НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

ЩЕРБАК

Володимир Іванович

УДК [581.526.325:574.5](282.247.32)

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

ДНІПРОВСЬКОГО ФІТОПЛАНКТОНУ

03.00.17

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ - 2000

Дисертація є рукопис.

Робота виконана в Інституті гідробіології НАН України.

Офіційні опоненти: академік НАН України, доктор біологічних наук, професор ЗАЙЦЕВ Ювеналій Петрович, Одеський філіал Інституту біології південних морів НАН України, головній науковий співробітник

член-кореспондент АН Молдови, заслужений діяч науки Молдови, доктор біологічних наук, професор ШАЛАРЬ Василь Максимович, Кишинівський державний університет, завідувач кафедрою ботаніки

доктор біологічних наук ЦАРЕНКО Петро Михайлович, Інститут ботаніки НАН України, виконуючий обов’язки завідувача відділом спорових рослин

Провідна установа:

Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра ботаніки (Кабінет міністрів України, м. Київ).

Захист відбудеться “29” вересня 2000 року о “10” годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.213.01 Інституту гідробіології НАН України за адресою: 04210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України (04210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12).

Автореферат розісланий “10” _08_ 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Н.І.Гончаренко

ВCТУП

Актуальність проблеми. Інтенсивний розвиток промисловості, енергетики, сільського господарства, а також меліорація, урбанізація та інші соціально-економічні процеси призвели в 60-80-х рр. ХХ сторіччя до погіршення стану довкілля в Україні і, в першу чергу, її найбільшої річки - Дніпра. Великомасштабне гідротехнічне будівництво на Дніпрі, що почалося в 30-х і закінчилося в 70-х рр., перетворило лотичну екосистему річки в лентичну, створило штучні водойми нового типу - рівнинні водоймища.

У Дніпрі та його водоймищах провідна роль в автотрофній ланці водних екосистем належить фітопланктону. Через енергетичні та трофічні зв'язки він формує структурно-функціональні особливості дніпровської біоти на різноманітних рівнях її організації: популяційно-видовому, біоценотичному та екосистемному. Істотна його роль у трофічних зв’язках планктону, а також у фотосинтетичній аерації водної товщі, у формуванні якості води, самоочищенні і самозабрудненні, в процесах міграції радіонуклідів.

Необхідність вивчення дніпровського фітопланктону на сучасному етапі обумовлена принципово новою ситуацією, що склалася в Дніпрі в останні десятиріччя. Багаторічні дослідження українських гідробіологів: Д.О.Свиренка (1938); Я.В.Ролла (1929; 1940; 1945); О.В.Топачевського (1968; 1969); М.О.Литвинової (1972); Г.Д.Приймаченко (1981) проводились спочатку на незарегульованому Дніпрі, потім - у процесі зарегулювання його окремих ділянок і в перші роки існування водоймищ до створення суцільного каскаду з шести водоймищ. Після заповнення в 1976 р. Канівського водоймища основна частина української ділянки Дніпра перетворилася у велетенський каскад рівнинних водоймищ.

Велика різноманітність природних і антропогенних чинників із властивою їм значною просторово-часовою динамікою, відповідно до ідеї Ю.Одума (1975), інтерпретованої Ю.В.Плігіним і Л.М.Зімбалевською (1987) стосовно до дніпровських водоймищ, характеризує їх гідробіологічний режим як імпульсно-стабільний, при якому можливі “сплески” і “спади” чисельності, біомаси і продукції популяцій окремих видів, угруповань, або “хвиль життя” за В.І.Вернадським (1926). Тому назріла теоретична і практична необхідність в узагальненні власних і літературних даних для встановлення основних закономірностей структури і функціонування фітопланктону водоймищ Дніпра після стабілізації їх режимів.

Саме процес стабілізації екосистем дніпровських водоймищ після завершення гідробудівництва, котрий характеризується стабілізацією гідрологічного і гідробіологічного режиму, скороченням масштабів надходження у водоймища біогенних та органічних речовин внаслідок припинення затоплення нових територій (Денисова, 1979; 1989), визначає функціонування фітопланктону в даний час.

Після аварії на Чорнобильській АЕС (ЧАЕС), з 1986 р. на всій акваторії Дніпра сформувався підвищений радіоактивний фон. Він став одним з основних складових антропогенного пресу, що діє на біоту (Кузьменко, 1996).

Дана робота є частиною комплексних досліджень Інституту гідробіології НАН України, виконаних нами в 1977-1998 рр. на основному водному об'єкті України - р. Дніпрі, каскаді його водоймищ, верхній, нижній (до м. Херсона) незарегульованій частинах річки, а також на водоймах зони відчуження ЧАЕС (р. Прип'ять від м. Чорнобиля до м. Прип'яті, водойма-охолоджувач ЧАЕС, оз. Глибоке).

При виконанні роботи використані нові напрямки і методи дослідження на різних рівнях біологічної організації (популяційно-видовому, ценотичному), які раніше не застосовувалися при дослідженні фітопланктону Дніпра: експериментальне встановлення продукційно-трофічних характеристик домінуючих видів і відділів планктонних водоростей, просторово-часове розмежування цих показників; вивчення функціонування водоростевих угруповань в умовах інтенсивного впливу антропогенних чинників (токсичного, радіоактивного); встановлення участі фітопланктону в процесах самоочищення води від органічних речовин і міграції радіоактивних речовин у системі “вода фітопланктон зоопланктон”.

