НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

Сарабєєв Володимир Леонідович

УДК 576. 89: 597. 593 (477)

Паразити піленгаса та місцевих видів риб у

північно-західній частині Азовського моря

(фауна, екологія)

03.00.18 – паразитологія, гельмінтологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі мисливствознавства та іхтіології Запорізького державного університету Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент

Домніч Інна Федорівна,

Запорізький державний університет, доцент кафедри мисливствознавства та іхтіології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Гаєвська Альбіна Вітольдівна,

Інститут біології південних морів ім. О. О. Ковалевського, в. о. зав. відділом екологічної паразитології

кандидат біологічних наук

Іскова Надія Іванівна,

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена, старший науковий співробітник відділу паразитології

Провідна установа: Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського, кафедра зоології, Міністерство освіти і науки України

Захист дисертації відбудеться "28'' листопада 2000 р. о 1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (01601, МПС, Київ – 30, вул. Б. Хмельницького, 15, Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України)

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий "26'' жовтня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради, В. В. Золотов

кандидат біологічних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. Раціональне використання водних ресурсів та підвищення їх рибопродуктивності шляхом створення аквакультурних комплексів, акліматизації й інтродукції нових видів в Азовське море не можливі без контролю паразитологічної ситуації. Немає жодної екосистеми, в якій саморегуляція життя обходилася б без участі симбіонтів, серед яких трапляються хвороботворні збудники й умовно патогенні організми. У ряді випадків викликані ними епізоотії спричиняють істотне зниження чисельності гідробіонтів. Так, у 1996 р. на Молочному лимані Азовського моря в результаті збігу деяких несприятливих факторів зовнішнього середовища спостерігалася масова загибель акліматизованого піленгаса від мікроспоридіоза [Мальцев, 1997]. Можливість захворювання та загибелі тварин особливо зростає в умовах інтенсивного ведення рибного господарства й антропогенного пресингу на навколишнє середовище. Почате наприкінці 50-х років активне гідробудівництво та зарегулювання стоків рік, що живлять Азовське море, а також антропогенне забруднення призвело до зниження рибопродуктивності моря. Виникла необхідність підвищення рибопродуктивності, у зв'язку з чим у 1978 році розпочалося розгортання робіт з інтродукції та акліматизації піленгаса в Азовському морі. З часу вселення піленгаса та до початку наших досліджень ґрунтовного вивчення паразитів риб північної частини Азовського моря не проводилося. У цілому фауна й екологія паразитів цієї водойми вивчені недостатньо.

Таким чином, дослідження паразитів риб в Азовському морі є актуальним, становить теоретичний інтерес і має важливе практичне значення.

Мета дослідження. Основною метою роботи було різнобічне вивчення паразитів акліматизованої в Азовському морі далекосхідної кефалі (піленгаса) та їх зв'язків із паразитофауною місцевих риб.

Завдання дослідження: –

встановити видовий склад паразитів піленгаса та місцевих видів риб; –

вивчити морфологічні особливості виявлених видів паразитів, їх локалізацію, визначити показники зараженості; –

дослідити структуру та становлення паразитофауни піленгаса в Азовському морі;–

розглянути та проаналізувати вікову та сезонну динаміку паразитофауни піленгаса та її залежність від біологічних особливостей хазяїна;–

зробити аналіз сучасної паразитофауни риб Азовського моря;–

оцінити паразитологічну ситуацію в північно-західній частині Азовського моря та визначити найбільш патогенні види паразитів небезпечні для риб у місцевих умовах; –

виходячи з даних про сезонно-вікову динаміку паразитофауни піленгаса, визначити вік риб, найбільш оптимальний в епізоотичному відношенні для інтродукції цього виду в інші водойми України.

Наукова новизна. Описано один новий вид мікроспоридій — Loma mugili. Вперше в Азовському морі знайдено представників 2 родів (Loma, Eimeria) і 14 видів паразитів, для 49 видів підтверджено їх наявність у цій водоймі, для 36 видів розширено коло хазяїв. Уточнено деталі морфології 4 видів. Досліджено раніше недостатньо вивчені в іхтіопаразитологічному відношенні акваторії Обіточної затоки, Молочного й Утлюцького лиманів. Проведено аналіз становлення та структури паразитофауни піленгаса в Азовському морі. Вперше отримано дані про вплив низки екологічних факторів на зараженість піленгаса паразитами. На підставі детального дослідження вікової та сезонної динаміки зараженості піленгаса визначено вік риб, найбільш оптимальний для акліматизації й інтродукції цього виду в інші водойми.

