НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

КАМЕНЄВА Олена Петрівна

УДК 595.773.4

МУХИ-СТРІЧКОКРИЛКИ (DIPTERA, ULIDIIDAE)

ПАЛЕАРКТИКИ

(фауна, морфологія, систематика)

03.00.09 - ентомологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано в відділі загальної та прикладної ентомології

Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена Національної академії наук

України.

Науковий керівник - член-кореспондент Національної академії наук України,

доктор біологічних наук, професор

Долін Володимир Гдаліч

завідувач відділу

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Радченко Олександр Григорович

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук

Шеремет Вілен Павлович

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка

старший науковий співробітник

Провідна установа: Національний аграрний університет

Міністерства аграрної політики України

Захист відбудеться «24» жовтня 2000 р. о 10-й годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології НАН України

за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології НАН України

за адресою: Київ, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано « 8 » вересня 2000 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Улідіїди, або стрічкокрилки (Ulidiidae, = Otitidae), - порівняно невелика за кількістю видів родина мух, що належить до надродини тефритоїдів (Tephritoidea) з ряду двокрилих (Diptera). Стрічкокрилок в
світовій фауні нараховують більше ніж 560 видів з 75 родів. Представники родини - сапроксилофаги, сапрофітофаги, некрозоофаги, копрофаги та мешканці тканин живих рослин. Деякі види є суттєвими елементами синантропних комплексів, а також спільнот комах-руйнівників деревини, відіграючи негативну роль в господарській діяльності людини; суттєву шкоду спричиняють у Новому Світі види роду Euxesta, личинки яких мешкають у соковитих плодах, молодих початках кукурудзи, цибулинах тощо. Є види, що шкодять цукровим бурякам і цукровій тростині. Один
вид (Eumetopiella rufipes) - корисний фітофаг, що розвивається на карантинному бур’яні Echinochloa crusgalli. Значна частка видів на
личинковій фазі живиться фекаліями копитних і рештками рослин у підстилці та є помітною складовою біоценозів пустель, степів, солонцюватих лук та боліт.

Актуальність теми. В Палеарктичному регіоні ступінь вивченості родини на території країн, що входили до складу колишнього Радянського Союзу, лишався невисоким порівняно із Західною Європою та Північною Америкою; відомості про видовий склад, поширення та спосіб життя стрічкокрилок були досить фрагментарними, що, зважаючи на помітне практичне значення групи, робить дослідження фауни, морфологічних особливостей та систематики улідіїд актуальним завданням. Відсутність єдиної довершеної класифікаційної схеми та сучасних узагальнюючих робіт по стрічкокрилках Палеарктики зумовило вибір теми та напрямок даного дослідження, що забезпечує пріоритетність України в розвитку цієї теми серед інших країн світу.

Зв’язок роботи з науковими програмами та темами. Науково- дослідна робота за темою дисертації виконана відповідно до планової теми «Мухи-стрічкокрилки (Diptera, Ulidiidae) Палеарктики», затвердженої для заочної аспірантури при відділі загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена Національної академії наук
України.

Мета та завдання дослідження. Основною метою роботи було встановлення видового складу, вивчення морфологічних ознак і особливостей географічного поширення стрічкокрилок Палеарктики із залученням численних нових матеріалів переважно з території колишнього

СРСР. Для досягнення вказаної мети були визначені такі завдання:

1. З’ясування видового складу стрічкокрилок Східної Європи, азіатської частини Росії, Закавказзя, Казахстану та Середньої Азії.

2. Уточнення діагнозів раніше встановлених видів та родів з включенням до них генітальних та деяких мало вивчених позагенітальних ознак.

3. Ревізія найважливіших родів та груп видів в об’ємі фауни Палеарктики та з’ясування філогенетичних стосунків надвидових таксонів.

4. Уточнення діагнозів та меж триб та підродин.

5. Аналіз географічного поширення стрічкокрилок Палеарктики.

6. Складання таблиць для визначення підродин, триб, родів та видів стрічкокрилок Палеарктики.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено спеціальне фауністичне та біотаксономічне вивчення родини Ulidiidae Палеарктики із залученням матеріалів з території колишнього СРСР. В фауні Палеарктики виявлено 209 видів з 17 родів, з них 36 видів вперше знайдено на території колишнього СРСР, і велику кількість видів вказано вперше для фаун окремих країн Палеарктичного регіону. Було здійснено детальне вивчення морфологічних особливостей стрічкокрилок (включаючи генітальні та деякі інші маловивчені ознаки), на основі якого запропоновано нову класифікацію цих двокрилих. Родину Ulidiidae вперше поділено на триби. Виділено 2 нові триби, Seiopterini і Myennidini, а для 5 інших триб встановлено новий статус; межі підродин і більшості триб були переглянуті. Проведено таксономічну ревізію родів Pseudoseioptera Stackelberg і Melieria
R.-D. та групи видів formosa (= porca) роду Otites Latreille. З’ясовано, що 3 родові назви є синонімами. Описано новий підрід і 8 нових видів. Встановлено 7 нових комбінацій, 6 видових назв синонімізовано, одну назву відновлено з синонімів і для 2 омонімів запропоновано замінні назви. Доведено, що Ulidiidae є чинною назвою родини, яку слід вживати замість Otitidae. Для більшості видів значно розширено відомості про поширення та розподіл по природних зонах. Переглянуто діагнози всіх таксонів стрічкокрилок Палеарктики та складено оригінальні таблиці для визначення видів, родів, триб і підродин, з урахуванням маловідомих генітальних та позагенітальних ознак.

Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Подані в дисертації результати є суттєвим внеском до вивчення видового складу, таксономії та філогенії родини Ulidiidae в обсязі світової фауни, а також акаліптратних двокрилих Палеарктики загалом. Отримані дані про видовий

склад і поширення можуть бути використані при складенні монографічних зведень регіональних фаун, зокрема, включені до відповідного розділу багатотомного «Визначника комах Далекого Сходу Росії». Таблиці для визначення палеарктичних видів є найбільш повними, цілком ревізованими та ілюстрованими, що робить їх доступними для фахівців-ентомологів, студентів і працівників сільського та лісового господарства.

Особистий внесок здобувача. Результати, які наведено в дисертаційній роботі, отримані здобувачем особисто. В співавторстві з В. О. Корнєєвим з’ясовано філогенетичні стосунки та таксономічне положення роду Pseudoseioptera і встановлено нову трибу Seiopterini; внесок другого співавтора полягає в проведенні комп’ютерного кладистичного аналізу, підготовці ілюстрацій і перекладі статей на англійську мову.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи доповідалися на спільному засіданні відділу загальної та прикладної ентомології і відділу систематики ентомофагів та теоретичних основ біометоду Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (Київ, 2000) та I Міжнародному з’їзді тефритідологів (Ізраїль, 2000).

Публікації. За темою дисертації опубліковано тези та 8 статей загальним обсягом 5 друкованих аркушів.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури і додатків. Список використаних джерел містить 246 посилань. Додатки (190 стор.) складаються з систематичної частини (короткого огляду палеарктичних таксонів стрічкокрилок, включаючи таблиці для визначення та анотований список стрічкокрилок Палеарктики), 5 таблиць і 295 рисунків. Роботу викладено
на 142 (з додатками - на 332) сторінках машинописного тексту і проілюстровано 9 таблицями та 374 рисунками.

Розділ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1.1. Історія вивчення родини. Дослідження стрічкокрилок було розпочато К. Ліннеєм у другій половині XVIII сторіччя; до 1800 р.
класиками ентомології (Linnaeus, 1758; Schrank, 1781; Rossi, 1790; Preyssler,
1791; Fabricius, 1794; Coquebert, 1798) описано 9 нині чинних видів улідіїд.

Перший фауністичний огляд стрічкокрилок Швеції здійснив К. Фаллен (Fallйn, 1810; 1820; 1826), який також визначив родину як таку. Більша частина таксономічних публікацій XIX (Latreille, 1804, 1805, 1811; Wiedemann, 1824; Meigen, 1826, 1830, 1838; Robineau-Desvoidy, 1830; Sйguy, 1934; Macquart, 1835, 1843; Zetterstedt, 1838; Wahlberg, 1838; Mik, 1885, 1889; Portschinsky, 1892) та XX (Becker, 1900-1913; Frey, 1908; Czerny, 1909;

Villeneuve, 1921; Curran, 1938; Hering, 1938, 1940, 1956; Gregor, 1970) сторіч обмежена лише описами нових видів і родів стрічкокрилок.

Серед фундаментальних робіт, присвячених вивченню стрічкокрилок, слід відзначити праці Г. Льова (Loew, 1845-1874), К. Рондані (Rondani, 1856, 1861, 1869), Ф. Генделя (Hendel, 1908-1934) і Дж. Стейскела (Steyskal, 1956-1980). Палеарктичним стрічкокрилкам присвячені дві монографії В. Генніга (Hennig, 1939, 1940). Суттєво розширили відомості про улідіїд Палеарктики роботи А. Шооша (Soуs, 1958-1984), О. О. Штакельберга (1945, 1955), В. А. Ріхтер (Рихтер, 1970 а, 1970 б) та В. Ф. Зайцева (1982-1986; Zaitzev, 1984).

1.2. Таксономія. Назву Ortalides, запропоновану К. Фалленом (Fallйn, 1820) для стрічкокрилок, використовували до першої половини XX сторіччя, коли було з’ясовано омонімію родової назви Ortalis Fallйn, 1810, преокупованої в класі Aves (Ortalis Merrem, 1786). Тому була запропонована нова назва родини - Otitidae (Aldrich, 1932), яку застосовували, поки не було встановлено (Kameneva, Korneyev, 1994), що вона є молодшим синонімом назви Ulidiidae Macquart, 1835.

Обсяг групи, яку розглядали як підродину Ortalidinae (Macquart, 1843; Rondani, 1869) або як родину Ortalidae (Loew, 1868; Becker, 1905; Hendel, 1916; 1922; 1928), розуміли вельми широко. Першим критичним аналізом класифікації отітід були роботи В. Генніга (Hennig, 1939, 1940), який на основі будови геніталій самців поділив Ulidiidae s. str. на дві підродини та об’єднав в родині Otitidae роди, що майже всі увійшли до сучасної підродини Otitinae. Пізніше ним (Hennig, 1958) було показано, що групи видів, які складають Ulidiidae s. str. і Otitidae, утворюють добре окреслену монофілетичну групу. Цей погляд підтримав Дж. Стейскел (Steyskal, 1961), який розглядав отітід як єдину родину в обсязі Otitidae sensu Hennig, 1939 + Ulidiidae sensu Hennig, 1940, без поділу на підродини. Більшість діптерологів в Палеарктиці, навпаки, традиційно розглядала стрічкокрилок як дві окремі родини - Otitidae і Ulidiidae (Hennig, 1939, 1940; Рихтер, 1970 а, 1970 б; Soуs, 1984; Zaitzev, 1984; Greve, 1998).

