НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА
Саламатін Руслан Володимирович
УДК 595.121.54 .2)
Циклофілідні Цестоди родини Dilepididae
наземних птахів України
03.00.18 — паразитологія, гельмінтологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ — 2000
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
Науковий керівник: доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Корнюшин Вадим Васильович,
завідувач відділу паразитології
Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
Офіційні опоненти: член-кореспондент НАН України,
доктор біологічних наук, професор
Монченко В’ячеслав Іванович,
завідувач відділу фауни і систематики безхребетних тварин
Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України;
кандидат біологічних наук,
старший науковий співробітник
Курандіна Діна Павлівна,
старший науковий співробітник
відділу гідробіології річкових систем
Інституту гідробіології НАН України
Провідна установа: Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського
Міністерства освіти і науки України (кафедра зоології), м. Сімферополь
Захист відбудеться “23” січня 2001 р. о 10-й годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д.26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: вул. Б. Хмельницького, , м. Київ, МСП, 01601
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (вул. Б. Хмельницького, , м. Київ)
Автореферат розісланий “22” грудня 2000 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Золотов В. В
загальна характеристика роботи
Родина Dilepididae — досить велика група цестод ряду Cyclophyllidea, дефінітивними хазяями якої є, переважно, гідрофільні і наземні птахи, в ролі ж їх проміжних хазяїв виступають різні групи безхребетних тварин (аннеліди, членистоногі, молюски та ін.). У фауні України відомо близько 100 видів дилепідид, із них 32 види зареєстровано до наших досліджень у наземних птахів. Оскільки ж птахи цієї екологічної групи складають більшу частину орнітофауни України, можна було сподіватись, що видовий склад дилепідидних цестод не вичерпується вказаним числом, що і підтвердила наша робота.
Актуальність теми. Родині Dilepididae присвячено кілька узагальнюючих досліджень, які відображають рівень знань певних історичних етапів (Fuhrmann, 1932; Wardle, McLeod, 1952; Yamaguti, 1959). В монографічній праці Е. М. Матевосян (1963), хоча і зведено видові описи переважно за літературними даними, проте багато з них, на жаль, не містять суттєвих ознак, необхідних для встановлення родової приналежності видів. Роботи Л. П. Спасської і О. А. Спасського (Спасская, Спасский, 1977) та Б. Ґеорґієва (Георгиев, 1990) містять великий власний матеріал авторів з реґіонів поза межами України стосовно конкретних видів і оригінальні погляди на систему родини. В праці Ф. Бона (Bona, 1994) наводяться ключі для визначення родів, серед яких багато нових, дано їх діагнози, проте видовий склад конкретних родів не розглядається. Отже і зараз лишається багато нез’ясованих питань, що потребують глибшого вивчення. Це стосується як фауни, систематики і поширення дилепідид у багатьох реґіонах і серед більшості груп хазяїв, так і їх екології, життєвих циклів, структури і функціонування паразитарних систем.
На території України цілеспрямовані дослідження цестод наземних птахів, у тому числі дилепідид, не проводились. Публікації містять переважно дані про видовий склад дилепідид різних видів і груп хазяїв і розпорошені в статтях і тезисних повідомленнях; у багатьох випадках видові визначення потребують уточнення. Таким чином, немає більш-менш певних відомостей навіть про видовий склад дилепідид наземних птахів України та суміжних реґіонів. Список знайдених в Україні видів дилепідид досліджуваної групи птахів у порівнянні з добре вивченими реґіонами Палеарктики виглядає досить бідним, що свідчить, насамперед, про недостатність відомостей про цестод цієї групи наземних птахів та потребу спеціальних ґрунтовних досліджень їх фауни і систематики.
Зв'язок роботи з науковою темою. Обраний напрям досліджень пов’язаний з плановою науковою темою відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України “Систематика, життєві цикли та паразитарні системи гельмінтів у водних і наземних екосистемах України” (р. к. V008119). Дисертаційна робота виконувалась як окрема складова планової теми відділу.
Мета дослідження — комплексна таксономічна характеристика фауни циклофілідних цестод родини Dilepididae наземних птахів України, з’ясування кола хазяїв та характеру специфічності дилепідид до дефінітивних хазяїв, встановлення загальних еколого-паразитологічних закономірностей, що визначають формування реґіональної фауни.
Для досягнення мети були поставлені такі завдання:
Ё
узагальнити і критично переглянути літературні відомості про фауну дилепідид наземних птахів України;
Ё
ревізувати матеріали, які зберігаються у фондовій колекції Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, вивчити додаткові власні збори і на цій основі скласти уявлення про сучасний видовий склад дилепідид наземних птахів України та їх гостальний розподіл;
Ё
проаналізувати відомості про таксономію і місце в системі виявлених видів та провести ревізію деяких збірних таксонів дилепідид, наявних у фауні України;
Ё
з’ясувати мінливість діагностичних ознак та деякі важливі для систематики деталі ультраструктурної будови D. undula — типового виду роду Dilepis, ключового для родини в цілому;
Ё
проаналізувати склад та структуру дилепідидофауни окремих надвидових таксонів птахів, на основі чого з’ясувати характер прояву специфічності дилепідид до дефінітивних хазяїв та особливості обміну паразитами між різними таксономічними групами хазяїв в умовах України;
Ё
встановити таксономічну структуру фауни дилепідид наземних птахів України, визначити її місце у світовій дилепідидофауні наземних птахів та виділити місцеві та заносні види;
Ё
з’ясувати залежність фауни дилепідид горобцеподібних птахів від характеру живлення та біотопічної приуроченості хазяїв;
Ё
дати еколого-паразитологічну характеристику цестодофауни ластівок, повсюдно поширеної й найчисельнішої в Україні групи наземних птахів.
Об’єкт дослідження — циклофілідні цестоди родини Dilepididae наземних птахів України.
Предмет дослідження — фауна, систематика, таксономія, гостальний розподіл, екологія дилепідид наземних птахів України.
