НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

ПЕРКОВСЬКИЙ ЄВГЕН ЕДУАРДОВИЧ

УДК. 595.763.2/.3

ЖУКИ - СТАФІЛІНОЇДИ АГІРТИДНО-КОЛОНІДНОЇ ГРУПИ РОДИН (AGYRTIDAE, LEIODIDAE, COLONIDAE) СВІТОВОЇ ФАУНИ: ТАКСОНОМІЯ, СИСТЕМАТИКА, ЕВОЛЮЦІЯ І ФІЛОГЕНІЯ

03. 00. 09 - ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті зоології ім.І.І.Шмальгаузена Національної академії наук України.

Науковий консультант: член-кореспондент Національної академії наук України,

доктор біологічних наук, професор

Долін Володимир Гдаліч,

зав. відділом

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук, професор Лопатін Ігор Констянтинович,

завідуючий кафедрою Білоруського Державного університету

ім. Ф. Скорини

Доктор біологічних наук, професор Бровдій Василь Михайлович,

завідуючий кафедрою Національного педагогічного університету

ім. М. П. Драгоманова

Доктор біологічних наук, доцент Захаренко Олександр Всеволодович, професор кафедри зоології та ентомології Харківського Державного аграрного університету ім. В. В. Докучаєва

Провідна установа - Національна Аграрна Академія

Захист відбудеться “_24____” жовтня 2000 р. о 10-й годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601 Київ-30, вул. Б.Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат надіслано “_23__” серпня 2000 р.

Вчений секретар Спеціалізованої Ради, Кандидат біологічних наук В.В.Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

АКТУАЛЬНІСТЬ ДОСЛІДЖЕННЯ. У світовій фауні нараховується майже 3100 видів жуків з родин Agyrtidae, Leiodidae і Colonidae, які об’єднані у більш ніж 310 родів. Це - друга за чисельністю видів група родин Staphylinoidea, після групи, до якої входять власне стафілініди.

Представники Leiodidae та Colonidae зустрічаються на усіх кон-тинентах, крім Антарктиди: від тропічних лісів та пустель у низьких ши-ротах до тундри на півночі, від печер до альпійських лук у гірських системах. Лептодирини - найчисленніші троглобіонти Середземно-мор’я (Gueorguiev, 1990) - стали не лише об’єктами різноманітних фізіологічних і генетичних досліджень, але й окрасою колекцій. Агіртиди обмежені у своєму поширенні позатропічними областями північної півкулі та Новою Зеландією.

Імаго багатьох видів лейодид є важливими переносниками спор грибів та міксоміцетів. Личинки переважної більшості лейодид та агіртид - криптобіонти, які використовують природні порожнини суб-страту; їх типи живлення - сапрофагія, міцетофагія та міксоміцетофагія.

До складу європейської фауни належить близько 900 видів агіртид, лейодид і колонід, але їхня кількість з року в рік збільшується за раху-нок новоописів. Рівень вивченості фауни більшості регіонів ще низький, він знаходиться на первинній, фауністико-інвентаризаційній стадії. Фауна і біономія лейодид і колонід Африки, Південної Америки, Авст-ралії вивчені слабо; практично не відомі екологічні особливості пере-важної більшості видів, їхня роль у природних біоценозах. Вивчення лейодид і колонід Південно-східної Азії перебуває на початковій стадії.

Саме слабкою вивченістю імагінальних форм Agyrtidae, Leiodidae і Colonidae, яка негативно впливає на вирішення проблем таксономії й систематики Staphylinoidea та ускладнює побудову природної системи цих таксонів, і був зумовлений у першу чергу інтерес до вивчення даної групи родин.

Систематика жуків розглянутої групи родин до останнього часу за-лишалась недостатньо розробленою. Від подрібнення (Jeannel, 1936, 1962; Perreau, 1989) останнім часом намітився перехід до не завжди виправданого та продуманого об’єднання таксонів рангу родини (Lawrence, Newton, 1995). Філогенія лейодид і колонід до останнього часу залишалась повністю нез’ясованою (Перковский, 1997).

На основі вивчення морфології як рецентних форм жуків, так і ви-копних форм нами здійснена спроба побудови філогенетичної схеми групи родин та родини Leiodidae зокрема в обсязі світової фауни.

МЕТА Й ЗАДАЧІ ДОСЛІДЖЕННЯ. Метою дослідження були: фун-даментальна розробка проблем систематики, з’ясування філогенетичних відношень агіртид, колонід, лейодид і таксонів, що їх складають, а також особливостей їх еволюції і географічного поши-рення; для її виконання були поставлені наступні завдання:

1) виявлення нових таксономічних та діагностичних ознак;

2) ревізія системи агіртидно-колонідної групи родин Staphylinoidea на підставі нових та вже відомих ознак;

3) дослідження палеонтологічних матеріалів мезозойського віку з цих груп;

4) впорядкування номенклатури цієї групи Staphylinoidea;

5) детальний розгляд еволюції підродин і триб лейодид.

МАТЕРІАЛ. Дисертаційна робота є підсумком двадцятирічних досліджень автором фауни, еволюції, систематики та зоогеографії лейодид, агіртид та колонід. Вивчено більше 6 тисяч екземплярів су-часних та викопних твердокрилих.

При написанні даної роботи були використані збори автора, а та-кож матеріали, які зберігаються у колекціях Зоологічного інституту РАН (ЗІН), Палеонтологічного інституту РАН (ПІН), Зоологічного музею Мос-ковського університету, Інституту біології АН Білорусії, Інституту зоології НАН України, Київського Національного університету, Харківського Державного університету, Інституту проблем еволюції та екології РАН, ентомологічного відділу Британського музею в Лондоні, ентомологічного відділу Угорського Національного музею, ентомоло-гічного відділу Віденського музею, ентомологічного відділу Словаць-кого Національного музею у Братиславі, ентомологічного відділу Па-ризького музею, а також матеріали, включаючи типові, з ентомо-логічних відділів Дрезденського музею, Південноавстралійського музею (Аделаїда), Лундського музею; матеріали ряду інших організацій та приватних осіб з України, Росії, Білорусії, Литви, Естонії, а також Чехії, Фінляндії, Швеції, США, Італії. Всім їм автор глибоко вдячний за допомогу в роботі.