Теоретичне значення роботи. Отримані дані є внеском у розробку проблеми формування й становлення паразитофауни акліматизантів та інтродуцентів, а також у вивчення систематики, поширення, специфічності й екології паразитів.

Практичне значення роботи. Дані про видовий склад, становлення фауни паразитів та екології можуть бути використані для прогнозування паразитологічної ситуації при погіршенні стану екосистем Азовського моря, а також при штучному розведенні, акліматизації й інтродукції риб. Дані з екології та структури паразитофауни можуть бути застосовані в навчальному процесі вищих закладів науки при читанні лекцій з спеціальної та загальної паразитології.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійною науковою розробкою, що виконувалася автором протягом 4 років. Матеріали з фауни паразитів риб, їх морфології, особливостей екології, а також зараженості ними риб у північно-західній частині Азовського моря були зібрані, оброблені та проаналізовані здобувачем. Видова приналежність паразитів визначалася як самостійно, так і за допомогою керівника дисертації І. Ф. Домніч, а також фахівців з окремих груп паразитів — Є.В. Дмитрієвої, Н.І. Іскової, В.В. Корнюшина, Т.М. Мордвинової, М.О. Овчаренка, В.М. Юрахно.

Апробація та публікації результатів дослідження. Матеріали дисертації доповідались та обговорювались на щорічних наукових конференціях викладачів, аспірантів та студентів біологічного факультету ЗДУ (1997, 1999, 2000 рр.); міжнародних конференціях “Питання біоіндикації та екології” (м. Запоріжжя, 1998 р.); “Водні біоресурси та шляхи їх раціонального використання” (м. Київ, 2000 р.), а також на розширеному засіданні відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України у 1999 році. Основні результати досліджень опубліковані в 7 статтях і 4 тезах.

Структура роботи. Дисертація складається зі вступу, шести розділів, висновків, списку використаних джерел та додатків. Загальний обсяг дисертації — 170 сторінок, з них основного тексту 120 сторінок. Текст ілюстрований 14 таблицями (9 сторінок) та 28 малюнками (9 сторінок). У списку літератури — 267 використаних джерел. Додаток складається з 9 таблиць та 6 малюнків загальним обсягом 24 сторінки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПАРАЗИТІВ АЗОВСЬКИХ РИБ

Розглянуто основні етапи та напрямки вивчення паразитів риб в Азовському морі. Проаналізовано відомості, що містяться в 69 роботах. Встановлено, що дослідження проводилися в основному в східній, південній та західній частинах Азовського моря, тоді як північна його частина дотепер залишалася практично не вивченою. Дослідження паразитів тут проводилися спорадично та неповно. Показано недостатню вивченість фауни, екології та біології паразитів азовських риб у цілому.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА

Матеріалом для роботи слугували збори паразитів від риб, що мешкають у Молочному й Утлюцькому лиманах, Обіточній затоці Азовського моря, озері Сиваш. Польові роботи проводилися протягом трьох років, із 1997 по 1999 рр. у різні сезони року.

Методом повних паразитологічних досліджень [Догель 1933; Маркевич, 1950; Биховська-Павловська, 1985 та ін.] обстежено 605 риб, що відносяться до 18 видів 12 родів: тюлька (Clupeonela delicatula delicatula (Nordmann, 1840)) 4 екз., хамса (Engraulis encrasicholus ponticus Alexandrov, 1927) 25 екз., шемая (Chalcalburnus chalcoides mento (Agossiz, 1832)) 3 екз., сарган (Belone belone euxini Gunther, 1866) 3 екз., бичок кругляк (Neogobius melanostomus (Pallas, 1811)) 39 екз., бичок пісочник (Neogobius fluviatilis (Pallas, 1811)) 19 екз., бичок рябий (Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1811)) 13 екз., бичок зеленчак (Zosterisessor ophiocephalus (Pallas, 1811)) 29 екз., піленгас (Mugil soiuy Basilewsky, 1855) 334 екз., лобань (Mugil cephalus L., 1758) 2 екз., сингіль (Liza aurata (Risso, 1810)) 8 екз., атерина (Atherina mochon pontica Eichwald, 1831) 20 екз., судак (Lucioperca lucioperca (L., 1758)) 22 екз., колючка триголкова (Gasterosteus aculeatus aculeatus L., 1758) 10 екз., колючка дев'ятиголкова (Pungitius platigaster (Kessler, 1859)) 2 екз., морська довгорила іглиця (Syngnatus typhle argentatus Pallas, 1811) 15 екз., азовський калкан (Pseta maeoticus torosa (Rathke, 1837)) 14 екз., глоса (Platichtis flesus luscus (Pallas, 1811)) 28 екз. Для уточнення правильності видового визначення личинкових форм паразитів і з'ясування основних шляхів їхньої циркуляції в біоценозах нами досліджено окремі види рибоїдних птахів загальною кількістю 21 екз., а саме: мартин жовтоногий (Larus cachinnans), мартин тонкодзьобий (Larus genei Breme, 1839), мартин малий (Larus minutus Pallas, 1776), річковий крячок (Sterna hirundo L., 1758), малий крячок (Sterna albifrons Pallas, 1764), чепура мала (Egretta garzetta L., 1766), чепура велика (Egretta alba L., 1758).