1.3. Екологічні особливості. Узагальнено всі літературні відомості про екологічні особливості улідіїд. Відмічено, що всі види родів Homalocephala та Pseudoseioptera (Seiopterini) і триби Myennidini - сапрофлеофаги або сапроксилофаги. Серед Lipsanini і Cephaliini зустрічаються як сапрофітофаги, так і справжні фітофаги. Більшість Otitini представлено сапрофітофагами, а Ulidiini - спеціалізованими копрофагами.

1.4. Фауністичні дослідження. Проаналізовано ступінь вивченості як палеарктичної фауни в цілому, так і локальних фаун окремих країн і регіонів.

Розділ 2. МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА

2.1. Вивчені матеріали. В основу роботи покладено матеріали, зібрані в 1980-1999 рр. в різних регіонах України, Молдови, Росії і Середньої Азії. Були опрацьовані фондові матеріали з території колишнього Радянського Союзу, що зберігаються в Зоологічному інституті РАН, Зоомузеї Московського університету та Інституті зоології НАН України. Були вивчені порівняльні і типові матеріали з 15 закордонних установ, а саме музеїв Австрії, Данії, Німеччини, Чехії, Словаччини, США та Швейцарії тощо. Під час роботи опрацьовано понад 3000 екземплярів стрічкокрилок.

2.2. Препарування матеріалу. Коротко викладено методики приготування та зберігання мікропрепаратів імаго стрічкокрилок.

2.3. Найважливіші виміри. Наведено використані в цьому дослідженні виміри, які мають вирішальне значення в діагностиці окремих родів і видів родини Ulidiidae.

Розділ 3. МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

В цьому розділі детально проаналізовано та узагальнено всі відомості про морфологічні особливості стрічкокрилок. Особливу увагу приділено порівняльному вивченню певних морфологічних структур, що дозволило встановити їхню таксономічну вагу та оцінити можливість використання для діагностики улідіїд на різних таксономічних рівнях.

3.1. Імаго. Стисло наведено як спільні для всіх тефрітоїдів, так і специфічні для стрічкокрилок морфологічні ознаки.

Опис морфологічних особливостей імаго подано у вигляді детального порівняння всіх відомих структур зовнішньої та деяких особливостей внутрішньої будови, що виявилися характерними для різних представників цієї родини.

Детально проаналізовані стани більшості ознак, характерні для родини в цілому та окремих таксонів улідіїд.

Виявлено, що більшість ознак зовнішньої будови має помітну вагу насамперед в родовій та видовій діагностиці, тоді як за деякими ознаками внутрішньої будови (зокрема, генітальними) розрізняються триби та підродини.

Відзначено, що при визначенні багатьох видів і родів стрічкокрилок певну роль грають не лише форма та розміри окремих морфологічних структур, але і їхнє забарвлення, наявність або відсутність опилення, його характер і розподіл по поверхнях тіла.

Детально розглянуто особливості хетотаксії голови та грудей, а також жилкування та візерунок крил стрічкокрилок, які широко використовують в родовій і видовій діагностиці Ulidiidae.

Серед зовнішніх морфологічних ознак особливе місце займає форма щупиків (лінійні; у всіх Cephaliini - трикутні), наявність або відсутність (у Seiopterini) анепімеральних щетинок та кількість катепістернальних щетинок (1; у Seiopterini - 2), а також форма жилок R2+3 і R4+5 (прямі; у Pterocallini - звивисті) та 6-го тергіта і стерніта (у Seiopterini + Ulidiini - звужені кільцеподібні), які разом з ознаками внутрішньої будови добре окреслюють перелічені вище триби улідіїд.

При вивченні преабдомена самок було з’ясовано, що у видів підродини Otitinae на 4-6-му стернітах є добре розвинуті аподеми, тоді як у представників підродини Ulidiinae вони відсутні. Виявлено, що преабдомінальні сегменти самок у більшості Ulidiinae модифіковані. Головну увагу приділено особливостям будови терміналій обох статей. Складено загальну характеристику будови геніталій самців улідіїд і підкреслено як спільні з іншими тефрітоїдами риси, так і характерні лише для стрічкокрилок особливості будови прегенітальних та генітальних сегментів.

З’ясовано, що для всіх Otitinae характерною є наявність шипуватого фалюса, тоді як у Ulidiinae він щонайбільше вкритий тонкими волосками (у Seiopterini), а частіше - голий (з вершинним потовщенням у Ulidiini; тонкий і короткий у Pterocallini та Lipsanini, крім Notogramma). Встановлено, що у Pterocallini та Lipsanini аподема еякулятора помітно модифікована: проксимальний склерит надзвичайно видовжений, часто значно довший від власне аподеми. Виявлено, що у деяких представників Otitinae позаду від базифала розвинуто додаткову склеротизовану пластинку - епіфал. У всіх Myennidini дещо позаду від базифала знаходиться дуже сильно розвинута непарна метафалічна пластинка, яка за довжиною майже дорівнює сурстилям. У всіх видів підродини Ulidiinae епіфал не виявлений.