НАУКОВА НОВИЗНА. Вперше представлено детальний порівняльний огляд морфології агіртид, лейодид та колонід; виявлені ознаки (будова 2-го стерніту черевця, форма і розміщення тазиків, опушення гумеральної пластинки, форма та особливості жилкування крил) сприяли розробці нової системи агіртидно-колонідної групи ро-дин.

У результаті проведеного аналізу вдосконалено систему Staphylinoidea (серед суттєвих змін - обгрунтоване відокремлення колонід) і систему родини Leiodidae, упорядковано номенклатуру таксонів групи родин: повернено ранг 3 підродинам, виділено 1 нову трибу та 8 підтриб, зведені до синонімів 7 назв таксонів групи родини, 4 назви родів, 5 видових назв, повернена з синоніміки 1 видова назва.

Вперше описані та вивчені мезозойські лейодини та агіртиди (досі з мезозойських представників групи була відома тільки холевіна Nyujwa zherichini Perkovsky та два види “Mesecanus”, розглянуті у главі 8). Один рецентний рід перенесено до іншої підродини, один сучасний вид вміщено до іншого роду та триби описані два нових рецентних рода та два підроди і 41 новий рецентний вид з 18 родів; вперше вміщені до складу лейодид та агіртид 18 видів та 6 родів викопних жуків з інших родин. Описані 3 роди і 3 види юрських та крейдяних лейодид і агіртид.

ТЕОРЕТИЧНЕ І ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ РОБОТИ. У роботі ви-значені особливості еволюційного розвитку важливої групи родин Staphylinoidea, онтогенезу та історичному розвитку яких не притаманні такі явища, як тенденція до більш повного розчленування придатків тіла, дезембріонізація або (за винятком однієї триби) дезімагінізація.

На основі отриманих даних щодо морфології та поширення сучас-них і викопних лейодид, колонід і агіртид обгрунтована філогенія та ви-значені основні особливості еволюції (зокрема, вплив гетеробатмії) цієї гілки Staphylinoidea.

На основі отриманих результатів вперше виявлено значення ор-ганів Гамана для еволюційного розвитку розглянутої групи, коеволюції лейодид-мікофагів та підземних грибів, міксоміцетофагів і слизевиків, лейодид-ектопаразитів та їх хазяїв.

Синхронна поява у геологічній історії відразу трьох систематично далеких груп, для яких можна впевнено припустити живлення плодо-вими тілами грибів - жуків-лейодин з триби Pseudoliodini і двох родин двокрилих - мезосціофілід (Mycetophiloidea) та періссоматид (Кова-лев,1984), можна розцінити як непряме свідоцтво появи в середині юрського періоду грибів з крупними плодовими тілами (Ковалев,1984). Виявлення юрського представника Pseudoliodini (Перковский, 1999) суттєво збільшує суму фактів, що свідчать на користь правильності цієї гіпотези В. Г. Ковальова.

Доказана належність до складу лейодид понад 20 викопних так-сонів жуків, що помилково відносили до інших родин, обгрунтовані більш чіткі уявлення щодо геологічної історії деяких родин стафілініформій та уточнена геологічна історія ряду родин твердокри-лих, до яких помилково відносили ці форми, що суттєво змінює наше уявлення не лише відносно їх еволюції та філогенії, але і про характер ранньої еволюції Polyphaga у цілому.

Вперше зазначено, що питома вага жуків агиртидно-колонідної групи родин у наземних ентомофаунах мезофіту суттєво пере-вищувала їх питому вагу у сучасних екосистемах.

Характер вперше виявленої нами широкої диз’юнкції ареалу Сholevinus проливає світло на палеоекологічні особливості північного сходу Сибіру у плейстоцені, суттєво відмінні від сучасних.

Характерні особливості новозеландських представників розгляну-тої групи родин указують на ізоляцію острівної фауни у пізній крейді; близькі родинні зв’язки ряду родів холевін з триб Agyrtodini та Anemadini, поширених у Південно-східній Австралії, Тасманії та на півдні Південної Америки, свідчать про кайнозойські контакти між цими фаунами.

Результати проведених досліджень частково надолужують недо- статність даних відносно ролі організмів гетеротрофного комплексу, який включає як самих лейодид, так і зв’язаних з ними грибів та міксо-міцетів, яка гостро відчувається у працях, присвячених аналізу eволюції біосфери як найбільшої екосистеми (Жерихин, 1978; Каратыгин, 1993).

АПРОБАЦІЯ РОБОТИ.Матеріали дисертації доповідались на 3-му з’їзді УEТ (Канiв, 1987), 10-му з’їзді ВEТ (Ленiнград, 1989), Рес-публіканській конференції молодих зоологів (Київ, 1991), 1-й Міжнароднiй палеоeнтомологiчнiй конференції (Москва, 1998), 5-му з’їзді УEТ (Харків, 1998), науковому семінарі Інституту зоології НАН Ук-раїни (1999).

ПУБЛІКАЦІЯ РЕЗУЛЬТАТІВ. Матеріали дисертації викладені у 53 друкованих наукових працях, з яких 8 надруковані у співавторстві.

ОСОБИСТИЙ ВНЕСОК АВТОРА. Дисертація є оригінальним нау-ковим дослідженням, яке базується на вивченні матеріалу, зібраного власноруч, та колекцій з десятків провідних зоологічних установ різних країн світу.

Всі 53 друковані праці є результатом роботи автора і містять нові дані, які раніше були відсутні в світовій літературі.

