НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

ГРАДОВСЬКИЙ Володимир Михайлович

УДК 594.32

МОЛЮСКИ РОДИН Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae (gASTROPODA, PECTINIBRANCHIA) ПРАВОБЕРЕЖНОЇ УКРАЇНИ (ФАУНА, ПОШИРЕННЯ, ЕКОЛОГІЯ)

03.00.08 - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології Житомирського державного педагогічного університету імені Івана Франка.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Стадниченко Агнеса Полікарпівна

завідувач кафедрою зоології

Житомирського державного педагогічного

університету імені Івана Франка

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

шевцова Людмила Василівна

провідний науковий співробітник

Інституту гідробіології НАН України;

кандидат біологічних наук

КОРНЮШИН Олексій Вадимович

старший науковий співробітник

Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена

НАН України

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Захист відбудеться “26” вересня 2000 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. Шмальгаузена

НАН України.

Автореферат розісланий “15” серпня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук В. В. Золотов

загальна характеристика роботи

Актуальність дослідження в сучасних умовах зумовлена вкрай недостатнім рівнем відомостей про видовий склад, особливості поширення та екологію прісноводних гребінчастозябрових молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae. Це сталося внаслідок того, що в останні десятиліття докорінних змін зазнала систематика і класифікація гребінчастозябрових молюсків, які належать до згаданих родин (Старобогатов, 1977, 1984, 1985; Иззатуллаев, Старобогатов, 1984,1985; Старобогатов, Иззатулаев, 1985; Алексенко и др. 1990; Старобогатов и др. 1992; Анистратенко, Стадниченко, 1995; Beriozkina et al., 1995; Анистратенко, 1998). У світлі нових уявлень про таксономічну структуру зазначених родин число видів і родів у кожній з них значно збільшилося, оскільки чимало видів виявилося збірними. З останніх виділено і описано багато нових видів і навіть родів. Як наслідок цього виникла складна проблема: з одного боку різко підвищився таксономічний рівень дослідженості групи, з другого – досить знизився рівень знань про поширення її нових представників та майже “зникла” інформація щодо їх екології. Дані з екології новоописаних видів майже відсутні. Інакше кажучи, якщо всі ці нові види (в фауні України) мають досить чітку морфологічну характеристику, то відносно їх екологічних і хорологічних особливостей створився своєрідний екологічний і хорологічний вакуум. Це робить вкрай актуальним пропоноване дослідження як стосовно особливостей географічного поширення молюсків, так і їх екології у водоймах різних ландшафтно-кліматичних зон України.

В прикладному аспекті актуальність полягає у тому, що досліджувані молюски здатні вилучати з води й накопичувати у своєму тілі радіонукліди, макро- та мікроелементи, пестициди в індикаторних кількостях (Поликарпов, 1958; Butler, 1971; Воробьев, 1975; Шахмаев, 1975), отже, можуть слугувати тест-об’єктами при екологічному моніторингу середовища. Нарешті, молюски родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae є облігатними проміжними хазяями трематод, марити яких паразитують здебільшого в рибах, в тому числі в тих, які вирощуються в рибоводних господарствах. Марити цієї групи трематод також досить часто паразитують у земноводних, плазунів, водоплавних і навколоводних птахів, ссавців.

Виходячи із зазначених вище проблем, ми провели пропоноване нижче дослідження щодо видового складу молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae в Правобережній Україні, особливостей їх поширення, екології та трематодофауни.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було дослідження еколого-фауністичних особливостей молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae в умовах Правобережої України (в межах басейнів Дунаю, Дніпра, Дністра, Південного та Західного Бугу). Для її досягнення були поставлені такі завдання:

1. Висвітлення видового складу родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae водойм Правобережної України.

2. З’ясування хорологічних особливостей кожного виду у межах зазначеної території.

3. Дослідження впливу на молюсків основних екологічних факторів водного середовища.

4. Вивчення складу трематодофауни молюсків згаданих родин з водойм Правобережної України.

Наукова новизна. З’ясовано видовий склад фауни родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae Правобережної України у світлі сучасних поглядів на їх систематику. Всього виявлено 20 видів і підвидів. Вперше для фауни України зазначено три види і один підвид: Bithynia curta (Garnier in Picard, 1840), Opisthorchophorus baudonianus (Gassier, 1859), O. valvatoides (Beriozkina et Starobogatov, 1995), Lithoglyphus naticoides berolinensis (Westerlund, 1886). Виявлено нові місцезнаходження маловідомих для території видів - Digyrcidum bourguignati (Paladilhe, 1869), Codiella leachi (Sheppard, 1823).

Встановлено загальну картину поширення видів у водотоках та стоячих водоймах Правобережної України; деякі з видів мають переважно північне поширення в регіоні (Lithoglyphus naticoides berolinensis, Bithynia curta, Codiella leachi), інші – південне (Fagotia dneprensis, Ophistorchophorus valvatoides).