Відмічено, що форма епандріального комплексу в цілому та його окремих частин стабільна в межах ряду таксонів різного рівня, і тому її широко використовують для діагностики улідіїд, тоді як форма проктигера видозмінена лише у представників триби Ulidiini. Кількість і місце розташування пренсисет на сурстилях часто також мають важливе таксономічне та діагностичне значення. У представників Lipsanini спостерігається тенденція до редукції пренсисет і збільшення ложа фалюса.

Постабдомен самок у всіх Ulidiidae утворено видозміненими 7-11-м сегментами черевця. Яйцеклад типовий для всіх тефритоморфних

двокрилих: телескопічний невтяжний, складається з 7-го тергостерніта, що утворює «піхви» та м’яку мембрану з двома парами тяжів, зубчастими лусочками або шипиками, і з акулеуса, або леза яйцеклада, утвореного дериватами 8-11-го сегментів.

Стрічкокрилки звичайно мають лонхеоморфний (Корнеев, 1985), або чутливий (Norrbom, Kim, 1988), яйцеклад, характерний для сапрофагів і ксилобіонтів. У видів Eumetopiella, личинки яких є справжніми фітофагами, церкальний членик яйцеклада видозмінено. Він щільно зрощений із держаком, але з залишками шва між ними, і несе нечисленні короткі чутливі волоски.

Відмічено, що форма яйцеклада одноманітна для більшості улідіїд, за винятком видів роду Herina, які мають різноманітні за формою яйцеклади, що дозволяє широко використовувати цю ознаку в діагностиці (Merz, 1996; Clements, Merz, 1998).

З’ясовано, що у всіх стрічкокрилок самки мають дві протоки сперматек, а число сперматек у більшості видів становить 3: одна на лівому спермадукті та дві - на правому. В усіх родах Seiopterini - 4 сперматеки, тоді як принаймні в трьох досліджених родах Lipsanini (Euxesta, Eumetopiella і Pseudeuxesta) - їх 2. У представників Otitini (за винятком Otites centralis) сперматеки довгасті, з поперечною зморшкуватістю; вони добре відрізняються у різних видів Dorycera, Otites і Melieria за формою та довжиною, і тому їх можливо використовувати у видовій діагностиці, особливо самок морфологічно схожих видів (наприклад, Otites guttata і O. centralis; O. porca і O. bacescui; O. laevigata і O. jucunda). У більшості інших видів сперматеки за формою кулясті, досить схожі між собою. Майже в усіх улідіїд сперматеки голі, за винятком видів Eumetopiella, у яких вони вкриті шипиками.

3.2. Преімагінальні фази. Детально проаналізовано літературні дані про морфологічні особливості преімагінальних фаз Ulidiidae, на основі чого був зроблений узагальнюючий і порівняльний опис яєць, личинок і лялечок. Форма яєць для деяких видів (Otites porca, O. bacescui) була встановлена при розтині самок.

У личинок всіх описаних видів улідіїд передні дихальця віялоподібної форми, з розташованими в один ряд лопатями. З’ясовано, що кількість і довжина лопатей передніх дихалець, різноманітність задніх дихалець, форма та поверхня самої анальної пластинки і будова та розташування оточуючих її горбків, шипиків і зубчиків різниться у личинок 3-ї стадії різних видів улідіїд; тому ці ознаки можуть бути використані для діагностики видів і родів стрічкокрилок.

Розділ 4. ГЕОГРАФІЧНЕ ПОШИРЕННЯ

В цьому розділі розглянуто географічне поширення стрічкокрилок в обсязі світової фауни; стисло подано аналіз поширення надвидових таксонів родини і більш детально - особливостей поширення видів, що зустрічаються в межах Палеарктики.

4.1. Світове поширення таксонів вищого рангу. Центром видового різноманіття стрічкокрилок є Неотропіка. З’ясовано, що Pterocallini поширені лише в Неотропічному регіоні, який водночас є центром видового різноманіття Lipsanini, що широко представлені також в Неарктиці. Cephaliini (крім голарктичної Cephalia) зустрічаються переважно в Неарктиці. Центром видового різноманіття Ulidiini (за винятком переважно афротропічного роду Physiphora) є Палеарктика. Myennidini, яких досі вважали голарктичною групою, нещодавно були знайдені і в Південній Африці (Barraclough, in press). Otitini і Seiopterini виявилися голарктичними трибами. Палеарктична і неарктична фауни отітін в родовому та видовому складі мають дуже мало спільного, тоді як всі три роди та майже половина видів сейоптерін поширені трансголарктично.

Поданий нижче біогеографічний поділ Нотогеї і Палеотропіки наведено за О. Л. Крижанівським (Крыжановский, 1983), Голарктики - за В. М. Танасійчуком (Танасийчук, 1986), Палеарктики - за П. П. Второвим і М. М. Дроздовим (1982).

4.2. Неотропічне царство (Неогейський домініон). Найбільше число видів - 313 з 61 роду, як і найвищий рівень ендемізму - 274 види з 50 родів, встановлено для стрічкокрилок Неотропіки. Більшість ендемічних родів цього регіону - монотипні або з невеликою кількістю видів, але є і багаті видами роди. З Неотропіки відомо лише 12 родів, спільних з іншими зоогеографічними виділами. За числом видів переважають Pterocallini та Lipsanini (Ulidiinae) і Cephaliini (Otitinae).

4.3. Австралійське і Антарктичне царства (Нотогейський домініон). Надзвичайно збідненими виявилися фауни стрічкокрилок Австралії і Чилійсько-Патагонської області - 7 видів з 5 родів, серед яких нема жодного ендеміка. Крім 2 всесвітньо поширених видів Physiphora, тут знайдені лише 4 види Lipsanini і один вид Cephaliini.