Зв’язок роботи з основними науковими темами, які виконувались в Інституті гідробіології НАН України. Результати дисертаційної роботи входили складовою частиною в планові теми Інституту гідробіології НАН України: “Вивчити структуру і біопродуктивність екосистем дніпровських водоймищ і дати оцінку кормової бази риб”; “Вивчити закономірності міграції радіонуклідів у водних екосистемах в умовах впливу АЕС”; “Комплексна оцінка якості води і стан біоти водоймищ Дніпра при різних режимах експлуатації в зв’язку з їх реконструкцією та збільшенням водовіддачі”; “Дати оцінку сучасного стану еколого-токсикологічної ситуації екосистем дніпровських водоймищ і розробити прогноз їх змін на основі інформаційного банку даних та математичного моделювання”; “Механізми функціонування та стійкості водних екосистем в умовах впливу природних та антропогенних чинників”(№№ державної реєстрації: 01820086526; 01850015243; 01820086525; 0194U023258; 0198U003585 відповідно) .

Мета роботи - встановити основні закономірності динаміки структурних і функціональних характеристик фітопланктону в часі і просторі та його роль у функціонуванні екосистем дніпровських водоймищ після стабілізації їх режиму, а також у постчорнобильський період.

Завдання досліджень.

1. Узагальнити літературні і власні дані і встановити основні закономірності, що характеризують структуру дніпровського фітопланктону на різних етапах його формування при стабілізації окремих водоймищ і всього каскаду.

2. Встановити просторово-часову динаміку первинної продукції фітопланктону, продукційні характеристики домінуючих видів і угруповань водоростей і оцінити їх значення у функціонуванні планктонних трофічних ланцюгів.

3. Вивчити сукцесії фітопланктону після завершення великомасштабного гідробудівництва і остаточного переходу евтрофних водних екосистем Дніпра від лотичного типу до лентичного.

4. Дати сапробіологічну оцінку якості води дніпровських водоймищ і ролі фітопланктону в самоочищенні води від органічних речовин.

5. Оцінити вплив сучасної еколого-токсикологічної ситуації на фітопланктон водоймищ Дніпра.

6. Дослідити функціонування фітопланктону в умовах пролонгованої дії підвищеного радіоактивного фону, викликаного аварією на ЧАЕС, та оцінити роль водоростевих угруповань у міграції радіонуклідів чорнобильського походження в системі “вода фітопланктон зоопланктон”.

Наукова новизна і теоретичне значення роботи. Встановлено основні закономірності функціонування фітопланктону верхнього Дніпра, починаючи від витоку, до Київського водоймища, та на каскаді шести водоймищ в умовах стабілізації їх режиму.

Вперше показано, що визначальним механізмом антропогенного евтрофування природно евтрофних лотичних систем є їхній перехід до лентичного типу, на відміну від оліготрофних і мезотрофних (озерних) екосистем, де головним чинником антропогенного евтрофування виступає збільшення біогенного навантаження. Доведено, що багаторічна динаміка структурно-функціональних характеристик фітопланктону на різних етапах його еволюції (від формування і стабілізації режимів окремих водоймищ до стабілізації всього дніпровського каскаду) визначається зміною гідрологічного режиму.

З’ясовано, що стабільний розвиток фітопланктону обумовлений зниженням масового розвитку синьозелених водоростей (“цвітіння” води). На фоні стабілізації структури фітопланктону в даний час відбувається інтенсифікація процесів первинного продукування.

Виявлено, що продукційно-деструкційні процеси в Дніпрі характеризуються високою просторово-часовою динамічністю, що дозволяє верхів'я його незарегульованої частини віднести до мезотрофного, лісостепові водоймища - до евтрофного, степові - до евтрофного-, гіперевтрофного типів.

Встановлено, що токсичне забруднення водоймищ великими промисловими комплексами (містами) локально знижує біопродукційний потенціал окремих ділянок водоймищ - від евтрофного до мезотрофного типу. Показано тенденцію до погіршення сапробіологічних показників якості води у водоймищах. Запропоновано інтегральний кількісний індекс оцінки стану водоростевих угруповань, у якому, на відміну від індексу Шеннона, використовуються три основні показники структури фітопланктону: видове багатство, чисельність і біомаса, а також лімітується його величина - від 0 до 1.

Доведено, що аутогенна сукцесія є основним типом сукцесій дніпровського фітопланктону. В умовах інтенсивного антропогенного впливу сукцесії фітопланктону на популяційно-видовому і ценотичному рівнях характеризуються зниженням інтенсивності “цвітіння” води за рахунок масового розвитку синьозелених водоростей, зміною монодомінантних угруповань на оліго- і полідомінантні, зростанням абсолютних і відносних значень дрібноклітинних, ценобіальних та колоніальних форм зелених (вольвоксових, хлорококових), центричних діатомових, синьозелених, криптофітових водоростей. В цьому полягає компенсаторний механізм первинної продукції, що дозволяє дніпровським екосистемам підтримувати високий продукційний потенціал після зниження “цвітіння” води синьозеленими водоростями. Показано формування просторової гетерогенності водоростевих угруповань в верхніх та нижніх частинах водоймищ, структурно-функціональні характеристики яких аналогічні річковому або озерному фітопланктону.

Вперше для екосистем дніпровських водоймищ експериментально встановлено, що фітопланктон, формуючи разом із бактеріопланктоном основну частку автохтонної органічної речовини, спроможний через трофічні ланцюги забезпечити життєдіяльність гідробіонтів вищих трофічних рівнів. У евтрофних водоймах визначальним механізмом взаємовідносин між гідробіонтами першого і другого трофічних рівнів виступає структура фітопланктону. Її зміни призводять до перерозподілу внутрішньоводоймних потоків енергії і кругообігу речовин між фіто-, бактеріо- і зоопланктоном.

Після аварії на Чорнобильській АЕС встановлені основні закономірності функціонування фітопланктону в умовах пролонгованого впливу підвищеного радіоактивного фону. Показано, що в перші постчорнобильські роки реєструвалися зміни просторово-часової динаміки фітопланктону, збільшилась амплітуда між мінімальними і максимальними показниками кількісного розвитку фітопланктону Київського водоймища і його річкових плесів, а також інших водойм і водотоків зони відчуження ЧАЕС, спостерігається тенденція до інтенсифікації продукційних процесів фітопланктону.