В результаті екологічних досліджень для кожного із 19 видів виявлено екологічні преферендуми, за якими кожний з них одержав своє чітке місце в амплітуді природних коливань восьми досліджених факторів середовища: температури, швидкості течії, характеру субстрату, мінералізації води, глибини водойм, їх газового режиму, активної реакції середовища, ступеня забруднення водойм.

Як проміжних живителів трематод названо 6 видів Melanopsidae, 3 Lithoglyphidae та 7 Bithyniidae. При цьому для 16 із 19 видів вперше наведено дані щодо їх трематодофауни. Всього знайдено 28 видів трематод: у Melanopsidae виявлено 10 видів (один описано як новий), у Lithoglyphidae - 10 ( максимально представлені у Lithoglyphus naticoides ) та у Bithyniidae - 8 видів (максимально представлені у B. tentaculata). В результаті дослідження сезонної динаміки трематодної інвазії у трьох видів молюсків виявлено тенденцію до збільшення екстенсивності інвазії на початку та в середині літа у особин минулорічних генерацій, а також на початку та в середині осені у тварин цьогорічних генерацій.

Особиста участь автора в отриманих результатах дисертації.

Дисертаційна робота є самостійним та закінченим науковим дослідженням, основні положення і висновки якого є науково обгрунтованими, достовірними і підтвердженими великим фактичним матеріалом. Участь автора в роботі полягає в самостійному визначенні завдань і методів їх вирішення, в особистій участі в зборі польових даних, в самостійному опрацюванні отриманих матеріалів, в їх аналізі та формулюванні висновків.

Практичне значення. Робота є першим спеціальним еколого-фауністичним дослідженням молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae з водотоків та стоячих водойм Правобережжя України. Наведені у ній матеріали можуть використовуватися у біотестуванні та в системі екологічного моніторингу водного середовища; при здійсненні заходів, направлених на збереження та відтворення природних гідробіоценозів; у профілактиці трематодозних захворювань людини та тварин; у практичній діяльності працівників рибних господарств, птахофабрик, звіроферм, ветеринарних та санітарно-епідеміологічних служб.

Публікація та апробація результатів роботи. Матеріали роботи доповідались на щорічних звітних науково-практичних конференціях Житомирського державного педагогічного університету імені Івана Франка (1994-2000 рр.), на міжнародних малакологічних нарадах, присвячених проблемам гідробіології та малакології (Санкт-Петербург, 1996, 1998), на Всеукраїнських науково-практичних конференціях (Львів, 1996; Полтава, 1997, 1998, 2000) і наукових краєзнавчих конференціях (Житомир, 1995; Малин, 1996), на науковому семінарі відділу безхребетних Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України; були представлені на Всесвітніх малакологічних конгресах (Вашингтон, 1998; Гавана, 2000).

За матеріалами дисертації опубліковано 6 статей у реферованих журналах і 8 тез наукових повідомлень.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, п’яти глав, висновків і списку використаної літератури. Її викладено на 155 сторінках машинопису. Текст ілюстровано 13 рисунками та фотографіями, 6 картами-схемами та 21 таблицями. Список літератури містить 345 джерел, з яких 254 на кирилиці та 91 на латиниці.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

розділ 1. Історія вивчення проблеми

Найперші відомості з фауни Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae Правобережної України датуються першою половиною ХІХ століття (Eichwald, 1830, Криницкий, 1832; Krynicki, 1837; Siemaschko, 1847, 1849). Тут у списках молюсків для Литви, Волині та Поділля знаходимо 5 видів з вищезазначених родин - Fagotia acicularis (Fиr.), F.(Fиr.), Lithoglyphus naticoides (C. Pfeif.), L.(C.Bithynia tentaculata (Linnй.).

У другій половині ХІХ ст. відомості про згаданих молюсків стали з’являтися частіше. Списки прісноводних молюсків Буковини та Галичини опублікував О. Завадський (Zawadzki, 1852) з тими ж п’ятьма видами. Чимало відомостей про знаходження вищевказаних видів є в працях інших дослідників цього періоду (Belke, 1853, 1860; Jelski, 1863; Wierzejski, 1867; Jachno, 1870; Krуl, 1878; B№kowski, 1880, 1881, 1882, 1885; Westerlund, 1881; Кесслер, 1882; Zelebor, 1889). Істотне доповнення до списку видів ми знайшли в монографії Я. Яхно (Jachno, 1870), в якій зазначено Bithynia troscheli (Paasch, 1842), що раніше ніким не згадувався.

Найсуттєвішим внеском у вивчення екології та поширення Melanopsidae, Lithoglyphidae та Bithyniidae стали в цей час роботи Й. Бонковського (B№kowski, 1878, 1885), публікації якого узагальнені в його монографії (B№kowski, 1892).

Ряд праць цього періоду присвячено малакофауні Лівобережжя (Степанов, 1865, 1870; Stepanoff 1866; Чернай, 1867; Радкевич, 1878; Шабельский, 1881; Рябинин 1866, 1889; Boettger, 1889; Розен, 1900). Тут виявлено 3 види із зазначених родин: L.B.B.