4.4. Палеотропічне царство (Палеотропічний домініон). Для Палеотропіки відомо 49 видів з 16 родів, з них ендемічні - 24 види і 7 родів, в основному за рахунок острівної фауни Океанії. З Ulidiinae найбагатші видами Physiphora (Ulidiini) і Lipsanini. В Афротропіці виявлений 21 вид з 8 родів, з них 12 видів і 3 роди - ендемічні. Підродина

Otitinae представлена Myennidini. Фауни Орієнтальної і Папуаської областей досить збіднені - 13 видів з 4 родів, з них лише 5 ендемічних видів і нема жодного ендемічного роду. Підродина Otitinae представлена лише видами Herina. Всі палеотропічні ендемічні роди - монотипні або з невеликим числом видів.

4.5. Голарктичне царство (Голарктичний домініон). В фауні Голарктики зареєстровано 323 види з 43 родів стрічкокрилок, з них 290 і 30 - ендемічні. Триба Seiopterini, як і 8 з 12 відомих родів триби Otitini, виявилися поширеними лише в Голарктиці, причому з усіх родів останньої триби лише Herina має ендемічні види за межами Голарктики. Триба Myennidini представлена 8 ендемічними родами. З неарктичної та палеарктичної фаун голарктичними виявилися лише 10 видів.

4.5.1. Неарктичне підцарство. Для Неарктики відмічено 125 видів з 38 родів, з яких 88 видів і 20 родів - ендеміки. Неарктична фауна представлена трибами Cephaliini, Myennidini, Lipsanini, Otitini і Seiopterini. Ulidiini (крім Physiphora clausa і Ph. alceae) відсутні.

4.5.2. Палеарктичне підцарство. В Палеарктиці зареєстровано невисокий рівень родового (4 з 17 родів), але дуже високий рівень видового ендемізму (192 з 209 видів). Фауна цього регіону складається переважно з видів Otitini, Myennidini, Ulidiini і Seiopterini, тоді як Cephaliini (крім двох голарктичних видів Cephalia) і Lipsanini (за винятком інтродукованої з Нового Світу Euxesta pechumani) відсутні. Єндеміками виявилися 113 видів Otitini, 69 - Ulidiini, 6 - Myennidini і 4 - Seiopterini. Проведено аналіз зоогеографічного розподілу стрічкокрилок по областях Палеарктики. Найбільше число видів виявлено в Ірано-Туранській (74), Середземноморській (71) і Центральноазіатській (69) областях, найменше - в Сахаро-Сіндській (11) і Ангарській (15). Найвищий рівень ендемізму встановлено для Середземноморської області, де відмічені ендемічні 2 роди і 42 види, переважно з Otitini. Для Ірано-Туранської і Центральноазіатської областей зареєстровано відповідно 36 і 34 види-ендеміки, в основному з Ulidiini. В Європейській області відмічено 9 ендемічних видів, тут знайдені всі поширені в Палеарктиці види Seiopterini і Cephaliini. До Східно-Азіатської фауни належать 8 ендемічних видів, тут поширені 5 з 6 відомих в Палеарктиці видів Myennidini. Крім цього, тут зареєстровано спільну з Оріентальною областю Палеотропіки Herina igniceps. З Сахаро-Сіндської області відомі 2 ендемічні види Ulidia і 5 видів, спільних з Афротропічною областю. В Ангарській області нема жодного ендеміка. Палеарктична фауна стрічкокрилок має мало (16) видів, спільних з іншими зоогеографічними регіонами.

4.6. Зональний розподіл стрічкокрилок Палеарктики. З’ясовано, що більшість із 190 видів тяжіє до степової зони (69) та до зони твердолистяної середземноморської рослинності (49). Найменше видів зустрічається в зоні тундри (1), високогір’ях (1) та зоні тайги і бореально-хвойних лісів (4). Невелике число видів відмічено в зонах широколистяних лісів (10). Кількість лісостепових (25), степових (96), середземноморських (69) і пустельних (24) елементів дещо збільшена за рахунок видів переважно з роду Melieria і деяких Herina, що зустрічаються інтразонально, в заплавах та на болотах.

4.7. Зоогеографічний аналіз стрічкокрилок Палеарктики. Були проаналізовані дані про поширення 209 видів улідіїд; види з подібними ареалами об’єднано в 20 зоогеографічних угруповань; для 63 видів відомості про географічне поширення значно розширені. Найбільший рівень ендемізму стрічкокрилок відмічений для Середньої Азії, Ірану та середземноморських районів Європи та Малої Азії.

Розділ 5. ФІЛОГЕНІЯ І КЛАСИФІКАЦІЯ

Найбільш важливими для реконструкції філогенезу звичайно є палеонтологічні свідоцтва. Проте за умов неповноти палеонтологічного літопису головним методом відтворення шляхів розвитку родини стає реконструкція переважно за морфологічними даними, з включенням деяких відомостей з біогеографії, екології та палеонтології.

5.1 Палеонтологічні дані. Проаналізовано дані про викопні види стрічкокрилок. Найдавніші знахідки представників цієї родини віднесено до еоцену-олігоцену (Hennig, 1965; Jarzembowski, 1979; Poinar, 1992; Evenhuis, 1994). Зважаючи на неповноту залишків, їхня цінність для філогенетичних реконструкцій незначна.

