Український державний лісотехнічний університет

Галушка

Василь Павлович

УДК 630*284:630*161.02

Біологічна стійкість, насіннєношення і ріст потомства підсочених насаджень сосни звичайної в умовах Малого Полісся

06.03.03 – лісознавство і лісівництво

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Львів - 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Українському державному лісотехнічному університеті Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник – доктор біологічних наук, професор

Криницький Григорій Томкович,

Український державний лісотехнічний університет

проректор з наукової роботи, завідувач кафедри лісівництва

Офіційні опоненти – доктор сільськогосподарських наук, професор

Рябчук Василь Петрович,

Український державний лісотехнічний університет, завідувач кафедри ботаніки та деревинознавства

кандидат сільськогосподарських наук, доцент

Портной Володимир Миколайович,

Національний аграрний університет, доцент кафедри механізації лісогосподарських робіт та лісоексплуатації

Провідна установа – Інститут екології Карпат, відділ охорони природних екосистем, НАН України, м. Львів

Захист відбудеться “ 14 ” грудня 2000 р. о 1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 35.072.02 в Українському державному лісотехнічному університеті за адресою: 79057, Львів, вул. Ген. Чупринки, 103, зал засідань.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Українського державного лісотехнічного університету за адресою: 79057, Львів, вул. Ген. Чупринки, 101.

Автореферат розісланий “14” листопада 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Зеленський М.Н.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Загальновідома сировинна та середовищетвірна роль лісів України. Останніми роками серед лісосировинних ресурсів все більшого значення набувають недеревні ресурси. Зокрема, у великих обсягах проводиться заготівля живиці хвойних порід.

В літературі нагромаджена загалом значна кількість публікацій щодо підсочки сосни звичайної. Достатньо повно вивчені смолопродуктивність дерев сосни звичайної в залежності від лісорослинних умов, будови деревостанів, географічного походження (Пилинович, 1976; Куликов, 1979; Рябов, 1984; Тутыгин, 1992; Максим, 1996; Осадчук, 1997; Юськевич, 2000), вихід живиці при різних способах підсочки і застосуванні різних стимуляторів (Дрочнев, 1968; Собакинский, 1973; Куликов, 1979; Рябов, 1984; Коновалов, Ярунов, 1986; Суханов и др., 1987; Тутыгин, 1992), хімічний склад живиці (Пилинович, 1976; Юськевич, 2000). Певна увага приділена відбору дерев підвищеної смолопродуктивності (Пилипович, 1976; Максим, 1996), вивченню впливу підсочки на властивості деревини, ріст і фізіолого-біохімічні показники деревних рослин (Быченко, 1935; Орлов, 1959; Трейнис, 1961; Дрочнев, 1968; Пилинович, 1976; Медников, 1980; Парамонов, 1983; Егоренков, Медников, 1983; Коновалов, Ярунов, 1986; Максим, 1996; Осадчук, 1997), дослідженню залежності виходу живиці від морфометричних характеристик дерев (Пилипович, 1976; Куликов, 1979; Максим, 1996; Юськевич, 2000). Низка робіт присвячена оцінці стану підсочених насаджень, їх насіннєношенню (Быченко, 1935; Лубяко, Юрькевич, 1940; Гаврилов, 1953; Воронов, 1962; Пилинович, 1976; Дрочнев, 1978; Куликов, 1979; Парамонов, 1983; Егоренков, Медников, 1983; Коновалов, Ярунов, 1986; Максим, 1996; Осадчук, 1997). Розпочато дослідження смолопродуктивності інтродукованих видів сосни, зростаючих в Україні (Юськевич, 2000).

Однак дані, нагромаджені в літературі щодо підсочування дерев, є часто суперечливими. Це пов’язано з тим, що більшість публікацій базується на короткотермінових дослідженнях, а, отже, в них не враховуються адаптивні реакції дерев протягом терміну підсочки. Крім того, у зв’язку з трудомісткістю польових робіт значна частина публікацій побудована на обмеженому фактичному матеріалі. Деякі аспекти впливу підсочки на життєдіяльність сосни звичайної, зокрема вплив добування живиці на ріст потомства, у літературі практично не висвітлені. Тому подальше поглиблене вивчення лісівничо-фізіологічних основ підсочки хвойних, її впливу на репродуктивну здатність дерев і формування молодих насаджень залишається актуальним.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проводили протягом 1994-2000рр. в рамках комплексної планової держбюджетної теми кафедри лісівництва Українського державного лісотехнічного університету “Еколого-фізіологічні закономірності функціонування лісових екосистем як основа збереження їх біологічного різноманіття, підвищення продуктивності та стійкості проти несприятливих факторів довкілля” (№ держ. реєстрації 0197U016040). Тема включена в університетський план науково-дослідних робіт, який координується Міністерством освіти і науки України.