Методи дослідження. Переважну кількість матеріалу зібрано методою повних гельмінтологічних розтинів, камеральну обробку проведено за загальноприйнятими в гельмінтології методиками, ультраструктурні дослідження виконано з використанням спеціальних сучасних методів підготовки препаратів до вивчення за допомогою електронної мікроскопії.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено цілеспрямоване дослідження фауни, систематики, екології цестод родини Dilepididae наземних птахів із усіх природно-географічних зон України. Узагальнено і критично проаналізовано відомості про дилепідид наземних птахів України за період з кінця минулого століття. Виявлено значне різноманіття видового складу дилепідид, 29 видів вперше зареєстровано в Україні. Обґрунтовано 2 нових роди (EuemberizotaeniaReductorhynchotaeniaвиявлено 2 види, які несуть ознаки нових (Choanotaenia sp. і Spiniglans sp.). Уточнено систематичне положення 10 видів, відновлено чинність однієї родової (Icterotaenia Railliet et Henry, 1909) і двох видових назв дилепідид (Taenia affinis Krabbe, 1869, Icterotaenia dubinini Bauer, 1941). Вперше вивчено ультраструктуру протонефридіїв, сперматозоїдів, морфогенез онкосферних гачків, клітинну організацію онкосфер Dilepis undula — типового виду роду. Отримано нові відомості про коло хазяїв дилепідид, для 16 видів цестод встановлено нові види хазяїв. Одержано нові дані про фауну дилепідид 43 видів птахів, в т. ч. 27 видів, у яких цестоди родини Dilepididae зареєстровано вперше. Показано, що немає не лише видів, але й родів дилепідид, спільних для наземних і гідрофільних птахів. Встановлено таксономічну структуру дилепідид наземних птахів України. Оцінено місце дилепідидофауни наземних птахів України у світовій фауні цієї групи цестод. Передбачається можливість існування в реґіоні ще не менш як 8 видів, окрім уже зареєстрованих на цій території. З’ясовано характер залежності видового складу дилепідид від особливостей живлення та біологічної приуроченості птахів. На прикладі трьох видів ластівок показано особливості формування локальної та реґіональної цестодофауни певного виду хазяїв.
Практичне значення одержаних результатів. Проведене дослідження значно розширило сучасні знання про фауну, коло хазяїв і поширення дилепідид наземних птахів України та внесло певні корективи в систему дилепідид. Матеріали роботи є основою для підготовки відповідного випуску з серії "Фауна України", а також можуть бути використані при викладанні курсів гельмінтології та паразитології в вузах на біологічних і ветеринарних факультетах.
Особистий внесок здобувача. Здобувачем самостійно опрацьована значну частину фондової колекції дилепідид, що зберігається в Інституті зоології НАН України. Перевірено, підтверджено, уточнено чи змінено визначення видів з матеріалів, які оброблялись попередниками. Опрацьовано власноручні збори, зроблені за час виконання роботи. Критично підсумовано дані попередніх дослідників про досліджувану групу цестод. Зібрано і за спеціальними методиками у співпраці з к. б. н. Ю. І. Кузьміним під керівництвом проф. З. Свідерського (Z. Swiderski) підготовлено матеріал для електронно-мікроскопічного дослідження цестоди Dilepis undula. Мікроскопію та опрацювання первинних даних проведено у співпраці з проф. З. Свідерським та к. б. н. В. В. Ткачем.
Апробація результатів дисертації. Результати дисертації доповідались на VIIІ Європейському мультиколоквіумі з паразитології (10—14 вересня 2000 р, м. Познань, Польща), конференції молодих вчених Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, присвяченій 80_літтю фауністичних досліджень в Україні (квітень, 1999 р.), були представлені на науково-практичній конференції, присвяченій 60_річчю з дня заснування державного заповідника “Біловезька пуща” (22—24 грудня 1999 р., с_ще Каменюки Брестської обл., Білорусь).
Публікації. За темою дисертації опубліковано 5 статей у наукових журналах, статтю в матеріалах науково-практичної конференції, замітку, тези; також 1 статтю задепоновано в Державній науково-технічній бібліотеці України (м. Київ).
Обсяг і структура роботи. Дисертаційна робота складається зі вступу, шести розділів, висновків, списку використаних джерел та додатків; викладена на 212 стор. машинописного тексту, містить 7 таблиць, 34 графічних рисунки, 11 мікрофотографій, 1 карту. Список використаних джерел нараховує 226 найменувань.
Основний зміст роботи
Розділ 1. Літературний огляд
1.1. Розвиток уявлень про систематику дилепідид. Дилепідиди є однією з найбільших груп вищих цестод і мають глобальне поширення. Історія розробки їх системи надзвичайно складна і суперечлива. Перші види дилепідид були описані в кінці XVIII ст. під родовою назвою Taenia Linnaeus, 1758: Taenia infundibulum Bloch, 1779 та Taenia undula Schrank, 1788; останній згодом став типовим видом роду Dilepis Weinland, 1858, котрий, в свою чергу, є типовим для родини Dilepididae. Переважну більшість родів родини виділено в ХХ столітті, а до цього використовувались лише такі родові назви, як Liga Weinland, 1857; Dilepis Weinland, 1858; Polycercus Villot, 1883; Choanotaenia Railliet, 1896; Amoebotaenia Cohn, 1899; Monopylidium Fuhrmann, 1899.
Окрема родина з типовим родом Dilepis була обґрунтована О. Фурманном (Fuhrmann, 1907) у складі трьох підродин — Dilepidinae Fuhrmann, 1907, Dipylidiinae Stiles, 1896 та Paruterininae Fuhrmann, 1907.