Паразитів збирали, фіксували та готували до визначення за загальноприйнятими методиками [Донець, Шульман, 1973; Гусєв, 1983; Воронін, Іссі, 1974; Шигін, 1986; Klein, 1927 та ін.].

Зараженість характеризували трьома значеннями: екстенсивність інвазії (ЕІ); інтенсивність інвазії (ІІ); індекс рясності (ІР).

При аналізі структури паразитофауни ми виділяли наступні 5 категорій:

А. Домінуючі паразити у складі фауни хазяїна – види паразитів, якими заражено 30% особин досліджуваної вибірки риб і більше.

Б. Субдомінанти – види, ЕІ якими складає не менше 15%.

В. Звичайні – види з ЕІ біля 10% та ІР більш 1,0 екз. на рибу.

Г. Рідкісні – види, екстенсивність зараження якими складає не менше 1%, але не більше 8%.

Д. Випадкові – види з ЕІ менше 1%.

Статистична обробка даних проводилася з використанням стандартних методик [Лакін, 1990]. Вірогідність відмінностей показників чисельності паразитів у різних вікових групах піленгаса та в різні сезони року визначалася за допомогою критерію Фішера. З метою оцінки ролі хазяїна в регуляції чисельності паразитів застосовували біометод, запропонований Б. В. Солухою із співавторами [1981]. Для розрахунку ступеня подібності паразитофаун риб використаний індекс Чекановського-С'єренсена [Песенко, 1982].

СИСТЕМАТИЧНИЙ ОГЛЯД ПАРАЗИТІВ РИБ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОЇ ЧАСТИНИ АЗОВСЬКОГО МОРЯ

У систематичному порядку наведено список усіх знайдених нами видів паразитів із зазначенням їх хазяїв, локалізації та показників зараженості, а також відомості з їхнього патогенного значення (якщо таке є). У досліджуваних риб північно-західної частини Азовського моря нами знайдено 63 види паразитів (табл. 1), що належать до 43 родів, 32 родин, 11 класів і 8 типів. Серед них виявлено 1 новий вид (мікроспоридія Loma mugili). Представники 2 родів (Loma, Eimeria) і 14 видів уперше відзначені в Азовському морі; для 47 видів підтверджено їх наявність у цій водоймі. Крім того, для 36 видів паразитів розширено коло хазяїв. Уточнено деталі морфології 4 видів. Одинадцять видів паразитів є потенційно патогенно небезпечними для риб: Glugea stephani, Loma mugili, Kudoa nova, Trichodina jadranica, T. puytоraci, Gyrodactylus zhukovi, Acanthostomum imbutiforme mtc., Phagicola sinoecum mtc., Pygidiopsis genata mtc., Cryptocotyle concavum mtc., C. lingua mtc. і чотири види — для людини: Phagicola sinoecum mtc. Pygidiopsis Таблиця 1

Видовий склад паразитів риб у північно-західній частині Азовського моря (за власними даними)

Вид Хазяїн

Тип Mastigophora Клас Kinetoplastomonada Costia necatrix Henneguy, 1884 Піленгас, хамса, атерина

Тип Microspora Клас Haplophasea

Glugea stephani Hagenmьller, 1899 Глоса

*G. melanostomi Ovcharenko, 1985 Бички: пісочник, зеленчак, рябий

Loma mugili Ovcharenko, Sarabeev et al., 2000 Піленгас

Тип Sporozoa

Клас Coccidiomorpha

*Eimeria sp. Колючка триголкова

Тип Cnidosporidia

Клас Myxosporidia

Myxidium gadi Georgevitsch, 1916 Калкан

Myxobolus parvus Schulman, 1962 Сингіль, піленгас

M. bramae Reuss, 1906 Шемая

*M. musculi Keysselitz, 1908 Шемая

*M. najdenovae Donec, Schulman, 1984 Бички: зеленчак, кругляк

Kudoa nova Najdenova, 1975 Бички: кругляк, рябий, пісочник

Тип Ciliophora Клас Hymenostomata

Tetrahymena pyriformis s.l. Ehrenberg, 1830 Бички: кругляк, зеленчак; сингіль піленгас