Мета і завдання досліджень. Мета роботи --встановити морфофізіологічні особливості життєдіяльності підсочених дерев сосни звичайної, характер їх насіннєношення та вплив підсочки на ріст потомств, виявити можливості використання насіння підсочених насаджень у лісокультурній практиці.

Для досягнення поставленої мети було передбачено:– 

виявити динаміку життєвості дерев сосни звичайної залежно від

тривалості підсочки у різних типах лісорослинних умов;–

з’ясувати особливості формування радіального приросту

підсочених дерев;– 

вивчити особливості формування хвої та нагромадження пігментів пластид у підсочених дерев і їх півсібсових потомств;– 

виявити індивідуальну реакцію дерев сосни звичайної на підсочування за морфофізіологічними показниками;– 

вивчити особливості насіннєношення підсочених дерев у різних типах лісорослинних умов та в зв’язку з тривалістю підсочки;– 

дослідити вплив підсочки материнських дерев на ріст і стан їх півсібсових потомств.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Малого Полісся за лісівничо-фізіологічними та електрофізіологічними показниками встановлена динаміка життєвості підсочених дерев сосни звичайної залежно від тривалості підсочки і типу лісорослинних умов. Порівняно з літературними даними поглиблено уявлення про індивідуальну морфофізіологічну реакцію дерев сосни звичайної на підсочку та особливості насіннєношення і посівні якості насіння підсочених дерев, виявлено вплив підсочки на монотерпеновий профіль материнських дерев і його успадкування півсібсовим потомством. Одержано ряд нових даних про закономірності формування радіального приросту підсочених дерев. Вперше виявлено морфофізіологічні особливості росту півсібсових потомств підсочених дерев.

Практичне значення одержаних результатів. На основі вивчення насіннєношення і посівних якостей насіння дано пропозиції щодо використання урожаю підсочених насаджень сосни звичайної в лісокультурній практиці. Одержані результати досліджень рекомендується використати також для розкриття механізмів адаптації деревних порід до дії несприятливих факторів.

Основні положення дисертаційної роботи використовуються в навчальному процесі та науково-дослідній роботі лісогосподарського факультету УкрДЛТУ. Результати досліджень насіннєношення підсочених насаджень сосни звичайної рекомендуються до впровадження в держлісгоспах України.

Особистий внесок здобувача. Основна частина експериментального матеріалу на пробних площах зібрана безпосередньо дисертантом. Автором здійснено обробку всіх експериментальних даних, їх узагальнення, представлення у вигляді таблиць і рисунків та науковий аналіз. У працях, опублікованих у співавторстві, автором виконано збір польових матеріалів, їх обробка та аналіз під загальним керівництвом співавторів. Посівні якості насіння визначали в лабораторії насінництва, а вміст пігментів пластид – в лабораторії фізіології і біохімії деревних рослин УкрДЛТУ.

Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи та результати досліджень викладені на наукових конференціях Українського державного лісотехнічного університету (Львів, 1997-1999), міжнародній науковій конференції “Лісотехнічна освіта і наука на рубежі ХХІ століття: сучасний стан, проблеми та перспективи” (Львів,1995), всеукраїнському науковому семінарі “Сучасна екологія і проблеми сталого розвитку суспільства” (Львів, 1999), міжнародній науковій конференції “Лісотехнічна освіта і наука в контексті проблем довкілля і розвитку: стратегія на ХХІ століття” (Львів, 1999).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 7 наукових праць, в т.ч. 5 – у фахових виданнях.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, п’яти розділів, висновків та рекомендацій, списку використаних джерел (221 найменування). Загальний обсяг роботи 168 сторінок, в тому числі 43 таблиці, 13 рисунків. Додатки викладено на 43 стр.

Зміст роботи

1.Теоретичні передумови роботи

В розділі проаналізовані літературні дані щодо впливу підсочки на ріст і стан дерев, морфометричні та фізіолого-біохімічні показники хвої, насіннєношення і посівні якості насіння. Відзначено їх суперечливість, фрагментарний і не завжди достовірний характер окремих досліджень.