5.2. Зміна субстратів живлення личинок в філогенезі. Різні форми сапрофагії широко представлені не тільки серед мух-стрічкокрилок, але і Tephritoidea в цілому. Деревина, що розкладається, була, судячи з усього, вихідним середовищем, у якому розвивались личинки предків акаліптрат (Ковалев, 1977). Сапрофагію в тканинах деревних рослин (звичайно під корою) встановлено для личинок Seiopterini та Myennidini (Кривошеина, Ковалев, 1972; Кривошеина, Кривошеина, 1997), яких ми вважаємо найменш екологічно і морфологічно спеціалізованими, тоді як з мертвими і живими трав’янистими рослинами та пальмами пов’язані Ulidiini, Lipsanini і Otitini.

5.3. Вихідний план будови та полярність морфологічних ознак. Для визначення генералізованості чи просунутості станів 35 ознак, за якими реконструювали схему філогенезу стрічкокрилок, ми порівнювали їхній стан зі станом в суміжних родинах надродини Tephritoidea.

5.4. Результати філогенетичного аналізу та їх інтерпретація. На ранніх стадіях філогенезу родини в ній відокремилися 2 головні гілки, перша з яких характеризується голим або вкритий тонкими волосками фалюсом (плезиоморфія) і повністю відсутніми аподемами 4-6-го стернітів самок (апоморфія), тоді як для другої характерна наявність шипуватого фалюса (апоморфія) в поєднанні з добре розвинутими аподемами 4-6-го стернітів самок (плезиоморфія). Перша гілка далі розгалужується спочатку на 2, а тоді кожна з цих двох - ще на 2 гілки, тоді як друга гілка розпадається на 3 гілки. Таким чином, утворюється 7 угруповань, що відповідають 4 трибам в складі Ulidiinae і 3 - в складі Otitinae.

Сумуючи отримані результати, можна запропонувати таку гіпотетичну схему філогенезу стрічкокрилок:

Рис. 1. Схема філогенетичних стосунків між трибами і підродинами-

родини Ulidiidae.

Цифрами позначено синапоморфні стани ознак: 1 - аподеми 4-6-го стернітів самки відсутні; 2 - звужений 6-й сегмент черевця самки; 3 - 4 сперматеки та 2 катепістернальні щетинки; 4 - у самця вершина фалюса з потовщенням, у самки 6-й сегмент у вигляді кільцеподібного тергостерніта; 5 - аподема еякулятора L-подібна; 6 - медіальні сурстилі відсутні, ложе фалюса з виступаючими краями; 7 - R2+3 хвиляста; 8 - шипуватий фалюс; 9 - розвинута метафалічна пластинка; 10 - щупики широко трикутні; 11 - сперматеки довгасті.

На нашу думку, предками стрічкокрилок були мухи, які нагадували сучасних птерокаллін і мієннідін та мали певний набір плезіоморфних станів ознак. Судячи з усього, це були лісові комахи, личинки яких розвивались у відмираючій або гниючій деревині, подібно до сучасних представників Seiopterini та Myennidini.

5.5. Таксономія і номенклатура надродових угруповань родини. Запропонована нами класифікація родини Ulidiidae значною мірою віддзеркалює філогенетичні стосунки між групами родів, виділеними нами та попередніми дослідниками, і розвиває погляди Дж. Стейскела (Steyskal, 1961; 1968; 1987) на стрічкокрилок як на єдину родину з двома підродинами. Показано (Kameneva, Korneyev, 1994), що старшою валідною назвою родини в широкому розумінні (з включенням в неї Ulidiinae та Otitinae), за пріоритетом, є Ulidiidae Macquart, 1835, а не Otitidae Aldrich, 1932. Нами запропоновано і обгрунтовано більш деталізовану класифікацію з поділом кожної з підродин на кілька триб (Kameneva, Korneyev, 1994). Для кожної з встановлених триб наведено докази монофілії.

Класифікація палеарктичних Ulidiidae

Підродина Ulidiinae Macquart, 1835

Триба Ulidiini Macquart, 1835, stat. n.

Physiphora Fallйn, 1810

Ulidia Meigen, 1826

Timia Wiedemann, 1824

Підрід Timia s. str

Підрід Empyelocera Loew, 1866

Триба Seiopterini
Kameneva & Korneyev, 1994

Seioptera Kirby, 1817

Pseudoseioptera Stackelberg, 1955

Homalocephala Zetterstedt, 1838

Триба Lipsanini Enderlein, 1938, stat. n.

Euxesta Loew, 1868

Триба Pterocallini Loew, 1868, stat. n.

[В Палеарктиці не зустрічаються]

Підродина Otitinae Aldrich, 1932

Триба Myennidini Kameneva (in litt.)

Myennis R.-D., 1830

Pseudotephritis Johnson, 1902

Триба Cephaliini Schiner, 1864, stat. n.

Cephalia Meigen, 1826

Триба Otitini Aldrich, 1932, stat. n.

Dorycera Meigen, 1830

Otites Latreille, 1804

Tetanops Fallйn, 1820

Melieria R.-D., 1830

Підрід Melieria s. str.

Підрід Phaeosoma Becker, 1907

Підрід Hypochra Loew, 1868

Підрід Paramelieria Kameneva,1997

Ceroxys Macquart, 1835

Підрід Ceroxys s. str.

