НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка

На правах рукопису

Пекар Ярославна Петрівна

УДК 581.4: 635.965.287 (477.87)

Біоморфологія видів роду Corydalis DC.

Закарпаття

03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки та в Міжвідомчій науково- дослідній лабораторії охорони природних екосистем (МНДЛ ОПЕ) Ужгородського державного універсистету.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Комендар Василь Іванович

Ужгородський державний університет

Науковий керівник МНДЛ ОПЕ

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

МЕЛЬНИК ВІКТОР ІВАНОВИЧ

Національний ботанічний сад

ім. М.М.Гришка НАН України,

старший науковий співробітник,

завідуючий відділом природньої

флори

кандидат біологічних наук

ШЕВЕРА МИРОСЛАВ ВАСИЛЬОВИЧ

Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного

НАН України,

старший науковий співробітник

Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів

Захист відбудеться “10” листопада 2000 р. о 1000 годині київ.часу на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою:

01014, м. Київ – 14, вул. Тимирязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою:

01014, м. Київ – 14, вул. Тимирязєвська, 1.

Автореферат розісланий “3” жовтня 2000 р.

Вчений секретар Горєлов О.М.

Спеціалізованої вченої ради

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Ріст науково- технічного прогресу та індустріалізація людського суспільства і пов’язане з ними забруднення навколишнього середовища викликають дестабілізацію природних екосистем, спричинюють зникнення не тільки популяцій, але й видів живих організмів. Тому, зрозуміло, одним з головних завдань людства, згідно положень Конвенції про збереження біорізноманіття (Rio de Janeiro, 1992) та резолюцій Міжнародної конференції Planta Europa (Hyeres, 1995), є збереження генофонду всього органічного світу і розробка наукових основ природокористування.

В зв’язку з цим особливо актуальними є вивчення і оцінка стану рідкісних та зникаючих видів рослин як компонентів екосистем на популяційному рівні з метою їх охорони.

Рід Corydalis DC. – один із маловивчених таксонів флори Євразії. До цього часу не розроблена внутрішньородова систематика. З проблем біоморфології видів наявні окремі відомості і майже немає робіт, в яких би висвітлювалися ці питання на популяційному рівні. Відсутні дані, що стосуються впливу еколого- фітоценотичних факторів на біоморфологію особин, демографічні характеристики та структуру популяцій видів роду Corydalis.

Corydalis cava Schweigg. et Koerte та C.solida (L.) Clairville -третинні релікти бореальних лісів Євразії, що в Карпатах приурочені до первинних дубових (лише C.solida), дубово-букових, букових та буково-ялинових лісів і виявляються індикаторами лісорослинних умов та стану фітоценозів, до яких вони входять.

Відомо, що ні один із видів роду Corydalis не занесено ні до “Червоної книги України”, ні до регіонального “Червоного списку Закарпаття”.

C.lutea (L.) D.C. -- південно- альпійський елемент флори із субсередзем-номорським типом ареалу, рідкісний для флори Закарпаття вид.

С.cava та C.solida потребують охорони, оскільки зростають переважно в букових лісах, що за останні десятиріччя піддаються інтенсивним суцільним рубкам головного користування. Таке ведення лісового господарства стимулює на схилах гір інтенсивні ерозійні процеси, під час яких вимивається не тільки дрібнозем, але й насіння, сходи та підземні органи рослин як видів роду Corydalis так і значної кількості червонокнижних видів рослинного покриву бучин (Galanthus nivalis L., Scilla bifolia ssp. subtriphylla (Schur) Dom., Leucojum vernum L., Crocus heuffelianus Herb., Lilium martagon L.).

Зв'язок роботи з науковими програмами, темами, планами.

Робота є частиною наукової тематики кафедри ботаніки УжДУ “Розробка наукових основ охорони рідкісних та корисних рослин Українських Карпат”, яка впродовж більше 20 років під керівництвом проф. В.І.Комендара переросла в науковий напрямок “монографічного вивчення видів рослин, як компонентів екосистем на популяційному рівні”. На цій основі розроблено наукові заходи по стабілізації сучасних ареалів раритетних видів рослин і відновленню їх до природних меж.

Мета й завдання дослідження. Мета роботи полягала у проведенні біоморфологічних та популяційно- біологічних досліджень видів роду Corydalis, що природньо зростають в Закарпатті.

Відповідно до цього були поставлені такі завдання:

1) встановити видовий склад роду Corydalis DC. у флорі Закарпаття;

2) вивчити поширення та еколого- фітоценотичну приуроченість видів роду Ряст в цьому регіоні;

3) вивчити морфологічну будову видів роду Corydalis Закарпатської області, їх внутрішньовидову мінливість;

4) дослідити онтоморфогенез видів цього роду в Закарпатті;

5) дослідити щільність та вікову структуру ценопопуляцій видів роду Corydalis ;

6)дослідити репродуктивну біологію видів роду Ряст.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на популяційному рівні проведено комплексне біоморфологічне вивчення видів роду Corydalis Закарпаття. Встановлено їх еколого- фітоценотичну приуроченість цих видів вивчено онтоморфогенез та репродуктивну біолгію. Досліджено вікову структуру, щільність, насінневу продуктивність та вегетативне розмноженя видів роду Ряст. Для оцінки антропогенного впливу на місцезростання цих видів розроблено “Шкалу для визначення ступеня антропогенного навантаження на лісові біогеоценози Закарпаття”.

На підставі критичного перегляду секції Corydalis Liden роду Corydalis DC. не підтверджено існування видів C.intermedia (L.) Merat. та C.pumila (Host) Rchb.

Розроблено діагностичні таблиці, на основі яких, та “Шкали кольорів” (Бондарцев,1954) описано для C.cava 3 різновиди і 29 форм, для C.solida 36 форм а для C.lutea – 5 форм.

