінн деревних рослин, ді SO2 та NO2 на проростанн насінн, динаміку розвитку сходів, кількість, кість, морфометричні, анатомічні та фізіолого-біохімічні характеристики самосіву і формуванн підросту. На основі вивченн репродуктивного циклу деревних рослин в умовах промислового забрудненн встановлені види, самосів і підріст ких відносно стійкий до дії оксиду сірки (IV) й оксиду азоту (IV), вивлені деревні породи й показники, що є найбільш перспективними дл фітоіндикації забрудненн лісових біогеоценозів SO2 та NO2.

Практичне значенн отриманих результатів. Виходчи з експериментальних даних розроблені рекомендації щодо використанн показників репродуктивного розвитку деревних порід з метою фітоіндикації забрудненн середовища токсичними газами та оцінки стану самосіву і підросту при зростанні в техногенних умовах. Рекомендації запропоновані дл впровадженн на пiдпримствi "Зеленбуд" м. Запорiжж. На підставі вивченн стійкості віргінільних рослин до дії інгредієнтів промислових викидів SO2 та NO2 розроблені рекомендації щодо використанн найбільш перспективного дл лісовідновленн підросту стійких видів деревних к посадкового матеріалу дл подальших лісокультурних робіт у забруднених зонах. Рекомендації запропоновані дл впровадженн у ВО "Зеленбуд" м. Дніпропетровська. Результати досліджень використовуютьс у науковій і навчальній роботі на кафедрі фізіології рослин та екології Дніпропетровського держуніверситету і на кафедрі ботаніки та екології Запорізького держуніверситету.

Особистий внесок здобувача у розробку наукових результатів, що виностьс на захист. Дослідженн, результати ких викладені в роботі, виконані автором самостійно. Це виражаєтьс в постановці мети і завдань, визначенні основних напрмків дослідженн, описанні отриманих результатів, підготовці публікацій. У дисертаційну роботу внесена та частина опублікованих матеріалів, що містть результати, кі отримані автором особисто.

Апробаці результатів дисертації. Основні наукові положенн дисертаційної роботи обговорювалис та доповідалис на підсумкових наукових конференціх викладачів ДДУ (1994-1998 рр.) і ЗДУ (1996-1998 рр.), II-IV Міжнародних наукових конференціях “Францiя та Украна, науково-практичний досвiд у контекстi дiалогу нацiональних культур” (Днiпропетровськ, 1995-1997 рр.), Міжнародній науковій конференції “Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды” (Томск, 1995), Міжнародному симпозіумі з екологічної хімії (Кишинів, 1995), конференції молодих вчених “Актуальные вопросы ботаники и экологии” (Харків, 1996), II практичній конференції “Sustainable development: system analysis in ecology” (Севастопіль, 1996), IV-VI Міжнародних конференціх молодих вчених “Проблемы дендрологии, цветоводства и плодоводства” (Ялта, 1996-1998 рр.), регіональній науковій конференції “Вопросы биоиндикации и охраны окружающей среды” (Запоріжж, 1997), X з'їзді УБТО “Проблеми ботанiки i мiкологi на порозi третього тисячолiття” (Полтава, 1997), Міжнародній конференції "Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі" (Львів, 1998).

Публікації. Основний зміст роботи викладений в 19 публікаціх.

Структура та обсг роботи. Дисертаційна робота складаєтьс зі вступу, 6 розділів, узагальненн, висновку, списку літератури, додатку. Вона викладена на 305 сторінках машинописного тексту, містить 49 таблиць, ілюстрована 44 малюнками, у тому числі 16 фотографіми. Список літератури вміщує 331 назву російською, українською та іноземними мовами.

Матеріали та методи дослідженн. Вплив промислових фітотоксикантів SO2 та NO2 на репродуктивний розвиток деревних рослин вивчали к в польових умовах, так і в модельних експериментах. Основні дослідженн проводили на пробних ділнках лісового культурбіогеоценозу, що примикає до промислового комплексу, кий є джерелом емісій оксиду сірки (IV) та оксиду азоту (IV). Моніторингові точки відрізнютьс рівнем забрудненн. Модельна ділнка I, що віддалена на 3 000 м від джерела викидів SO2 та NO2, характеризуєтьс середнім рівнем забрудненн (концен-траці вказаних забруднювачів перевищує ГДК в 3 рази). Модельна ділн-казнаходитьс на відстані 2 м від джерела емісій і характеризу-єтьс високим рівнем забрудненн (5,8 ГДК дл SO2 та 6,0 ГДК дл NO2). Контроль - лісовий культурбіогеоценоз, розташований на віддаленні 90  м від джерела викидів. У контрольному лісонасадженні забруднюючі речовини, за даними санепідстанції, практично не вивлені. Лісорослинні умови, структура та склад насаджень, а також характеристики деревостану на дослідних ділнках і в контрольній зоні різнтьс мало.