До початку 90-их років ХХ ст. погляди на систематику Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae неодноразово змінювалися (????????, 1918; ???????, 1961; ?????, 1952; ?????????, 1980 ?? ??.). Причина цього полягає в нерозробленості принципів систематики груп. Не були показані ті об’єктивні конхіологічні та інші ознаки, за якими можна було б надійно розмежовувати види та підвиди. Отже, виникла нагальна потреба у ревізії системи Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae і самих видів. Цю роботу було виконано впродовж останніх трьох десятиріч (Старобогатов, 1977, 1984, 1985; Иззатуллаев, Старобогатов, 1984,1985; Старобогатов, Иззатуллаев, 1985; Алексенко и др. 1990; Старобогатов и др. 1992; Анистратенко, Стадниченко, 1995; Beriozkina et al., 1995; Анистратенко, 1998). Кількість видів і родів у кожній з родин значно збільшилася, оскільки чимало видів виявилося збірними. З останніх виділено і описано багато нових видів і навіть родів.

розділ 2. Фізико-географічна характеристика Правобережної України

Протяжність Правобережної України з півночі на південь становить 744 км. Різноманітність природних умов у межах регіону зумовлена тим, що він з півночі на південь простягається через три природно-географічні зони - Поліську лісову, Лісостепову та Степову, а на його заході знаходиться Карпатська гірська країна.

Правобережна Україна розміщена в межах двох тектонічних структур - Східно-Європейської платформи і Альпійської складчастої області. Особливості її геологічної будови зумовлені розламно-блоковою тектонікою земної кори. В межах її знаходяться Карпати і дві інші піднесені ділянки - Український кристалічний щит і Волино-Подільська плита. Південна частина терену представлена Причорноморською западиною. Середня висота регіону над рівнем моря становить 175 м.

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА

В 1993 - 2000 роках нами зібрано та оброблено 1619 якісних і кількісних проб молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae із 163 місцезнаходжень в 18 областях Правобережної України. Із зібраного матеріалу більша частина зберігається на кафедрі зоології Житомирського педуніверситету, частина - у фондах Інституту зоології НАН України (Київ), Державного природничого музею (Львів) та у Зоологічному інституті РАН (Санкт-Петербург).

Всього досліджено понад 42,5 тис. екз. зібраних молюсків вказаних родин. Крім того, оброблено малакологічну колекцію Державного природничого музею НАН України (Львів), яка містить 14976 екз. молюсків (Melanopsidae - 4256, Lithoglyphidae - 6347, Bithyniidae - 4373). Паразитологічному обстеженню піддано 8551 екз. молюсків.

При виконанні екологічної частини роботи використано звичайні методи гідробіологічних та гідрохімічних досліджень. Ми самостійно визначали температуру, швидкість течії, газовий режим, рН, характер грунтів, окислюваність води. Паразитологічне обстеження молюсків проводилося за методикою Т.О. Гінецинської (Гинецинская, 1968).

Розділ 4. СИСТЕМАТИЧНА ЧАСТИНА

З’ясовано видовий склад фауни Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae у водоймах Правобережної України. Всього виявлено 20 видів і підвидів молюсків (один вид - Lithoglyphus naticoides представлений двома підвидами - типовим і L.Виявлено по родинах: Melanopsidae (6 видів), Lithoglyphidae (3 види та 1 підвид), Bithyniidae (10 видів). Вперше в фауні України знайдено 3 види: Bithynia curta (Garnier in Picard, 1840), Opisthorchophorus baudonianus (Gassier, 1869), O.(Beriozkina et Starobogatov, 1995), а також один новий підвид - Lithoglyphus naticoides berolinensis (Westerlund, 1886). Digyrcidum bourguignati (Paladilhe, 1869), що раніше був відомий лише з одного місцезнаходження в Україні, знайдений нами у восьми місцезнаходженнях, а Codiella leachi (Sheppard, 1823), яка також була виявлена раніше лише в одному місцезнаходженні, тепер знайдена в 4 нових. Усі наведені дані щодо поширення видів в межах Правобережної України є новими. Представлено їх розподілення по 163 місцезнаходженнях. Цілком новими є дані про щільність поселення та біомасу кожного виду.

Зараз є можливість підвести деякі підсумки відносно хорологічних особливостей всієї фауни трьох зазначених родин. Показники частоти зустрічності кожного виду дають точні уявлення про їх частоту. Найбільш часто зустрічаються молюски Bithynia tentaculata та B.(59%), Opisthorchophorus troscheli та O.(51,5%), O.(51%), B.(46%). Найменша зустрічність відмічена для видів Lithoglyphus . (8%), Opisthorchophorus (6,5%), Digyrcidum (6%) та Codiella leachi (2,5%).

Встановлено особливості екології у природних водоймах кожного з 6 видів Melanopsidae, 3 видів Lithoglyphidae і 10 видів Bithyniidae. Кожний вид охарактеризований як з морфологічної, так і з екологічної точки зору.