Виявлено поліваріантність проходження вікових станів та стадій окремими особинами в ценопопуляціях видів роду Corydalis. На основі цього виділено 5 типів онтогенезу у досліджуваних видів. Розробленo схеми протікання кожного типу онтогенезу, підраховано їх тривалість.

Досліджено вплив еколого- фітоценотичних та антропогенного факторів на морфологію, онтоморфогенез, демографію та репродуктивну біологію видів роду Ряст Закарпаття.

Практичне значення отриманих результатів. Складено проект створення 4-х флористичних заказників, затверджений Обласним управлінням екобезпеки.

Розроблено способи розмноження C.cava, C.solida та C.lutea для введення в культуру з метою використання в фармацевтичній промисловості та квітникарстві, а також при відновленні природнього трав’яного покриву на лісосіках.

Особистий внесок здобувача. Дослідження біоморфології та внутрішньо-видової систематики, опис внутрішньовидових таксонів проведені автором самостійно.

Апробація результатів дисертації. Основні положенння та результати доповідались, обговорювались на наукових конференціях молодих вчених і професорсько- викладацького колективу біологічного факультету Ужгородського державного університету (Ужгород, 1995-1998рр.), на науково-практичній конференції "The 1-st Hungarian-Ukrainian Conference of Carpatian Euroregion Ecology "Cereco-94" (Ужгород, 1994), на науково-практичній конференції "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії (Львів, 1994), на міжнародному регіональному семінарі "Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології" (Ужгород, 1997), на міжнародній науково-практичній конференціїї "Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат" (Рахів, 1997).

Основні положення дисертації викладені у 13 опублікованих роботах, в тому числі: 7-ми статтях, 4-х матеріалах конференцій та 2-х тезах доповідей.

Об'єм і структура роботи.

Дисертація складається зі “Вступу”, 9-ти розділів, “Висновків”, “Пропозицій”, “Літератури” та “Додатків”. Основний текст роботи викладений на 150 сторінках машинопису. Робота ілюстрована 65 таблицями та 97 рисунками. Список літератури включає 311 найменування. Додатки представлені на 169 сторінках.

ЗМІСТ РОБОТИ.

Вступ.

Обгрунтовано актуальність теми, доцільність проведення досліджень.

Огляд літератури. Наведено критичний аналіз ботанічної (112 вітчизняних та іноземних джерел) літератури 19-20 столітть по темі дисертації. Зроблено висновки про те, що переважна більшість публікацій присвячена ботаніко- географічним та морфологічним аспектам вивчення роду Corydalis. Вказано на відсутність комплексних монографічних та популяційно- біологічних досліджень видів цього роду.

Фізико- географічна характеристика Закарпаття.

На Закарпатті, згідно В.П.Алісова (1960) панує континентально- європейський клімат, що в горах характеризується зональністю, і, в свою чергу, обумовлює вертикальний розподіл рослинності.

Об’єкт, матеріали та методика досліджень.

Об’єктами досліджень стали ценопопуляції видів роду Corydalis, що природньо зростають в Закарпатті.

Матеріалом для написання даної роботи послужили результати 10-річних (1990- 2000 рр.) досліджень ценопопуляцій C.cava, C.solida та C.lutea, а саме:

1) результати морфологічних досліджень морфопараметрів всіх вікових груп особин;

2) результати вивчення онтогенезу, щільності, вікової структури;

3) результати вивчення насінневого та вегетативного розмноження;

4) результати фенологічних спостережень, геоботанічні описи;

5) ілюстрації до текту (фотознімки, рисунки, схеми) виконані автором;

6) 140 геоботанічних описів фітоценозів;

7) понад 9000 гербарних зразків .

Крім того, в роботі використано результати опрацьованих гербарних матеріалів наукових гербаріїв: 1) кафедри ботаніки Ужгородського державного університету (м.Ужгород) (UU); 2) Чернівецького державного університету (м.Чернівці) (CHER); 3) Інституту ботаніки НАН України (м. Київ) (KW); 4) Центрального ботанічного саду НАН України (KWB); 5) Біологічного центру м.Лінц (земля Верхня Австрія) (LZ).

Дослідження велися в різних рослинних поясах Закарпаття в 7-ми місцезростаннях C.cava (911 Кожний географічний пункт, місцезростання ценопопуляції позначені цифрово., 10, 11, 12, 13, 15), 15-ти місцезростаннях C.solida (1-15; 6 місцезростань /8, 9, 10, 11, 12, 13, 15/ виявилися спільними для обидвох видів) та 2-х місцезростаннях C.lutea (16, 17) просторово і реподуктивно ізольованих одне від одного: 1. Закарпатська рівнина:1) с.Зняцево, заплавний дубовий ліс, 105 м.; 2) м.Виноградів, міський парк, 113 м. ; 16) м.Ужгород, Ужгородська телестудія, 110 м.; 17) м.Ужгород, Ужгородський замок, 140-150 м.; 3) с.Оноківці, околиці, дубовий ліс, 120- 130 м. ; 4) с. Холмовець, ур. “Холмовецька гора" дубово-буковий ліс, 115 -130 м. ; 5) с.Невицьке, ур. "Дубки", дубово- буковий ліс, 150-180 м.; 6) околиці м.Виноградів, г.Чорна гора, ур."Теплиці", дубово-буковий ліс, 150-200 м. ; 2. Передгірний пояс: 7) с.Юлівці, ур.”Юлівські гори” ,буково-грабовий ліс 300-350 м. ; 8) околиці с.Шаян, буковий, буково-грабовий ліс, 300-350 м. ; 9) с.Зарічево, ур. "Нижній Облаз", буковий, буково- грабовий ліс, 250-300 м. ; 10) с.Кам'яниця, гора під "Невицьким замком", буковий ліс, 300-350 м. ; 3. Нижньогірський лісовий пояс: 11) г.Синаторія, ур."Липові скали", буковий ліс, 810-837 м. ; 12) г.Діл, ур."Анталовецька поляна", буковий ліс, 890-930 м.; 13) с.Велика Уголька, ур."Печери" (територія Карпатського заповідника), буковий ліс, 830-870 м. ; 4. Верхньогірський лісовий пояс: 14) с.Усть-Чорна, г.Гора Любові, буково-ялиновий ліс, 1200-1300 м.; 15) г.Апецька, буково-ялиново-ялицевий ліс, 1280-1300 м.над р.м.