Першим спеціалізованим зведенням, присвяченим дилепідоїдним цестодам, є монографія Е. М. Матевосян (1963). Автор підняла родину Dilepididae Fuhrmann, 1907 до рівня надродини Dilepidoidea і поділила її на три родини: Dilepididae, Choanotaeniidae, Dipylididae. Згодом перші дві родини було об’єднано в одну, в її складі створено нову підродину Gryporhynchinae Spassky et Spasskaja, 1973. На даний час грипоринхіїди та дипілідиїди розглядаються як окремі надродини (Спасский, Спасская, 1973; Спасская, Спасский, 1977, 1980; Спасский, 1994). В узагальненому нами вигляді система дилепідид набуває такого вигляду:
Ряд Cyclophilidaea Beneden in Braun, 1900
Підряд Hymenolepidata Skrjabin, 1940
Надродина Dilepidoidea Fuhrmann, 1907
Родина Dilepididae Fuhrmann, 1907
Підродина Dilepidinae Fuhrmann, 1907
Підродина Monopylidiinae Witenberg, 1932
Погоджуючись в цілому з необхідністю поділу родини Dilepididae на кілька підродин, вважаємо, що для цього ще не вистачає даних щодо деяких деталей морфології, онтогенезу, життєвих циклів ключових видів. Необхідним є подальше накопичення таких даних і тому ми розглядаємо цю групу як єдину родину Dilepididae Railliet et Henry, 1909в обсязі, запропонованому О. А. Спасським в останніх роботах (Спасский, 1994 та ін.). У 1993 р. Ф. Бона опублікував “Check-list of the valid genera of Dilepididae …” (Bona, 1993), у 1994 р. вийшов з друку Keys to the Cestodae … (1994) (“Визначник [родів] цестод хребетних тварин”), у якому розділ, присвячений родині Dilepididae, підготував Ф. Бона. На сьогодні це останнє зведення по дилепідидах, яке, водночас, є відправною точкою для подальших досліджень. Чинність родів цієї родини, запропонованих Ф. Бона, в цілому підтверджується нашими матеріалами, за винятком групи неозброєних дилепідид наземних птахів. Саме для деяких з цих видів нами обґрунтовано нові роди.
1.2. Історія вивчення цестодофауни наземних птахів України. Початок вивчення цестодофауни наземних птахів фауни України — друга половина XIX століття. Першою публікацією, що містить відомості про цестоди наземних птахів, є робота Н. А. Ґребницького (Гребницкий, 1872). М. Ковалевський (Kowalewski, 1894—1908) опублікував цикл статей, що містять відомості про цестод, зокрема дилепідид, птахів Галичини. М. Ґонсовська (Gsowska, 1932) опублікувала результати обробки матеріалу, зібраного у 1911—1918 рр. в околицях Києва та в деяких інших пунктах України. У 20_х роках в Україні працювали п’ять Союзних Гельмінтологічних Експедицій (СГЕ), однак оброблено й опубліковано було лише матеріал, зібраний 26 СГЕ (Иваницкий, 1940).
Більш планомірні дослідження почалися лише у 50_ті роки. Декілька робіт присвячено гельмінтам, зокрема цестодам наземних птахів тих чи інших таксономічних груп: хижих птахів (Жуков, 1956; Губский, 1957, 1960; Харченко, 1974, Харченко и др., 1980; Искова, Корнюшин, Буканева, 1980); ластівок (Малега, Корнюшин, 1983, 1990 а, б, 1991); голубоподібних (Губський, 1962), дятлоподібних (Шумило, 1974), грака (Корнюшин и др., 1975 а), шпака (Корнюшин и др., 1975 б, 1980; Корнюшин, 1983, 1987), горобців (Самчук и др., 1978) тощо. Широкий фауністичний характер мають роботи В. В. Корнюшина (Корнюшин, Серегина, 1969; Корнюшин и др., 1978 а, Искова, Корнюшин, 1980; Смогоржевская и др., 1978; Корнюшин, 1972, 1980, 1989) та деякі ін. Природно, велику увагу привертали дослідження гельмінтофауни домашніх птахів у зв’язку з практичним значенням багатьох гельмінтозів. Всього в 40_х—90_х рр. ХХ ст. опубліковано майже 40 робіт, в яких є відомості про цестодофауну домашніх курей та індиків. Біологію цестод домашніх куриних в умовах Запорізької області вивчала М. Є. Савченко (1962, 1963, 1968). Життєві цикли цестод диких наземних птахів в Україні спеціально не вивчалися, але є повідомлення про знахідки личинок деяких з цих цестод у проміжних хазяїв.
Останнім часом опубліковано кілька робіт, присвячених структурі, складові та закономірностям формування цестодофауни птахів України (Корнюшин, 1981, 1992, 1995 а, б, 1996; Шарпило, Корнюшин и др., 1993).
Усього в Україні у наземних птахів на початок 2000 р. зареєстровано 126 видів цестод, серед яких є представники 10 родин ряду Cyclophyllidea. З_поміж них помітно виділяється родина Dilepididae, яка, з врахуванням наших даних, нараховує у фауні України 62 види. Велику групу складають дилепідиди горобцеподібних (49 видів). Представники цієї родини знайдені також у Куроподібних, Соколоподібних, Серпокрильцеподібних і Дятлоподібних.
Розділ 2. Матеріал та методики
В основу роботи покладено матеріал фондової колекції цестод відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, зібраний у різний час його співробітниками, власні збори, враховано також літературні дані. Досліджений матеріал представлений зборами, одержаними внаслідок 3662 гельмінтологічних розтинів 131 виду птахів, які в основному належать до ряду Passeriformes (92 види, 3205 екз.), з рядів Falconiformes, Galliformes, Gruiformes, Columbiformes, Cucculiformes, Strigiformes, Caprimulgiformes, Apodiformes, Coraciiformes, Upupiformes, Piciformes досліджено меншу кількість птахів. Крім того, з різних причин часом проводились також неповні гельмінтологічні розтини. Значна частина матеріалу зібрана у районі Чорноморського державного біосферного заповідника. Загалом матеріал містить збори з 62_х пунктів 19 областей України і з АР Крим. Дослідженнями охоплені в тій чи іншій мірі всі ландшафтно-географічні зони країни. Переважна кількість матеріалу зібрана під час експедиційних виїздів, що проводились у різні сезони року. Наразі, із врахуванням літературних даних, є відомості про дилепідид 61 виду наземних птахів України.
Камеральна обробка проводилась за загальноприйнятими методиками. Цестоди вивчались на постійних та тимчасових препаратах. Для фарбування цестод при виготовленні постійних препаратів в основному використовували залізний ацетокармін, а також лактокармін та гематоксилін у різних модифікаціях. На тимчасових препаратах звичайно вивчали озброєння сколекса та будову копулятивного апарату, при цьому для просвітлення цестод чи їх фрагментів використовували рідину Фора—Берлезе та гліцерин.