ОБСЯГ ТА СТРУКТУРА РОБОТИ. Дисертаційна робота (258 сторінок; рисунки займають 6 сторінок, таблиці - 21 сторінку) включає вступ, 9 глав, висновки, список літератури (394 найменування) і додаток А.

ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

Глава 1. Історичний обзор систем таксонів агіртидно-колонідної групи родин стафіліноїдів

У обзорній главі розглянута історія вивчення усіх таксонів рангу родини, що належать до цієї групи та деяких таксонів родового рангу (Перковский, 1988, 1990, 1991; Hansen, 1997; Lawrence, Newton, 1982, 1995; Newton, 1997).

Глава 2. Зовнішня будова імаго

Супроводжувана ілюстративним матеріалом порівняльна морфо-логічна характеристика імаго агіртид, лейодид та колонід є оригінальна. Проаналізовано значення ряду ознак, яким у різний час надавалася велика вага у систематиці групи, а саме: будови щелепних щупиків, характер опушення, будови грудей, черевця, геніталій, а та-кож статевого диморфізму за будовою ніг.

Глава 3. Будова тазиків

Будова кокс - консервативна ознака, яка мало варіює всередині таксонів рангу родини. У жуків агіртидно-колонідної групи родин досі вивчалася лише будова передніх тазиків кількох родів (Hlavac, 1975). Вперше зауважена некоректність виділення М. Хансеном (Hansen, 1997) замкненості передніх тазикових западин як синапоморфії лейодид. Відкриті передні тазикові западини виявлені у примітивних представників більшості підродин лейодид.

Проведене вивчення будови задніх і ще у більшій мірі - передніх тазиків сучасних та викопних лейодид і агіртид дало нам можливість вважати особливості будови вищезгаданих структур систематичними ознаками, що дозволяють оцінити ступінь просунутості морфології су-часних та викопних форм.

Глава 4. Особливості жилкування крил жуків агіртидно-колонідної групи родин Staphylinoidea

Вперше проведене дослідження будови та жилкування крил пред-ставників різних підродин і триб лейодид, агіртид та колонід виявило, що характер складання крил у сполученні з іншими ознаками імаго од- нозначно свідчить про належність тієї чи іншої форми до зазначеної групи родин; будова крила і рецепторного апарату проксимальної частини крила деяких таксонів надродового рангу розглянутої групи родин має ряд специфічних ознак, які можуть бути використані як для уточнення природної системи групи родин, так і діагностики. Твердження у працях Дж. Лоренса і А. Ньютона (Lawrence, Newton, 1982) та М. Хансена (Hansen, 1997) щодо відсутності анальної лопаті крила як синапоморфії всіх лейодид, як з’ясували наші дослідження, не відповідають дійсності.

Наявність анальної лопаті і тільки однієї групи щетинок на перед-ньому краї різко відрізняє крило Ptomaphagini від крил інших холевін; присутність двох груп щетинок на передньому краї крила властива Anemadini та Cholevini; гола гумеральна пластинка характерна для лейодин та колонід; сильно потовщена проксимальна частина Cu1, відсутність щетинок на Sc є діагностичними ознаками для Leiodini та Cyrtusini; наявність двох груп щетинок на передньому краї крила і широко перервана Cu1 - ознаки, характерні для Colonidae.

Глава 5. Орган Гамана і будова булави вусиків

Найважливіша синапоморфія лейодид - наявність органа Гамана на 7, 9 і 10-му члениках. У ранньокрейдяної лейодиди Nyujwa Perkovsky виявлена перервано-5-членикова булава вусиків, генетично зв’язана з розвитком органів Гамана на 7-му, 9-му та 10-му члениках. Хеморецептори у кільцевому канальці на верхньому зрізі члеників бу-лави вусиків почали з’являтися вже у Agyrtidae - родини, яка, зокрема, саме за цією ознакою була відокремлена від Silphidae. Ця ознака була також використана Дж. Лоренсом та А. Ньютоном (Lawrence, Newton, 1982) для виділення Agyrtidae та Leiodidae (з включеними у цю родину колонідами) в особливий стовбур Staphylinoidea.

Кільцевий каналець, через який повітря потрапляє до сенсил ор-ганів Гамана лейодид, оточує знизу ніжку 8-го, 10-го та 11-го члеників. Завдяки переміщенню з відкритих верхніх зрізів 7-го, 9-го й 10-го чле-ників на дно канальців та в зв’язані з ними внутрішні порожнини члени-ків сенсили органів Гамана краще захищені від забруднення. У дослід-жених лейодид з особливо сильно розвиненими органами Гамана ос-танній більш розвинений на 7-му членику вусиків. На 8-му членикові сенсил органу Гамана у лейодид не виявлено; оскільки проксимальна частина члеників булави вусиків лейодид витягнута у тонку ніжку, зву-жений 8-й членик, навіть з коротким тілом, зовсім перестає перешкод-жати доступу повітря до сенсил органів Гамана на 7-м членику. Редук-ція 8-го членика виявляється і в його укороченні. Тому посилений роз-виток органа Гамана на 7-му членику вусиків у лейодид мезофіту має проявлятись у гіпертрофії 7-го та редукції 8-го членика.

Дійсно, вже у ранньокрейдяної лейодиди Nyujwa zherichini Perkovsky 7-й членик вусиків був розвинений сильніше, ніж у сучасних форм, а 8-й членик, навпаки, значно редукований; три останні членики утворюють піраміду - таке співвідношення величин 9-11-го члеників у рецентних форм невідоме і добре пояснюється необхідністю за- безпечити доступ повітря до cенсил органа Гамана, які знаходяться на 9-10-му члениках (Перковский, 1997).

У Colonidae булава вусиків утворена 8-11-м члениками. Наші до-слідження виявили, що рецептори 8-го членика колонід за зовнішньою будовою не можна відрізнити від рецепторів 9-го та 10-го члеників; 8-й членик не редукований, він набагато довший і ширший від 7-го члени-ка, який не має на верхньому зрізі кільця специфічних рецепторів 7-го членика.