Систематика роду та видів вивчалася порівняльно- морфологічним методом з використанням літературних та гербарних даних.

У всіх вищеперерахованих місцезростаннях проводились, як маршрутні, так і стаціонарні дослідження. Маршрутні дослідження здійснювали для вивчення ареалів, ступеня антропогенного впливу на локальні популяції C.cava, C.solida та C.lutea, а також для опису і характеристики угруповань видів в зв'язку з рельєфом та грунтовими умовами. Фітоценотична характеристика угруповань складена на основі опису пробних площ (розміром 25x25 м.). у відповідності з принципами домінантної класифікації (Сукачов, 1928; Лавренко 1959; Шенніков 1964; Работнов 1987). Назви всіх видів рослин наведені за С.К.Черепановим (1981). Хорологічна інформація узагальнена на основі картографічної сітки квадратів (10,6 x 11,2), застосованої при картуванні флори України ("Хорологія флори України", 1987). Біоморфологічні особливості та насінневу продуктивність ценопопуляцій C.cava, C.solida та C.lutea досліджували згідно методик Т.А.Работнова (1950б, 1960), І.В.Вайнагія (1973, 1974) з доповненнями Ю.А.Злобіна (1993). Матеріал для цих досліджень зібрано рендомним методом.

Стаціонарними дослідженнями передбачалось закладання пробних площ 1х1 м2, по 10 у кожній ценопопуляції щорічно /впродовж 1995- 1997 рр./. Як виняток, ценопопуляція №15, де дослідження проводили лише 1 рік /1997/ і кількість пробних площ збільшили до 30-ти. На них проводились фенологічні спостереження (за І.М.Бейдеман (1960, 1974) та Г.Н.Зайцевим (1974)), спостереження за протіканням онтогенезу (за Т.А.Работновим (1950б, 1964) з доповненнями О.В.Смирнової (1976), Ф.М.Куперман (1982), Ю.А.Злобіна (1989)), спостереження за динамікою вікової структури та щільності популяцій досліджуваних видів, за природньою схожістю насіння.

Біоморфологічна характеристика рослин кожної вікової групи і стадії складалась на основі вимірів 90 генеративних особин та 30 особин кожної вікової групи прегенеративного періоду. При виділенні внутрішньовидових таксонів використано “Міжнародний кодекс ботанічної номенклатури” (Алексеев, Губанов, Тихомиров, 1989), “Шкалу кольорів” (Бондарцев, 1954) а також власні “Шкали…”. Вегетативне розмноження досліджували за методикою М.С.Шалита (1960).

В умовах відкритого грунту спостерігали за схожістю насіння з різних ценопопопуляцій, та онтогенезом особин починаючи з стадії проростка.

Добуті числові дані обробляли варіаційно- статистичними методами (Зайцев 1973; Лакин 1990). Статистична обробка здійснена на ЕОМ типу IBM PC 586 з використанням програмного забезпечення, "Statistic 5", "Exel 7.0". Рисунки виконані за допомогою рисувального апарату ZА-4.

Всі дослідження проводились згідно програми популяційного аналізу раритетних видів природньої флори (Крічфалушій, Комендар, 1990).

Хорологія та еколого- фітоценотична характеристика видів роду Corydalis DC. Рід Ряст представлений понад 300- ма видами, що поширені по всій північній півкулі, із одним видом в східноафриканських високогір’ях; два близькоспоріднені роди (Phacocapnos із 3- ма видами та Cysticapnos із 1 видом) зустрічаються в Південній Африці. Центр походження видів роду Corydalis знаходиться в Східній Азії (Fedde, 1936).

C.cava- європейський атлантично- субатлантичний вид (Meusel, 1969). В Закарпатті знаходиться південно- східна межа ареалу виду, який зустрічається тут від передгір'я до верхнього гірського лісового поясу. C.solida- євразійський вид з європейським типом ареалу (Meusel, 1969). В Закарпатті знаходиться центральна частина ареалу виду,що зустрічається тут від низовини до верхнього гірського лісового поясу. C.lutea має диз'юнктивний субсередземноморський ареал (Meusel, 1969) із масовим поширенням в Центральній Європі. В Закарпатті відомі лише два місцезростання C.lutea в м.Ужгород на лівому та правому берегах р.Уж. В роботі наведено карти поширення видів роду Corydalis на Закарпатті.