Клас Peritricha

Ambiphrya ameiuri (Thompson, Kirkegaard, Jahn, 1946) Атерина; бички: кругляк, пісочник; колючка триголкова; довгорила іглиця; піленгас

*Scyphidia sp. Бички: кругляк, пісочник

Trichodina jadranica Raabe, 1958 Атерина; бички: кругляк, пісочник, зеленчак; довгорила іглиця; судак; піленгас; глоса; азовський калкан

T. domerguei domerguei (Wallengren, 1897) Бичок кругляк

*T. tenuidens Faure-Fremiet, 1943 Колючки: триголкова, дев'ятиголкова

*T. puytоraci Lom, 1962 Бичок пісочник, сингіль, піленгас

Тип Plathelminthes Клас Monogenea

Ancyrocephalus paradoxus Creplin, 1839 Судак

Ligophorus chabaudi Euzet, Suriano, 1977 Лобань, піленгас

L. kaohsiаnghsieni Gussev, 1962. Піленгас

Gyrodactylus mugili Zhukov, 1970 Піленгас

G. zhukovi Ling, 1962 Піленгас

G. arcuatus Bychowsky, 1933 Колючки: триголкова, дев'ятиголкова

G. protherorhini (Najdenova, 1966) Ergens, 1967 Бички: кругляк, рябий

Мicrocotyle mugilis Vogt, 1878 Лобань, піленгас

Клас Trematoda

Haplosplanchnus pachysomus (Eysenhardt, 1829) Looss, 1902 Сингіль, піленгас

Bunocotyle cingulata Odhner, 1928 Піленгас

*Saturnius papernai Overstreet, 1977 Лобань, сингіль, піленгас

Magnibursatus skrjabini (Vlasenko, 1931) Najdenova, 1969 Бички: рябий, пісочник, кругляк, зеленчак; глоса

*Lecithaster tauricus Pigulewsky, 1938 Судак

L. confusus Odhner, 1905 Тюлька, атерина

L. galeatus Looss, 1907 Лобань, сингіль, піленгас

Продовження таблиці 1

Вид Хазяїн

*Saccocoelium obesum Looss, 1902 Сингіль, піленгас

S. tensum Looss, 1902 Сингіль, лобань, піленгас

Haploporus lateralis Looss, 1902 Сингіль, піленгас

Dicrogaster contracta Looss, 1902 Сингіль, піленгас

Acanthostomum imbutiformis (Molin,1859) Довгорила іглиця, глоса

Acanthostomum imbutiformis (Molin,1859) mtc. Бички: пісочник, кругляк, рябий, зеленчак; тюлька; судак; атерина; колючка триголкова; довгорила іглиця; піленгас; глоса

Bacciger grandispinatus Najdenova, 1970 Бичок пісочник, атерина, колючка триголкова

*Mesorchis sp. 1 mtc. Бички: рябий, кругляк; атерина; колючка триголкова; піленгас

*Mesorchis sp. 2 mtc. Колючка триголкова, атерина

*Stephanostomum cesticicullum (Molin,1859) Looss, 1899 mtc. Хамса

Galactosomum lacteum (Jagerskiold, 1896) mtc. Бичок кругляк

*Phagicola sinoecum (Ciurea, 1933) mtc Сингіль, лобань, піленгас

Pygidiopsis genata Looss, 1907 mtc. Бички: пісочник, кругляк, рябий, зеленчак; тюлька; судак; атерина; колючки: триголкова, дев'ятиголкова; довгорила іглиця; сарган; піленгас; глоса

Cryptocotyle concavum (Creplin, 1825) mtc. Бички: пісочник, кругляк, рябий, зеленчак; тюлька; атерина; довгорила іглиця; піленгас; глоса

C. lingua (Creplin, 1825) mtc. Бички: пісочник, кругляк, рябий, зеленчак; довгорила іглиця

Heterophyidae gen. sp. Najdenova, 1974 larvae Бичок кругляк, атерина, піленгас

Diplostomum spathaceum Rudolphi, 1819 mtc. Судак, піленгас

D. rutili Razmashkin, 1969 mtc. Піленгас

D. chromatophorum Browm, 1931 mtc. Атерина; судак; колючки: триголкова, дев'ятиголкова; піленгас

Diplostomum sp. mtc. Піленгас

Tylodelphys clavata Nordmann, 1832 mtc. Судак, піленгас

Posthodiplostomum brevicaudatum Nordmann, 1832 mtc. Шемая, колючка дев'ятиголкова, піленгас