Дослідженн проводили над деревними породами, кі найчастіше зустрічаютьс в природних та штучних лісах південного сходу України: Acer negundoAcer platanoidesFraxinus excelsior L., Fraxinus lanceolataGleditsia triacanthosRobinia pseudoacaciaTilia cordata и Ulmus carpinifolia Rupp. ex Suckow.

Закладанн пробних ділнок здійснювали за методикою, описаною в “Полевой геоботанике” (1964). Геоботанічні описанн пробних ділнок укладені за В.Н. Сукачовим (1961), типологічна характеристика лісонасаджень - за О.Л. Бельгардом (1971). Проби насінн відбирали з декількох модельних дерев з гілок одного пордку галуженн середньої частини крони з південно-східного боку. Морфобіометричні виміри проводили за загальноприйнтими методиками (Клейн, Клейн, 1974). Інтенсивність плодоношенн розраховували за методикою Н.Д. Нестеровича (1959), характеристики насінн - згідно з методиками Є.П. Заборовського (1962), П. Велінгто-на), М.С. Зоріної, С.П. Кабанової (1987), “Международными правилами ...” (1969), збірником “Семена деревьев - ГОСТы” (1996). Фумігацію токсичними газами і розрахунок пошкодженості лист здійснювали за В.С. Ніколаєвським (1979). Давлені препарати дл цитогенетичного аналізу корінців насінн готували методом ацетокармінових мазків (Пауше-ва, 1988). При проведенні анатомічних досліджень поперечні зрізи стебла та корен готували за допомогою ручного мікротому (Дженсен, 1965). Вміст розчинних вуглеводів, геміцелюлоз, крохмалю, клітковини та жирів визначали за Х.Н. Починком (1976), білків - за М. Бредфордом (1976), концентрацію хлорофілу - спектрофотометрично (Гавриленко, 1975), активність фруктозодифосфатальдолази та гідролітичну активність фосфорилази - за методикою А.І. Єрмакова зі співавт. (1972), -фруктофуранозидази та -амі-лази - за Х.Н. Починком (1976), глюкозо-6-фосфатдегідрогенази - за методикою Т.В. Лихолат зі співавт. (1970). Результати експерименту опрацьовані статистично (Вольф, 1966; Лакін, 1990).

ПЛОДОНОШЕННЯ ТА ЯКІСТЬ НАСІННЯ ДЕРЕВНИХ ПОРІД

В УМОВАХ ЗАБРУДНЕННЯ СЕРЕДОВИЩА SO2 ТА NO2

Інтенсивність плодоношенн. Нашими дослідженнми встановлено, що в умовах хронічної дії на рослини інгредієнтів промислових викидів інтенсивність плодоношенн знижуєтьс у всіх деревних порід (рис. 1). Найнижчі значенн даного показника в умовах забрудненн середовища SO2 та NO2 відмічаютьс у A. і T., найвищі - у A. і R. pseudoacacia. У G. стійкість плодоношенн істотно змінюєтьс залежно від рівн забрудненн.

Морфометричні показники плодів та насінн. Одним із основних засобів відтворенн лісових ресурсів та захисного ласоразведенн є насіннєвий матеріал. В умовах промислових емісій SO2 та NO2 у об'єктів, що досліджуютьс, знижуютьс морфометричні характеристики плодів і насінн, особливо у A.. У G. triacanthos та R. зменшуєтьс число насінн в бобах.

Важливою характеристикою кості насінн є маса 1000 насінин. У всіх досліджених видів відмічаєтьс зниженн даного показника, значною мірою - у зоні з високим рівнем забрудненн середовища SO2 та NO2 (рис. ), причому найбільш суттєво - у A. та T.. Збільшуєтьс кількість недорозвиненого насінн. Зменшенн життєздатності насінн далеко більше провлєтьс у видів, що мають нижчий відсоток їх повнозернистості (рис. 2). В умовах забрудненн середовища SO2 та NO2 також росте число порушень в розвитку насінн.

В пордку убуванн стійкості формуванн насінн деревних рослин до промислових емісій досліджені види можна розмістити таким чином: A.> R.G.F. lanceolataU.F.T.A.

Рис. 1. Вплив забруднення природного середовища SO2 та NO2 на кількість плодів на модельній гілці, % від контролю.

Види: I - Acer negundo, II - Acer platanoides, III - Fraxinus excelsior, IV - Fraxinus lanceolata, V - Gleditsia triacanthos, VI - Robinia pseudoacacia, VII - Tilia cordata, VIII - Ulmus carpinifolia.

- моніторингова точка I, - моніторингова точка II.