В геоботанічній літературі практично відсутні дані про еколого- ценотичні особливості C.cava, C.solida та C.lutea в Закарпатті. C.cava та C.solida- еумезофіти. C.solida поширений в широколистяних лісах області від низовини до верхнього гірського лісового поясу. Вертикальна амплітуда поширення C.cava трохи вужча тому, що обмежується передгір'ям, нижньо- та верхньогірським лісовими поясами, хоча для Центральної Європи Гегі (Hegi,1986) вказує на зростання C.cava в низовинних заплавних ясеново- в'язових лісах.. Встановлено поширення на Закарпатті трьох видів роду Corydalis: C.cava, C.solida та C.lutea. C.cava зростає в передгір’ї, нижньо- та верхньогір’ї в асоціаціях: Carpineto-Fagetum anemonosum nemorosae, Fagetum aposeridoso- carexosum pilosae, Fageto-Ulmetum rubosum hirti, Fageto- Fraxinetum lunarioso- rubosum hirti, Fageto- Abietum rubosum hirti. C.solida зростає разом із C.cava у всіх вищезгаданих асоціаціях а також в таких рослинних угруппованнях як: Querceto- Fraxineto- Aceretum mercurialidoso- anemonosum nemoroseae, Fraxineto- Aceretum platanoidoso ficariosum, Querceto- Carpinetum galeobdolosum luteae, Querceto- Ulmeto- Fagetum asperuloso- anemonosum, Querceto- Carpineto- Ulmetum anemonoso-galeobdolosum luteae, Fageto- Ulmeto- Carpinetum ficariosum, Fagetum galeobdolosum luteae, Fageto- Abietum aegopodioso- oxalidosum в низовині, передгір’ї, нижньо- та верхньогір’ї. C.lutea в Закарпатті зростає в низовині в двох асоціаціях: Asplenietum ruta-murarioso- trichomaniosum та Corydaletum luteoseae. У додатку дисертації подані таблиці таблиці з еколого- фітоценотичної характеристики всіх досліджених місцезростань видів.

Біоморфологія видів роду Corydalis. Згідно М.Лідена (Liden, 1986), рід Corydalis входить до складу: триби (коліна) Corydaleae Reichenb., підродини Fumarioideae (DC.) Endlicher, родини Papaveraceae, порядку Papaverales, класу Dicotyledones, відділу Magnoliophytha. Зараз, рід Corydalis складається із 19-ти секцій. Кількість видів коливається в межах 193- 226. С.cava входить до секції Radix cava Irm., C.solida – до секції Corydalis (колишня Pes- gallinaceus Irm.), а C.lutea – до нового роду Pseudofumaria Liden (Liden, 1986). В роботі подано в вигляді таблиці порівняльний огляд системи роду Corydalis згідно М.Г.Попова (1937), Ф.Федде (Fedde 1936) та М. Лідена (Liden 1984).

Завдяки популяційному підходу до вивчення систематики видів роду Ряст, з’ясовано, що із різної кількості видів, які наводилися авторами (Javorka, 1925; Polivka et all.; Szafer et all.; Бордзіловський, Клоков, 1953; Морозюк, 1987) для флор прилеглих до Закарпаття територій Угорщини, Словаччини, Польщі, Східної України (C.cava, C.solida, C.intermedia, C.pumila, C.capniodes, C.lutea, C.alba, C.ochroleuca) реально зростають в досліджуваному районі лише 3 види: C.cava, C.solida, C.lutea. Нашими дослідженнями підтверджено більш ранні вказівки С.С.Фодора (1972) на зростання цих видів в Закарпатті.

Оскільки C.cava та C.solida – фенотипічно мінливі види, в літературі часто вказуються їх підвиди чи форми на підставі нечітких діагнозів, що такі ознаки як: кількість квітів у суцвітті, консистенція суцвіття (густе чи рідке), квіткова китиця пряма чи похила, плодова китиця пряма чи похила, довжина квітконіжки, одно- чи багостебельність, наявнісь чи відсутність додаткового пагона в пазусі лусковидного листка, кількість листків на генеративному пагоні виявилися або якісними ознаками різних етапів генеративного періоду, або візуальними показниками життєвого стану особин в окремо взятих ценопопуляціях, або змінюють свої параметри в ході фенологічного розвитку.

Порівняльно- морфологічні дослідження гербарних матеріалів C.solida, C.intermedia та C.pumila вищевказаних наукових гербаріїв не підтвердили існування видів C.intermedia та C.pumila.Наші твердження базуються на визначенні поняття “виду як сукупності популяцій“ (Синская, 1979).В опрацьованій нами літературі не зафіксовано масове зростання особин цих видів, навпаки, є згадки лише про поодинокі знахідки екземплярів цих видів в місцезростаннях C.solida (Hegi 1909, 1919; Koch 1895; Polivka et all 1928, Davis, Cullen 1966; Soу 1968 та інші). Ми знаходили поодинокі екземпляри таких видів в ценопопуляціях C.solida, а в подальшому описали C.intermedia як С.solida f. integerrimi-bracteosa Pekar f. nov. C.pumila ми вважаємо малопотужними особинами C.solida в молодому генеративному підстані.