У період стабілізації радіаційної ситуації в басейні Дніпра, що настала на початку 90-х років, істотно зросла роль фітопланктону в міграції радіонуклідів чорнобильського походження в системі “вода фітопланктон зоопланктон”.

Практична цінність роботи. Матеріали досліджень структурно-функціональних характеристик фітопланктону використані при підготовці Національної доповіді “Екологічний стан басейну Дніпра” і розробці “Стратегічної програми оздоровлення басейну Дніпра” у рамках проекту програми Комітету України з науки і технологій: “Створити уніфіковану базу даних для Дніпра, його водосховищ та головних притоків у межах України і на цій основі розробити комплексну оцінку та прогноз їх стану” (проект №01.06/08076).

Показники структурно-функціональних характеристик фітопланктону ввійшли складовою частиною в базу даних Інституту гідробіології НАН України з гідроекологічної характеристики дніпровських водоймищ.

Практичні аспекти роботи знайшли відображення в Державній програмі невідкладних заходів щодо ліквідації наслідків аварії на ЧАЕС (1990-1993 рр.) та Науково-технічній програмі з питань ліквідації наслідків чорнобильської катастрофи і соціального захисту населення на 1994-1995 рр. і на період до 2000 року.

Матеріали дисертації використані: в “Екологічній оцінці проектування і будівництва Подільського мостового переходу (м. Київ)”; “Заходах щодо збільшення корисної водовіддачі Каховського і Кременчуцького водоймищ” (Міністерство водного господарства); оцінці якості води в районі Нікольского водозабору (м. Херсон); Канівському водоймищі (Інститут “Київпроект”) і екологічній оцінці технології видобутку піску на Канівському та Кременчуцькому водоймищах в районі смт. Нова Українка, м. Черкаси (Річфлот України); оцінці сучасного еколого-токсикологічного стану Канівського і Каховського водоймищ і розробці заходів щодо їхнього поліпшення (Міністерство екології та природних ресурсів); розробці екологічних вимог до нових “Правил експлуатації дніпровських водоймищ” (Міністерство екології та природних ресурсів).

Декларація особистого внеску. Дисертант самостійно обґрунтував тему, мету, основні завдання наукових досліджень дніпровського фітопланктону в сучасний період, оволодів новими методами досліджень, необхідними для виконання роботи. Весь натурний матеріал на Дніпрі і його водоймищах, водоймах 30-кілометрової зони ЧАЕС, а також дані по інших водоймах (українська ділянка ріки Дунай, верхня і середня частини ріки Дністер, оз. Саки), що наводяться як порівняльні, отримані особисто автором.

З матеріалів кандидатської дисертації використані тільки дані з фітопланктону Київського водоймища в 1977-1984 рр. - в літературному огляді, при обговоренні результатів дослідження структурно-функціональних характеристик фітопланктону Дніпра та каскаду його водоймищ.

Автор самостійно опрацював і узагальнив отриманий натурний матеріал та сформулював висновки, що характеризують структуру і функціонування фітопланктону, його роль в екосистемах водоймищ. Самостійно готував до публікації наукові праці або авторські розділи в колективних монографіях зі структурно-функціональних характеристик фітопланктону, в яких віддзеркалені основні результати дисертаційної роботи.

Апробація роботи. Результати роботи доповідались дисертантом: на Всесоюзній нараді “Влияние водохранилищ на водно-земельные ресурсы” (Перм, 1987); V конференції Українського філіалу Всесоюзного гідробіологічного товариства (Одеса, 1987); конференції “Проблемы экологии Прибайкалья” (Іркутськ, 1988); нараді “Методы изучения первичной продукции” (Борок, 1989); Всесоюзних нарадах “Водные ресурсы суши, их качество и комплексное использование” (Звенигород, 1989; 1990); засіданнях Комітету порятунку Дніпра (Київ, 1989; Нікополь, 1990); IV Поволзькій конференції (Казань, 1990); конференції “Проблемы Каховского водохранилища и прилегающего региона” (Херсон, 1991); I і II з'їздах гідроекологічного товариства України (Київ, 1993; 1997); Міжнародній конференції “Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ” (Київ, 1995); Українсько-канадській нараді з проблем екології дніпровського басейну (Київ, 1995); науковій конференції Інституту ядерних досліджень НАН України (Київ, 2000). Найбільш повно матеріали дисертаційної роботи доповідались на наукових семінарах і засіданнях Вченої ради Інституту гідробіології НАН України.

Публікації. Зміст роботи відображено в 41 публікації, з них 17 - персональні, в тому числі авторські розділи колективних монографій: “Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ” (Київ, 1989) та “Гидроэкологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС” (Київ, 1992).

Об’єм роботи. Дисертація складається зі вступу, 7 глав, висновків і списку літератури. Робота викладена на 304 сторінках машинописного тексту, ілюстрована 66 таблицями і 22 рисунками, включаючи ті, що займають всю сторінку. Список літератури нараховує 302 найменування. Загальний об’єм рукопису становить 336 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

1. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основна маса даних щодо структурно-функціональних характеристик фітопланктону одержана на Дніпрі - від витоку (с. Бочарово Сичівського району Смоленської області) до м. Херсона, включаючи каскад шести водоймищ, на літоральних та пелагіальних стаціонарних стан-ціях Інституту гідробіології НАН України. Крім того, для порівняння закономірностей формування первинної продукції в водоймах і водотоках інших типів досліджувався фітопланктон українських ділянок річок Дунаю і Дністра, Сасицького водоймища в період відкачки со-лоної води, гіперсолоного оз. Саки (Автономна Республіка Крим).

Вплив аварії на ЧАЕС на структурно-функціональні характеристики фітопланктону вивча-вся на дніпровських водоймищах, насамперед – на Київському, його дніпровському, прип’ятьському та тетерівському річкових плесах. На водоймах 30-км зони відчуження ЧАЕС: р. Прип’ять від м. Чорнобиля до м. Прип’яті, водойма-охолоджувач (ВО) ЧАЕС, оз. Глибоке, роз-міщене на лівобережній заплаві р. Прип’ять і є одним із найбільш забруднених радіонуклідами чорнобильського походження водойм України (Насвит и др., 1995).