Матеріал для ультраструктурних досліджень фіксували в 4_ному розчині глютаральдегіду на какодилатному буфері (рН ,4), витримували ніч в тому ж буфері для промивання і ще раз фіксували в 1OsO4 протягом 2 год. Далі матеріал зневоднювався в серії етилового спирту висхідної концентрації, градуально проводився через оксид пропілену і вміщувався в епон або середовище Спурра. Напівтонкі зрізи, забарвлені 1толуїдиновим синім, який готувався на 1розчині бури, використовували для вивчення загальної топографії яєць. Тонкі зрізи, двічі фарбовані цитратом свинцю та уранілацетатом, вивчались на електронних мікроскопах JEM_EX або JEM_B.
Для статистичної обробки первинних даних використовували методи, викладені в посібниках з біометрії (Плохинский, 1961; Зайцев, 1984; Лакин, 1990), а також в монографії Ю. А. Песенко (1982).
Систему птахів і латинські назви подано за “Конспектом орнитологической фауны СССР” (Степанян, 1990), українські назви — за “Анотованим списком українських наукових назв птахів України” (Фесенко, Бокотей, 2000).
Розділ 3. Систематичний огляд дилепідид наземних птахів України
У розділі наведено відомості про всі види цестод родини Dilepididae, які відомі у наземних птахів в Україні. З 62 видів, що за нашими даними знайдені у наземних птахів України, на теренах України вперше зареєстровано 29 видів.
Види подано за системою, запропонованою Спасськими (Спасская, Спасский, 1977; Спасский, 1994) з врахуванням праці Ф. Бона (Bona, 1994). У систему родини внесено певні зміни (табл. ).
Внаслідок ревізії роду Emberizotaenia Spasskaja, 1970 в його складі залишено лише типовий вид E. reductorhyncha (Spasskaja, 1957) Spasskaja, 1970. Хоботок цього виду, як показало вивчення нового матеріалу, виявився озброєним добре розвиненою короною гачків. Для інших видів обґрунтовано 2 нові роди: Euemberizotaenia gen.з типовим видом E. skrjabiniana (Spasskaja, 1958) comb.для якого характерна редукція хоботкових гачків та гіпертрофія хоботкової піхви, а також Reductorhynchotaenia gen. n. з типовим видом R. raymondi (Gigon et Beuret, 1991) comb.який має неозброєний редукований хоботок.
Відновлено чинність родової назви Icterotaenia Railliet et Henry, 1909, яка вважалась синонімом Monopylidium Fuhrmann, 1899.
Встановлено збірний характер виду Spiniglans constricta (Molin, 1858) Bona, 1994 — паразита Воронових. В умовах України S. constricta паразитує, здебільш, у ворони сірої, тоді як у грака, як правило, реєструється інший вид — Spiniglans affinis (Krabbe, 1869) Salamatin, 1999, чинність якого була відновлена нами. Цестоди сороки за своїми морфологічними особливостями відрізняються від двох попередніх видів і ми розглядаємо їх як окремий вид — Spiniglans sp. До цього роду відносимо також ще п’ять видів цестод наземних хижих птахів, які раніше перебували в складі роду Choanotaenia Railliet, 1896: Spiniglans fortunata (Meggitt, 1927) comb.Spiniglans mollis (Volz, 1900) comb.Spiniglans polyorchis (Klaptocz, 1908) comb.Spiniglans trapezoides (Fuhrmann, 1906) comb.
Таблиця .
Таксономічні зміни в систематиці дилепідид
Попередні назви | Пропоновані назви
Choanotaenia fortunata (Meggitt, 1927) Spasskaja et Spassky, 1971 (= Anomotaenia fortunata Meggitt, 1927) | Spiniglans fortunata (Meggitt, 1927) comb.
Choanotaenia mollis (Volz, 1900) Spasskaja et Spassky, 1971 (= Taenia mollis Volz, 1900) | Spiniglans mollis (Volz, 1900) comb.
Choanotaenia polyorchis (Klaptocz, 1908) Baer, 1925 (= Monopylidium infundibulum var. polyorchis Klaptocz, 1908) | Spiniglans polyorchis (Klaptocz, 1908) comb.
Choanotaenia trapezoides (Fuhrmann, 1906) Spasskaja et Spassky, 1971 (= Anomotaenia trapezoides Fuhrmann, 1906) | Spiniglans trapezoides (Fuhrmann, 1906) comb.
Emberizotaenia skrjabiniana (Spasskaja, 1958) Spasskaja, 1970 (= Anomotaenia skrjabiniana Spasskaja, 1958) | Euemberizotaenia skrjabiniana (Spasskaja, 1958) comb.
Emberizotaenia chlamiderae (Krefft, 1871) Bona, 1994 (= Taenia chlamiderae Krefft, 1871) | Reductorhynchotaenia chlamiderae (Krefft, 1871) comb.
Emberizotaenia raymondi (Gigon et Beuret, 1991) Bona, 1994 (= Unciunia raymondi Gigon et Beuret, 1991) | Reductorhynchotaenia raymondi (Gigon et Beuret, 1991) comb.
Icterotaenia dubinini (Bauer, 1941) Spasskaja et Spassky, 1977 (= Liga dubininiПримітки:
Назва розглядалась як суб’єктивний синонім Spasspasskya passerum (Joyeux et Timon-David, 1934) Bona, 1994; Bauer, 1941) | Spasspasskya dubinini (Bauer, 1941) Salamatin, 1999
Monopylidium caenodex (Mettrick, Beverley-Burton, 1962) Spasskaja et Spassky, 1977 (= Anomotaenia caenodex Mettrick, Beverley-Burton, 1962) | Sobolevitaenia caenodex (Mettrick, Beverley-Burton, 1962) comb.