Таким чином, Colonidae позбавлені головної синапоморфії лейодид - гіпертрофії 7-го членика за рахунок редукції 8-го; родина Leiodidae з включенням до неї колонід явно стає поліфілетичною (Пер-ковский, 1997).

Глава 6. Преімагінальні стадії та особливості еволюції онтоге-незу агіртидно-колонідного стовбура Staphylinoidea

У главі розглянуто ознаки преімагінальних стадій, що використо-вуються у систематиці цієї групи родин, аналізується їхнє адаптивне та філогенетичне значення.

А. Л. Тихомирова (1991) наводила Staphylinoidea як приклад цілої надродини, охопленої вторинною ювенілізацією імаго й адультизацією личинок. Проведений нами аналіз морфології преімагінальних та іма-гінальної стадій жуків розглянутої групи родин доводить, що їх личинки ніколи не виявляють ознак адультизації, а імаго, за винятком бобрової блохи - серйозних ознак ювенілізації.

Своєрідні модифікації життєвого циклу троглобіонтних лептодирин, що пристосувались до життя у печерах в умовах вкрай нерегулярного надходження їжі екзогенного походження (Deleurance-Glacon, 1963). У цих лептодирин різко збільшувались процентна кількість жовтка у яйцях і сам розмір яєць, що дозволяло їх онтогенезу ставати дедалі незалежним від живлення личинок. Яйце, личинка і лялечка активно поглинають воду крізь покриви. Вага жука, що вийшов з лялечки, у лептодирин, личинка яких не живиться, в 4 рази більша за вагу яйця.

Використання запропонованої А. Л. Тихомировою гіпотези щодо гальмування розвитку не зв’язаних з розмноженням імагінальних ознак, яке опосередковано викликанe необхідністю розвитку статевої системи для відкладки крупних яєць, дозволяє пояснити виникнення статевого диморфізму лейодид за формулою лапок. Гетерохронія, виражена у зміщенні початку розвитку статевої системи самки на стадію лялечки, що спричиняє збільшення титру ювенільного гормону (необхідного для стимуляції овогенезу) до моменту закінчення імагінального диференціювання, призводить до ювенілізації імаго (Тихомирова, 1991). У цьому випадку збільшений рівень ювенільного гормону у лялечок самок лептодирин міг призвести до олігомеризації передніх лапок, у Agathidiіni - середніх, часто також і передніх лапок самок (відповідно - аналогічні явища у лялечок самців - до фемінізації формули лапок).

Незважаючи на розвиток з яєць, дуже багатих жовтком, личинки лептодирин не мають будь-яких специфічних ознак, характерних для ембріонізованих (Тихомирова, 1991) личинок стафілініморфних стафілінід.

Характерні особливості онтогенезу агіртидно-колонідного стовбура Staphylinoidea, а саме відсутність тенденцій до виходу з яйця личинок з більш диференційованими придатками та сильної ювенілізації імаго, притаманних стафілінідам та близьким до них групам, є додатковим доказом самостійності агіртидно-колонідної групи родин.

Глава 7. Систематика і таксономія агіртид, лейодид та колонід сучасної фауни

На підставі детального вивчення морфології рецентних і викопних форм, а саме: особливостей будови крил, органів Гамана, грудей, тази-ків та будови 2-го стерніта черевця, нами пропонується нова класифікація агіртидно-колонідной групи родин світової фауни у складі трьох родин: Agyrtidae (з підродинами Agyrtinae та Pterolomatinae), Colonidae і Leiodidae (з підродинами Camiarinae, Leiodinae, Eucatopinae, Cholevinae, Leptininae, Platypsyllinae, Leptodirinae, Catopocerinae).

На підставі вивчення морфології та таксономії номінативної підро-дини обгрунтована нова система Leiodinae з трибами Sogdini (Перков-ский, 1988, 1991), Leiodini, Cyrtusini (Перковский, 1997), Estadiini, Scotocryptini, Agathidiini та Pseudoliodini. У запропонованій системі вперше приймається розділення Leiodini та Cyrtusini.

До триби Leiodini нами включаються представники родів Leiodes Latr., Ecarinosphaerula Hatch, Chobautiella Reitt., Hypoliodes Port. і Cyrtu-samorpha Daffner, які характеризуються наявністю фронтокліпеального шва, трикутними мезальними виростами пронотума, пологим довгим преепістерном середньогрудей, зближеними середніми тазиками, фор-мулою лапок 5-5-4, слабо склеротизованим 6-м тергітом черевця, функціонуючими дихальцями на 1-8-му тергітах і несклеротизованою сперматекою.

Для чотирьох видів Leiodes показано живлення на Tuberaceae і Terfeziaceae (Fogel, Peck, 1975); Leiodes не мають на мандибулах попе-речних валиків; вони не роздавлюють спори і живляться м’ясистою тканиною плодових тіл (Crowson, 1981). Проходження спор крізь травну систему жуків, за думкою Р. Кроусона (Crowson, 1984) сприяє проростанню Tuberaceae. Р. Кроусон вважає лейодид більш важливими переносниками спор підземних грибів, ніж ссавці. Обгрун-тованою виявилась і гіпотеза Р. Кроусона (Crowson, 1981) щодо зв‘язку Leiodini з зигоміцетами; так, личинка Leiodes (s. str.) rufipennis (Payk.) була виявлена на Glomus macrocarpum Tull. & Tull. (Lyszkowski, 1995). Glomales - таксон, що об’єднує види, які утворюють везикулярно-ар-бускулярну ендомікоризу майже з 225000 видами вищих рослин; за думкою палеоботаніків та мікологів, Glomales грали суттєву роль у так-сономічній та екологічній диверсифікації угрупувань мезофіту (Караты-гин, 1993). Досить великі личинки Leiodes використовують при пересу-ванні не природні порожнини субстрату, як вказувала В. О. Потоцька (1982), але ходи, які прокопали імаго. Триба невідома лише з Австралії та Нової Зеландії, але наибільш різноманітна у Голарктиці.