розділ 5.1. ЕКОЛОГІЧНА ЧАСТИНА

У даній частині наведено результати досліджень про зв’язок молюсків з факторами середовища. Кожен із факторів середовища розглядається окремо, а види розподіляються за амплітудою коливань певного фактора.

Температурний фактор. В даному підрозділі температурний фактор проаналізовано в сезонному аспекті у зв’язку із його сезонними змінами.

У зимовий період у стоячих водоймах молюски (Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae) перебувають у стані анабіозу на стадії статевої зрілості або в ювенільному стані.

Зимівля проходить при температурі +3-5С. Для зимівлі молюски родини Melanopsidae (Fagotia F.Microcolpia M. potamoctebia) закопуються в донні відклади на глибину 4-7 см. Крупні (“старі”) Lithoglyphidae (LithoglyphusL.та Bithyniidae (Bithynia ulata, B.B.також закопуються, але на меншу глибину – 3-5 см, а дрібні ювенільні особини нерідко перебувають у цей несприятливий для них час у пазухах листя різних водних рослин (очерет, рогіз та ін.) або серед коріння водних макрофітів. Навесні перші особини Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae з’являються в прибережній зоні водойм тоді, коли вода прогріється до 6-8С. Ця міграція є, мабуть, наслідком термотаксису. Вони мігрують сюди з глибин 1,2-1,8 м, де температура води сягає 3-5С. Раніше всіх виходять із діапаузи молюски родини Melanopsidae (F. M. За ними відразу ж через короткий період часу виходять Bithyniidae (B. B.Digyrcidum Коли температура води сягає 9-11С, молюски родини Lithoglyphidae (L. L.характеризуються вже звичайною для них активністю. За нашими спостереженнями, статевозрілі молюски приступають до копуляції вже при температурі 9С. При підвищені температури ще на 1-2С починається відкладання кладок.

Осінній відхід на зимівлю відбувається в жовтні-листопаді при поступовому зниженні температури до +6-7С. За нашими спостереженнями, найпершими відходять з мілководь на глибини особини L.(у вересні, коли температура води становить 11-14С). За ними (в жовтні при температурі води 9-11С) мігрують Bithyniidae (B. curta, B. producta). Найпізніше (в кінці жовтня – на початку листопада при 8-9С) мігрують види родини Melanopsidae (F.M.Отже, спостерігається зворотна послідовність переходу молюсків різних родин до анабіотичного стану у порівнянні з весняним переходом до активного життя. З цього можна зробити загальний висновок про найбільшу теплолюбність молюсків родини Lithoglyphidae, а найменшу – Melanopsidae. Проміжне положення займають молюски родини Bithyniidae. Такий висновок щодо термопреферендуму представників всіх трьох родин зроблено вперше.

Швидкість течії належить до числа вирішальних факторів, які визначають можливість існування молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae в тих чи інших водоймах. Наявність течії в місцях перебування цих тварин зумовлює відсутність температурної стратифікації та згладжує кисневу стратифікацію.

За ступенем зв’язку з фактором течії (в наростаючій послідовності) молюски трьох родин, що досліджувались, утворюють такий ряд: Bithyniidae Lithoglyphidae Melanopsidae, тобто найбільш реофільними є молюски родини Melanopsidae, а найменш – Bithyniidae. Якщо до цього ряду застосувати екологічну термінологію, то представників Bithyniidae слід визначити як стагнофілів і реоксенів з характерною середньою швидкістю течії біля 0,1 м/сек., або меншою (до повної її відсутності). Lithoglyphidae визначаємо як реофілів, що живуть при швидкостях течії 0,1-0,3 м/сек. Нарешті, Melanopsidae є реобіонтами (для них характерними є швидкості течії 0,3_ м/сек).

Значення характеру субстрату. Всі донні субстрати складаються з природних донних відкладів, рослинного та алохтонного матеріалу. Видовий склад і кількісний розвиток цих тварин залежать від механічних і хімічних властивостей донних відкладів, а також від комплексу біологічних особливостей самого молюска, морфологічних властивостей будови черепашки, будови підошви, ступеня розвитку м’язевої системи ноги.

Ми дослідили приуроченість окремих видів до тих або інших природних субстратів, зокрема до таких як кам’янисті, гальково-кам’янисті, галькові, піщано-галькові, піщані, піщано-глинисті, глинисті, мергелисті, піщано-мулисті, мулисті, торф’янисті.

Всі наведені вище природні субстрати можна розподілити на три категорії – тверді, напівтверді та м’які. За нашими даними, найчастіше і в найбільших кількостях ці молюски зустрічаються на м’яких субстратах – на дрібнозернистому піщаному з намулом, піщано-мулистому, глинисто-мулистому. Проте дуже м’які донні відклади (чорні і сірі рідкі мули) несприятливі для їх оселення через рідку консистенцію і дефіцит кисню у придонних шарах води. Значна кількість молюсків (Fagotia danubialis, Microcolpia potamoctebia, Lithoglyphus apertus, L.naticoides, BithyniaB.B.Ophistorchophorus troscheli, O.O.O. baudonianus, Digyrcidum bourguignati, Codiella leachi) зустрічається зрідка на них, але, як правило, поодинокими екземплярами. За нашими спостереженнями, молюски, приурочені до цих біотопів, відрізняються дуже низьким темпом росту порівняно з тими особинами, що живуть в біотопах з піщано-мулистими донними відкладами.