Вплив токсичного забруднення великих промислових центрів (м.м. Києва, Дніпропетровська, Запоріжжя та місць надходження скидних вод енергетичних комплексів Київської ГАЕС, Трипільської ГРЕС, Запорізьких ГРЕС та АЕС) на структурно-функціональні характеристики фітопланктону досліджувався на Київському, Канівському, Запорізькому та Каховському водоймищах.

Для відбору проб фітопланктону, їх камеральної обробки, визначення видового складу і біомаси водоростей розрахунково-об’ємним методом використовувались загальноприйняті гідробіологічні методи. Домінуючими вважались види, біомаса яких становила 10% і більше від загальної біомаси водоростевих угруповань.

Оцінювалось біологічне різноманіття (Одум, 1975), виконувалась інтегральна кількісна оцінка стану водоростевих угруповань за основними структурними показниками (видове багатство, чисельність, біомаса) за індексом, розробленим у співавторстві з О.Д.Андрєєвим (Андреев, Щербак, 1994). Перевага запропонованого індексу, в порівнянні з індексом Шеннона, полягає у використанні трьох (а не двох) показників структури, особливо при аналізі таких гетерогенних угруповань, як планктонні водорості, і лімітуванні величин індексу в межах від 0 до 1. Проводилась сапробіологічна оцінка якості води (Унифицированные методы..., 1977).

Підсумки результатів вимірювання продукції кисневою та радіовуглецевою модифікаціями склянкового методу, їх порівняння, відомості про кількість досліджуваних горизонтів, час початку проведення дослідів оприлюднено в спеціальних роботах (Щербак, 1990; Щербак, Кузьменко, 1987).

При дослідженні продукції евтрофних водоймищ доцільність використання добової експозиції склянок досліджувалась протягом кількох років паралельного проведення добових і короткочасних (по 4 години) дослідів із наступною сумацією результатів з перерахуванням за добу. Статистично вірогідно встановлено, що при біомасі фітопланктону до 15,0 г/м3 продукцію доцільно вимірювати при добовій експозиції. При вищій біомасі водоростей, особливо в період “цвітіння” води, використання добової експозиції в порівнянні з сумою короткочасних занижує результати в 1,74-2,78 разів.

Продукція популяцій домінуючих видів і відділів водоростей вимірювалась методом авторадіографії (Watt, 1971; Щербак, 1988; 1993), а діагностика їх фізіологічного стану - методом люмінесцентної мікроскопії (Сиренко, 1975). Дрібноклітинні форми центричних діатомових водоро-стей визначались під світловим мікроскопом з використанням імерсії та уточнювались д.б.н. С.І.Генкалом в Інституті біології внутрішніх вод Російської академії наук за допомогою трансмісійної і скануючої електронної мікроскопії (Генкал, 1994; Щербак и др., 1992).

Методи дослідження взаємин між фіто-, бактеріо-, зоопланктоном та інфузоріями, що виконувались разом з к.б.н. Г.А.Ждановою, д.б.н. А.А.Ковальчуком, к.б.н. О.Д.Андрєєвим, опубліковані (Жданова и др., 1986; Щербак и др., 1983; Щербак, Жданова, 1988; Ко-вальчук и др., 1989).

Опубліковані також і методи досліджень структурно-функціональних характеристик фітопланктону в умовах впливу радіоактивного забруднення та сучасної еколого-токсикологічної ситуації і ролі водоростевих угруповань в міграції радіонуклідів в системі “вода фітопланктон зоопланктон” в дніпровських водоймищах та водоймах зони відчуження, що виконані разом зі с.н.с., к.х.н. Інституту гідробіології НАН України В.Г.Кленусом (Щербак, 1993; Щербак, 1997; 1998; Щербак, Кленус, 1995).

Проби фітомікробентосу відбирались мікробентометром МБТЕ (Владимирова, 1969); їх камеральна обробка була аналогічною фітопланктону (Владимирова, 1978).

2. СТРУКТУРНА ХАРАКТЕРИСТИКА ФІТОПЛАНКТОНУ

Дослідження дисертанта в 1988-1996 рр. дозволили розширити систематичний список дніпровських водоростей, складений на 01.01.1988 р. М.О.Литвиновою (Костикова и др., 1989), на 56 видів (86 видових і внутрішньовидових таксонів, включаючи номенклатурний тип виду). Відтепер станом на 01.01.1999 р. в складі дніпровського фітопланктону налічується 1192 види, представлені 1574 внутрішньовидовими таксонами, включаючи номенклатурний тип виду, 312 родами, 83 родинами, 31 порядком, 15 класами та 10 відділами. Фітопланктон характеризується і найбільшим різноманіттям із всіх компонентів біоти дніпровських водоймищ. В формуванні видового багатства 33 і 30% від загальної кількості водоростей належало відповідно зеленим і діатомовим, синьозеленим - 14%, евгленовим - 12%, динофітовим, криптофітовим та золотистим водоростям - по 4%.

Різноманіття водоростей річкових плесів Дніпра, Прип’яті, Десни, а також верхніх ділянок внутрішньокаскадних водоймищ формується полідомінантними комплексами діатомових, зелених (вольвоксових, хлорококових), криптофітових, динофітових з високим рівнем вирівняності за чисельністю і біомасою: індекс біологічного різноманіття Н = 3,6-4,2 біт/екз. В той час як у районах впливу великих промислових центрів (Київ, Дніпропетровськ, Запоріжжя), теплових, атомних електростанцій, та в гирлах урбанізованих річок (Либідь, Мокра Сура, Мокра Московка) різноманіття фітопланктону значно нижче - Н = 0,2-0,8 біт/екз.