Клас Cestoda

Bothriocephalus gregarius Renaud, Cabrion, Romestand, 1984 Калкан

Scolex pleuronectis Muller, 1788 Бичок рябий

Тип Nemathelminthes Клас Nematoda

Cucullanellus minutus (Rudolphi, 1819) Бички: пісочник, кругляк, рябий, зеленчак; глоса; калкан

Hysterothylacium adunca (Rudolphi, 1802) Тюлька, бичок зеленчак, калкан

Contracaecum microcephalum (Rudolphi, 1819) Baylis, 1920 larvae Піленгас

*Cosmocephalus obvelatus (Creplin, 1825) larvae Шемая; хамса; бички: кругляк, пісочник, зеленчак; судак; сарган; атерина; піленгас; глоса

Тип Acanthocephales Клас Acanthocephala

Neoechinorynchus agilis Rudolphi, 1819 Піленгас

Acanthocephaloides propinguus (Dujardin, 1845) Meyer, 1933 Бички: кругляк, пісочник, зеленчак

A. incrassatus (Molin, 1858) Meyer, 1933 Бички: пісочник, кругляк, рябий, зеленчак; довгорила іглиця; глоса

Telosentis exiguus Linstov, 1901 Атерина

Примітка: * — види, зареєстровані в Азовському морі вперше.

genata C. concavum mtc., C. lingua mtc.

ПАРАЗИТОФАУНА ПІЛЕНГАСА ТА ШЛЯХИ ЇЇ СТАНОВЛЕННЯ В АЗОВСЬКОМУ МОРІ

До початку наших досліджень у піленгаса Азовського моря було відомо 14 видів паразитів, що відносяться до 10 родів із 9 родин. Ми виявили 35 видів паразитів, що належать до 25 родів і 19 родин. Загальна зараженість піленгаса досить висока і складає 93,7%.

Таксономічна структура паразитофауни характеризується досить вираженою асиметричністю, що полягає в домінуванні трематод як за числом видів (57%), родів (55%) і родин (40%), так і екстенсивністю зараження.

Гостальна структура паразитофауни піленгаса характеризується перевагою неспецифічних видів 54% (C. necatrix, T. pyriformis s.l., A. ameiuri, T.T. jadranica, B. cingulata, Mesorchis sp. 1 mtc., A. imbutiforme mtc., P.mtc., C. concavum mtc., Heterophyidae gen. sp. larvae, D. spathaceum mtc., D. rutili mtc., D. chromathophorum mtc., Diplostomum sp. mtc., T. clavata mtc., P. brevicaudatum mtc., C. microcephalum larvae, C. obvelatus larvae). Ці паразити зустрічалися також у 18 видів інших досліджених нами риб. Відзначено, що у піленгаса найбільше видів паразитів спільних із представниками родини бичкових (10 видів, коефіцієнт спільності (КС) фаун складає 33%), а також атериною (11 видів, КС — 45%). Менше видів паразитів, спільних із колючковими, морською іглицею (по 6 видів, КС — 26% і 28%) та глосою (5 видів, КС — 23%), і тільки одиничні види трапляються також у тюльки (КС — 5%), хамси (КС — 10%), шемаї (КС — 10%), судака (КС — 9%) та азовського калкана (КС — 10%).

Більшість специфічних видів, 12 із 16 (M. parvus, L. chabaudi, M. mugili H. pachysomus, S. obesum, S. tensum, H. lateralis, D. contracta, L., S., Ph. sinoecum mtc. N. agilis) є також паразитами азово-чорноморських кефалей, а 4 (L. mugili, L. kaohsianghsieni, G. zhukovi, G. mugili) завезені в Азовське море разом з піленгасом із Далекого Сходу. З них два (L. та G. mugili) у новій водоймі перейшли на місцевих кефалей — сингіля та лобаня [Мірошниченко, Мальцев, 1998], а інші два (L. mugili та G. zhukovi) залишилися моноксенними. Основу ядра паразитофауни піленгаса складають специфічні паразити, в умовах Азовського моря їх 7 (58%).

В цілому ядро паразитофауни піленгаса, що включає домінантних, субдомінантних і звичайних для цього хазяїна паразитів, нараховує 12 видів (1 вид міксоспоридій, 2 види інфузорій, 3 види моногеней, 6 видів трематод).