На основі вивчення поліморфності видів роду Ряст розроблено діагностичні таблиці “Ступенів трійчатості листків”, “Ступенів глибини розсіченості пластинки листка, центрального сегменту листка та приквітки”, “Співвідношення між довжиною та шириною дольки центрального сегменту листка, між довжиною та шириною пластинки приквітки та між довжиною та шириною пальчиків приквітки” (див. табл. 5.1-3.). На основі цих таблиць, “Шкали кольорів” А.С. Бондарцева та “Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури” описано для C.cava 3 різновиди і 29 форм (var.albiflora Petern.: f. nivea Pekar11 Діагнози, рисунки різновидів та форм наведені в дисертаційній роботі. f. nov., f.pallido-cerina Pekar f. nov. f.pallido-viridis Pekar f. nov.; var. rosea Pekar var. nov: f.pallido-rosea Pekar f. nov., f.roseo-atropurpurea Pekar f. nov., f. luteo-roseae Pekar f. nov., f. rosea Pekar f. nov.; var. purpurea So: f. purpurea Pekar f. nov., f.atropurpurea Pekar f. nov; f. biternato- tridualis Pekar f. nov.; f. biternato- biternata Pekar f. nov., f. triternata Pekar f. nov., f. triternato- biternata Pekar f. nov., f. triternato- triternata Pekar f. nov., f. serrati- segmenta Pekar f. nov., f. divisi- segmenta Pekar f. nov., f. incisi- segmenta Pekar f. nov., f. brevielliptici- loba Pekar f. nov., f. oblongoelliptici- foliosa Pekar f. nov., f angustielliptici- foliosa Pekar f. nov., f oblongolineari- foliosa Pekar f. nov., f. brevielliptici- bracteosa Pekar f. nov., f. oblongoelliptici- bracteosa Pekar f. nov., f angustielliptici- bracteosa Pekar f. nov., f oblongolineari- bracteosa Pekar f. nov., f.minuti-bracteosa Pekar f. nov., f. media-bracteosa Pekar f. nov., f. grandi-bracteosa Pekar f. nov.; для C.solida 36 форм (f. roseolo- lilacina Pekar f. nov., f. roseа Pekar f. nov., f. roseolo- violacea Pekar f. nov., f. atro- violacea Pekar f. nov., f. violaceo- carminata Pekar f. nov., f. biternato- tridualis Pekar f. nov.,f. biternato- biternata Pekаr f. nov., f. triternata Pekar f. nov., f. triternato- biternata Pekar f. nov., f. triternato- triternata Pekar f. nov., f. serrati- segmenta Pekar f. nov., f. divisi- segmenta Pekar f. nov., f. incisi-segmenta Pekar f. nov., f.integerrimі- bracteosa Pekar f. nov. = f. intermedia (Merat) Hayek., f. serrati-bracteosa Pekar f. nov., f. divisi- bracteosa Pekar f.nov., f. incisii-bracteosa Pekar f. nov., f. brevielliptici- digitalia Pekar f. nov., f. oblongoelliptici- digitalia Pekar f. nov., f angustielliptici- digitalia Pekar f. nov., f oblongolineari- digitalia Pekar f. nov., f. lanceolatiі -digitalia Pekar f. nov., f. brevielliptici- loba Pekar f. nov., f. oblongoelliptici- foliosa Pekar f. nov., f angustielliptici- foliosa Pekar f. nov.; f oblongolineari- foliosa Pekar f. nov., f. lanceolati- foliosa Pekar f. nov., f. obovato- bracteosae Pekar f. nov., f. brevielliptici- bracteosa Pekar f. nov., f. oblongoelliptici- bracteosa Pekar f. nov., f angustielliptici- bracteosa Pekar f. nov., f oblongolineari-bracteosa Pekar f. nov., f. lanceolati- bracteosae Pekar f. nov., f. minuti-bracteosa Pekar f. nov., f. media-bracteosa Pekar f. nov., f. grandi-bracteosa Pekar f. nov.;.а для C.lutea – 5 форм: f. lutea Pekar f. nov, f. lutescens Pekar f. nov., f. flavo- aurantiacus Pekar f. nov., f. latifoliosa Pekar f. nov., f. angustifoliosa Pekar f. nov.

При виділенні форм видів, ми виходили з того, що кожна диференційна ознака виду, наприклад, цілісність пластинки приквітки, представлена цілим спектром форм від цілокрайої (співвідношення між глибиною розсіченості та довжиною пластинки приквітки становить 0) до пальчасторозділеної (співвід-ношення між глибиною розсіченості та довжиною пластинки приквітки становить.0,5 та більше). Таксони нижчого ніж вид рангу, які виділялися попередніми вченими, є не що інше, як опис лише однієї особини із комбінацією різних фенотипічних ознак. А, оскільки, багато ознак спадкуються незалежно одна від одної, то не можна стверджувати, що форма C. f. triternato- triternata Pekar f. nov., маючи найвищий ступінь двійчастості- трійчастості листка обов’язково буде мати також глибокорозсічені пластинки приквіток. В досліджених нами ценопопуляціях саме зустрічаються переважно особини із різноманітною незалежною комбінацією таких ознак.

Подібні внутрівидові таксони були описані М.Г.Поповим (1937) для видів секції Pes-gallinaceus (Corydalis ambiqua, C.remota, C.solida) Уссурійського краю та Амуру. На нашу думку таку закономірність у мінливості внутрівидових ознак можна пояснити законом гомологічних рядів М.Вавилова (1920).

Аналіз отриманих по морфометрії даних показав, що дослідженим параметрам ознак C.cava та C.solida властивий широкий діапазон варіювання не тільки між популяціями, але й всередині них. Найбільш варіабельними (Сv ? 25%) параметрами ознак особин вікових станів прегенеративного періоду виступають довжина рослини, довжина та ширина бульби, маса бульби та маса рослини. Таким морфопараметрам генеративних особин, як площа листкових пластинок, маса листкових пластинок та маса рослини, довжина надземної частини стебла та глибина залягання бульби. як всередині популяцій виступають властивий також найвищий коефіцієнт варіації. Встановлено, що максимальними показниками морфопараметрів характеризуються ценопопу-ляції C.cava нижньо- та верхньогір’я (11, 12, 13, 15), а мінімальними- передгірні (9-10). Низовинним (1-6) ценопопуляціям C.solida властиві максимальні показники морфопараметрів, а верхньогірським (14, 15) -- мінімальні. Зроблено порівняння всіх досліджених ценопопуляцій C.cava та C.solida за допомогою кластерного аналізу показників 18 – ти морфопараметрів генеративних особин. Результати кластеризації вказали на залежність морфопараметрів генеративних особин від висоти місцевості над рівнем моря. Для C.cava встановлена пряма залежність, а для C.solida – зворотня.