Хімічний склад насінн. Оскільки проростанн насінн та ріст проростків великою мірою визначаєтьс вмістом запасних речовин у насінні, нами вивчений вплив забрудненн середовища SO2 та NO2 на його концентрацію у досліджених рослин.

Наші дослідженн показують, що насінн кленів можна віднести до білкових, G. triacanthos і R. pseudoacacia - до білково-крохмалистих, а T.F. і F. - до маслинових. В умовах промислових емісій оксиду сірки (IV) та оксиду азоту (IV) відсоток вмісту глюкози у всіх деревних порід (крім F.) збільшуєтьс, особливо на ділнці з високим рівнем забрудненн. Концентраці сахарози різко падає (за винтком насінн F.). Нами встановлено, що ді на рослини аерогенних полютантів викликає зниженн кількості суми сахарів, а також крохмалю.

Зменшенн його концентрації у насінні рослин моніторингових точок порівнно з насіннм контрольного варіанту, очевидно, пов'зане з пригніченнм його синтезу внаслідок інгібіруванн синтетичної активності фосфорилази та сахарозосинтетази. Вміст геміцелюлоз у насінні рослин забруднених зон переважно зростає у A.R. та G., і знижуєтьс у A. та F.. Фітотоксиканти викликають зменшенн кількості жирів у насінні досліджених порід порівнно з контролем. Концентраці білків практично не змінюєтьс у насінні A. та A. negundo, а в інших об'єктів збільшуєтьс.

Нами встановлено, що у рослин забруднених ділнок на одну насінину приходитьс значно менше основних запасних речовин, ніж у цих же видів чистої зони. Лише концентраці глюкози (у F. excelsior, G.R. і T.) та геміцелюлоз (у A.R.) дещо зростає, хоча це суттєво не покращує кість насінн названих видів рослин. Найзначніші зміни хімічного складу насінн спостерігаютьс у A. platanoides, F. і T. cordata.

Проростанн насінн к характеристика його кості. Хронічний вплив на рослини інгредієнтів промислових викидів SO2 та NO2 викликає різке погіршенн кості насінн, що провлєтьс у зниженні його здатності до проростанн та збільшенні числа аномальних проростків. Найвищий порівнно з контролем відсоток порушень у розвитку сходів, отриманих із насінн забруднених зон, спостерігаєтьс у A. platanoides. Має місце залежність між ростом осьових органів рослин та вмістом головних енергетичних речовин у насінні. Ростові процеси вегетативних органів проростків більшою мірою знижуютьс у A. platanoides.

Провленн мутацій у перших мітозах корінців насінн, що сформувалос в умовах емісій SO2 та NO2. Цитогенетичний аналіз кореневих меристем на стадії перших мітозів свідчить про підвищенн кількості хромосомних аберацій в меристемах насінн, що сформувалос в умовах забрудненн середовища, порівнно з контролем. У зоні середнього забрудненн число порушень хромосом перевищує фоновий рівень в 1,9 рази у G. та в 2,2 рази у R., а на ділнці II - відповідно в 2,0 та 2,3 рази. Змінюєтьс також спектр хромосомних перебудов: зростає дол хроматидних мостів і парних фрагментів від загальної кількості аберацій, з'влютьс хромосомні мости, численні порушенн хромосом. Порушенн, що спостерігаютьс в меристематичних клітинах корінців насінн, ке проростає, можуть негативно впливати на формуванн вегетативних органів сходів в умовах дії на них SO2 та NO2.

ВПЛИВ SO2 ТА NO2 НА ПРОРОСТАННЯ НАСІННЯ ТА

ПОЧАТКОВІ ЕТАПИ РОЗВИТКУ СХОДІВ ДЕРЕВНИХ

РОСЛИН В МОДЕЛЬНИХ ЕКСПЕРИМЕНТАХ

Проростанн насінн і початкові етапи розвитку сходів при фумігації SO2 та NO2. За допомогою модельних експериментів нами встановлено, що токсичні гази SO2 та NO2 у випробуваних концентраціх незначною мірою впливають на проростанн насінн G., але пригнічують його схожість у R.; стримують ріст надземної частини та кореневої системи сходів обох видів деревних (інгібірують ріст головного та бічних коренів, процес формуванн останніх); зменшують їхню асимілційну поверхню порівнно з контролем, що викликане затримкою у формуванні складного лист, зниженнм к його кількості, так і площі листа.