Підрід Engytortalis Hendel, 1935

Herina R.-D., 1830

Ulidiopsis Hennig, 1939

Назва триби Lipsanini Enderlein, 1938 використовується нами вперше замість раніше прийнятої назви Euxestinae Hennig, 1940, яка виявилася не лише молодшим синонімом (Kameneva, Korneyev, 1994), але ще й молодшим омонімом Euxestinae Grouvelle, 1908 (в ряді Coleoptera), і тому непридатна (Sabrosky, 1999).

Розділ 6. ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ

6.1. Роль улідіїд в біогеоценозах. Значення стрічкокрилок як деструкторів решток органічного походження в природних екосистемах досить помітне; види, що переважають в антропогенних ландшафтах, відіграють швидше негативну роль в господарській діяльності людини. Сапрофлеофаги представлені в основному личинками видів Myennidini і Seiopterini. Серед Ulidiini переважають копрофаги і схізофітофаги. Личинки Otitini - зазвичай схізофітофаги, які переробляють рослинні рештки (Kabos, van Aartsen, 1984). Імаго живляться нектаром і пилком квіткових рослин (Зайцев, 1982), запилюючи деякі дикоростучі та культурні види.

6.2. Шкідливі види стрічкокрилок. З’ясовано, що значне число видів шкодить сільськогосподарським культурам, а окремі види мають певне санітарно-епідеміологічне значення. Фітофаги відомі в родах Tetanops (Otitini), Tritoxa, Pterotaenia (Cephaliini), Euxesta, Notogramma, Acrosticta, Eumecosomyia, Chaetopsis, Eumetopiella (Lipsanini). До важливих рослиноїдних шкідників належать лише 14 видів, що завдають помітних економічних збитків.

6.3. Корисні види. Лише один неарктичний вид, Eumetopiella rufipes Mcq., корисний як фітофаг Echinochloa crusgalli (L.) - бур’яну, карантинного для Старого Світу (Valley, Novak, Foote, 1969).

ВИСНОВКИ

1. Всього в фауні Палеарктики зареєстровано 209 видів Ulidiidae, з яких на території колишнього СРСР вперше знайдено 36 видів, і значну кількість видів вказано вперше для фаун окремих країн Палеарктичного регіону; описано 8 нових видів.

2. Детальне вивчення морфологічнихособливостей улідіїд (включаючи генітальні та деякі інші маловивчені структури) дозволило виявити додаткові діагностичні ознаки, що були застосовані для розробки нової класифікації стрічкокрилок.

3. Показано, що Systata - молодший синонім Otites. Myennis monticola переміщено до роду Herina. Виявлено, що 2 родові назви (Hypochra і Phaeosoma) є синонімами Melieria; їхній ранг знижено до підродового; в межах останнього роду описано новий підрід Paramelieria. Встановлено 7 нових комбінацій, 6 видових назв синонімізовано, одну назву відновлено з синонімів і для 2 омонімів запропоновано нові замінні назви.

4. Уточнення діагнозів та меж триб і підродин дозволило вперше обгрунтувати поділ родини на триби. Для обох підродин стрічкокрилок доведено монофілетичність. Підродина Ulidiinae вперше розглядається в складі 4 триб (Ulidiini, Seiopterini, Lipsanini і Pterocallini), а підродина Otitinae - в складі 3 триб (Myennidini, Cephaliini і Otitini). 2 триби, Seiopterini і Myennidini, виділені автором, а для 5 інших нами встановлено новий статус.

Доведено, що назва Ulidiidae є старшою, валідною назвою родини, яку слід використовувати замість Otitidae.

5. Внаслідок аналізу географічного поширення стрічкокрилок в обсязі світової фауни найбільше число видів і родів, як і найвищий рівень ендемізму, виявлено в Неотропіці. Найбідніша улідіїдами фауна Нотогеї, збідненою є фауна Орієнтальної області. З неарктичної і палеарктичної фаун лише 11 видів і 12 родів виявилися спільними. В Палеарктиці зареєстрований невисокий рівень родового (4 з 17), але дуже високий рівень видового ендемізму (192 з 209 видів).

6. На основі зоогеографічного аналізу 209 видів стрічкокрилок за подібністю ареалів виділено 20 видових угруповань. Найбільша кількість видів улідіїд тяжіє до зони середземноморської рослинності та до степової зони.

7. Для личинок більшості видів стрічкокрилок характерна сапрофагія, серед них зустрічаються сапрофлеофаги та сапрофітофаги, копрофаги та некрофаги, а для деяких видів зареєстрована фітофагія. Значна кількість видів шкодить сільськогосподарським культурам, а окремі види мають певне санітарно-епідеміологічне значення.

СПИСОК РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Каменева Е. П. Мухи-лентокрылки (Diptera, Otitidae) Восточной Европы, азиатской части России, Казахстана и Средней Азии // Вестн. зоологии. - 1992. - Т. 26, № 4. - С. 24-30.

2. Kameneva E. P. A new species of the genus Timia (Diptera: Ulidiidae) from
Tien-Shan mountains // J. Ukr. Entomol. Soc. - 1996 a. - Vol. 2, N 3-4. -
P. 51-55.

3. Kameneva E. P. A preliminary review of the Otites formosa species-group
(Diptera, Ulidiidae, Otitinae) // Russian Entomol. J. - 1996 b. - 5, N 1-4. -
P. 125-133.