Більшістю дослідників встановлено, що підсочка, як правило, зменшує поточний приріст сосни звичайної і тим більшою мірою, чим вона інтенсивніша і триваліша (Товстоліс, 1933; Гаврилов, 1953; Орлов, 1959; Высоцкий, 1970; Дрочнев с сотр., 1978; Куликов, 1979; Коваленко, 1981 та ін.). Тільки в зоні розташування кар на міжкарових ременях спостерігається збільшення середньорічного приросту підсочених дерев за діаметром. Однак щодо величини впливу підсочки на приріст різних частин дерева, динаміки цього показника упродовж усього терміну підсочки між даними різних авторів існують значні відмінності.

За літературними даними, підсочка в кінцевому рахунку призводить до зменшення поточного приросту бокових гілок і їх охвоєнності (Коростелев, Щавровский, 1975; Дрочнев с сотр., 1977; Куликов, 1979; Коваленко, 1981; Парамонов, 1983 та ін.). В окремих роботах стверджується, що підсочка негативно впливає на водно-фізичні властивості хвої (Коростелев, Щавровский, 1975 та ін.). Однак ці твердження не мають достатнього математико-статистичного обгрунтування.

За даними В.Н.Коновалова і А.С.Ярунова (1986), підсочка істотно знижує вміст пігментів у хвої дерев сосни звичайної. Водночас вказується на підвищення інтенсивності фотосинтезу у підсочених дерев, особливо високосмолопродуктивних (Шульгин, 1967; Вышневская, 1977, 1978; Суханов, 1984; Коновалов, Ярунов, 1986). В інших роботах ці дані не підтверджуються (Могилева, Расторгуева, 1963; Коноваленко, 1981).

Виявлено зміни вмісту вуглеводнів (моноцукрів, сахарози, крохмалю) у хвої підсочених дерев, однак висновки щодо цих змін є неоднозначними (Собакинский, 1973; Подольская, 1986). Суперечливі дані отримані дослідниками також щодо впливу підсочки на життєвість дерев, їх насіннєношення та посівні якості насіння (Быченко, 1935; Лубяко, Юркевич, 1940; Кутузов, 1948; Воронов, 1962; Дрочнев, 1968, 1978; Куликов, 1979; Егоренков, Медников, 1983; Парамонов, 1983; Осадчук, 1997).

2. Об’єкти і методика досліджень

За літературними джерелами охарактеризовані геоморфологія (Цись, 1962; Маринич, 1988), грунти (Крупский и др., 1981; Маринич, 1988), клімат (Проць-Кравчук, 1972; Брадіс, Андрієнко, 1977), рослинність (Брадіс, Андрієнко, 1977; Маринич, 1988) району проведення досліджень.

Об’єктами досліджень були підсочувані і непідсочувані 80-90-річні деревостани сосни звичайної, зростаючі в Жовківському держлісгоспі у вологому дубовому суборі і вологій грабово-сосновій судіброві, та одно-п’ятирічні півсібсові потомства, вирощені з насіння цих деревостанів. Тривалість підсочки (без застосування стимуляторів смоловиділення складала від двох і п’яти років (початок досліджень) до семи і десяти років (кінець досліджень), середнє навантаження карами на дерево – 68%.

Закладення постійних пробних площ та визначення лісівничо-таксаційних показників лісостанів проводили за загальноприйнятими методиками ( ОСТ 56-69-83 …, 1984; Воробьев, 1967; Таблиці ходу росту …, 1969; Сортиментні таблиці …, 1984 та ін.). Для проведення поглиблених морфофізіологічних досліджень на кожній дослідній і відповідній їй контрольній пробних площах відбирали по 15 модельних дерев.

Радіальний приріст дерев визначали за кернами деревини, взятими буравом Преслера. Морфолого-анатомічні показники хвої досліджували за допомогою мікроскопа МБС-9. Для визначення потенційної інтенсивності фотосинтезу хвої використовували радіометричний метод (Вознесенский и др., 1965). Радіоактивність проб визначали за допомогою рідинного сцинтиляційного лічильника “Racbeta”.

Біоелектричну активність вивчали за методикою Г.Т.Криницького (1990, 1992). Для вимірювання біопотенціалів використовували високоомний біопотенціалометр і неполяризаційні хлорсрібні електроди. Діелектричні характеристики тканин дерев – імпеданс і поляризаційну ємність визначали за допомогою приладу Ф 4320 на частоті 1 кГц (Рутковский, 1980; Криницкий, 1992). Електроди вводили в луб стовбурів на висоті 1,3 м (модельні дерева) або в луб на рівні кореневої шийки (потомство дерев) на віддалі 2 см один від одного.