Екологічні умови, що склалися в період стабілізації, наприклад, зміна хімічних характеристик води (Денисова, 1989; Журавлёва, 1998), сприяли збільшенню різноманіття зелених водоростей та дрібноклітинних центричних діатомових і появі в дніпровських водоймищах солонуватоводних форм діатомових водоростей із родів Thalassiosira Cl. та Sceletonema Grev. Вивчення екології та біології солонуватоводних видів із Київського та Канівського водоймищ показало, що вони відіграють більш важливу роль у видовому різноманітті, особливо у весняно-осінні періоди, ніж у формуванні чисельності та біомаси дніпровського фітопланктону.

Дослідженнями, виконаними в річкових плесах, верхній, середній, нижній частинах Київського водоймища, в системах: “Київське Канівське” та “Канівське Кременчуцьке” водоймища, встановлено, що характерним для сучасного стану дніпровського фітопланктону є просторова гетерогенність його структурно-функціональних характеристик. На річкових ділянках формуються полідомінантні угруповання зелених і діатомових водоростей. Особливістю внутрішньокаскадних водоймищ є надходження в їх річкові ділянки автохтонного фітопланктону з домінуванням синьозелених водоростей. Починаючи з середньої, а тим більше в нижній ділянці як головного, так і внутрішньокаскадних водоймищ, домінує автохтонний олігодомінантний діатомово-зелений комплекс, на фоні якого в літній період відбувається розвиток синьозелених водоростей. Аналіз динаміки біомаси фітопланктону за період з початку 50-х до середини 90-х років свідчить (рис. 1), що існуючий імпульсно-стабільний режим зумовив стабілізацію структурних характеристик дніпровського фітопланктону, а сезонна та багаторічна динаміка його структури визначається гідрометеорологічною ситуацією в конкретний інтервал часу (сезон, рік).

Оцінка сапробіологічного стану дніпровських водоймищ за структурними показниками фітопланктону в основному характеризує якість воді як таку, що відповідає -мезосапробній зоні. Порівняльний аналіз даних, отриманих в 70-80-х роках, з аналогічними 90-х років констатує тенденцію до підвищення ступеню сапробності в усіх водоймищах каскаду. Це пояснюється загальним погіршенням екологічного стану водоймищ з відповідною зміною структури фітопланктону: а) збільшення абсолютних і відносних значень біомаси видів-індикаторів -мезосапробної зони з родів Stephanodiscus Ehr., Chlamydomonas Ehr., Cryptomonas Ehr.; б) зменшення ролі -мезосапробів із родів Melosira Ag., Microcystis Lemm., Aphanizomenon Morr.

Порівняння багаторічної динаміки фітопланктону різних ділянок Київського водоймища, виконане за допомогою інтегрального кількісного індексу, показує, що за 29-річний період його величина коливалась від 0,21 до 0,80. Мінімальні величини індексу характеризують монодомінантні угруповання, а максимальні - полідомінантні, з найвищим вирівнянням за біомасою і чисельністю. Біологічний зміст індексу характеризує зміну абсолютних величин і відносної участі у фітопланктоні водоростей різних відділів: роль синьозелених знижується, а зелених (вольвоксових і хлорококових), дрібноклітинних центричних діатомових - зростає.

3. ПЕРВИННА ПРОДУКЦІЯ ЯК ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДНІПРОВСЬКОГО ФІТОПЛАНКТОНУ

До початку наших досліджень були встановлені основні закономірності протікання продукційно-деструкційних процесів у фітопланктоні дніпровських водоймищ у період їх створення і в перші роки існування (Каховське водоймище,1964; Приймаченко, 1981).

Після стабілізації водоймищ у продукційно-деструкційних процесах фітопланктону відбулися значні зміни. В першу чергу, це позначилося на просторово-часовій динаміці продукційно-деструкційних процесів. Найбільші величини їх показників характерні для верхніх річкових ділянок водоймищ, особливо головного - Київського водоймища і нижніх – озерних систем, особливо у весняно-літній період.

Для дніпровських водоймищ на сучасному етапі їх існування характерною рисою є інтенсифікація продукційних процесів. Це видно з багаторічних даних щодо первинної продукції різних ділянок Київського водоймища (табл. 1).

Таблиця 1

Продукція (г О2/м2·добу) фітопланктону різних ділянок Київського водоймища

Роки | Ділянки основного плесу | Річкові плеси

досліджень  | нижня | середня | верхня | Дніпра | Прип'яті | Тетерева

1965 | 2,36 | 2,19 | 2,45 | 2,90 | 1,53 | 1,52

1966 | 3,93 | 3,88 | 3,34 | 3,43 | 3,12 | 3,35

1967 | 3,24 | 2,72 | 2,57 | 3,52 | 2,11 | 2,40

1985 (n = 47) | 2,87 | 2,15 | 2,54 | 2,60 | 1,91 | 1,84

1986 (n = 24) | 6,91 | 5,06 | 5,15 | 4,81 | 3,73 | 3,18

1987 (n = 62) | 8,65 | 5,33 | 4,64 | 7,85 | 6,95 | 4,87

1988 (n = 58) | 8,18 | 4,72 | 3,98 | 6,73 | 3,27 | 3,93

1989 (n = 44) | 8,37 | 4,46 | 6,93 | 9,46 | 8,74 | 4,17

1990 (n = 32) | 3,14 | 4,13 | 4,75 | 5,74 | 6,35 | 4,31

1991 (n = 31) | 4,83 | 3,28 | 5,26 | 6,82 | 5,53 | 4,89

1992 (n = 32) | 5,53 | 6,32 | 7,38 | 5,63 | 6,02 | 3,36

1993 (n = 30) | 8,43 | 5,10 | 4,89 | 8,97 | 7,61 | 5,27

1994 (n = 32) | 10,34 | 6,42 | 5,72 | 9,81 | 6,14 | 5,83

Примітка: за 1965-1967 рр. - дані Г.Д.Приймаченко (1981); з 1985 р. - дані автора; n - кількість вимірів первинної продукції Київського водоймища в конкретний вегетаційний сезон.