Taenia affinis Назва розглядалась як суб’єктивний синонім Spiniglans constricta (Mollin, 1858) Bona, 1994. Krabbe, 1869 | Spiniglans affinis (Krabbe, 1869) Salamatin, 1999
Нижче наведено перелік видів цестод родини Dilepididae, зареєстрованих у наземних птахів України та їх хазяї3 Підкреслено нові види хазяїв; однією зірочкою (*) позначено види, вперше зареєстровані в Україні, двома зірочками (**) — види, які мають ознаки нових (sp. nov.).:
1.
Dilepis undula (Schrank, 1788) Weinland, 1858 — Corvus frugilegus, C., C., Garrulus glandarius, Pica pica, Turdun pilaris, T., T., T., T., T., Erithacus rubecula, Sturnus vulgaris, Cuculus canorus;
2.
cuneata (Linstow, 1872) Cohn, 1899 — Gallus gallus dom.;
3.
beema (Clerc, 1906) Stand, 1928 — Riparia riparia, Delichon urbica, Hirundo rustica;
4.
Angularella sp. — Sturnus vulgaris;
5.
sobolevi (Spassky, 1946) Spassky, 1975 — Erithacus rubecula;
6.
infundibuliformis (Goeze, 1782) Bona, 1994 — Gallusdom., Meleagris gallopavo, Coturnix coturnix;
7.
**Choanotaenia sp. — Phasianus colchicus;
8.
Cinclotaenia tarnogradskii (Dinnik, 1927) Georgiev et Genov, 1985 — Cinclus cinclus;
9.
dehiscens (Krabbe, 1879) Bona, 1994 — Cinclus;
10.
Cinclotaenia sp. sensu Georgiev et Genov, 1985 — Cinclus;
11.
Echinotaenia sp. — Apus apus;
12.
Emberizotaenia reductorhyncha (Spasskaja, 1957) Spasskaja, 1970 — Parus caeruleus, P.;
13.
skrjabiniana (Spasskaja, 1958) comb. — Emberiza hortulana;
14.
chelidonariae (Spasskaja, 1957) Malega et Korniushin, 1990 — Riparia riparia, Delichon urbica;
15.
parvirostris (Krabbe, 1869) Malega et Korniushin, 1990 — Riparia riparia, Hirundo rustica, Delichon urbica;
16.
Hirundinicola stricta Malega et Korniushin, 1990 — Riparia riparia, Delichon urbica;
17.
Hirundinicola sp. — Riparia riparia,Hirundo rustica, Delichon urbica;
18.
galbulae (Gmelin, 1790) Railliet et Henry, 1909 — Oriolus oriolus;
19.
orioli (Joyeux et Baer, 1955) Spasskaja et Spassky, 1977 — Oriolus oriolus;
20.
Liga brevis (Clerc, 1902) Spasskaja et Spassky, 1971 — Dendrocopos major;
21.
Liga crateriformis (Goeze, 1782) Spasskaja et Spassky, 1971 — Picus canus, Dendrocopos major;
22.
musculosum (Fuhrmann, 1896) Fuhrmann, 1899 — Sturnus vulgaris;
23.
Monopylidium attenuatum (Dujardin, 1845) Spasskaja et Spassky, 1977 — Turdus philomelos, Sylvia nisoria;
24.
borealis (Krabbe, 1869) Spasskaja et Spassky, 1977 — Oenantae pleschanka;
25.
exiguum (Dujardin, 1845) Spassky, 1968 — Passer domesticus, P., Fringilla coelebs;
26.
hamatum Spassky, 1993 — Sturnus vulgaris, Parus major;
27.
passerinum Fuhrmann, 1907 — Sturnus vulgaris, Passer montanus, Emberiza citrinella;
28.
praecox (Krabbe, 1882) Spasskaja et Spassky, 1977 — Carpodacus erythrinus;
29.
trigonocephalum (Krabbe, 1869) Spasskaja et Spassky, 1977 — Turdus pilaris, Motacilla flava;
30.
Monopylidium tugarinovi (Dubinina, 1950) Spasskaja et Spassky, 1977 — Motacilla alba, Luscinia luscinia, Phoenicurus phoenicurus;
31.
Monopylidium sp. 1 — Garrulus glandarius;
32.
Monopylidium sp. 2 — Acrocephalus schoenobaenus, A., A.;
33.
Monopylidium sp. 3 — Anthus trivialis, A., A.;
34.
Monopylidium sp. 4 — P.;
35.
Monosertum parinum (Dujardin, 1845) Bona, 1994 — Hirundo rustica, Parus palustris, P., P., P. caeruleus, P., Silvia borin, S., Sturnus vulgaris;
36.
depressa (Siebold, 1836) Spassky et Spasskaja, 1959 — Apus apus;
37.
occidentalis Galkin, 1983 — Apus apus;
38.
Pseudangularia europaea Georgiev, Murai, 1993 — Apus apus;
39.
collocaliae Burt, 1938 — Apus apus;
40.
**Ptilotolepis sp. — Phylloscopus trochilus, Phylloscopus collybita, Ph.;
41.
Reductorhynchotaenia raymondi (Gigon et Beuret, 1991) comb. — Turdus merula, T.;
42.
Sacciuterina sp. — Nucifraga caryocatactes;
43.
Sobolevitaenia anthusi (Spasskaja, 1958) Spasskaja et Makarenko, 1965 — Hirundo rustica, Motacilla alba, Saxicola rubetra;
44.
Sobolevitaenia caenodex (Mettrick et Beverley-Burton, 1962) comb. — Turdus merula;
45.
moldavica (Schumilo et Spasskaja, 1975) Spasskaja et Spasski, 1977 — Turdus merula;
46.
Sobolevitaenia similis Spassky et Konovalov, 1969 — Anthus spinoletta, Saxicola rubetra;
47.
*Sobolevitaenia sobolevi Spasskaja et Makarenko, 1965 — Anthus trivialis, Saxicola rubetra;
48.
Sobolevitaenia spinosacapite (Joyeux et Baer, 1959) Galkin, 1979 — T.;
49.
Sobolevitaenia unicoronata (Fuhrmann, 1908) Spasskaja et Spassky, 1977 — Turdus merula;
50.
verulami (Mettrick, 1958) Korniushin, 1972 — Turdus merula, T., T. philomelos;
51.