Вміст зелених і жовтих пігментів у хвої материнських дерев і їх потомств визначали за методом Х.Н.Починка (1976). Екстрагування терпенових вуглеводнів з хвої здійснювали в диетиловому ефірі за методикою В.М.Максимова (1982). Зразки екстрактів аналізували за методом газорідинної хроматографії на хроматографі ЛХМ-8МД.

Оцінку урожаю шишок модельних дерев проводили окомірно на основі методу О.Г.Каппера (1938) та співставлення кількості шишок на окремих деревах. Біометричні показники насіння визначали за допомогою мікроскопа МПБ-2, а його посівні якості - за існуючим державним стандартом (ГОСТ 13056.6-75 …, 1975).

Динаміку росту сіянців вивчали протягом вегетаційного періоду, вимірюючи висоту 20 модельних рослинок у кожному потомстві через кожні 3-5 днів.

Обробку результатів досліджень проводили з використанням методів математичної статистики (Доспехов, 1979; Лакин, 1990).

3. Лісівничо-фізіологічна характеристика підсочених насаджень

Зона нанесення підновок при підсочці дерев виступає потужним атрагуючим центром пластичних речовин. Асиміляти використовуються тут перш за все на дихання, яке зумовлює енергетичне забезпечення синтетичних процесів, спрямованих на локалізацію ураження і репарацію пошкоджених тканин. Проміжні продукти дихання значною мірою залучаються до синтезу компонентів живиці. Це призводить до зміни характеру багатьох фізіолого-біохімічних процесів у різних частинах дерева. Зокрема, змінюються інтенсивність і співвідношення проходження фотосинтезу, дихання, транспірації, мінерального живлення, синтезу пластидних пігментів, терпенових вуглеводнів тощо. У підсочених рослин велика кількість асимілятів використовується для синтезу вторинних продуктів метаболізму. В кінцевому рахунку у підсочених дерев зменшується синтез запасних речовин, знижується інтенсивність росту, наступають зміни у морфолого-анатомічній структурі асиміляційного апарату та репродуктивних процесах.

Морфолого-анатомічні особливості будови хвої. Вивчали такі морфолого-анатомічні показники хвої: довжину, ширину, товщину, площу поперечного перетину і площу поверхні, кількість смоляних каналів, ширину і товщину центральної провідної системи (ЦПС), кількість рядів продихів в 1 мм, кількість продихів на 1 мм ряду та на 1 мм2 поверхні.

Встановлено, що лише тривала підсочка дерев сосни (4-5 і більше років) призводить до суттєвого зменшення показників хвої. Так, у насадженні з дворічним терміном підсочки, зростаючим у судіброві, тільки довжина і кількість продихів на її поверхні виявились істотно (до 8%) нижчими від контролю (tф = 2.12-6.59 при t05 = 1.96). При збільшенні тривалості підсочки до 4-5 років практично всі морфолого-анатомічні показники хвої суттєво відставали від контролю (tф = 2,12-7,49, при t05 = 1,96-2,01).

Аналогічні результати отримані і в насадженні сосни, сформованому в бідніших умовах (вологий дубовий субір). При збільшенні тривалості підсочки від 5 до 7 років відмінності між дослідними і контрольними деревами за морфолого-анатомічними показниками хвої значно поглибились і досягли 26% (tф=3,54-7,02 при t05=2,01).

Слід зауважити, що в сприятливі у погодному відношенні роки морфолого-анатомічні показники хвої як у контрольних, так і у підсочених дерев істотно зростають. Зменшуються також відмінності між контролем і дослідом.

Менш чутливими до дії підсочки є товщина хвої, кількість смоляних каналів і продихова система. У бідних умовах зростання сосни звичайної кількість продихів навіть на 7-ий рік підсочки залишалась на рівні контролю.

Варіювання морфолого-анатомічних показників хвої є, як правило, слабким і середнім і воно не залежить від типу лісорослинних умов та тривалості підсочки. Найбільшим коефіцієнтом варіації відзначаються площа перетину поверхні хвої та кількість смоляних каналів і продихів на 1 мм2. Найменше варіювання характерне для ширини і товщини хвої.

Особливості приросту підсочених дерев за діаметром. Радіальний приріст був взятий нами як інтегральний показник величини адаптивної реакції дерев до механічних поранень, зміни інтенсивності життєвих процесів у латеральних меристемах міжкарових ременів.