У родів, об’єднаних нами в трибу Cyrtusini Perkovsky (Перковский, 1997), задня частина середньогрудки спадає прямовисно, середні тази-ки розставлені, 6-й тергіт черевця склеротизований не слабше, ніж 7-й, 8-й сегмент без дихалeць (на відміну від усіх інших Leiodinae), сперма-тека сильно склеротизована, лоб злитий з наличником, мезальний ви-ріст пронотума чотирикутний, формула лапок 5-5-4 або 4-4-4. У пред-ставників цієї триби тенденція до редукції 8-го членика вусиків при-ходить до свого логічного завершення: їх 8-й членик ледве помітний або його практично не видно.

Триба має космополітне поширення. Ми включаємо до неї сучасні роди Cyrtusa, Incacyrtusa Daffner, Afrocyrtusa Daffner, Xanthosphaera, Ovocyrtusa Daffner, Anogdus Leconte, Cyrtusoma Daffner, Isoplastinus Port., Lionothus Brown. Оскільки очевидна функціональна обумовле-ність зменшення 7-го членика вусиків у дрібних дуже опуклих Cyrtusini не дозволяє надавати цій ознаці великої ваги, а інших підстав для виді-лення I. fossor та X. barnevillei у монотипні роди не було, нами проведе-на така синонімізація: Liocyrtusa Daffner, 1982 = Xanthosphaera Fairmai-re, 1859; Zeadolopus Broun, 1903 = Isoplastus Horn, 1880 (Перковский, 1997). Локальність і рідкість розглянутих східноамериканського та схід-ноєвропейського видів лейодин з тричлениковою булавою, як і обмеже-ність поширення цієї ознаки у межах триби, примушує припустити тупи-ковість даного напрямку еволюції Cyrtusini.

Проведене вивчення морфології усіх підродин лейодид показало, що виведення ектопаразитичних представників родини від більш про-сунутих холевін, яке відстоювали Р. Жаннель та С. Пек, нічим не підтверджується.

Унікальність неотенічних ознак, які відділяють Platypsyllini від усіх відомих форм агіртидно-колонідного стовбура Staphylinoidea, примушує замість питання щодо доцільності об’єднання Leptinini та Platypsyllini до однієї підродини, ставити питання про те, чи були взагалі якісь підстави для такого об’єднання, не враховуючи зв’язаного з ектопаразитизмом дорсовентрального сплощення імаго представників обох триб.

Діагноз Leptinidae, приведений Р. Кроусоном (Crowson, 1955), майже повністю оснований на діагнозі Leptinini. Такі розпізнавальні ознаки Platypsyllini, що не відповідають діагнозу Leptinidae auct., як відсутність у Platypsyllus потиличного кіля та 3 важливих ларвальних ознак, Р. Кроусон просто не наводить: замість них приведені різко відмінні oзнаки Platypsyllini). Р. Кроусон не згадував навіть такі харак-терні риси Platypsyllus, як збільшений простернум та сильно вкорочені надкрила.

Дiагноз личинoк Leptinidae auct. (Leptinini + Platypsyllini), складений А. Ньютоном (Newton, 1991), залишає враження штучного поєднання двох не дуже близьких таксонів, тим більш дивного, що цей діагноз складено головним чином на основі ознак двох ектопаразитів канадсь-кого бобра. Практично весь текст цього діагнозу складений конструкці-ями з прийменником “або”. А. Ньютон зазначає, що личинки Platyp-syllus легко відрізняються від усіх інших личинок вентрально направленими мандибулами і 1-члениковими урогомфами, у той час як личинки Lep-tinini відрізняються від личинок інших Leiodidae лише совкоподібною лацинією. Крім цього, личинки Platypsyllus відрізняються від личинок Leptinini відсутністю епікраніального шва, формою та відмінним від усіх лейодид положенням чутливого придатка 2-го членика вусиків, прос-тими вершинами мандибул, відсутністю простеки, цільною малою, ок-руглою та щетинистою на вершині, короткими щелепними щупиками, будовою лабіума, округлою та довшою, ніж лабіальні щупики, лігулою, відсутністю гули тощо.

У личинок P. castoris, на відміну від усіх інших лейодид, сильно ви-ражена дезембріонізація та відмічаються риси подібності не з личин-ками лейодид, але з пізніми ембріонами алеохароморфних стафілінід та першою стадією пізнього ембріогенезу Philonthus chalceus Steph.: Саме на цих стадіях у стафілінід мандибули вигнуті вентрально, а основи максил розташовані недалеко від заднього краю голови; манди-були личинок першої стадії P. castoris слабо склеротизовані, як у ем-бріонів стафілінід (Wood, 1965; Тихомирова, 1991). Кожного разу об’єд-нання Platypsyllini й Leptinini супровождувалося застереженнями; го-ловною підставою для нього була помилкова думка щодо великої по-дібності личинок лептинін і платипсиллін, оскільки їх лялечки та імаго ніякої подібності не мають. Оскільки підстав для об’єднання цих двох таксонів немає, ми відносимо їх до двох різних підродин (Перковский, 1998).