Онтоморфогенез видів роду Corydalis. Впродовж 1995-1997 рр.зібрано дані про сезонний розвиток видів роду Corydalis і зведено в фенологічні спектри. При порівнянні ценопопуляцій C.cava за фенологією цвітіння, плодоношення та проростання насіння виявилося, що нижньогірські ценопопуляції C.cava відстають на одну, а верхньогірські -- на дві декади від передгірних у настанні вищевказаних фенофаз. Такі ж закономірності зафіксовані і для C.solida. Крім того, при порівнянні обидвох видів за фенологією вищевказаних сезонних фаз розвитку виявилося, що С.cava відстає від C.solida на 1,5- 2 декади. Вперше описано сезонний розвиток C.lutea. На відміну від C.cava та C.solida – ранньовесняних ефемероїдів– це літньозелений медитеральний вид, період вегетації якого в умовах помірних широт (Закарпаття) триває з кінця березня- початку квітня до початку- середини листопада.

Описано вікові періоди (латентний, прененеративний та генеративний) та стани (проростоки- p, ювеніли- j, іматури- im, віргініли- v, генеративи- g) онтогенетичного розвитку C.lutea. Для C.cava та C.solida описано 6 вікових станів (p, j, im, v, g, ss+s) та 17 вікових стадій (j1, j2, j3, im1, im2, im3, im4, v1, v2, v3, v4, v5 g1, g2, g3,g4, g5 ) (Пекар, Комендар 1994). В генеративному стані досліджених видів запропоновано виділяти для зручності не молодий, зрілий та старий генеративні стани а три підстани (g1, g2, g3).

На базі результатів 10-річних спостережень за ходом онтоморфогенезу C.cava та C.solida виявлено поліваріантність проходження вікових станів та стадій окремими особинами в ценопопуляціях цих видів і, на основі цього, за швидкістю протікання виділено 5-ть типів онтогенезу: 1) швидкий; 2) прис-корений; 3) повний; 4) сповільнений; 5) повільний. Розробленo схеми протікання кожного типу онтогенезу. Відповідно до них підраховано, що швидкий онтогенез триває 27- 39, прискорений -–28- 40, повний – 29-41, сповільнений – 34- 46, а повільний – 39 – 51 рік. В різновисотних місцезростаннях ценопопуляцій обчислено процентне співвідношення особин із різними типами онтогенезу. Швидкий (12-9%), як і повільний (5-9%), онтогенези характерні лише для невеликого відсотку особин популяцій C.solida. Найбільшу частку (36-41%) в ценопопуляціях низовинного та передгірного поясів складають особини із прискореним онтогенезом. В нижньо- та верхньогірському поясах найбільш характерними є повний (30-29%) та сповільнений (34-36%) онтогенез. Що стосується C.cava, то в передгірних ценопопуляціях найбільш типово проявляється повний онтогенез (46%), а в ниж ньогірських- сповільнений (50%).

Демографія популяцій. Вікова структура та щільність ценопопуляцій видів роду Corydalis. Впродовж 1995- 1997 рр в 7 місцезростаннях C.cava, 14 місцезростаннях C.solida, та 2 місцезростаннях C.lutea вивчали щільність та вікову структуру популяцій цих видів. Виявилося (див. табл. 7.1.), що максимальна (178,4-139,1 ос./м2) щільність особин C.cava характерна для ценопопуляцій передгір'я (№9, 10), а мінімальна (2,88 ос./м2) для верхньогір’я (№15). Максимальними показниками щільності (328,3-225,64 ос/м2) характеризуються низовинні (№1-6), а мінімальними (87,13-35,9 ос/м2) – верхньогірські ценопопуляції C.solida (№14-15) (див. табл. 7.1.). На основі отриманих даних побудовані вікові та базові вікові спектри досліджених ценопопуляцій. Встановлено, що ценопопуляції C.cava передгір’я (8, 9, 10) характеризуються лівосторонністю базових вікових спектрів, а ценопо-пуляціям нижньо- та верхньогір’я (11, 12, 13, 15) властиві двовершинні вікові спектри. Для C.solida залежності типу базового спектру від висотного градієнту не виявлено, оскільки в місцезростаннях цього виду крім висотного та фітоце-нотичного фактору істотну роль відіграє ступінь антропогенізації біогеоценозу. Щоб порівняти досліджені ценопопуляції C.cava та C.solida було проведено їх кластерний аналіз за 17-ма демографічними показниками. Виявилося, що ценопопуляції C.cava та C.solida спочатку розпадаються на групи за ступенем антропогенного навантаження, а вже пізніше диференціюються за висотним градієнтом.

Щільність, вікова структура та вікові спектри в досліджених ценопо-пуляціях C.lutea змінюються щомісячно, оскільки рослини цього виду за один період вегетації (7,5- 8 місяців) проходять не один, а декілька вікових станів. Ранньою весною (квітень) середня щільність 16-ї ценопопуляції становить 24,7

особин/ м2, а пізньої осені (жовтень) – 12,61 особин/м.кв. Така низька щільність ценопопуляцій C.lutea, в порівнянні з іншими видами, пояснюється тим, що середньогенеративні та старі генеративні особини займають великі площі 0,3 – 0,5 м2 і, тим самим, пригнічують молоде покоління. Демографічні показники іншої ценопопуляції (№17) C.lutea трохи відрізняються від попередньої. Так, середня щільність ранньою весною (квітень) становить 14,54 особини/ м2, а восени – 10,15 особини/ м2.

Репродуктивна біологія. Встановлено, що види роду Corydalis розмножуються як генеративно так і вегетативним шляхом. Генеративне (статеве) розмноження відбувається завдяки генеративним структурам, зібраним у суцвіття – кисть. Суцвіття може бути мало- чи багатоквітковим. У C.cava середня кількість квітів на суцвітті в

залежності від місцезростання ценопопуляції коливається від 7,63 до 17,09, при цьому ліміти становлять 3 – 25. У C.solida середня кількість квітів на суцвітті коливається в межах 9,68- 17.01, при лімітах 2-35 . Кисть C.lutea в середньому складається з 18- 20, ліміти кількості яких складають 5- 24.