У Запорізькому та Каховському водоймищах продукція відповідно становила від 4,8-7,6; 4,0-5,7 г О2/м2добу в 1984-1985 рр. до 8,3-10,1 і 8,9-10,9 г О2/м2добу в 1991-1994 роках. Аналогічні дані отримані і для Кременчуцького водоймища.

Продукція фітопланктону верхнього Дніпра характеризує трофічний статус річки як мезотрофний, а ділянки нижче впадіння річок Березина і Сож - як слабоевтрофні. Одержані дані свідчать про зростання трофності від водоймищ, верхніх у каскаді, розташованих у Поліссі і лісостеповій зоні, до тих, що знаходяться в степовій зоні: Київське і Канівське водоймища слід віднести до слабоевтрофного-евтрофного, а Кременчуцьке, Дніпродзержинське, Запорізьке і Каховське - до евтрофно-гіперевтрофного типу. Найбільш високий трофічний статус характерний для Кременчуцького і Каховського водоймищ.

Продукція фітопланктону є основою фотосинтетичної аерації водної товщі киснем. Встановлено, що фітопланктон Кременчуцького водоймища на протязі вегетативного сезону виділяє близько 2,025106 т кисню.

Багаторічні дані, що характеризують співвідношення A/R, наочно показують, що на сучасному етапі функціонування екосистем дніпровських водоймищ істотного накопичення органічної речовини у водній товщі каскаду не відбувається. У весняно-літній період спостерігається A R, в осінній, як правило, A R. Тому навіть у такому високопродуктивному водоймищі, як Кременчуцьке, продукована у весняно-літній період надлишкова кількість автохтонної органічної речовини піддається деструкції в осінній і зимовий періоди.

4. РОЛЬ ФІТОПЛАНКТОНУ В ТРОФІЧНИХ ЛАНЦЮГАХ ДНІПРОВСЬКИХ ВОДОЙМИЩ

Узагальнення багаторічних даних за продукційними характеристиками фітопланктону Київського, Кременчуцького, Каховського водоймищ показало, що будь-яке угруповання водоростей складається з популяцій із різноманітною продукційною активністю. Суттєве значення має просторово-часове розмежування максимальних продукційних показників домінуючих видів з різних відділів водоростей.

Максимальна продукція зелених водоростей (особливо вольвоксових) реєструється у весняно-літній період. Більш складною є сезонна динаміка продукції діатомових водоростей. Максимум продукції Cyclotella meneghiniana Ktz., C. kuetzingiana Thw. реєструється весною, перехід до літніх температур води викликає зниження їх продукційних характеристик, але в той же час починають масово вегетувати Melosira italica (Ehr.) Ktz., M. granulata (Ehr.) Ralfs. Більш еврітермний вид Stephanodiscus hantzsсhii Grun. входить в домінуючий комплекс дніпровського фітопланктону на протязі всього вегетаційного сезону. Синьозелені водорості максимальними продукційними показниками характеризуються в літній період, коли вони в масовій кількості вегетують у водоймищах.

Просторово-часові особливості продукційних характеристик на популяційно-видовому і ценотичному рівнях мають чітко виражений адаптаційний характер, що дозволяє фітопланктону в більш повній мірі реалізувати свій продукційний потенціал, компенсувати екосистемам зниження надходження потоків енергії після послаблення “цвітіння” води синьозеленими водоростями. Висока первинна продукція фітопланктону забезпечує підтримку евтрофно-гіперевтрофного статусу екосистем дніпровських водоймищ.

Експериментальні дані показують, що первинна продукція популяцій основних збудників “цвітіння” води - Microcystis aeruginosa Ktz. emend Elenk., Aphanisomenon flos-aquаe (L.) Ralfs, Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Brb. - у дніпровських водоймищах змінюється в широких межах: від 6,5 до 232,3 пгС/клдобу, вірогідних відмінностей (t 0,79) у продукційних характеристиках популяцій встановити не вдалося. Це підтверджують багаторічні популяційно-морфологічні дослідження Н.В.Кондратьєвої (1989), якими доведено, що основні збудники “цвітіння” води представлені єдиними багаторічними популяціями, котрі складаються із субпопуляцій.

Експериментальні дослідження трофічних взаємовідносин в системі “фітопланктон – зоопланктон” (гіллястовусі, веслоногі ракоподібні, інфузорії) демонструють чітку закономірність - зростання трофності, що проявляється в значному збільшенні біомаси водоростей аж до рівня “цвітіння” води, викликає відповідні зміни структури зоопланктонних угруповань .

Наприкінці 80-х рр. нами встановлено факт збільшення в планктоні дніпровських водоймищ, з одного боку, дрібноклітинних форм зелених і діатомових водоростей, а, з іншого, (Гусынская, 1989) - зростання кількості ракоподібних-альгофагів. Для цього періоду Л.Є.Михайленко (1995) засвідчує тенденцію зниження споживання бактеріопланктону зоопланктоном. Це дозволяє стверджувати, що для високоевтрофних водойм, на відміну від оліготрофних, взаємини між зоо- і фітопланктоном за принципом “хижак жертва” не є переважаючими. Більш прийнятною є залежність, яка полягає в тому, що висока інтенсивність розвитку фітопланктону формує відповідну структуру зоопланктону.

Зіставлення експериментально отриманих раціонів ракоподібних для бактерій (за даними, люб'язно наданими Т.В.Головко) та складу фітопланктону дозволяє констатувати, що споживання рачками-фільтраторами водоростей більше, ніж бактерій, внаслідок більшої біомаси перших у планктоні. Раціони, що складаються тільки з водоростей, без врахування коефіцієнта засвоєння (Печень-Фененко, 1979), можуть перевищувати енергетичні витрати на обмін у гіллястовусих рачків. Це відповідає точці зору О.Ф.Алімова (1989) і Т.А.Харченка (1994) про значну екологічну роль фільтраторів у трансформації речовини і енергії у водних екосистемах.