Вплив SO2 на метаболізм неструктурних вуглеводів у корінні сінців. Морфобіометричні параметри проростків суттєво пригнічуютьс внаслідок порушень обміну вуглеводів - основного пластичного та енергетичного матеріалу сходів - в їхніх осьових органах. Нами встановлено, що обкурюванн рослин SO2 на початку експерименту практично не викликає змін вмісту вуглеводів (за винтком глюкози) в корінні сінців A. та R. порівнно з контролем, що корелює з незначним впливом оксиду сірки (IV) на активність фруктозодифосфатальдолази, гюкозо-6-фос-фатдегідрогенази, -амілази та -фруктофуранозидази у цей період. При збільшенні часу дії на рослини SO2 вміст крохмалю та сахарів поступово зменшуєтьс відносно до контролю (значніше - у корінні A. platanoides), що, очевидно, пов'зане зі зменшеннм нисхідного току з лист в корінн.

Вплив SO2 на метаболізм неструктурних вуглеводів у листі сінців. Вміст сахарів в листі обкурених сінців обох видів у порівннні з контрольними знижуєтьс по мірі збільшенн періоду їх обробки оксидом сірки (IV). Концентраці крохмалю зменшуєтьс вже на початку експерименту, що корелює з підвищеннм сумарної активності амілази та фосфорилази. Кількість сахарози в перші дні післ початку фумігації рослин практично не змінюєтьс, надалі - зменшуєтьс, особливо у листі A. platanoides. Концентраці моносахаридів на прортзі всього періоду досліджень (за винтком 25-ї доби фумігації) вища, ніж у контролі.

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСТУ ТА РОЗВИТКУ

САМОСІВУ І ПІДРОСТУ ДЕРЕВНИХ ПОРІД В УМОВАХ

ПРОМИСЛОВОГО ЗАБРУДНЕННЯ СЕРЕДОВИЩА SO2 ТА NO2

Чисельність самосіву та підросту. Для успішного перебігу процесів репродуктивного розвитку деревних порід у лісових екосистемах необхідний розвиток достатньої кількості самосіву й підросту. Наші дослідженн показали, що чисельність самосіву всіх деревних порід в умовах дії на лісові фітоценози токсичних газів SO2 та NO2 значно падає порів-нно з такою в чистій зоні (рис.3). На модельних площах змінюєтьс також співвідношенн різних вікових груп самосіву. Переважну більшість групи віргінільних особин усіх деревних порід становлть сходи. В умовах забруд-ненн середовища спостерігаєтьс масова загибель молодих рослин на ранніх стадіх онтогенезу, що значно перевищує дану величину на контрольній пробній ділнці. Менш суттєво змінюєтьс чисельність самосіву різного віку у R. pseudoacacia, A. negundo та U. carpinifolia.

I II III IV V VI

Рис. 3. Вплив забруднення природного середовища SO2 та NO2 на кількість самосіву Acer negundo (I), Acer platanoides (II), Gleditsia triacanthosFraxinus lanceolata (IV), Robinia pseudoacacia (V), Ulmus carpinifolia (VI), тисяч штук/га. 1 - контроль; 2 - моніторингова точка I, 3 - моніторингова точка II.

У зоні хронічної дії на рослини SO2 та NO2 значно зменшуєтьс кількість підросту деревних порід, особливо у A. та F. а на ділнці сильного забруднення - і у G..

Морфометричні показники самосіву. Дослідженн з рослинами 1-3-річного віку свідчать про те, що ростові процеси найсильніше пригнічуютьс при збільшенні концентрації токсичних газів у атмосфері. Із вивчених нами морфометричних характеристик проростків деревних порід найбільш вразливими до дії оксиду сірки (ІV) та оксиду азоту (ІV) є довжина головного корен, його діаметр і площа асимілційної поверхні. У A. platanoides та A. negundo, крім того, зменшуєтьс також діаметр стебла. У самосіву 1-го та 2-го років достатньо помітно знижуєтьс також висота надземної частини. За сукупністю морфологічних ознак з урахуваннм міри пошкодженості листових пластинок вивчені види можна диференціювати за ступенем стійкості на відносно толерантні до токсичних газів деревні породи (R.G.), породи з середньою стійкістю (A.U.) та чутливі види (A.).

Анатомічна структура вегетативних органів сходів. Установлені зміни анатомічних параметрів корен і стебла в самосіву A.A.G. і R. в умовах забрудненн середовища SO2 та NO2. Однак характер змін дл різних деревних порід відрізнєтьс. У A. і R. товщина первинної кори в умовах техногенезу збільшуєтьс за рахунок підвищенн ширини коленхіми (внаслідок збільшенн числа рдів клітин) та пробки (за рахунок зростанн числа рдів клітин у A. negundo та їхніх розмірів - у R.). У A. і G. товщина первинної кори зменшуєтьс. У самосіву R. в умовах забрудненн середовища ширина вторинної кори збільшуєтьс, у інших об'єктів - зменшуєтьс. Товщина деревини у всіх видів, крім G., суттєво зменшуєтьс. Діаметр серцевини стебла стає меншим порівнно з контролем у A. platanoides, практично не змінюєтьс у G. triacanthos та A., і збільшуєтьс у R..