Сприятливими для реофільних молюсків є тверді субстрати. Молюски віддають перевагу піскам, “закріпленим” корінням водної рослинності (L.L.B.F.

Окреме місце серед субстратів посідають біотичні субстрати, тобто рослини, які освоєні молюсками для поселення. Ми не виявили жодного виду молюсків, який зустрічався би лише на водних рослинах. Але представники родини Bithyniidae (B.B.B.частіше від інших зустрічаються на рослинах. Усі вони та деякі Lithoglyphidae (L.L.– фітофільні тварини, приурочені у своєму поширенні до заростей вищої водної рослинності. Помітна схильність до фітофільності виявлена також і у деяких Melanopsidae.

Мінералізація води. Ступінь мінералізації є одним з вирішальних факторів життя у водному середовищі. Саме на цьому зосновано розподіл організмів на морські та прісноводні. Прісні води також неоднорідні відносно фактору мінералізації, тому й їх населення може бути прісноводним стеногалінним, олігогалинним тощо.

Види досліджуваних родин у переважній більшості є прісноводними стеногалінними. За нашими спостереженнями, вони звичайно живуть у прісних, рідше в слабкосолонуватих олігогалинних водоймах і лише кілька з них (FagotiaLithoglyphusOpisthorchophorusO.зустрічаються часом біля верхніх меж олігогалинних вод (солоність води до 3), не утворюючи в них густих поселень.

Проте молюски всіх трьох родин витримують деякі коливання величини цього фактора. Вони поширені в слабкомінералізованих водах, наприклад, у середньому та нижньому Дніпрі. Melanopsidae та Lithoglyphidae трапляються часом у тих ділянках, де мінералізація води становить 100-200 мг/л. Нами з’ясовано, що види усіх трьох названих родин звичайні також у середньомінералізованих водах (200-500 мг/л), що спостерігаються у деяких водоймах пониззя Дунаю (м. Рені Одеської обл.), середнього Дністра (с. Атаки Чернівецької обл.), Південного Бугу (м. Вознесенськ Миколаївської обл.). Дослідження показали, що деякі молюски зустрічаються й у водах підвищеної мінералізації (500-1000 мг/л), правда, при величинах цього фактора, що ненабагато перевищують нижню межу наведеного показника.

З іонів металів для Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae найважливіше значення мають Ca2+ , Fe2+ , Fe3+. Нами виявлено, що всі молюски досліджуваних родин мають оптимум за вмістом Са2+ у межах від 20-25 до 100 мг/л. Саме при таких межах його концентрації у воді спостерігається найбільша товщина порцелянового шару черепашок - до 1 мм у F.до 0,6 мм у B.до 0,3 мм у L.Одночасно спостерігаються найвищі значення чисельності та щільності популяцій цих тварин, як це ми виявили в Дніпрі (смт. Антонівка Херсонської обл.). Концентрації Ca2+ менші за 25 і більші за 100 мг/л являють собою зони пригнічення, в умовах яких поглинання й накопичення Ca2+ дуже сповільнюється, через що порцеляновий шар черепашок у вищезгаданих молюсків в р. Горинь (с. Гориньград Рівненської обл.) сягає товщини до 0,5 мм у F.до 0,3 мм у B.до 0,1 мм у L.що в 2-3 рази тонше, ніж у молюсків з вищезгаданих водойм, які характеризуються мезотипом цього фактора.

Глибина водойм. Усі водні молюски, як прісноводні, так і морські, добре пристосовані до дії на них гідростатичного тиску (Зернов, 1949). Проте жодного разу нам не вдалося виявити молюсків на глибині, що перевищує 2,5 м. Сама по собі глибина, мабуть, не є для них обмежуючим фактором. Але від неї залежать температурний, газовий, світловий режим, характер і ступінь розвитку донних відкладів, якісний склад і кількісний розвиток водної рослинності, тобто майже всі умови їх життя.

Якщо молюски досліджуваних родин не зустрічаються глибше 2,5 м, їх слід вважати стенобатними тваринами. Найчастіше вони поширені у вузькому діапазоні значень відміченого фактора (від урізу води до 1,8, рідко - до 2 м). За нашими спостереженнями, вони найбільш часто зустрічаються на глибинах 0,3 – 0,5 м. Через це у річках усі вони заселяють лише ріпаль і не трапляються в медіалі.

Незважаючи на малу амплітуду коливань глибин, молюски, за нашими спостереженнями, здатні до вертикальних міграцій. Усі Melanopsidae та Lithoglyphidae, а також реофільні Bithyniidae здійснюють згадані вище сезонні вертикальні міграції.

У різних за умовами гідрологічного та гідрохімічного режимів водоймах одні і ті ж види молюсків бувають приурочені до різних глибин. В ?????? ?? ?????? ???? ????, ?? B., B.?????? ?? ??????? 0,6-2 ?, ? ? ??????? ? ??????? - ?? ??????? 0,5-1,2 ?.