Виконаний аналіз кореляційних залежностей при дослідженні трофічних взаємин водоростей і інфузорій показав наявність позитивної кореляції між вирівняністю водоростей і чисельністю інфузорій-альгофагів. Статистично достовірно встановлено негативний вплив синьозелених водоростей на структуру ценозів інфузорій, особливо в період “цвітіння” води.

Таким чином, зміни структурно-функціональних характеристик фітопланктону призводять до перерозподілу внутрішньоводоймних потоків енергії і кругообігу речовин між фіто-, бактеріо- та зоопланктоном евтрофних дніпровських водойм.

5. СУКЦЕСІЇ ФІТОПЛАНКТОНУ

Стабілізація структурно-функціональних характеристик дніпровського фітопланктону на сучасному етапі його еволюції визначається остаточною зміною лотичної евтрофної системи Дніпра на лентичну (після заповнення Канівського водоймища). Відгук фітопланктону в усіх водоймищах каскаду на екологічну ситуацію, що змінилася, проявився в зниженні інтенсивності “цвітіння” води синьозеленими водоростями, переході від монодомінантних угруповань до оліго-, полідомінантних, зростанні у продукції і біомасі планктону абсолютних і відносних значень центричних діатомових і зелених водоростей. В найбільшій мірі це реєструється у внутрішньокаскадних водоймищах Дніпра.

На прикладі Кременчуцького водоймища від незарегульованої річки (Ролл, 1929; 1940), з моменту зарегулювання вище м. Кременчука (в 1960 р.) і до теперішнього часу виділено п'ять етапів сукцесії фітопланктону. Перший і другий етапи охоплюють час, коли водоймище займало головне положення в каскаді. Протягом 1960-1965 рр. фітопланктон характеризувався високим видовим багатством, інтенсивним кількісним розвитком та первинною продукцією, “цвітінням” води синьозеленими водоростями (Брагинский и др., 1968; Топачевський, 1969; Литвинова, 1972; Приймаченко, 1981).

Третій і четвертий етапи характеризують фітопланктон водоймища після його трансформації у внутрішньокаскадне і на початку етапу стабілізації. Цей час відзначався зниженням видового багатства, величин чисельності і біомаси, первинної продукції, а також інтенсивності “цвітіння” води синьозеленими водоростями.

Відлік сучасного - п’ятого етапу сукцесії фітопланктону необхідно почати з 1986 року. Цей етап характеризується: а) надходженням з вищерозташованих водоймищ у Кременчуцьке речовин різного хімічного складу і радіонуклідів; б) певною зміною в цей період гідрологічного режиму роботи дніпровського каскаду, викликаного ліквідацією наслідків аварії на ЧАЕС .

Характерною рисою даного етапу є, з одного боку, зниження чисельності синьозелених, а з другого - зростання багатства дрібноклітинних: одноклітинних, ценобіальних та колоніальних форм центричних діатомових водоростей і зелених (хлорококові і вольвоксові), що при зниженні сумарної біомаси фітопланктону істотно збільшувало їх внесок у формування продукції - основного механізму інтенсифікації продукційних процесів.

Зниження “цвітіння” води синьозеленими водоростями, зміна їх моно- і олігодомінантних комплексів на полідомінантні зі зростаючою роллю дрібноклітинних центричних діатомових, зелених (вольвоксових і хлорококових) водоростей встановлені і для інших водоймищ каскаду – Київського, Канівського, Запорізького і Каховського.

Максимальна первинна продукція фітопланктону в Київському водоймищі була зареєстрована не в перші роки його існування, а в 1987-1989 рр. - 14,31-15,92 г О2/м2добу і в 1993-1994 рр. - 16,14-18,73 г О2/м2добу. У Кременчуцькому, Запорізькому та Каховському водоймищах також встановлено, що кількісний розвиток фітопланктону, в порівнянні з 50-60-ми роками, в 80-90-і роки більш знизився за біомасою, ніж за первинною продукцією. Отже, неадекватність у зміні біомаси і продукції фітопланктону є характерною рисою в сукцесії автотрофної ланки екосистем Дніпра.

Встановлено, що протягом усіх періодів існування водоймищ дніпровського каскаду кругообіг речовин і потоки енергії, котрі є основою саморегуляції будь-якої водної екосистеми, визначалися продукцією фітопланктону як базисом аутогенної сукцесії.

У залежності від положення новоутвореного водоймища в каскаді виділяються три типи формування фітопланктону: а) водоймище займає головне положення в каскаді; б) в результаті зарегулювання вищерозташованої ділянки річки водоймище втрачає роль головного і стає внутрішньокаскадним; в) новоутворене водоймище займає з самого початку внутрішньокаскадне положення.

Сукцесії фітопланктону пелагіалі визначаються впливом абіотичних та антропогенних чинників. В період стабілізації водоймищ провідна роль у сукцесії літорального фітопланктону зарослих мілководь належить біотичному чиннику - вищим водним рослинам.

На прикладі Київського водоймища за двадцятирічний період - 1966-1968 рр. (Приймаченко, 1981) і 1987-1988 рр. - показано істотну різницю показників сезонної динаміки біомаси і продукції фітопланктону. Це обумовлено багаторічною сукцесією, що призвела до збільшення у весняному (осінньому) фітопланктоні діатомових з родів: Stephanodiscus, Sceletonemа, Thalassiosira, зелених вольвоксових (рід Chlamydomonas) і хлорококових водоростей. Спостерігається відсутність весняного й осіннього мінімуму, що фіксувався раніше, тому що дані види - більш еврітермні, здатні функціонувати в ширшому інтервалі температур, на відміну від видів роду Cyclotella Ktz., що домінували у весняно-осінньому планктоні перших років. У літній період зростає біомаса діатомових і зелених, на фоні яких менш інтенсивно, ніж у попередні періоди, розвиваються синьозелені водорості. Збільшення продукції весняно-осіннього фітопланктону є механізмом компенсації зменшеного надходження енергії і автохтонної органічної речовини в літній період після зниження “цвітіння” води.