У сфері дії промислових емісій SO2 та NO2 пригнічуєтьс формуванн ксилеми у A. і A., флоеми - у всіх видів, крім R., корової паренхіми - у A. і G.. Найсильніше пригніченн анатомічних показників характерне дл самосіву A., що, очевидно, є наслідком найбільшого порівнно з іншими видами інгібіруванн процесів росту у сходів цієї деревної породи.

Фізіолого-біохімічні показники самосіву деревних порід. Вивченн динаміки зелених пігментів у листі самосіву в умовах забрудненн середовища показує, що токсичні гази впливають на кількість хлорофілу в одиниці маси листа: у більш стійких порід його концентраці або зростає (R.), або змінюєтьс не дуже сильно (G.A.), у чутливого виду (A.) - суттєво зменшуєтьс. У всіх досліджених обєктів спостерігаєтьс зниженн відношенн кількості хлорофілу а до хлорофілу b.

Токсичні гази викликають зниженн вмісту форм вуглеводів, але не змінюють динаміку їх накопиченн у корінні самосіву упродовжвегетації відносно до контролю. Концентраці моносахарів у дослідних рослин зменшуєтьс порівнно з контролем на протзі всіх досліджених місців.

У листі самосіву в забруднених зонах кількість крохмалю зменшуєтьс, вміст сахарози у R. pseudoacacia - підвищуєтьс, а у A. - значно падає на обох модельних ділнках. Процес обміну відновлюючих сахарів меншою мірою зазнає змін.

Зменшенн в умовах забрудненн середовища вмісту фотосинтезуючих пігментів у листі, порушенн метаболізму вуглеводів у вегетативних органах рослин відбиваєтьс на їхній продуктивності, зниженн кої, у свою чергу, негативно впливає на кість рослин віргінільної групи і на їхню стійкість до промислових токсикантів та інших неспритливих факторів навколишнього середовища.

Таким чином, забрудненн природного середовища SO2 та NO2 негативно впливає на всі етапи репродуктивного циклу деревних порід у лісових культурбіогеоценозах південного сходу України. Токсичні гази біль-шою мірою пригнічують такі процеси к плодоношенн, розвиток самосіву та формуванн підросту, меншою мірою - характеристики насінн та його проростанн. За сукупністю вивчених нами показників насінн і самосіву деревних видів досліджені об'єкти в пордку зниженн негативного впливу SO2 та NO2 на репродуктивний розвиток можна ранжирувати таким чином: A.T.F.F. U. negundoG.R.

ВИСНОВОК

1. Забрудненн природного середовища SO2 та NO2 призводить до порушенн процесів плодоношенн, зміни морфометричних і біохімічних параметрів насінн в лісоутворюючих деревних порід, що виражаєтьс у зниженні інтенсивності плодоношенн, зменшенні розмірів плодів і насінн, маси 1000 насінин, їхньої повнозернистості та пониженні життєздатності. У пордку провленн негативної дії SO2 і NO2 на ці показники досліджені види можна розмістити таким чином: A.R.G.F. > U.F.T.A.

2. В умовах хронічної дії на рослини емісій диоксидів сірки і азоту концентраці запасних поживних речовин у насінні змінюєтьс. Кількість головних високоенергетичних сполук (крохмалю, сахарози та жирів) значно знижуєтьс у всіх досліджених видів на фоні декого зростанн у більшості видів відсотка відновлюючих сахарів, геміцелюлоз і білка порівнно з контрольним варіантом. У перерахунку на одну насінину кількість основних резервних речовин зменшуєтьс відносно до контролю ще значніше, що негативно впливає на кість насінн. Найбільші зміни вмісту запасних сполук насінн відмічаютьс у A.T.и F..

3. Дослідженн проростанн насінн, що сформувалос в умовах постійної дії на рослини оксиду сірки (ІV) та оксиду азоту (ІV), цитогенетичний аналіз меристем корінців свідчить про погіршенн кості насінн, що виражаєтьс у зниженні його здатності до проростанн, збільшенні числа аномальних проростків, значному зростанні кількості хромосомних аберацій, особливо хроматидних мостів і парних фрагментів, пові хромосомних мостів та численних порушень хромосом.

4. За результатами польового досліду токсичні гази SO2 та NO2 пригнічують ростові процеси стебла проростків значніше, ніж такі головного корен. Радіальний приріст корен більшою мірою підлгає змінам, ніж його довжина, тоді к у стовбурц менш значно зменшуєтьс діаметр. Оксид сірки (IV) та оксид азоту (IV) викликають затримку у формуванні справжнього лист, зменшенн площі листових пластинок, падінн життєздатності сходів. В пордку зниженн негативного впливу SO2 та NO2 на ріст вегетативних органів самосіву досліджені види можна ранжирувати таким чином: A. > U.> G.R.. Аналогічні результати спостерігаютьс і в модельних експериментах з фумігацією проростків SO2 та NO2.