Встановлено, що підсочка викликає зниження радіального приросту у міжкарових ременях дерев сосни звичайної на 2-19% протягом перших 1-4 років (рис. 1). Тривалість цього періоду у підсочених дерев зумовлюється кліматичними факторами, які впливають на загальні тенденції в ростових процесах і адаптацію сосни до підсочки. За сприятливих погодних умов адаптивні процеси відбуваються значно швидше. Радіальний приріст підсочених дерев при цьому в постдепресійний період перевищує контроль на 15-161%.

Роки

Рис.1. Динаміка радіального приросту підсочених дерев по відношенню до контрольних: 1 – на п.п.21д; 2 – на пп 34 д; приріст контрольних дерев (3) прийнято за 100%.

Спостерігається чітка індивідуальна реакція дерев сосни на підсочку. Про це свідчить величина відношення максимального радіального приросту дерев до мінімального за період підсочки. У дослідних дерев цей показник коливався в межах 2,2-15,0, а на контролі він становив 1,6-8,8.

Біосинтез пластидних пігментів хвої. Біосинтез пігментів у одно- і дворічній хвої підсочених дерев сосни звичайної характеризується певною сезонною ритмікою і пов’язаний з їх функціональним станом. Короткочасна (2-6-річна) підсочка дерев у багатих лісорослинних умовах (С3) призводить до збільшення зелених і жовтих пігментів в однорічній хвої у період спокою і до їх зменшення (на 3-21%) у період вегетації. Вміст пігментів у дворічній хвої підсочених дерев знаходився практично на рівні контролю.

Тривала інтенсивна підсочка призводить до значного ослаблення дерев, впливає на розвиток хвої і біосинтез пігментів у ній. Особливо це характерно для підсочених деревостанів, зростаючих у порівняно бідних лісорослинних умовах (В3). П’яти-дев’ятирічна підсочка дерев сосни в цих умовах в різні періоди сезонного розвитку зменшує вміст хлорофілів як в однорічній, так і в дворічній хвої до 30%. Водночас кількість каротиноїдів в одно- і дворічній хвої підсочених дерев порівняно з контролем збільшується.

В цілому відмінності між дослідними і контрольними деревостанами за вмістом пігментів зростають в період вегетації і згладжуються в період фізіологічного спокою. Дворічна хвоя характеризується більш стабільним у сезонному аспекті вмістом пігментів, ніж однорічна. Підсочка практично не впливає на співвідношення хлорофілів а/b і суми хлорофілів до кількості каротиноїдів. Варіювання вмісту зелених і жовтих пігментів у хвої підсочених і контрольних дерев коливається в широких межах, але, як правило, не перевищує 30%.

Електрофізіологічні показники дерев. Електрофізіологічна активність підсочених дерев у різні періоди сезонного розвитку тісно корелює із станом рослин і тривалістю підсочки. За величиною імпедансу дослідні дерева у стані фізіологічного спокою суттєво (на 16-56% при tф=2,03-6,14 і t05=2,05) перевищують контроль, тобто характеризуються зниженою життєвістю (табл. 1). У період вегетації така закономірність спостерігається лише у деревостанах з невеликим терміном підсочки, особливо в роки з несприятливими кліматичними умовами. Дерева, підсочувані тривалий час, у фазі вегетації відзначаються нижчими величинами імпедансу, ніж контрольні, що пов’язано з їх адаптацією до підсочування та інтенсифікацією ростових процесів у міжкарових ременях.

Величина поляризаційної ємності у дослідних і контрольних дерев у сезонному аспекті змінювалась адекватно динаміці імпедансу: при збільшенні величини імпедансу величина поляризаційної ємності зменшувалась, характеризуючи погіршення стану підсочених рослин.

Істотні відмінності між контрольними і дослідними деревостанами виявлено за різницею біоелектричних потенціалів (РП). У підсочених дерев сосни звичайної РП є значно меншою і становить близько 40% від контролю (tф= 4,14-4,59 при t05==2,05), що свідчить про їх низьку життєвість.

Варіабельність діелектричних показників як підсочених, так і контрольних дерев є середньою і сильною, а різниці біопотенціалів – сильною.

Слід відзначити високу індивідуальну мінливість модельних дерев за величиною діелектричних показників. У дослідних деревостанах можна виділити дерева, які за характером проходження електрофізіологічних процесів практично не відрізняються від контрольних і дерева, які різко реагують на підсочку.

Таблиця 1

Електрофізіологічні показники деревостанів сосни звичайної різної тривалості підсочки

Показ-ники | Тривалість підсочки, роки

4-6 років | 7-9 років | по відношенню до контролю

контроль | дослід | контроль | дослід

4-6 р. | 7-9 р.