“Цвітіння” води дніпровських водоймищ слід розглядати як природний відгук водоростевих угруповань екосистеми на зміну екологічних умов функціонування. Це пояснюється тим, що в умовах затоплення величезних територій, багатих на гумінові та органічні речовини, підвищеного антропогенного навантаження із значним надходженням у водоймища хімічних речовин, фактор “цвітіння” води мав важливу регуляторну роль у трансформації потоку енергії та речовин. Кисень, що виділяється в процесі фотосинтезу фітопланктону, був могутнім агентом самоочищення водних мас від неконсервативних органічних речовин.

“Цвітіння” води у водоймищах не можна пояснювати за аналогією з евтрофуванням низькопродуктивних озер, де основним чинником виступає біогенне навантаження. В оліготрофних і мезотрофних водоймах сполуки фосфору лімітують розвиток водоростевих угруповань. Відповідно, зростання їхнього надходження стимулює вегетацію фітопланктону до рівня “цвітіння” води і отже - підвищення трофічного статусу водойми від оліготрофного до мезотрофного і евтрофного, що наочно показано на прикладі таких великих озер, як Ладозьке та Онезьке (Петрова, 1986).

Для фітопланктону Дніпра біогенні елементи, і фосфор зокрема, не були лімітуючими факторами, оскільки їх концентрація і до зарегулювання стоку знаходилася в межах 0,03-0,04 мг Р/л розчинених і 0,07-0,09 мг Р/л загальних форм (Денисова, 1979). Фітопланктон незарегульованої ріки мав чітко виражений евтрофний тип, а вже нижче м. Кременчука реєструвалося “цвітіння” річкової води синьозеленими водоростями з родів Aphanizomenon, Anabaena Bory, Microcystis (Ролл, 1929).

Узагальнюючий аналіз евтрофування численних озер (Eutrophication of waters, 1982) показав, що схема “навантаження фосфору відгук екосистеми” не може бути застосовна до озер, концентрація фосфору в яких більше 100-200 мг Р/м3, без детального встановлення всього комплексу екологічних чинників функціонування фітопланктону.

Отже, причини евтрофування оліготрофних та мезотрофних озер і водоймищ Дніпра різні, але відгук фітопланктону на зміну екологічних умов подібний: домінування дрібноклітинних діатомових, зелених (вольвоксових і хлорококових) і синьозелених водоростей з високими продукційними характеристиками, що забезпечує підтримку евтрофного статусу водних екосистем при тій, чи навіть меншій біомасі планктонних водоростей.

Узагальнення літературних і наявних даних показує, що, у порівнянні з першими десятиріччями існування каскаду водоймищ, починаючи з другої половини 70-х років у динаміці розвитку синьозелених водоростей відбулися такі зміни: а) істотно зменшилися площі “цвітіння” води і кількісні показники розвитку синьозелених водоростей у м3 і під м2; б) найважливішим показником для оцінки “цвітіння” води є запаси синьозелених водоростей, що характеризують основні біоресурси водоймищ; в порівнянні з першими роками існування водоймищ, у період стабілізації розвитку фітопланктону вони знизилися відповідно по водоймищах: Київському - в 3,1-17,2 рази; Кременчуцькому – 2,5-6,5 разів; Каховському - 10,6-14,1 рази; в) зареєстроване зниження відносної частки синьозелених у сумарній чисельності і біомасі фітопланктону усіх водоймищ; г) встановлене зниження ролі монодомінантних угруповань синьозелених водоростей у домінуючому комплексі дніпровського фітопланктону.

За даними (Г.Д.Приймаченко, 1981), дрібноклітинні центричні діатомові, зелені вольвоксові і хлорококові, криптофітові та синьозелені водорості (Oscillatoria geminata (Menegh.) Gom., O. planctonica Wolosz.) істотну роль відігравали тільки у формуванні видового багатства і зрідка входили лише в весняний (осінній) домінуючий комплекс фітопланктону. Аналіз багаторічної динаміки популяцій даних водоростей вказує на збільшення в сучасний період їхніх абсолютних і відносних кількісних показників у фітопланктоні водоймищ Дніпра на протязі всіх вегетаційних сезонів.

Таким чином, можна констатувати, що період стабілізації характеризується зниженням ролі у водоймищах Дніпра монодомінантних угруповань синьозелених водоростей з одночасним зростанням ролі оліго- та полідомінантних комплексів центричних діатомових, зелених (особливо вольвоксових і хлорококових) водоростей. Тому стабілізація біомас фітопланктону і навіть їх зниження, викликане входженням у домінуючий комплекс дрібноклітинних високопродуктивних видів спричиняє інтенсифікацію процесів первинного продукування.

6. ВПЛИВ ТОКСИЧНОГО ЗАБРУДНЕННЯ НА ФІТОПЛАНКТОН ДНІПРОВСЬКИХ ВОДОЙМИЩ

На функціонування фітопланктону Запорізького водоймища суттєво впливає великий промисловий комплекс - м. Дніпропетровськ. У зонах впливу міста локально погіршується якість води, знижуються продукційні характеристики фітопланктону, відбувається перехід екосистеми від евтрофного до мезотрофного типу. Ділянки водоймища, де відсутні великі джерела забруднення, характеризуються задовільною якістю води, більш високою біопродуктивністю. Вплив токсичного забруднення на біоту водоймища підтверджують і дані біотестування (Щербань и др., 1994).

Негативний вплив м. Києва на структурно-функціональні характеристики фітопланктону встановлено також на верхній, особливо київській ділянці Канівського водоймища.

Дослідження фітопланктону Каховського водоймища в умовах дії різних рівнів токсичного забруднення