Spasspasskya passerum (Joyeux et Timon-David, 1934) Bona, 1994 — Pica pica;
52.
Spasspasskya dubinini (Bauer, 1941) Salamatin, 1999 — Turdus merula, T.;
53.
Spiniglans affinis (Krabbe, 1869) Salamatin, 1999 — Corvus cornix, C., Pica pica;
54.
constricta (Molin, 1858) Bona, 1994 — Corvus, C., Sturnus vulgaris;
55.
mollis (Volz, 1900) comb. — Falco naumanni;
56.
polyorchis (Klaptocz, 1908) comb. — Falco cherrug;
57.
trapezoides (Fuhrmann, 1906) comb. — Milvus migrans, Cyrcus cyaneus, C.;
58.
**Spiniglans sp. — Pica pica;
59.
magniuncinata Burt, 1938 — Riparia riparia, Hirundo rustica;
60.
riparia (Dubinina, 1953) Spassky et Spasskaja, 1966 — Riparia riparia, Hirundo rustica, Delichon urbica;
61.
rustica (Neslobinnsky, 1911) Baer, 1959 — Riparia riparia, Hirundo rustica, Delichon urbica;
62.
Vitta sp. — Riparia riparia, Hirundo rustica, Delichon urbica.
Розділ 4. Особливості морфології та ультраструктури Dilepis undula
Dilepis undula (Schrank, 1788) — типовий вид роду Dilepis Schrank, 1858, який є типовим для родини Dilepididae. Це зумовлює ключове значення цього виду, особливості ж морфології D. undula, одержані за допомогою світлового мікроскопа та на ультраструктурному рівні, є першоосновою, фундаментом для побудови системи родини.
4.1. Мінливість головних діагностичних ознак. D. undula — вид, відомий широкою мінливістю важливих діагностичних ознак і наявністю групи близьких видів, параметри діагностичних ознак яких перекриваються з цим видом. Великий матеріал від птахів України дав змогу вивчити параметри мінливості таких важливих діагностичних ознак, як кількість та розміри гачків хоботка у досить репрезентативних вибірках. Проаналізовано дані, які стосуються генеральної вибірки (більше 300 екз.) з п’яти видів дроздів Західного Полісся, що умовно розглядається як вибірка з місцевої популяції D. undula, кількох субвибірок (з однієї місцевості та з однієї особини хазяїна) та вибірки, що об’єднує цестод з птахів різних родів та родин.
На цьому матеріалі показано дуже широку мінливість досліджуваних ознак навіть у вибірках з однієї особини хазяїна. Так, межі кількості гачків були від 46—64 до 46—78. Так само у широких межах варіювали розміри гачків. Ще більша амплітуда мінливості діагностичних ознак D. undula зафіксована у генеральній вибірці. Мінливість кількості гачків у короні (ознака, яка використовується для диференціації близьких видів) перекриває усі відомі з літератури показники для D. undula та D. brachyarthra Cholodkovsky, 1906 разом і впритул наближається до їх числа, вказаного для D. turdi Yamaguti, 1935 (80). Ці дані дають підстави приєднатися до тих цестодологів, які вважають, що D. brachyarthra та D. turdi не є чинними і ці назви слід вважати як молодші синоніми D. undula.
До того ж, наші дані свідчать про відсутність географічної мінливості D. undula за параметрами числа хоботкових гачків. Однак, у всіх вибірках з Полісся середнє арифметичне кількості гачків у короні D. undula становило 52 і не виключається, що саме за цим показником можуть бути певні відмінності у різних популяціях такого широко розповсюдженого виду, як D. undula.
4.2. Деякі аспекти ультраструктурної будови. Під час морфологічного вивчення дилепідид ми зіткнулись з відсутністю даних щодо ультраструктури більшості видів дилепідид. Це спонукало приділити дослідженню цього питання спеціальну увагу. За допомогою електронно-мікроскопічних методів вперше вивчено деякі важливі для систематики цестод деталі ультраструктурної будови ключового для родини Dilepididae виду Dilepis undula.
Встановлено, що ультраструктурна організація протонефридіїв D. undula подібна описаній для інших видів цестод, але має певні особливості. Протонефридій D. undula являє собою комплекс, який складається з двох клітин — миготливої і проксимальної канальцевої, сполучених частково переплетеними пальцеподібними цитоплазматичними відростками, що утворюють два концентричних ряди. Миготливе полум’я складається з 90—95 на поперечному перетині гексагональних війок, щільно упакованих у структуру, що має на зрізі вигляд бджолиних стільників.
Основними структурними елементами сперматозоїда є: (1) плазматична мембрана з одним шаром кортикальних мікротрубочок попід нею; (2) єдина аксонема, побудована за типом 9 “1”, унікальним для плоских червів; (3) циліндричний періаксонемний “футляр”, утворений із кристалоподібного матеріалу; (4) видовжене електронно-щільне ядро і (5) гребенеподібне тіло. Коротко обговорено подібності і відмінності будови сперматозоїдів у D. undula і деяких інших раніше вивчених цестод.
У зрілих онкосферах D. undula виявлено шість типів клітин: тегументний комплекс, що складається з так званого двоядерного медулярного центру, зв’язаного цитоплазматичним містком із периферійним шаром тегументної цитоплазми; шість онкобластів; двоядерна залоза проникнення; дві нейросекреторні клітини; близько 10 гермінативних клітин;. біля 30 соматичних клітин. Загальна кількість клітин у зрілої онкосфери близько 50, а число ядер відповідно близько 52.
Детально простежено морфогенез гачків онкосфери D. undula. Порівняння цього процесу у D. undula з іншими видами вищих цестод, показало, що у D. undula не відбувається повна дезінтегрованість ядра онкобласта; онкобласт, що дегенерує, зморщується навколо руків’я онкосферних гачків із виходом леза й основи гачка назовні. Подібно до інших видів цестод, м’язи, котрі рухають ембріональні гачки, кріпляться одним кінцем до комірця й основи гачків, а другим — до базальної пластини ембріонального епітелію, розташовуються ці м’язи, як і гачки, відповідно до білатеральної симетрії онкосфери.