Про результативність процесів мікро- та макроспорогенезу, запилення та запліднення на рівні особин та ценопопуляцій C.cava C.solida та C.lutea свідчать показники насінневої продуктивності. ПНП/на плід та генеративний пагін значно варіює (5-11 у C.cava; 6- 12 у C.solida; ), змінюється також ФНП/на плід та генеративний пагін (1- 9- у C.cava; 0- 8 у C.solida). На ПНП та ФНП впливає розміщення генеративних структур (квітів, плодів) на генеративному пагоні. Так, від основи до середини супліддя (суцвіття) нами обліковано в плодах найбільшу кількість насінневих зачатків (8-12 у C.cava; 10-11 у C.solida) та насіння (6-8 у C.cava; 8-9 у C.solida), яка вже вище середини знижується ( 6-8 нас.зач. та 0-8 насінин) аж до самого верхнього плода (4-6 нас.зач. та 0-5 насінин). Встановлено, що більшість показників насінневої продуктивності (окрім ПНПна плід) обернено корелюють із градієнтом висот на яких зростають ценопопуляції C.cava та C.solida (див. табл.8.1.).

За більшістю показників репродукції домінують передгірні ценопопуляції (8,9,10) C.cava та низовинні (1,2,3,4,5,6) ценопопуляції C.solida.

Кількість квітів у суцвітті C.lutea коливається від 11 до 21 в обидвох досліджених ценопопуляціях. ПНПна плід коливається від 5 до 8 а ФНПна плід - від1 до 7. ПНП на генеративний пагін коливається від 83 до 172, а ФНП на генеративний пагін – від 28 до 142. Ценопопуляції №16 властиві більш вищі показники насінневої продуктивності. Якщо по показникам насінневої продуктивності ценопопуляція №16 переважає над ценопопуляцією №17, то по кількості суцвітть на 1м2 друга домінує (715,01шт./ 1м2). Однак по урожайності ценопопуляції на 1-му місці стоїть 16-та ценопопуляція (11910,96 шт/м2 на відміну від 9758,65 шт/м2 17-ї популяції).

Пророщування насіння виявило, що максимальними показниками (70-75%) схожості насіння характеризуються передгірні (8,9,10) ценопопуляції C.cava. Для C.solida це можна сказати про ценопопуляції низовини (1-6, 90-84%) та передгір’я (7-9, 86-82%). Однак, якщо порівняти показники схожості насіння обидвох видів, то виявиться, що у C.solida вони у всіх ценопопуляціях

досить високі (71-91%), а у C.cava трохи знижені (55%- 70%). Найнижчі показники схожості насіння виявлено у C.lutea (26- 27%). Окрім вивчення насінневої продуктивності ценопопуляцій видів роду Corydalis ми визначався відсоток нежиттєздатного насіння, закладалися експерименти по вивченню динаміки проростання насіння цих видів. В дисертаційній роботі наведено таблиці із результатами досліджень по показниках репродукції, насінневої продуктивності, схожості насіння, життєздатності та динаміці проростання насіння видів роду ряст Закарпаття.

Встановлено, що в досліджених ценопопуляціях C.cava, окрім сенильного розпаду (Смирнова 1987) бульби, спостерігається (в більшості випадків) генеративна партикуляція в середньо- та старому генеративному станах. При цьому бульба, яка несе на собі від 2-х до 12-ти генеративних пагонів розпадається на окремі частини, які ще досить довго (10-15 рр) можуть підтримувати життєдіяльність завдяки щорічному накопиченню поживних речовин під брунькою відновлення вегетативного чи генеративного пагону. Нами проведені окремі дослідження таких багатопагонових середньо- та старих генеративних особин. Як з’ясувалося, такі особини найчастіше зустрічаються в нижньо- та верхньогірському рослинних поясах і компенсують, на нашу думку, завдяки великій фотосинтезуючій площі листків, великій кількості квітконосів, а, отже, плодів та насіння, низьку щільність цих ценопопуляцій. Багатопагоновим особинам ценопопуляцій C.cava передгір’я (8, 9, 10) властиві переважно 2-4 генеративні пагони, ценопопуляціям нижньогір’я – 2-8 пагонів, а ценопопуляціям верхньогір’я -- 2-12 пагонів.

Для C.solida нами встановлено, що в ценопопуляціях різних висотних поясів зустрічаються різні типи вегетативного розмноження. Так, в ценопопуляціях 1, 3 (низовина), 7, 8, 9 (пердгір’я) зустрічаємо і генеративну (2-й тип) і віргінільну (3-й тип) партикуляцію. При цьому, в старому генеративному стані (g3) зафіксовано явище омолодження дочірніх партикул до молодого генеративного стану (g1), а в окремих випадках аж до 3-ї стадії віргінільного стану (v3). При партикуляції в віргінільному стані було зафіксовано омолодження дочірніх партикул до різних стадій іматурного стану (m1, im2, im3). Процес партикуляції у C.solida веде до утворення клонів. Кількість рамет у клоні може значно коливатися. У низовинних популяціях вона варіює в межах від 2 до 30 рамет/клон; у передгірних 6-2 рамет/клон, у нижньому та верхньогірському поясах кількість рамет у клоні майже завжди

становить 2, зрідка 4. Різною виявляється і масова частка у ценопопуляціях різних висотних поясів. В низовині клони складають 0,58% від загальної кількості особин на 1 м2, в передгір'ї -- ця величина в середньому дорівнює 1,24%, в нижньому гірському лісовому поясі -- 0,64%, в верхньому гірському лісовому поясі -- 1,29%. Що стосується C.lutea, то цей вид уже в іматурному стані утворює 2-3 вегетативні пагони, кількість яких зростає в генеративному віці до 20- 30 і більше.