5. Порівннн ступен пригніченн інгредієнтами промислових викидів ростових процесів осьових органів модельних рослин показує, що у дворічного самосіву, к і у сходів, сильніше стримуєтьс ріст кореневої системи, у той час к у трирічних рослин значніше пригноблюєтьс ріст стовбурц в висоту. Спостерігаєтьс зниженн площі листових пластинок. Їхн пошкодженість посилюєтьс на протзі вегетації. Зіставленн ступен негативного впливу SO2 та NO2 на досліджені види свідчить, що рд стійкості за ростовими показниками у 2- і 3-річного самосіву зберігаєтьс таким же, к і у проростків.

6. В умовах забрудненн спостерігаєтьс порушенн метаболізму вуглеводів - основного енергетичного і пластичного матеріалу рослин дл ростових процесів. У польових експериментах установлене зниженн концентрації всіх форм вуглеводів, особливо крохмалю і сахарози, у корінні та листі досліджених видів порівнно з контролем, причому найзначніше - в умовах сильного забрудненн. У модельних дослідах фумігаці річних сінців A. та R. диоксидом сірки призводить до зменшенн вмісту в корінні всіх форм неструктурних вуглеводів, а в асимілційних органах - крохмалю і сахарози при декому підвищенні концентрації глюкози та фруктози. Під дією SO2 пригнічуєтьс також активність ключових ферментів вуглеводного обміну (за винтком фруктозодифосфатальдолази). Значніші порушенн метаболізму вуглеводів відмічаютьс у A..

7. У зоні сильного забрудненн середовища SO2 та NO2 спостерігаютьс значні зміни у співвідношенні гістологічних елементів к стебла, так і корен самосіву, хоча характер змін дл різних порід відрізнєтьс. Зниженн діаметру стовбурц у A. platanoides пов'зане зі зменшеннм товщини шарів усіх тканин, у A. negundo - з пригніченнм формуванн вторинної кори (в основному, м'кого лубу) та деревини. При незмінності діаметру у G. збільшуєтьс товщина деревини, але пригнічуєтьс розвиток первинної і вторинної кори, у R. pseudoacacia - спостерігаєтьс зворотна залежність. У найбільш стійких видів (R. pseudoacacia, G.та A.) збільшуєтьс товщина пробкової тканини. Діаметр корен у досліджених деревних порід (крім R. pseudoacacia) зменшуєтьс за рахунок зниженн величини всіх гістологічних елементів.

8. При дії на лісові культурбіогеоценози токсичних газів чисельність самосіву і підросту всіх деревних порід значно падає порівнно з такою в чистій зоні. Внаслідок сильнішої, ніж у контролі, елімінації на кожній віковій стадії молодих рослин моніторингових ділнок збільшуєтьс дол особин більш ранніх вікових груп.

9. Вплив забрудненн природного середовища техногенними емісіми диоксидів сірки та азоту спостерігаєтьс на всіх досліджених нами етапах репродуктивного циклу деревних рослин. Потенціально вразливими до дії токсичних газів є такі точки репродуктивного розвитку деревних порід: плодоношенн, утворенн насінн і його проростанн, ріст і розвиток сходів, формуванн самосіву та процес переходу його в підрост. Найсильніше в умовах промислових емісій SO2 та NO2 пригнічуютьс такі стадії, к формуванн самосіву і підросту.

Практичні рекомендації

1. На основі результатів вивченн репродуктивного циклу деревних порід лісових фітоценозів степового Придніпров' виділені характеристики репродуктивного розвитку, котрі пропонуєтьс використовувати дл моніторингу забрудненн природного середовища SO2 та NO2. Такими чутливими тест-параметрами є маса 1000 насінин, їхн життєздатність (тест-об'єкт A.), вміст у насінні крохмалю (тест-об'єкт T.), сахарози і жирів (тест-об'єкт F.), цитогенетичний аналіз меристем насінн, що сформувалос в умовах емісій SO2 та NO2 (тест-об'єкт R.), і показники проростанн насінн (тест-об'єкт A.).

2. У результаті дослідженн впливу токсичних газів на ріст та розвиток самосіву і підросту головних лісоутворюючих деревних видів штучних лісових екосистем південного сходу України вивлені показники, котрі рекомендуєтьс використовувати дл діагностики стану рослин віргінільної групи в умовах хронічної дії на них оксиду сірки (IV) і оксиду азоту (IV). Найбільш інформативними тест-параметрами при швидкому здійсненні тестів є пошкодженість листових пластинок (тест-об'єкти A.F.), ріст головного корен, величина його діаметру, розміри площі асимілційної поверхні самосіву (тест-об'єкт A.). Тривалішими щодо отриманн інформації, але достатньо надійними дл моніторингу стану деревних порід в умовах забрудненн середовища SO2 та NO2 є анатомічні і фізіолого-біохімічні критерії, такі к ширина деревини, твердого лубу та коленхіми стебла, товщина флоеми і корової паренхіми корен, вміст крохмалю в корінні і листі самосіву (тест-об'єкт A. platanoides).