Піленгас є остаточним хазяїном для 9, паратенічним для 2 і проміжним для 12 видів гельмінтів. Статевозрілі стадії останніх паразитують в основному у рибоїдних птахів, а деякі з них зустрічаються також й у ссавців. Тільки для 1 виду трематоди — А. imbutiforme остаточними хазяїнами служать риби (камбалоподібні та морські голки).

Піленгас в умовах Азовського моря відіграє істотну роль у підтримці чисельності домінантних, субдомінантних і звичайних для нього паразитів — 6 видів, спільних з азово-чорноморськими кефалями і 4 види, відомі також у риб інших рядів. Поряд із цим для домінуючого виду трематод А. imbutiforme mtc. піленгас виступає, швидше за все, хазяїном-пасткою, тому що не є об'єктом харчування остаточних хазяїв акантостоми – довгорилої іглиці та глоси, і метацеркарії в ньому приречені на загибель.

Зібраний нами матеріал, як власний, так і літературний, дозволяє досить повно висвітлити формування фауни паразитів піленгаса, акліматизованого в Азовському морі.

На сьогодні, за достовірними даними, паразитофауна піленгаса в Азовському морі включає 39 видів (табл. 2). У морях і ріках Далекого Сходу паразитофауна цього хазяїна, за відомими нам публікаціями, нараховує 19 видів. Тільки 6 із них знайдено у цього хазяїна в Азовському морі. Описана нами специфічна для піленгаса мікроспоридія Loma mugili також розглядається нами як завезений вид. Отже, спільність видового складу паразитів азовської та далекосхідної популяції піленгаса складає 20,7%. Однак тільки 4 види — мікроспоридію L. mugili та моногенеї L. kaohsianghsieni, G. mugili, G. можна з усією певністю віднести до занесених у район акліматизації піленгасом. Інші три види — міксоспоридія M. parvus та моногенеї L. chabaudi, M. mugili (звичайні паразити кефалевих риб) реєструвалися в Азово-Чорноморському басейні й раніше, до появи піленгаса.

Ще 31 вид має явно місцеве походження та запозичені піленгасом в інших риб, що споконвіку живуть в Азово-Чорноморському реґіоні. Серед них 9 видів характеризуються філогенетичною специфічністю щодо кефалевих і 22 види відомі від риб різних рядів. Усі ці паразити в нативному ареалі у піленгаса не реєструвалися.

Окрім того, за матеріалами А. І. Мірошниченка та В. М. Мальцева [1998], у піленгаса відзначений новий як для самого хазяїна, так і для реґіональної фауни вид – Gyrodactylus anguillae, походження якого встановити важко.

Таким чином, у паразитофауні піленгаса Азовського моря можна виділити 4 групи видів:

I. Специфічні для піленгаса види, завезені ним із нативного ареалу (4 види): L. mugili, L. kaohsianghsieni, G. zhukovi, G. mugili.

II. Паразити місцевих кефалевих риб, відомі для піленгаса як на Далекому Сході, так і в Азово-Чорноморському басейні (3 види): M. parvus, L. chabaudi, M. mugili.

III. Специфічні паразити азово-чорноморських кефалей, що перейшли на піленгаса в районі акліматизації (9 видів): H. pachysomus, S. obesum, S.H. lateralis, D. contracta, L. galeatus, S. papernai, Ph. sinoecum mtc., N.

IV. Широко розповсюджені паразити риб різних рядів, відомі для Азово-Чорноморського реґіону (21 вид): C. necatrix, T. pyriformis s.l., A. ameiuri, T., Таблиця 2

Паразитофауна піленгаса з різних місць мешкання

(за власними та літературними даними)

Назва паразитів Види, відомі в морях і ріках Далекого Сходу Види, відомі в Азовському морі