Розділ 5. Фауністичний огляд дилепідид наземних птахів України
5.1. Таксономічна структура фауни дилепідид наземних птахів України та її місце у світовій фауні родини. Місцеві та заносні види. З’ясовано таксономічну структуру фауни цестод-дилепідид наземних птахів України, проаналізовано склад та співвідношення об’ємів 24 наявних у реґіоні родів. Найбільша кількість видів реґіональної фауни в роді Monopylidium (13 видів), досить багаті на види також роди Sobolevitaenia (8) та Spiniglans (6). Водночас, більша частина родів (18) представлені у фауні України 1—2 видами, решта їх видів є переважно тропічними і субтропічними.
У світовій фауні відомо близько 220 видів дилепідид наземних птахів, які репрезентують 53 роди, тобто в Україні зареєстровано 45,3родів та близько 28видів дилепідид цієї групи, що є досить вагомою часткою для такої відносно невеликої території. Це зумовлено досить багатою для середніх широт орнітофауною цього реґіону, різноманіттям природно-географічних умов. Невипадково територією України проходять важливі шляхи сезонних міграцій багатьох видів і екологічних груп птахів, чимало з них зимує на цій території. Проте в місцевій цестодофауні зареєстровано лише 9 видів (14,5дилепідид, які, вірогідно, є такими, що занесені в Україну птахами з інших реґіонів, переважно південних місць зимівлі.
5.2. Фауна дилепідид окремих рядів птахів. Проаналізовано особливості складу і структури дилепідид окремих рядів і родин птахів. Кожному ряду птахів властива особлива, тільки йому притаманна фауна дилепідид. У фауні України немає жодного виду чи навіть роду, спільного для птахів з двох різних рядів. Зареєстровано лише випадкове зараження зозулі цестодою горобцеподібних птахів Dilepis undula. Проте у цього невластивого хазяїна знайдено лише молоді екземпляри (сколекси) D. undula і зозуля, напевно, є абортивним хазяїном. Найбагатша фауна дилепідид виявлена у Серпокрильцеподібних (5 видів дилепідид у одного виду хазяїв). У Горобцеподібних знайдено 49 видів дилепідид, що, однак, становить лише 1,02 види в середньому на один вид хазяїв. Серед різних родин цього роду найбагатша фауна дилепідид у Шпакових (Sturnidae) — 7 видів цестод у одного виду хазяїв. У Ластівкових (Hirundinidae) на один вид хазяїв припадає 3,67 види цестод; Пронуркових (Cinclidae) — 3,0; Вивільгових (Oriolidae) — 2,0. Ще менший цей показник у Дроздових — 1,45, хоч у птахів цієї багатої видами підродини зареєстровано найбільше видів — 16. В інших родинах на один вид хазяїна припадає лише один вид дилепідид чи ще менше. Видовий склад дилепідид птахів певної родини визначається різними факторами, серед яких важливе місце займає специфічність.
5.3. Специфічність дилепідид до дефінітивних хазяїв. Аналіз матеріалу з наземних птахів України свідчить про те, що дилепідидам притаманна досить висока специфічність до певних видів, родів чи родин хазяїв. Зокрема, більше половини (59,68видів) дилепідид фауни України зареєстровано лише у одного чи кількох видів птахів одного роду. Проте між птахами з різних родин одного ряду може відбуватися більш чи менш виражений обмін певними видами цестод. Це можна прослідкувати на прикладі ряду Горобцеподібних. Загалом індекс спільності Чекановського—С’єренсена для більшості пар родин, в разі наявності спільних видів, невеликий і не перевищує 0,50. Центральне місце в процесі обміну цестодами займають Дроздові (Muscicapidae, Turdinae), які, головним чином, є джерелом запозичення характерних для них цестод птахами з інших родин. Це, певно, обумовлено багатством фауни Дроздових в Україні, різноманіттям біотопів, які вони населяють, великою чисельністю багатьох з них та важливою роллю цих птахів у біоценозах. Специфічними для цієї родини є 9 видів дилепідид, інші 7 виявилися спільними з представниками кількох інших родин. З іншого боку, Шпакові мають лише один специфічний для них вид, інші 6 — “запозичені” у птахів з різних родин. Ластівкові також лише “запозичують” невластиві їм види дилепідид (2), тоді як характерних для них видів — 9, і всі вони є специфічними для родини. Цілком специфічна фауна дилепідид у вивільги і пронурка.
Далі подано перелік видів дилепідид, знайдених у того чи іншого виду наземних птахівПримітка.