Між Eucatopini Jeann. та трибами, які ми відносимо до Cholevinае (табл. 1), - широкий хіатус. Досить зазначити лише три найсуттєвіші відмінності між Eucatopinae та Cholevinae. По-перше, мезальний виріст пронотума Eucatopini не широкий та чотирикутний, як в холевін, а вузь-кий та трикутний. По-друге, останній членик щелепних щупиків Eucatopini веретеноподібний, у двічі довший, ніж передостанній, дов-жина якого більш або менш дорівнює ширині; таке сполучення ознак у холевін не відомо. Нарешті, едеагус Eucatopini - без тегмена; за будо-вою він не має нічого спільного з едеагусом Cholevinae, проте напро-чуд близький за будовою до едеагуса примітивних лейодин з триб Sog-dini та Estadiini. Р. Жаннель (Jeannel, 1936), який вивчав будову едеагуса Eucatopini, надавав великої ваги даній ознаці. Те, що вiн все ж не виключив Eucatopini зі складу Cholevinae, можна зв’язати як з його недостатнім знанням морфології Sogdini, так і з відомою помилкою Р. Жаннеля при описі генітальних структур Pseudonemadus modiglianii (Jeann.), на його думку, зовсім позбавленого склеротизованого едеагуса; тому й наявність у складі цього таксону форм з такою будовою едеагуса, як у Eucatopini, не повинна була здаватися Р. Жаннелю неприпустимою.При існуванні такого набору ознак, яким характеризуються Eucato-pini, необхідні дуже переконливі підстави для збереження Eucatopini у складі Cholevinae. Наявність потиличного кіля у Eucatopini самa по собі служити такою не може, бо дана ознака незалежно з’явилася у кількох лініях лейодид, що далеко розійшлися.

Таблиця 1. Системи таксонів агиртидно-колонідної групи Staphylinoi-dea Р. Жаннеля (Silphidae part., Catopiaria part.) (Jeannel, 1936, 1962) (1), А. Ньютона (Newton, Thayer, 1992; Lawrence, Newton, 1995; Newton, 1997) (2) i автора (3).

1 2 3

Pterolominae Colonidae stat. resurr.

Glypholomini

Micragyrtini Аgyrtidae Аgyrtidae

Pterolomini Pterolomatinae Pterolomatinae

Lyrosomini Pterolomatini Pterolomatini

Catopocerinae Agyrtinae Agyrtinae

Agyrtinae Agyrtini Agyrtini

Agyrtini Necrophilinae Necrophilini Necrophilina stat. n. Ponomarenkiina subtr. n.

Necrophilini Necrophilini Lyrosomatini

Liodidae Leiodidae Leiodidae

Hydnobiini Catopocerinae Catopocerinae

Triarthriini Catopocerini Catopocerini

Liodini Glacicavicolini Glacicavicolini

Anisotomini Camiarinae Camiarinae

Scotocryptini Camiarini Camiarini

Neopelatopini Neopelatopini Camiarina stat. n.

Camiaridae Agyrtodini Mesecanina subtr. n.

Neopelatopini

Leiodinae Leiodinae

Sogdini Sogdini

Sogdina

Stereina subtr. n.

Leiodini Leiodini

Leiodina stat. N.

Hypoliodina subtr. n.

Estadiini Estadiini

Pseudoliodini Pseudoliodini

1 2 3

Scotocryptini Scotocryptini

Agathidiini Agathidiini

Cyrtusini trib. n.

Catopidae Cholevinae Eucatopinae stat. resurr.

Eucatopinae Eucatopini Eucatopini

Eucatopini Anemadini Cholevinae

Ptomaphagini Anemadina Agyrtodini

Nemadinae Nemadina Agyrtodina stat. n.

Agyrtodini Eocatopina Nyujwina subtr. n.

Nemadini Paracatopina Anemadini

Оritocatopini Cholevini Anemadina

Anemadinae Cholevina Nemadina

Anemadini Catopina Paracatopina

Paracatopini Оritocatopini Оritocatopini

Ptomaphagina Ptomaphagina

Ptomaphaginina Ptomaphaginina

Bathysciinae Leptodirini Leptodirinae

Antroherponini Antroherponini Leptodirini

Bathysciini Antroherponina Leptodirina =Bathysciina syn. n. = Bathysciotina syn. n. =Anthroherponina syn. n.

Spelaeobatina =Spelaeobatina syn. n.

Catopinae Bathysciina Coiffaitiolina subtr. n.

Catopini Bathysciotina Ochridiolina subtr. n.

Cholevini Ghidiniina Ghidiniina sens. n.

Pholeuina Aphaobiina subtr. n.

Leptodirina Laneyriellina subtr. n.

Platycholeina Platycholeina

Neotropospeonellina subtr. n.

Colonidae Coloninae Platypsyllinae

Leptinidae Platypsyllini

Leptininae stat. resurr.

Leptinini

Закриті тазикові западини - ознака, яка не менш 7 разів неза-лежно з’являлась у лейодид [у Sogdini, Сyrtusini, Leiodini (можливо, не-залежно від них - у Agathidiini, Pseudoliodini та Scotocryptini), Lepto-dirinae, Eucatopinae, Camiarinae, Cholevinae].

В разі включення до складу Cholevinae триби Eucatopini триби Agyrtodini з чотирикутним нижнім виростом пронотума довелось би ви-ключити з числа предків Cholevinae. Однак монофілетичність таксону, який об’єднує Agyrtodini, Cholevini, Oritocatopini, Ptomaphagini та та Anemadini, доводиться тим, що вищезгадані триби мають кілька важливих синапоморфій: чотирикутні вирости пронотума, моди-фіковану будову едеагуса, сильно (відносно, а за винятком Oritocatopini - і абсолютно) зменшений останній членик щелепних щупиків.

На підставі всього зазначеного ми вперше розглядаємо Eucatopinae як підродину, незалежну від Cholevinae sensu lato.

Підродина Leptodirinae Lacordaire stat. resurr. oб’єднує усі форми з широко розділеними виступом задньогрудей задніми тазиками, форму-лою лапок 4-5-5 у самок і 4-5-5 або 5-5-5 у самців. Диxалець на 8-му тергіті черевця лептодирин немає, передні тазикові западини закриті; вусики личинок лептодирин, на відміну від личинок холевін, прикріплені на рівні основи мандибул.