*Costia necatrix Henneguy, 1884 – +

Loma mugili Ovcharenko, Sarabeev et al., 2000 + +

Myxosoma acuta Fuijita, 1912 + –

Myxobolus parvus Schulman,1962 + +

Myxobolus cheni Schulman, 1962 + –

Myxobolus achmerovi Schulman, 1966 + –

*Tetrahymena pyriformis s.l. Ehrenberg, 1830 – +

*Ambiphrya ameiuri (Thompson, Kirkegaard, Jahn, 1946) – +

**Trichodina ovonucleata Raabe, 1958 – +

**Trichodina pediculus Ehrenberg, 1838 – +

*Trichodina puytoraci Lom, 1962 – +

*Trichodina jadranica Raabe, 1958 – +

Ligophorus chabaudi Euzet, Suriano, 1977 + +

Ligophorus kaohsianghsieni Gusev, 1962 + +

Gyrodactylus zhukovi Ling, 1962 + +

Gyrodactylus mugili Zhukov, 1970 + +

**Gyrodactylus anguillae Ergens, 1960 – +

Microcotyle mugilis Vogt, 1878 + +

*Haplosplanchnus pachysomus Eysenhardt, 1829 – +

Haplosplanchnus bivitellosus Zhukov, 1971 + –

*Saccocoelium obesum Looss, 1902 – +

Saccocoelium tensum Looss, 1902 – +

*Haploporus lateralis Looss, 1902 – +

*Dicrogaster contracta Looss, 1902 – +

Parasaccocoelium mugili Zhukov, 1971 + –

Hapalotrema flecterotestis Zhukov, 1971 + –

Skrjabinolecithum spasskii Belous, 1954 + –

*Lecithaster galeatus Looss, 1907 – +

*Bunocotyle cingulata Odhner, 1928 – +

*Saturnius papernai Overstreet, 1977 – +

Hymenocotta mugilis Wang, Wang, 1993 + –

*Mesorchis sp. 1 mtc. – +

*Acanthostomum imbutiforme Molin, 1859 mtc. – +

*Phagicola sinoecum Ciurea, 1933 mtc. – +

*Pygidiopsis genata Looss, 1907 mtc. – +

*Cryptocotyle concavum Creplin, 1825 mtc. – +

*Heterophyidae gen. sp. Najdenova, 1974 larv. – +

*Diplostomum chromathophorum Brown, 1931 mtc. – +

*Diplostomum spathaceum Rudolphi, 1819 mtc. – +

*Diplostomum rutili Razmashkin, 1969 mtc. – +

Diplostomum sp. mtc. – +

*Tylodelphys clavata Nordmann, 1832 mtc. – +

*Posthodiplostomum brevicaudatum Nordmann, 1832 mtc. – +

*Neoechinorhynchus agilis Rudolphi, 1819 – +

Neoechinorhynchus tylosuri Yamaguti, 1939 + –

Cuculanus mugili Belous, 1965 + –

Philometra biglobacerca Belous, 1965 + –

*Contracaecum microcephalum (Rudolphi, 1819) larvae – +

*Cosmocephalus obvelatus (Creplin, 1825) larvae – +

Caligus orientalis Gussev, 1951 + –

Lernanthropsis mugilii (Shishido, 1898) + –

**Ergasilus sp. – +

Примітка: * – види паразитів, вказані нами для піленгаса вперше; ** – види, відсутні в наших зборах.

T. pediculus, T. puytoraci, T. jadranica, B. cingulata, Mesorchis sp. 1 mtc., A. imbutiforme mtc., P. mtc., C. concavum mtc., Heterophyidae gen. sp. larvae, D. spathaceum mtc., D. rutili mtc., D.mtc., Diplostomum sp. mtc., T. clavata mtc., P. brevicaudatum mtc., C. larvae, C. larvae, Ergasilus sp.

Перші дві групи складають моногенеї, мікроспоридії та міксоспоридії. Слід зазначити, що всі види моногеней, відомі у піленгаса на Далекому Сході, виявлені й в Азовському морі, а з трьох видів міксоспоридій знайдено тільки один. Специфічні або характерні для далекосхідної популяції піленгаса види трематод, нематод, акантоцефал і паразитичних ракоподібних, навпаки, в новій водоймі в акліматизованого хазяїна відсутні зовсім. Інший склад третьої групи. Міксоспоридій, мікроспоридій та моногеней в ній немає. В основному це трематоди, характерні для місцевих кефалевих риб. Четверту групу складають види, масові в Азовському морі. Це головним чином інфузорії та метацеркарії трематод.

ДЕЯКІ АСПЕКТИ ЕКОЛОГІЇ ПАРАЗИТІВ ПІЛЕНГАСА

В АЗОВСЬКОМУ МОРІ

Вікові зміни зараженості піленгаса паразитами вивчалися в умовах Молочного лиману Азовського моря, де відбувається нерест, ріст та розвиток його молоді.

Усі досліджувані риби було розподілено за такими п'ятьма віковими категоріями: 1) мальки — 15-30 діб (довжина тіла 11-50 мм); 2) молодь I — 1-7 місяців (довжина тіла 52-92 мм); 3) молодь II — 1-2 роки; 4) дорослі I — 3-4 роки; 5) дорослі II — 5-6 років.