% | tф | % | tф

12.95 р.

R | 81,8±4,0 | 127,6±6,3 | 116,5±4,9 | 139,8±4,9 | 156,0 | 6,14 | 120,0 | 3,36

C | 0,46±0,02 | 0,28±0,02 | 0,32±0,02 | 0,22±0,01 | 60,9 | 6,36 | 68,8 | 4,00

02.96 р.

R | 68,3±4,5 | 79,5±3,2 | 65,1±2,8 | 91,7±7,6 | 116,4 | 2,03 | 140,9 | 3,28

C | 0,28±0,02 | 0,23±0,02 | 0,31±0,03 | 0,36±0,05 | 82,1 | 1,77 | 116,1 | 0,86

08.97 р.

РП | 12,4±1,5 | 4,8±0,7 | 12,3±1,6 | 4,7±0,9 | 38,7 | 4,59 | 38,2 | 4,14

R | 19,4±0,6 | 21,6±0,8 | 23,3±0,7 | 19,3±0,7 | 111,3 | 2,20 | 82,8 | 4,04

C | 0,90±0,03 | 0,86±0,05 | 0,73±0,03 | 0,94±0,05 | 95,6 | 0,69 | 128,8 | 93,9

04.98 р.

R | 25,9±1,1 | 31,8±2,6 | 27,8±1,1 | 26,1±2,0 | 122,8 | 2,11 | 93,9 | 0,83

C | 0,70±0,03 | 0,63±0,04 | 0,57±0,02 | 0,61±0,04 | 90,0 | 1,40 | 107,0 | 0,89

Примітка. РП – різниця біопотенціалів, R – імпеданс, С – поляризаційна ємність, t05=2,05.

4. Насіннєношення підсочених дерев сосни звичайної

Вплив підсочки на урожайність дерев сосни звичайної. Встановлено, що в умовах Малого Полісся, при невеликому навантаженні карами, а також у сприятливі в кліматичному відношенні роки, коли адаптивна реакція дерев на поранення, виражена через посилення радіального приросту в міжкарових ременях, проявляється особливо сильно, насіннєношення у підсочених деревостанах сосни звичайної є кращим, ніж у контрольних (табл. 2). При тривалій інтенсивній підсочці, в несприятливі для росту дерев роки спостерігається тенденція до зниження урожаю шишок у підсочених деревостанах, а згодом і суттєве зменшення урожайності підсочених дерев порівняно з контролем. Негативний вплив тривалої підсочки на насіннєношення сосни звичайної особливо посилюється в слабоурожайні роки. Варіабельність дерев за величиною урожаю шишок у підсочених деревостанах є, як правило, істотно вищою, ніж у контрольних.

Таблиця 2.

Статистичні показники урожаю шишок сосни звичайної на контрольних і дослідних ділянках

Роки | Ділянки

контрольні | дослідні | tф |

t05

Mm | v% | Mm | v% | % від контролю

Вологий дубовий субір

1993 | 112 | 61 | 203 | 51 | 174 | 2,49 | 2,05

1994 | 193 | 51 | 153 | 72 | 80 | 0,94 | 2,05

1995 | 355 | 47 | 295 | 66 | 82 | 0,85 | 2,06

1997 | 131 | 37 | 103 | 94 | 76 | 0,95 | 2,09

1999 | 355 | 33 | 325 | 44 | 91 | 0,42 | 2,26

Волога сосново-грабова судіброва

1995 | 304 | 45 | 274 | 51 | 87 | 0,53 | 2,05

1997 | 212 | 30 | 142 | 36 | 65 | 2,47 | 2,18

Примітка. Величина урожаю шишок представлена в балах.

Морфометричні характеристики шишок. Підсочка, загалом, негативно впливає на морфометричні показники шишок. На підсочених деревах шишки, як правило, характеризуються істотно меншими довжиною, діаметром і масою. Найбільші відмінності між розмірами шишок підсочених і непідсочених деревостанів (до 10%) виявлені у несприятливі для росту сосни роки. Значними вони є також на початкових етапах підсочки та адаптації до неї деревних рослин. У сприятливі в кліматичному відношенні роки різниця між морфометричними показниками шишок зменшується до 2-3 %, а за їх довжиною в окремі періоди стає несуттєвою. Негативний вплив тривалої інтенсивної підсочки на біометричні показники шишок зберігається і після її припинення. На форму шишок, їх забарвлення, тип апофізу підсочка дерев сосни звичайної суттєво не впливає.