Газовий режим водного середовища. Життя молюсків тісно пов’язане з газовим режимом. У воді в розчиненому стані знаходяться кисень і вуглекислий газ, можуть бути також сірководень, аміак, метан. На основі проведених спостережень ми виділяємо молюсків евріоксибіонтних (0-14 мг О/л - Fagotia danubialis, Microcolpia potamoctebia, Litoglyphus apertus, Bithynia tentaculata, B.producta, Opisthorhophorus troscheli, O.baudonianus) і стеноксибіонтних, які живуть (перша підгрупа) в умовах високого вмісту кисню ( 8-14 мг О/л - F. berlani, M. ucrainica, M.canaliculata L. pyramidatus, L.naticoides naticoides, L.n.berolinensis, B. curta, B.(M.) decipiens, Digyrcidum bourguignati), та друга підгрупа - при низькому вмісті кисню (0 – 2 мг О/л - Codiella leachi, O. troscheli, O.hispanicus, O.valvatoides).

У водоймах, де кількість розчиненого у воді вуглекислого газу висока, але не загрозлива для життя, нерідко спостерігається корозія верхівок черепашок молюсків. Найчастіше це буває у молюсків F.is, F. dneprensis, M.часом у Lithoglyphidae (особливо у L.ще рідше - у Bithyniidae.

Активна реакція водного середовища (рН). За відношенням до активної реакції середовища (рН) ми розподілили молюсків на еврііонні (з широкими межами рН 4,9-9,4) - Opisthorhophorus troscheli, O. та стеноіонні (з малими коливаннями значень, але в двох зонах коливання цього фактора - середній і максимальній, тобто рН 6,1-8,0 та 8,1-9,4). До еврііонних безумовно належать лише 2 види — Opisthorhophorus troscheli і O.До стеноіонних видів із середніми значеннями рН (6,1-8,0) слід віднести 10 видів - Fagotia, Microcolpia, Litoglyphus, Bithynia, Digyrcidum, O. та ін. До стеноіонних з великими значеннями рН (8,1-9,4) безумовно належить лише 1 вид – O.. Перехідну до еврііонних рН (4,9-8) утворює група із 7 таксонів: F., L., B. та ін. Загалом же для цих трьох родин, як відмічено нами, найсприятливішою є нейтрально-лужна реакція середовища рН ( ), яка характерна для гідрокарбонатно-кальцієвих вод середнього та нижнього Дніпра, Південного Бугу, Дунаю, Дністра.

Фактор забруднення води органічними речовинами. Загальні коливання фактору окислюваності лежать в межах від 3 до 20 мг О/л. В досить нечисленних зараз олігосапробних водоймах (окислюваність до 10 мг О/л) ми відмітили такі види молюсків як Bithynia curta, B.(M.) decipiens, Opisthorchophorus baudonianus тощо.

За нашими даними, помірно забрудненими органікою (в-мезосапробними) є переважна більшість водойм Правобережжя України. Вони характеризуються значним ступенем окислюваності води (10-15 мг О/л), відсутністю продуктів розпаду білків (поліпептидів і амінокислот), наявністю невеликої кількості аміаку та продуктів його окислення – азотної та азотистої кислот і невеликої кількості сірководню. Ці водойми найсприятливіші для життя молюсків (Fagotia danubialis, Microcolpia potamoctebia, Lithoglypus pyramidatus, B. producta та ін.), що досліджувалися нами.

Більш забруднені (б-мезосапробні) водойми зосереджені там, де переважає живлення дуже гуміфікованими болотними водами (наприклад, річки Уборть, Західний Буг, Гуйва, Гнилоп’ять, Базавлук, Інгул, Гнила Липа) або ж знаходяться поблизу різних підприємств (переважно харчової промисловості), які скидають у природні басейни неочищені або недостатньо очищені стічні води. У таких водоймах мало кисню, але внаслідок інтенсивного окислення органічних речовин високим є вміст амінокислот, аміаку та сірководню. Окислюваність становить 16-20 мг О/л. За таких умов представники родин Melanopsidae та Lithoglyphidae тут не живуть, а з Bithyniidae тут зустрічаються лише CodiellaO, troscheli, O.O.

Дуже забруднені (полісапробні, окислюваність понад 20 мг О/л) водойми містять велику кількість неокислених органічних речовин, особливо білків. У воді майже немає розчиненого кисню, натомість багато вуглекислого газу, аміаку, сірководню. У таких водоймах види родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae не зустрічаються.

Ми встановили, що висота черепашки у однорічних O.(120 особин) з _мезосапробного ставка поблизу смт. Корець Рівненської обл. становить 0,75-0,9 cм, в той час як у особин цього ж виду (85 екз.), але з менш забрудненої органікою водойми (_мезосапробний ставок поблизу с. Городище Житомирської обл.) сягає 1-1,2 cм.