В дисертації наведено таблиці із показниками морфопараметрів та насінневої продуктивності особин- клонів С.cava, C.solida, C.lutea.

Народно-господарське значення та проблеми охорони видів роду Corydalis. C.cava та C.solida -- цінні медоносні, лікарські та декоративні види рослин. C.cava містить близько 20 видів алкалоїдів, які складають 5% від загального вмісту рослини. Такий відсоток алкалоїдів є одним із найвищих серед рослин Центральної Європи (Petri еt all, 1988). Найцінніші алкалоїди- це бульбокапнін, тетрогідропальматин та корідалин, які можуть бути замінниками морфіну (не викликають залежності) і використані при лікуванні каталепсії. Деякі види роду Corydalis, включаючи C.cava, C.solida та C.lutea, завдяки своєму декоративному вигляду успішно використовуються в квітникарстві (Гроздов 1959; Крейча, Якабова 1989). Види роду Corydalis виявляються хорошими медоносами і перганосами (Ерофеев 1980; Пельменев, Кувалдина 1973; Пельменев, Руднянская 1976).

Відомо, що ні один із видів роду Corydalis не занесено до Червоної книги України (199 ). Не занесені вони і до Червоного списку Закарпаття (Крічфалушій, Будніков, Мигаль 1999), хоча впродовж останніх десятирічч знищуються екотопи, в яких вони зростають через надмірні рубки букових лісів. Десятирічні (1989-1999 рр) маршрутно- флористичні дослідження, проведені посеред масивів природних бучин і на лісосіках, переконали нас в тому, що види роду Corydalis (C.cava, C.solida) не відновлюються на лісосіках де проведено суцільні рубки. Це пов’язано з тим, що на звільнених від лісу схилах відбуваются інтенсивні ерозійні процеси, під час яких вимивається не тільки дрібнозем, але й насіння, проростки та підземні органи рослин як видів роду Corydalis так і значної кількості видів живого наземного покриву бучин, серед яких і червонокнижні види (Galanthus nivalis, Scilla bifolia, Leucojum vernum, Crocus heuffelianus, Lilium martagon та ін.).

Висновки.

На основі проведених досліджень можна зробити такі висновки:

1.На Закарпатті поширені три види роду Corydalis: C.cava, C.solida та C.lutea. C.cava поширений в передгір’ї, нижньо- та верхньогір’ї в асоціаціях: Carpineto-Fagetum anemonosum nemorosae, Fagetum aposeridoso- carexosum pilosae, Fageto-Ulmetum rubosum hirti, Fageto- Fraxinetum lunarioso- rubosum hirti, Fageto- Abietum rubosum hirti. C.solida зустрічається разом із C.cava у всіх вищезгаданих асоціаціях а також в таких рослинних угруппованнях як: Querceto- Fraxineto- Aceretum mercurialidoso- anemonosum nemoroseae, Fraxineto- Aceretum platanoidoso ficariosum, Querceto- Carpinetum galeobdolosum luteae, Querceto- Ulmeto- Fagetum asperuloso- nemorosum, Querceto- Carpineto- Ulmetum anemonoso-galeobdolosum luteae, Fageto- Ulmeto- Carpinetum ficariosum, Fagetum galeobdolosum luteae, Fageto- Abietum aegopodioso- oxalidosum в низовині, передгір’ї, нижньо- та верхньогір’ї. C.lutea в Закарпатті зростає в низовині в двох асоціаціях: Asplenietum ruta-murarioso- trichomaniosum та Corydaletum luteoseae.

2.C.cava, C.solida – фенотипічно мінливі види, що утворюють багато різновидів, форм. Описано 3 різновиди та 29 форм C.cava, 36 форм C.solida та 5 форм C.lutea. На основі порівняльно- морфологічних досліджень не підтверджено існування видів C.intermedia та C.pumila. C.intermedia описано як С.solida f. integerrimi-bracteosa Pekar f. nov. C.pumila- це малопотужні особини C.solida в молодому генеративному підстані. У мінливості ознак С.solida Закарпаття та далекосхідних видів секції Pes-gallinaceus існують закономірності, що пояснюються “законом гомологічних рядів” М.Вавилова. Показники морфологічних ознак різновікових особин C.cava та C.solida корелюють із висотою місцезростання над рівнем моря. Для C.cava- це пряма залежність, а для C.solida- обернена.

3. Тривалість вегетаційного періоду C.cava та C.solida в умовах Закарпаття залежить від висотного фактору і становить для ценопопуляцій C.cava 80 днів (2,8 місяці) в передгір’ї, 70 днів (2,3 місяці) в нижньо- та верхньогір’ї. Нижньогірські ценопопуляції C.cava відстають в сезонному розвитку на одну, а верхньогірські -- на дві декади від передгірних, у настанні фенофаз цвітіння, плодоношення та проростання насіння. С.cava відстає в сезонному розвитку від C.solida на 1,5- 2 декади. Вегетаційний період C.solida триває близько 9 декад (3 місяці) в низовині та передгір’ї, 8 декад в нижньогір’ї та 7 декад в верхньогір’ї. Для ценопопуляцій C.solida також характерне відставання в фенології нижньо- та верхньогірських ценопоуляцій від низовинних та передгірних на 1,5- 2 декади. Сезонний розвиток C.lutea в умовах Закарпаття триває з кінця березня- початку квітня до початку- середини листопада.

4. В онтогенезі C.cava та C.solida виділено 4 періоди, 6 вікових станів та 19 вікових стадій. C.cava та C.solida властива поліваріантність проходження вікових станів та стадій онтогенетичного розвитку. На її основі описано 5 типів онтогенезу: швидкий, прискорений,