Біометричні показники та посівні якості насіння. У всі роки досліджень, як у вологому дубовому суборі, так і вологій грабово-сосновій судіброві, довжина і ширина насіння підсочених деревостанів порівняно з контрольними були, як правило, істотно меншими (tф=2,78-8,31 при t05=2,05). У несприятливі для росту сосни роки відмінності між дослідними і контрольними ділянками за морфометричними показниками насіння були більшими, а у сприятливі роки – меншими. Негативний вплив підсочки на розміри насіння сосни звичайної зберігся і через два роки після припинення підсочних робіт.

Достовірних відмінностей між дослідними і контрольними деревостанами щодо кількості пустого насіння у шишках нами не встановлено. Цей показник у деревостанах характеризується високим коефіцієнтом варіації (в окремих варіантах понад 60%). Максимальна частка пустого насіння, зафіксована нами в підсочених деревостанах, становилав середньому 33%, в контрольних – 23%.

Водночас посівна якість насіння, зібраного з підсочених дерев, залишається високою і співставимою з контрольними величинами, що відзначають й інші дослідники (Дрочнев, 1968; Егоренков, Медников, 1983; Осадчук, 1997). У дослідних варіантах абсолютна схожість насіння коливалась, в основному, в межах 92,3-97,2%, у контрольних – 90,2-97,3%, господарська схожість, відповідно – 84,2-89,8% і 83,1-86,6%, енергія проростання – 82,3-88,6% і 82,3-86,2%. Загалом спостерігається тенденція до покращення посівних властивостей насіння підсочених деревостанів. особливо це проявляється у сприятливі для росту дерев роки.

5. Морфофізіологічні особливості росту потомств

підсочених дерев сосни звичайної

Біометричні показники росту півсібсових потомств. Ріст однорічних сіянців сосни звичайної зумовлюється тривалістю підсочки материнських дерев та умовами формування насіння. Підсочка в цілому не порушує загального ходу ростових процесів однорічних потомств. Протягом вегетації в рості як дослідних, так і контрольних однорічних сіянців спостерігається чергування періодів максимального росту у висоту з періодами ослаблення і навіть повного припинення ростових процесів. Загалом у сезонній динаміці їх росту виділено чотири етапи: інтенсивного росту, припинення росту, повторного інтенсивного росту і сповільненого росту. Диференціація потомств за інтенсивністю росту починається з третього етапу і досягає максимуму в кінці вегетації. Причому, в залежності від адаптації материнських дерев до підсочних робіт, типу лісорослинних умов та погодних умов року формування насіння кращим ростом можуть відзначатись сіянці підсочених або контрольних дерев. Так, порівняно з контролем дослідні однорічні сіянці урожаю 1993 р. характеризувались суттєво вищою інтенсивністю росту (на 15-30% у висоту, tф = 3,15-6,86 при t05 = 2,06), а урожаю 1995 р. – однаковою або істотно нижчою (3,8-11,5% за фітомасою, tф = 1,03-2,44 при t05 = 2,06). З віком різниця в рості потомств згладжується. Три-, п’ятирічні лісові культури підсочених і контрольних дерев відзначались практично однаковою інтенсивністю нагромадження фітомаси.

Характеристика пігментного фонду листяного апарату. Однорічні потомства як підсочених, так і контрольних дерев сосни звичайної нагромаджують велику кількість хлорофілів (4,51-6,26 мг/г абс. сух. маси) і каротиноїдів (0,93-1,59 мг/г абс.сух. маси). При цьому пігментний фонд у них значною мірою формується за рахунок хлорофілу “а”, вміст якого виявився у 2,7-3,5 раза вищим, ніж хлорофілу “в”. Встановлено, що характер біосинтезу пігментів у хвої півсібсових потомств сосни проявляє складну залежність від тривалості підсочки материнських дерев, року репродукції насіння, фази вегетації і віку потомств. В кінці вегетаційного періоду однорічні дослідні сіянці різних років репродукції і тривалості підсочки материнських дерев синтезують зелені і жовті пігменти, як правило, на рівні контролю. На початку вегетації, залежно від співвідношення вищезазначених факторів, відхилення в більшу і меншу сторони становили до 13,5% і були суттєвими (tф = 3,62-7,49 при t05 = 2,06-2,26). Аналогічні закономірності у біосинтезі зелених і жовтих пігментів виявлені також у дво-, три- та п’ятирічних дослідних і контрольних потомств. На відношення вмісту хлорофілів a/b і суми хлорофілів до кількості каротиноїдів у листовому апараті потомств підсочка материнських дерев суттєво не впливає.