Підродина Leptodirinae Lacordaire stat. resurr. oб’єднує усі форми з широко розділеними виступом задньогрудей задніми тазиками, форму-лою лапок 4-5-5 у самок і 4-5-5 або 5-5-5 у самців. Диxалець на 8-му тергіті черевця лептодирин немає, передні тазикові западини закриті; вусики личинок лептодирин, на відміну від личинок холевін, прикріплені на рівні основи мандибул. Для лептодирин xарактерна тенденція до зменшення ролі личинкової стадії. На відміну від xолевін, у лептодирин різко збільшений вміст запасниx поживних речовин у яйці: у Troglodromus bucheti Dev. (вид з еволюйованим життєвим циклом) процентна кількість сухої речовини у новонародженій личинці майже у 20 разів вища, ніж у Choleva fagniezi Jeann., але і в Speophyes lucidulus Delar. з нееволюйованим життєвим циклом про-центна кількість сухої речовини в яйці у 8 разів вища, ніж у Ch. fagniezi (Strambi, 1970).

Усі лептодирини, за винятком видів роду Plаtycholeus Horn з захо-ду Північної Америки, безкрилі. Переважна більшість родів і видів - троглобіонти.

Підродина Leptodirinae виділялася ще Р. Жаннелєм (табл. 1). Д. Шарп и Ф. Мер (Sharp, Muir, 1912) вважали геніталії самців лептодирин найпримітивнішими у родині Leiodidae і відводили лептодирин від ос-нови лейодидного стовбура; А. П. Семенов-Тян-Шанський однозначно приймав відокремлення Leptodirinae від Cholevinae. Ранг Leptodirinae разом з рангом іншиx підродин Catopidae auct. був знижений амери-канськими колеоптерологами, мало знайомими з палеарктичними леп-тодиринами (Peck, 1973; Lawrence, Newton, 1995).

Однак широкий хіатус між двома підродинами нагально потребує їxнього розділення: олігомеризація передніx лапок, складні шпори, як і широко розділені виростом задньогрудей задні тазики, зовсім не харак-терні для Cholevinae. Будова сперматеки та особливості онтогене-зу лептодирин різко відмінні від притаманних холевінам. Таким чином, аналіз ознак розглянутих таксонів дає підстави для відокремлення леп-тодирин від холевін.

Загальноприйнятої системи Leptodirinae не існує, а дві останні сис-теми - Р. Ланейрі та В. Георгієва (Laneyrie, 1967; Gueorguiev, 1978) - взаємно виключають одна одну: перша бере до уваги лише будову внутрішнього мішка, друга - користується підходом, який на перший по-гляд здається більш виправданим та логічно струнким. В. Георгієв по-діляє Leptodirini на підтриби за 2 головними ознаками: формулою ла-пок (4-5-5 або 5-5-5) самця та озброєнню гомілок, зовсім не використо-вуючи у своїх побудовах структуру sac interna. Leptodirini виявляються поділеними на підтрибу Ghidiniina (2 роди) та 4 підтриби з дуже широ-кими ареалами, в одну з яких (Pholeuonina) В. Георгієв включив поло-вину відомих родів триби. Але ж у лейодид формула лапок - вкрай не-стійка ознака не лише у межах триб та підтриб, але й всередині родів. Більше того, у лейодид з родів, які характеризуються статевим димор-фізмом за формулою лапок, у самців олігомеризація формули лапок часто відбувається всередині підроду, як, наприклад, у Agathidium (Neoceble) kurbatovi Perkovsky (Перковский,1990). Це фемінізація фор-мули лапок - перехід до характерної для самки формули 4-4-4 (Agathidium) або 4-5-5 (Leptodirinae). У можливості незалежних пере-ходів різних лептодирин від формули лапок 5-5-5 у самця до “феміні-зованої” формули лапок 4-5-5 не було сумнівів і у В. Георгієва: він ви-знає незалежне від Leptodirini виникнення формули лапок 4-5-5 у сам-ців тих видів, яких відносили до Antroherponini auct. (рiд Spelaeobates Mull.) (Gueorguiev, 1978).

Aле в цьому випадку зовсім нелогічною є впевненість В. Георгієва в тому, що чотирьоxчлениковість передніx лапок самців - синапомор-фія усіx лептодирин, у якиx виражена ця ознака (за винятком Spelaeo-bates), тому що за всіма іншими ознаками чітко простежується їхня поліфілетичність. Варте уваги, що рід Spelaeobates відрізняється від усіх лейодид з лептодироїдною формою тіла дрібними розмірами; для пояснення цього дивного для Р. Жаннеля факту він був змушений припустити, що подрібнення викликано острівною ізоляцією (Jeannel, 1911); насправді острівні троглобіонтні лептодирини, серед них симпатричні Spelaeobates (Speonesiotes Jeann.), бувають крупнішими, але ніяк не дрібнішими, ніж материкові види того самого роду (Jeannel, 1924); у той же час більш раннє линяння Spelaeobates на імаго легко пояснює не лише фемінізацію, але й дрібні розміри цих жуків.

Друга ознака, якій В. Георгієв надавав надзвичайно великого зна-чення при розподілі Leptodirini на підтриби - озброєність гребенем ши-пів вершин гомілок. Як вважали Р. Жаннель та Р. Ланейрі (Laneyrie, 1967) озброєність гомілок шипами є плезіоморфною ознакою, на думку В. Георгієва (Gueorguiev, 1978) - неозброєність. Після виявлення венесуельського троглобіонтного представника підтриби Neotropo-speоnellina Perkovsky (Перковский, 1997), який xарактеризується ти-повими для Leptodirini озброєними шипами та складними шпорами го-мілками, цю проблему можна вважати остаточно вирішеною: однакове озброєння гомілок у лептодирин незалежно у Європі та Південній Аме-риці з’явитися не могло. Таким чином, система В. Георгієва побудова-на на невірних посиланнях і була ревізована нами з урахуванням ознак, запропонованих Р. Ланейрі.