розділ 5.2. МОЛЮСКи РОДИН Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae - проміжні хазяї трематод

При дослідженні молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae Правобережної України, зважаючи на фактори, які впливають як на чисельність їх популяцій, так і на щільність, ми взяли до уваги і особливості їх трематодофауни. Особливу актуальність проблемі додає та обставина, що для видів, які вийшли із складу збірних, паразитофауна взагалі не відома. Оскільки дослідники, в тому числі і паразитологи, спиралися переважно на систему молюсків, розроблену ще В.І. Жадіним (Жадин, 1952), всі попередні дані щодо трематодофауни більшості видів Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae зараз неможливо співставити з конкретними видами в сучасному їх розумінні. Ці дані стосуються збірних видів ( Здун, 1961; Вергун, 1968; Чорногоренко, 1983,1989). Щодо ревізованих видів, то для 16 з них одержані нами дані є новими. У досліджених нами 8551 особин молюсків виявлено 28 видів трематод.

У представників родини Melanopsidae нами виявлено 10 видів трематод. Серед них нова, описана нами церкарія Cercaria sp., що знайдена у Fagotia danubialis. Для інших меланопсид виявлено ще 9 видів трематод. У молюсків родини Lithoglyphidae виявлено 10 видів, які максимально представлені у L. n. naticoides. У молюсків родини Bithyniidae виявлено 8 видів трематод, які максимально представлені у B.Нами не виявлено трематод у Bithynia curta, Opisthorchophorus baudonianus та O.. Найбільша екстенсивність інвазії спостерігається в популяціях, які характеризуються високою щільністю поселення. Це ж стосується і всіх інших аспектів, пов’язаних з екологічним та еколого-паразитологічним вивченням молюсків досліджуваних родин.

У Fagotia danubialis, F.L.зараженість трематодами спостерігається у особин, висота черепашок яких сягає мінімум 1-1,5 мм, а у Microcolpia canaliculata, L.Bithynia tentaculata – 2 мм. Найменш інвазованими виявились особини молодшої вікової групи. Так, екстенсивність інвазії досліджених нами видів Melanopsidae цієї вікової (розмірної) категорії коливається в межах 1,6-3,7%, Lithoglyphidae - 3,5-4,5%, Bithyniidae - 3,3-4,9%. З віком (розміром) молюсків зараженість зростає в 3-8 разів. Наприклад, екстенсивність інвазії особин середньої вікової (розмірної) групи становить у Melanopsidae 7,7-9,9%, у Lithoglyphidae - 8,2-10,1%, у Bithyniidae - 10-15,9%. У молюсків найстарішої вікової групи екстенсивність сягає 11,5-14,1%, 11,6-16,8%, 21,3-34,4%.

Сезонну динаміку інвазії молюсків трематодами досліджено на прикладі трьох видів: F. danubialis, L. apertus, B. producta, зібраних в одному й тому ж біотопі (мілководдя р. Горинь поблизу смт. Тучин Рівненської обл., 1997, 1998 рр.). Графічно залежність екстенсивності інвазії молюсків описується кривою з двома піками, перший в червні - липні для минулорічної та другий в вересні - жовтні для цьогорічної генерацій. У F.anubialis i B.перший пік припадає на червень, у L.- на липень, а другий - на вересень та жовтень відповідно.

У зимовий час інтенсивність інвазії молюсків знижується (до 0,4-3%), очевидно, за рахунок загибелі найбільш інтенсивно заражених особин, які не здатні пережити несприятливі умови середовища. Навесні ж з підвищенням температури повітря та води активізується життєдіяльність як хазяїна, так і паразита: відбувається нове зараження. Процес цей підсилюється з березня до червня-липня. Навесні та влітку зростає чисельність молодих, незаражених особин. Саме це і впливає на зниження загального рівня зараження. До осені молоді особини “підростають” і збільшується їх зараженість, що й веде до її загального підвищення. Це й відбиває другий (осінній) пік.

ВИСНОВКИ

1. З’ясовано видовий склад фауни родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae водойм Правобережної України. Всього виявлено 20 видів і підвидів молюсків (один вид - Lithoglyphus naticoides представлений двома підвидами - типовим і L.Виявлено по родинах: Melanopsidae - 6 видів, Lithoglyphidae - 3 види та 1 підвид, Bithyniidae - 10 видів. Вперше у фауні України знайдено 3 види: Bithynia curta (Garnier in Picard, 1840), Opisthorchophorus baudonianus (Gassier, 1869), O.(Beriozkina et Starobogatov, 1995), а також один новий підвид Lithoglyphus naticoides berolinensis (Westerlund, 1886).

2. Вперше встановлено загальну хорологічну картину для видів, які нещодавно виділено із складу збірних; виявлено, що деякі з них мають переважно північне поширення в дослідженому регіоні (Lithoglyphus naticoides berolinensis, Bithynia curta, Codiella leachi), інші – південне (Fagotia dneprensis, Ophistorchophorus valvatoides).