Фотосинтетична активність хвої. Трирічні потомства підсочених дерев сосни звичайної в середньому протягом дня синтезують 65,8-67,1% мгСО2/г•год, що на 0,3-6,8% більше від контролю. Однак ця різниця є несуттєвою (tф=0,02-0,40 при t05=2,31). Із адаптацією материнських дерев до підсочних робіт відмінності між дослідними і контрольними варіантами потомств зменшуються. У денному аспекті найвищою потенційною інтенсивністю фотосинтезу трирічні потомства відзначаються у першій половині дня (86-136 мгСО2/г•год), найнижчою – в кінці дня (16-21 мгСО2/г•год). Загалом дослідні і контрольні варіанти потомств характеризуються високим рівнем скорельованості денної динаміки фотосинтетичної активності хвої.

Оцінка життєвості потомств за електрофізіологічними показниками. Потомства підсочених дерев порівняно з контролем характеризуються, як правило, достовірно нижчими показниками біоелектричної активності (tф = 1,70-4,30 при t05 = 2,01). При цьому рівень БЕП кореневої шийки становив 84,7-89,9%, різниці потенціалів 79,5-82,3% і вершини 17,0-125,0% від контролю. За характером денної динаміки БЕП відмінностей між контрольними і дослідними потомствами не виявлено.

У потомств підсочених дерев, незалежно від тривалості підсочки, спостерігається тенденція до збільшення величини імпедансу(на 10,1-11,0%) і зменшення поляризаційної ємності (на 7,6-14,5%). Однак суттєвої різниці між дослідними і контрольними варіантами за цими показниками не виявлено (tф=0,95-1,90 при t05=2,01).

Коефіцієнт варіації біоелектричних потенціалів становить 30,1-85,2%. При цьому значно вищим він виявився на вершині, ніж на кореневій шийці. Зберігається чітка тенденція до збільшення варіювання БЕП у дослідних потомств порівняно з контрольними. Коефіцієнт варіації діелектричних показників є значно нижчим і коливається в межах 19,4-30,1%.

Отже за даними електрофізіологічних досліджень підсочка впливає не тільки на материнські дерева, але певною мірою і на їхні потомтсва, змінюючи на ранніх етапах їх розвитку специфіку проходження життєвих процесів.

Біосинтез монотерпенів. Монотерпенова фракція в екстрактах контрольних і підсочених дерев сосни звичайної та їх потомств представлена переважно ?-піненом (51,8-67,4%) і ?3-кареном (17,0-33,0%). Відносний вміст інших представників монотерпенових вуглеводнів не перевищує 6,1%.

Вміст ?-пінену в хвої контрольних дерев сосни становить в середньому 51,8% (на 8,7% більше контролю). Кількість ?3-карену, відповідно, складає 33,0% і 30,7% (на 7% менше від контролю). Відносна кількість трициклену, камфену, -терпінену і терпінолену у контрольних дерев виявилась на 10,0-83,3%, вищою, ніж у дослідних, а ?-пінену, мірцену, лімонену, відповідно, на 21,1-40,0% нижчою.

Вміст ?-пінену в екстрактах хвої 5-річних потомств контрольних дерев сосни складав 67,4%, що на 15,3% вище від його кількості у хвої потомств дослідних дерев (57,1%). Крім цього потомства контрольних дерев перевищували дослідні на 9,3-16,8% за вмістом -пінену, ?-пінену і камфену та відставали на 34,7-41,9% за кількістю 3-карену, трициклену, мірцену, -терпінену.

Підсочка практично не впливає на успадкування потомством монотерпенового профілю материнських дерев. Спостерігається високий ступінь поєднаності хроматограм терпенових вуглеводнів із хвої контрольних та підсочених дерев і їх півсібсових потомств. Коефіцієнт кореляції цієї поєднаності для контрольних варіантів коливався в межах 0,626-0,998, для дослідних - 0,895-0,956.

Висновки і пропозиції виробництву

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

§

§

§

§

§

Життєвість підсочених дерев рекомендується визначати за електрофізіологічними показниками. Недоцільно збирати насіння з підсочених дерев, у яких різниця біопотенціалів порівняно з контролем є меншою на 60% і більше, поляризаційна ємність – на 40% і більше, а величина імпедансу перевищує контроль на 50% і більше.

Список наукових праць, опублікованих за темою дисертації

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.