3. У ході вивченн процесів репродуктивного розвитку дослiджених об'ктiв у лiсових культурбiогеоценозах степового Приднiпров' нами вивленi декi показники, величина ких може бути iндикатором ступен деградацi лiсових екосистем у промислових районах. Такими тест-парамет-рами iнтенсивнiсть плодоношенн, чисельнiсть самосiву й підросту, зрушенн у спiввiдношеннi вiргiнiльних рослин рiзного вiку.

4. З метою більш успішної техногенної інтродукції видів пропонуєтьс підрост деревних порід, що зростає в забруднених зонах, к той, що пройшов відбір на стійкість до токсичних газів, використовувати дл лісовідновленн на техногенних територіх, а також к посадковий матеріал при озелененні районів, кі зазнають впливу забрудненн природного середовища SO2 та NO2.

СПИСОК НАДРУКОВАНИХ РОБІТ

1. Безсонова В.П., Юсипіва Т.І. Вплив SO2 та важких металів на метаболізм неструктурних вуглеводів у коренх сінців деревних рослин // Укр. бот. журн. - 1998. - Т. , № . - С. .

2. Бессонова В.П., Юсыпива Т.И. Влиние загрзнени природной среды на плодоношение древесных растений // Лесное х-во. - 1998. - № . - С. .

3. Бессонова В.П., Грицай З.В., Юсыпива Т.И. Использование цитогенетических критериев дл оценки мутагенности промышленных поллютантов // Цитологі та генетика. - 1996. - Т. , № . - С. .

4. Юсыпива Т.И. Влиние загрзнени природной среды SO2 и NO2

на качество семн Robinia pseudoacacia в искусственных лесных фитоценозах степного Приднепровь // Вопросы степного лесоведени и рекультивациии земель. - Дніпропетровськ: ДДУ, 1997. - С. .

5. Юсыпива Т.И. Морфометрические показатели самосева некоторых видов древесных в услових промышленного загрзнени // Вопросы биоиндикации и охраны природы. - Запоріжж. - 1997. - Вип. . - С. .

6. Юсыпива Т.И. Влиние SO2 и NO2 на формирование корневой системы всходов древесных растений // Вопросы биоиндикации и экологии. - Запоріжж: ВПК “Запорiжж“, 1997. - Вип. . - С. .

7. Юсыпива Т.И., Бессонова В.П. Влиние промышленных выбросов на содержание зеленых пигментов и площадь листьев самосева некоторых видов древесных // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства, виноградарства и винодели. - Ялта. - 1996. - С. .

8. Юсыпива Т.И. Изменение анатомического строени стебл самосева древесных растений в услових промышленного загрзнени // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Ялта. - 1997. - С. .

9. Юсыпива Т.И. Запасные полисахариды в семенах древесных пород в услових техногенных миссий SO2 и NO2 // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Ялта. - 1998. - С. .

10. Юсыпива Т.И. Влиние тжелых металлов железа, хрома и свинца на прорастание семн Gleditsia triacanthos и Robinia pseudoacacia // Днепропетровск, 1996. 27 с. Деп. в ГНТБ Украины 12.06.96, № Ук .

11. Bessonova V.P., Gritzay Z.V., Usypiva T.I., Mishkina N.l. Bio-indicаtiоn of environmental pollution with lead with the help of plants // The Sixth International Наns Wolfgang Nurnberg Memorial Symposium on Metal Compounds in Environment and Life, 9-12 May 1995. - JuLich, Germany. -1995. - P. 79.

12. Z. Gritzay, T. Usypiva, V. Bessonova, I. Lyzshenco. Dynamics of Fe, Mn, Cr and Pb in conditions of environmental pollution by heavy metals // Troisieme conference internetional sur la biogeochimie des elements traces,15-19 Mai 1995. - Paris, France. - 1995. - P. B1.

13. Юсыпива Т.И. Цитотоксическое действие тжелых металлов на прорастание семн древесных // Тез. доп. II Мiжнар. конф. 22-25 травн 1995 “Францi та Украна, науково-практичний досвiд у контекстi дiалогу нацiональних культур”. - Днiпропетровськ. - 1995. - С. .

14. Бессонова В.П., Грицай З.В., Юсыпива Т.И., Мишкина Н.И. Мониторинг загрзнени окружающей cреды на основе фитоиндикации // Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды. Матер. Міждунар. конф. - Томськ, 12-16 вересн 1995. - С. .