Форми, які вміщують до Agyrtodini, справді досить примітивні; в са-мій назві Agyrtodes - cліди віднесення цього роду Г. Портевіном до Agyrtini; примітивність Agyrtodini навіть спонукала М. Перро (Perreau, 1989) встановити монотипну підродину Agyrtodinае. Однак вивчення нами ранньокрейдяних холевін з Забайкалля (глава 8) свідчить, що во-ни були близькі до сучасних Agyrtodini, відрізняючись головним чином великою головою. Дж. Лоренс та А. Ньютон (Lawrence, Newton, 1995) помістили Agyrtodini не до Cholevinae, але до складу підродини Camia-rinae (табл. 1), розглядаючи її як збірну групу для трьох триб лейодид з плезіоморфними ознаками. Однак ці три триби не мають жодної спіль-ної похідної ознаки, у той час як Agyrtodini з іншими холевінами приму-шують об’єднувати не лише наявність синапоморфій, спільних для представників підродини, але й ідентичність будови едеагуса Agyr-todini, Nemadina і Oritocatopini, яких на цій підставі Р. Жаннель навіть об’єднував (табл. 1).

У складі триби Anemadini, cистема якої була сильно заплутана та подрібнена P. Жаннелєм (він включав ці форми до двох підродин - див. табл.1), ми виділяємо підтриби Anemadinа, Nemadinа і Paracatopi-na. Американський рід Dissochaetus, який завжди включали до складу Nemadina sensu Jeannel, та рiд Eocatops, поширений від Марокко до Казахстану, який P. Жаннель виділяв у особливу монотипну підтрибу Nemadini аuct., мають ряд синапоморфій - склеротизацію внутріш-нього мішка, яка складається з двох смуг в його основі, наявність щети-нок на вершині пеніса. Виходячи з наявності синапоморфій у Eocatops та Dissochaetus, ми вміщуємо рід Eocatops до підтриби Nemadina.

Ми включаємо до складу родини Agyrtidae дві підродини - Ptero-lomatinae та Agyrtinae.

А. Ньютон (Newton, 1997), розділив номінативну підродину на дві: Necrophilinae (в складі Necrophilus sensu lato) і власне Agyrtinae. При цьому він визнає, що чотири роди, які віднесені ним до Agyrtinae, не мають беззаперечних синапоморфій. А. Ньютон керується такими оз-наками, як форма 8-го та скульптура 7-го стернітів черевця, вага і по-лярність яких неясні, а розподіл усередині родини, за його власними даними, хаотичний. В той же час він повністю виключив з розгляду такі важливі ознаки, як наявність моли, форма наличника, кількість борозе-нок на надкрилах, будова щелепних щупиків, наявність виросту задньо-грудей між задніми тазиками (характеризує Agyrtes і особливо Lyroso-ma), а також ознак, які зближають Lyrosoma з Pteroloma. Побудови А. Ньютона не відповідають даним, які отримані мною в результаті вивчення викопних форм.

До номінативної підродини ми включаємо триби Lyrosomatini, Ne-crophilini та трибу Agyrtini, з якої нами вперше вилучені всі роди, крім типового. В усіх представників агіртин є борозенки з великою кількістю сенсил на верхніх зрізах члеників булави, відсутні зубці на мандибулах та вічки. Монотипна триба Lyrosomatini характеризуєтся вузьким тілом, п’ятикутним наличником, серцеподібним пронотумом, дуже тонкими вусиками, надкрилами з 9 борозенками, широко розсунутими задніми тазиками; триба Agyrtini - здутим останнім члеником щелепних щупи-ків, чотирикутним наличником та розсунутими задніми тазиками, над-крилами з 10 борозенками. В. Шаваллер (Schawaller, 1991) включав до Agyrtini усі роди агіртин, що здається нам неприйнятним, оскільки хіа-тус, який розділяє Agyrtini, Necrophilini та Lyrosomatini, не менше хіату-са між рядом триб та підродин лейодид (наприклад, між Camiarini та Neopelatopini, Cholevinae та Leptodirinae); близькість цих родин дозво-ляє вважати цей хіатус достатнім для відокремлення згаданих вище триб. Ми приймаємо Necrophilini як таксон, що включає всіх агіртин з овальним або яйцеподібним тілом, вузькими щелепними щупиками, п’ятикутним наличником, вусиками з помітною булавою та задніми та-зиками, що торкаються один одного.

До родини Colonidae Horn ми відносимо всі види з вузькою головою, п’ятикутним наличником, потиличним кілем, 4-члениковою булавою вусиків; вузьким останнім члеником щелепних щупиків, закритими передніми тазиковими западинами, голими гумеральними пластинками, формулою лапок 5-5-5 і черевцем, яке складається з 4-х видимих стернітів у самок та 5-ти видимих стернітів у самців; будова едеагуса колонід з напівкулястою базальною пластинкою і сильно редукованим пенісом не має ніякої подібності до лейодидної.

Наприкінці розділу наведені оригінальні таблиці для визначення розглянутих родин та підродин.

Глава 8. Викопні форми жуків агіртидно-колонідної групи родин

Вивчення викопних форм, особливо найдавніших - мезозойських, конче важливе для розуміння філогенії групи родин, яку ще недавно (Пономаренко, 1983) впевнено відносили до кайнозойських.

До початку наших досліджень найдавнішим з відомих за відбитками видів агіртид, колонід та лейодид вважався описаний з місцезнахождення Флоріссан у Колорадо (нижній олігоцен) Agyrtes primoticus Scudder (Handlirsch, 1908; Дмитриев, Жерихин, 1988). Нами була вивчена зібрана О. П. Расніциним з нижньоеоценових відкладів Грін-Рівер (Колорадо) неописана дуже дрібна лейодина з триби Cyrtusini з короткими вусиками і дуже широкою булавою, яка зберігається у колекції ПІН