4. Kameneva E. P. Revision of the Palaearctic species of Melieria R.-D. (Diptera, Ulidiidae, Otitinae). 1. The groups of species assigned to Hypochra Loew //
Vestn. zoologii. - 1997 a (1996). - Vol. 30, N 6. - P. 19-46.

5. Kameneva E. P. Status of Systata Loew (Diptera: Ulidiidae: Otitinae) // J.
Ukr. Entomol. Soc. - 1997 b. - Vol. 3, N 1. - P. 49-54.

6. Kameneva E. P. A new species of the genus Herina (Diptera, Ulidiidae) from
Far East Russia // Vestn. zoologii. - 1999. - Vol. 33, N 1-2. - P. 97-99.

7. Kameneva E. P. The tribes of the Ulidiidae, with Myennidini, new tribe // Tephritidologist Meeting, Israel, 2000. Abstracts. - Tel Aviv University, 2000. -
P. 4.

8. Kameneva E. P., Korneyev V. A. Holarctic genus Pseudoseioptera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (= Otitidae)). Part I. Phylogenetic relationships and taxo-nomic position // J. Ukr. Entomol. Soc. - 1994 (1993). - Vol. 1, N 2. - P. 65-72.

9. Kameneva E. P., Korneyev V. A. Holarctic genus Pseudoseioptera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (= Otitidae)). Part II. A redescription of the genus and a
review of species // J. Ukr. Entomol. Soc. - 1995 (1993). - Vol. 1, N 3-4. -
P. 69-78.

Каменєва О. П. «Мухи-стрічкокрилки (Diptera, Ulidiidae) Палеарктики (фауна, морфологія, систематика)». - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.09 - ентомологія. Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Київ, 2000.

Робота становить собою перше спеціальне фауністичне та біотаксономічне дослідження родини Ulidiidae Палеарктики, основні положення якого викладено в 9 наукових публікаціях. В складі палеарктичної фауни встановлено 209 видів з 17 родів. Детальне вивчення морфологічних особливостей дозволило виявити нові діагностичні ознаки та застосувати їх для вдосконалення класифікації стрічкокрилок. Запропоновано поділ родини на триби: 2 з них, Seiopterini і Myennidini, описані автором, а для 5 інших встановлено новий статус і переглянуто межі. Таксономічна ревізія найважливіших родів і груп видів улідіїд Палеарктики показала, що 3 родові і 6 видових назв є молодшими синонімами; описано 8 нових видів і новий підрід, встановлено 7 нових комбінацій, одну назву відновлено з синонімів і запропоновано замінні назви для 2 омонімів; показано, що назва Ulidiidae - старша валідна назва родини, яку слід використовувати замість Otitidae. Проаналізовано географічне поширення стрічкокрилок. Детально висвітлено практичне і господарське значення групи. Розроблено з урахуванням нових даних таблиці для визначення підродин, триб, усіх родів і видів стрічкокрилок Палеарктики.

Ключові слова: Diptera, Ulidiidae, Палеарктика, фауна, морфологія, таксономія, філогенія, зоогеографія.

Каменева Е. П. «Мухи-лентокрылки (Diptera, Ulidiidae) Палеарктики (фауна, морфология, систематика)». - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 - энтомология. Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины. Киев, 2000.

Работа представляет собой первое специальное фаунистическое и биотаксономическое исследование семейства Ulidiidae Палеарктики, основные положения которого изложены в 9 научных публикациях. Палеарктическая фауна Ulidiidae включает 209 видов из 17 родов. Детальное изучение морфологических особенностей позволило применить новые признаки для разработки класификации лентокрылок. Предложено деление семейства на трибы: 2 из них, Seiopterini и Myennidini, описаны

автором, а для 5 других установлен новый статус и пересмотрены границы. Таксономическая ревизия важнейших родов и групп видов улидиид Палеарктики показала, что 3 родовых и 6 видовых названий являются младшими синонимами; описаны новий подрод и 8 нових видов, установлены 7 новых комбинаций, одно название восстановлено из синонимов и предложены замещающие названия для 2 омонимов. Показано, что название Ulidiidae - старшее валидное название семейства, которое следует использовать вместо Otitidae. Проанализировано географическое распространение лентокрылок. Детально освещены практическое и хозяйственное значение группы. Разработаны с учетом новых данных таблицы для определения подсемейств, триб, всех родов и видов лентокрылок Палеарктики.

Ключевые слова: Diptera, Ulidiidae, Палеарктика, фауна, морфология, таксономия, филогения, зоогеография.

Kameneva E. P. “Picture-winged flies (Diptera, Ulidiidae) of Palearctics (fauna, morphology, systematics)”. - Manuscript.

Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.09 - entomology. I.I.Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine. Kyiv, 2000.

This is the first study of Palaearctic Ulidiidae with special emphasis on faunistics and biotaxonomy; its main concepts are embodied in 9 published scientific papers. Based on examination of a large amount of collection material and revision of primary type material, the list of the Palearctic fauna of Ulidiidae is comprised of 209 species of 17 genera. 36 species are recorded for the first time from the territory of the former Soviet Union, and numerous new records of ulidiid species were added to lists of the faunas of the countries of Central Europe and Palaearctic Asia. A detailed morphological study of ulidiids is provided. Many features, especially genitalic structures of males and terminalia of females, were examined, described and figured for the first time for most species of ulidiids. In this morphological study, additional characters were found to distinguish taxa, as well as for phylogenetic reconstruction and producing a more detailed and robust classification of picture-winged flies. Although the traditional subdivision into two subfamilies, Ulidiinae and Otitinae