15. Usypiva T.I., Bessonova V.P., Gritzay Z.V. Assessment of risk of air pollutants effect on cytogenetic indices // Symposium on ecological chemistry. - Chiinu, Moldova. - 1-9 of October, 1995. - P. 120.

16. Юсыпива Т.И. Влиние арогенного загрзнени на содержание крахмала в семенах и проростках Robinia pseudoacacia // Тези допов. конф. молодих вчених та спеціалістів "Актуальные проблемы ботаники и кологии". - Харків, 5-7 червн 1996. - С. 119.

17. Bessonova V.P., Usypiva T.I., Gritzay Z.V. The physiological and biochemical indices of wood plant seeds as an indicators of environmental pollution // Sustainable development: system analysis in ecology. 2th Practical Conference. - Sevastopol, Ukraine. 9-12 Sept., 1996. - P. .

18. Безсонова В.П., Юсипiва Т.I. Вплив важких металів на проростанн насiнн деревних рослин // Проблеми ботанiки та мiкологi на порозi третього тисчолiтт. Матер. Х з`зду УБТО. - Полтава, 22-23 травн 1997. - Кив-Полтава, 1997. - С. .

19. Грицай З.В., Бессонова В.П., Юсипіва Т.І. Вплив промислового забрудненн середовища SO2 та NO2 на формуванн чоловічого гаметофіту у представників роду Acer // Матер. міжнар. конф. "Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі". - Львів, 1998. - С. .

АННОТАЦИЯ

Юсыпива Т.И. колого-биологическа оценка репродуктивного развити древесных пород в услових загрзнени природной cреды ингредиентами промышленных выбросов SO2 и NO2. - Рукопись.

Диссертаци на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экологи. - Днепропетровский государственный университет, Днепропетровск, 1999.

Диссертаци посвщена проблеме воздействи промышленного загрзнени оксида серы (IV) и оксида азота (IV) на репродуктивное развитие лесообразующих древесных растений в лесных культурбиогеоценозах степной зоны Украины. Впервые в регионе этот процесс у покрытосеменных древесных растений исследован последовательно, начиная с формирования семян, их прорастания, роста и развития всходов, самосева и заканчивая формированием подроста в условиях действия на растения промышленного загрязнения SO2 и NO2 как экологического фактора. На основании изучения репродуктивного цикла древесных растений в условиях промышленного загрязнения установлены виды, самосев и подрост которых относительно устойчив к действию оксида серы (IV) и оксида азота (IV), вывлены древесные породы и показатели, наиболее перспективные дл фитоиндикации загрзнени лесных биогеоценозов SO2 и NO2.

Установлено, что загрзнение среды SO2 и NO2 приводит к снижению интенсивности плодоношени, уменьшению размеров плодов и семн, массы 1000 семн, их полнозернистости и жизнеспособности. В техногенных услових в семенах всех исследуемых объектов значительно снижаетс количество главных высокоэнергетических соединений (крахмала, сахарозы и жиров) на фоне некоторого возрастани у большинства видов процентного содержани восстанавливающих сахаров, гемицеллюлоз и белка по сравнению с контрольным вариантом. Исследование прорастани семн, сформированных в услових постонного действи на растени SO2 и NO2, цитогенетический анализ меристем корешков свидетельствуют о снижении способности семн к прорастанию, увеличении числа аномальных проростков, в значительном повышении количества хромосомных аберраций.

Токсические газы в услових полевого опыта угнетают ростовые процессы стебл и корн самосева. Оксид серы (IV) и оксид азотавызывают задержку формировани настощих листьев, уменьшение площади листовых пластинок, их повреждение, падение жизнеспособности всходов. Аналогичные результаты отмечаютс и в модельных экспериментах с фумигацией проростков SO2 и NO2. В услових загрзнени наблюдаютс нарушени метаболизма углеводов в корнх и листьх самосева. В зоне сильного загрзнени среды SO2 и NO2 отмечаютс значительные изменени в соотношении гистологических элементов как стебл, так и корн самосева, хот характер изменений дл разных пород отличаетс. При воздействии на лесные культурбиогеоценозы токсических газов численность самосева и подроста всех древесных пород существенно падает по сравнению с таковой в чистой зоне.

Таким образом, загрзнение природной среды SO2 и NO2 воздействует на все исследуемые нами этапы репродуктивного цикла древесных растений. Потенциального узвимыми к воздействию токсических газов влютс следующие точки репродуктивного развити древесных пород: плодоношение, образование семн, их прорастание, рост и развитие всходов, формирование самосева и процесс перехода его в подрост. Более значительно в услових промышленных эмиссий SO2 и NO2 подавлютс такие стадии как формирование самосева и подроста.

Ключевые