3. У результаті екологічних досліджень для кожного із 19 видів та 1 підвиду виявлено екологічні преферендуми, за якими кожний з них одержав своє чітке місце в амплітуді природних коливань восьми досліджених факторів середовища.

4. Стосовно температурного фактора досліджувані родини розміщені в такій послідовності за збільшенням термофільності: Melanopsidae, Bithyniidae, Lithoglyphidae; переважно холодноводними стенотермними є молюски роду Microcolpia (M. ucrainica), а еврітермними – Opisthorchophorus (O. hispanicus, O. valvatoides).

5. За ступенем зв’язку з фактором течії (в наростаючій послідовності) молюски трьох досліджуваних родин утворюють такий ряд: Bithyniidae (реоксени і стагнофіли, преферендна швидкість течії 0,1 м/сек.) Lithoglyphidae (реофіли, 0,1-0,3 м/сек.) Melanopsidae (реобіонти, 0,3 – 2,0 м/сек.).

6. Встановлено, що досліджувані молюски віддають перевагу (в порядку зменшення чисельності молюсків) піщано-мулистим відкладам, гальково- кам’янистим з намулом, мергелистим, глинистим, глинисто-мулистим, кам’янистим, піщано-гальковим, піщаним, гальковим, мулистим і торф’янистим донним відкладам.

7. Досліджувані молюски охарактеризовані як прісноводні стеногалінні; більшість видів приурочені до слабко- (100- 200 мг/л) та середньомінералізованих водойм (200-500 мг/л), рідше - до вод підвищеної мінералізації (500-1000 мг/л).

8. За фактором кисневого режиму види розподілені по групах евріоксибіонтних (7 видів: F.danubialis, L.apertus та інші, 0-14) та стеноксибіонтних видів (всі інші), які в свою чергу підрозділяються на стеноксибіонтні із високим значенням фактору (9 видів: F.berlani, B.curta та інші, 8-14 мг О/л) та з малим значенням (4 види: C.leachi, O.valvatoides, 0-2 мг О/л).

9. Відносно активної реакції середовища лише два види є еврііонними (O. troscheli та O. hispanicus, pH 4,9 – 9,4), всі інші – стеноіонні, частина яких (10 видів) віддає перевагу середнім значенням pH (6,1-8,0) і лише один вид ( O. valvatoides) – великим значенням pH (8,1-9,4). Виявлено групи перехідного характеру (7 видів у водоймах від кислої до нейтрально-лужної реакції).

10. За фактором забруднення переважають в-мезосапробні види (12 видів: F.berlani, B.producta та інші), що зустрічаються при окислюваності води 10-15 мг О/л; б-мезосапробні (4 види: C.leachi, O.hispanicus та інші) зустрічаються при окислюваності 16-20 мг О/л; рідше відмічаються олігосапробні (3 види: B.curta, B.(M.)decipiens, O.baudonianus) при окислюваності 2-10 мг О/л.

11. У 16 видів молюсків виявлено 28 видів трематод, які так розподілені по родинах хазяїв: Melanopsidae – 10, Lithoglyphidae – 10, Bithyniidae – 8 видів. Описано нову церкарію Cercaria sp. (від Fagotia danubialis) з середньої течії р. Горинь. Сезонна динаміка інвазії характеризується підвищенням її екстенсивності на початку та в середині літа у минулорічної і на початку осені у цьогорічної генерації молюсків.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

Градовський В.М. Молюски родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae (Gastropoda, Pectinibranchia) Правобережної України (фауна, поширення, екологія).

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2000 р.

Проведено спеціальне дослідження прісноводних гребінчастозябрових молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae Правобережжя України у світлі сучасних поглядів на їх систематику. З’ясовано видовий склад родин, особливості поширення кожного з видів у межах згаданої території і опрацьовано для них екологічні спектри. Проаналізовано вплив абіотичних факторів середовища (температури, швидкості течії, глибини, субстрату, газового режиму, активної реакції середовища, окислюваності, мінералізації води) на поширення молюсків у водотоках і водоймах. Виявлено якісний склад трематодофауни молюсків родин Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae. Показано вплив віку хазяїв і сезонних змін умов середовища на зараженість молюсків цими гельмінтами.

Ключові слова: молюски, Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae, фауна, поширення, екологія, трематоди.

Градовский В.М. Моллюски семейств Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae (Gastropoda, Pectinibranchia) Правобережной Украины (фауна, распространение, экология).

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2000 г.

Проведено специальное исследование пресноводных гребнежаберных моллюсков семейств Melanopsidae, Lithoglyphidae, Bithyniidae Правобережья Украины в свете современных взглядов на их систематику. Это привело к раздроблению ряда прежних сборных видов на значительное количество новых видов. Установлен видовой состав вышеназванных семейств. Всего выявлено 20 видов и подвидов (1 вид – Lithoglyphus naticoides - представлен двумя подвидами). Впервые в фауне Украины найдены 3 вида и 1 подвид (Bithynia curta, Opisthorchophorus baudonianus, O.valvatoides, Lithoglyphus naticoides berolinensis). Установлены особенности распространения каждого из видов в пределах указанной территории. При