Види цестод позначено цифрами згідно з систематичним списком (див. стор. 9—11):
Соколоподібні (Falconiformes)
Яструбові (Accipitridae). Шуліка чорний (Milvus migrans) — 57; лунь польовий (Circus cyaneus) — 57; лунь очеретяний (Circus aeruginosus) — 57
Соколові (Falconidae). Балабан (Falco cherrug) — 56; боривітер степовий (Falco naumanni) — 55
Куроподібні (Galliformes)
Фазанові (Phasianidae). Фазан (Phasianus colchicus) — 7; курка домашня (Gallus gallus dom.) — 2, 6; перепілка (Coturnix coturnix) — 6
Індикові (Meleagridae). Індик (Meleagris gallopavo) — 6
Зозулеподібні (Cuculiformes)
Зозелеві (Cuculidae). Зозуля (Cuculus canorus) — 1
Стрижеподібні (Apodiformes)
Серпокрильцеві (Apodidae). Серпокрилець чорний (Apus apus) — 11, 36—39
Дятлоподібні (Piciformes)
Дятлові (Picidae). Жовна сива (Picus canus) — 21; дятел звичайний (Dendrocopos major) — 20, 21
Горобцеподібні (Passeriformes)
Ластівкові (Hirundinidae). Ластівка берегова (Riparia riparia) — 3, 14—17, 59—62; ластівка сільська (Hirundo rustica) — 3, 15, 17, 35, 43, 59—62; ластівка міська (Delichon urbica) — 3, 14—17, 60—62
Плискові (Motacillidae). Anthinae. Щеврик лісовий (Anthus trivialis) — 33, 47; щеврик лучний (Anthus pratensis) — 33; щеврик гірський (Anthus spinoletta) — 33, 46. Motacillinae. Плиска жовта (Motacilla flava) — 29; плиска біла (Motacilla alba) — 30, 43
Вивільгові (Oriolidae). Вивільга (Oriolus oriolus) — 18, 19
Шпакові (Sturnidae). Шпак звичайний (Sturnus vulgaris) — 1, 4, 22, 26, 27, 35, 54
Воронові (Corvidae). Сойка (Garrulus glandarius) — 1, 31; сорока (Pica pica) — 1, 51, 53, 58; горіхівка (Nucifraga caryocatactes) — 42; галка (Corvus monedula) — 54; грак (Corvus frugilegus) — 1, 53; ворона сіра (Corvus cornix) — 1, 53, 54; крук (Corvus corax) — 1
Пронуркові (Cinclidae). Пронурок (Cinclus cinclus) — 8, 9, 10
Кропив’янкові (Sylviidae). Очеретянка лучна (Acrocephalus schoenobaenus) — 32; очеретянка ставкова (Acrocephalus scipaceus) — 32; очеретянка велика (Acrocephalus arundinaceus) — 32; кропив’янка рябогруда (Sylvia nisoria) — 23, 35; кропив’янка садова (Sylvia borin) — 35; вівчарик весняний (Phylloscopus trochilus) — 40; вівчарик-ковалик (Phylloscopus collybita) — 40; вівчарик жовтобровий (Phylloscopus sibilatrix) — 40
Мухоловкові (Muscicapidae). Turdinae. Трав’янка лучна (Saxicola rubetra) — 43, 46, 47; кам’янка звичайна (Oenanthe oenanthe) — 24; горихвістка звичайна (Phoenicurus phoenicurus) — 30; вільшанка (Erithacus rubecula) — 1, 5; соловейко східний (Luscinia luscinia) — 30; чикотень (Turdus pilaris) — 1, 29; дрізд гірський (Turdus torquatus) — 1; дрізд чорний (Turdus merula) — 1, 41, 44, 45, 48, 49, 50, 52; дрізд білобровий (Turdus iliacus) — 1, 50; дрізд співочий (Turdus philomelos) — 1, 23, 41, 50, 52; дрізд-омелюх (Turdus viscivorus) — 1
Синицеві (Paridae). Гаїчка болотяна (Parus palustris) — 35; гаїчка-пухляк (Parus montanus) — 34, 35; синиця чубата (Parus cristatus) — 35; синиця блакитна (Parus caeruleus) — 12, 35; синиця велика (Parus major) — 12, 26, 35
Горобцеві (Passeridae). Горобець хатній (Passer domesticus) — 25; горобець польовий (Passer montanus) — 25, 27
В’юркові (Fringillidae). Зяблик (Fringilla coelebs) — 25; чечевиця (Carpodacus erythrinus) — 28
Вівсянкові (Emberizidae). Вівсянка звичайна (Emberiza citrinella) — 27; вівсянка садова (Emberiza hortulana) — 13
Розділ 6. Еколого-паразитологічна характеристика дилепідид наземних птахів України
6.1. Залежність фауни дилепідид від характеру живлення та біотопічної приуроченості хазяїв. Центральне місце в цестодофауні дилепідид займають види, які є паразитами птахів ряду Горобцеподібні. Порівняння дилепідидофауни птахів різних родин зазначеного ряду виявило помітні відмінності у видовому складі паразитів і зараженні, і це, певною мірою, зумовлено тим, що птахи цього ряду значно різняться екологічно. Для з’ясування залежності дилепідидофауни від екології хазяїв, перш за все від складу їжі і біотопічних преференцій, досліджені види птахів розподілили на кілька трофо-екологічних груп. Таких груп дев’ять: 1) зерноїдні; 2) зерноїдно-комахоїдні; 3) всеїдні; 4) повітряно-комахоїдні; 5) комахоїдні, які здобувають їжу переважно на деревах; 6) лісові наземно-комахоїдні; 7) навколоводні наземно-комахоїдні; 8) наземно-комахоїдні відкритих ландшафтів (степів, полів, луків) та 9) водні птахи.
Найбагатша фауна дилепідид і найвища зараженість притаманна птахам шостої групи (лісові наземно-комахоїдні птахи). У цих птахів зареєстровано 25 видів дилепідид. Особливо багата фауна і висока зараженість цестодами відзначена у видів, які здобувають їжу в лісовій підстилці. Очевидно, саме в лісовій підстилці і ґрунті є найбільше тварин, які використовуються як проміжні хазяї цестод наземних птахів і де є сприятливіші умови для проходження їх життєвих циклів (достатня вологість, відносно стала температура, відсутність дії прямого сонячного світла, якісно і кількісно багата фауна безхребетних).
Досить багата фауна дилепідид (11 видів) та висока зараженість дилепідидами відзначена у невеликої групи повітряно-комахоїдних птахів. На жаль, розвиток жодного з специфічних для них видів цестод невідомий, проте вірогідним здається припущення про їх зв’язок з амфібіотними комахами, якими переважно живляться птахи цієї групи.
Так само своєрідна і цестодофауна водних горобиних птахів — пронурків (3 види дилепідид), які збирають їжу, переважно комах та інших безхребетних, бігаючи по дну водойм.
Досить різноманітна дилепідидофауна зареєстрована у птахів п’ятої та сьомої груп. Майже всі птахи цих груп збирають їжу на рослинах — у кронах і на стовбурах дерев, гіллі, в заростях високих навколоводних рослин (очерет, рогіз тощо). У складі їх поживи мало видів безхребетних, що є проміжними хазяями дилепідид. Проте, різноманітність складу їжі в цілому забезпечує, тим не менш, відносно багату цестодофауну птахів зазначеної групи. У птахів, що збирають їжу переважно на деревах, знайдено 9, а у навколоводних птахів – 6 видів дилепідид.
Небагата фауна дилепідид також у птахів з другої і третьої груп, проте рівень зараженості цестодами в них досить високий, оскільки у їх раціоні значна частка безхребетних. Однак різноманітність