Перша група. У мальків піленгаса, що розвиваються (14-20 діб), зустрічаються одиничні екземпляри неспецифічних широкорозповсюджених найпростіших: T. pyriformis s.l., T. jadranica, T. puytоraci, A. ameiuri, а також такі паразити зі складним циклом розвитку, що активно проникають в хазяїна, як A. та D. сhromathophorum. У процесі росту мальків збільшується зараженість зазначеними видами, з'являються менш поширені в Молочному лимані гельмінти [Домніч, Сарабєєв, 2000] – B. cingulata, T. clavata mtc., C. і, нарешті, специфічні паразити дорослих кефалей – L.Ph. sinoecum mtc. Мальки, що перейшли на харчування перифітоном і детритом (21-30 діб), досить швидко заражаються трематодою S.

Друга група. Відзначено появу багатьох специфічних паразитів: трематод (H. pachysomus, D.S. papernai); моногеней (L. chabaudi, L.G.G. zhukovi, M. mugilis) та мікроспоридій (L. mugili). Зареєстровано також неспецифічні широкорозповсюджені види, серед яких метацеркарії трематод (Mesorchis sp. 1, P. genata, C. concavum, Heterophyidae gen. sp., P. brevicaudatum, D.D. rutili) та джгутиконосці (С.). Спостерігається підвищення показників інвазії паразитами, що заражають мальків, але деякі види (B. cingulata, T. clavata mtc., C. larvae) не знайдено.

Мал. 1. Залежність видового складу паразитів від віку піленгаса.

Третя група. Виявлено найбагатший видовий склад паразитів (мал. ). Починаючи з семимісячного віку, для піленгаса характерне зростання показників інвазії моногенеями: L.L. kaohsianghsieni, G.G. zhukovi та личинками трематод: Diplostomum spp. mtc., P.mtc. На противагу цьому знижується зараженість риб метацеркаріями трематод: A.Ph. sinoecum, P.Heterophyidae gen. sp.

У паразитофауні піленгаса цієї вікової групи найбільш повно представлені трематоди кефалевих риб: H.S. оbesum, S.H.D. contracta, L.S. papernai. Екстенсивність інвазії зазначеними видами досягає максимальних значень (89%). Окрім трематод, паразитофауна молоді II збагачується ще одним характерним для кефалевих видом — міксоспоридією M. parvus і поширеними серед риб різних рядів метацеркаріями C.T.. Видовий склад збіднюється в основному за рахунок зникнення неспецифічних паразитів: С. necatrix, A.Mesorchis sp. 1 mtc., D.mtc. У наших зборах від 1–2-річок був відсутнім також L. mugili.

Четверта група. Спостерігається подальше збільшення зараженості моногенеями L. chabaudi, G. mugili, G. zhukovi та міксоспоридією M.. Відсутність у дорослих піленгасів M. mugilis і слабка зараженість їх L. свідчать про прихильність цих паразитів до молоді риб. Збіднюється видовий склад специфічних кефалевих трематод. При цьому зараженість піленгаса окремими видами трематод (S. tensum, S. papernai) дещо підвищується.

У паразитофауні піленгаса у віці 3-4 роки з'являється акантоцефал N. agilis, поширений серед азово-чорноморських кефалей, а також неспецифічні метацеркарії трематод Diplostomum sp. і личинки нематоди C. microcephalum. У списку видів паразитів від дорослих риб відсутні деякі гельмінти, зареєстровані у молоді піленгаса: H. pachysomus, H. lateralis, P. genata mtc., C.mtc., Heterophyidae gen. sp. larvae, P. brevicaudatum mtc., T. clavata mtc., і один вид інфузорій T. pyriformis s.l.

П'ята група. Досліджувані дорослі 5-6-літки піленгаса за якісним та кількісним складом паразитів істотно не відрізнялися від попередньої групи. Відзначено подальше збіднення фауни паразитів. З видового складу зникають: M. parvus, G. zhukovi, S. оbesum, D. contracta, Diplostomum sp. mtc., C. larvae. У той же час в цій групі риб виявлено T. pyriformis s.l., T. clavata mtc., що зустрічаються у мальків і молоді піленгаса.

Отже, вікова динаміка паразитофауни піленгаса підпадає в основному під закономірності, сформульовані В. А. Догелем [1948], та Ю. І. Полянським, С. С. Шульманом [1956]. Водночас спостерігається ряд істотних відмінностей, що пов'язано з особливостями екології хазяїна та конкретними умовами водойми.

Уперше на Азовському морі досліджено залежність фауни та чисельності паразитів морських риб від сезонів року. Об'єктом дослідження був обраний піленгас. З'ясовано, що в різні сезони 1997 – 1999 р. число видів паразитів на рибах не залишалося однаковим і коливалося від 15 (зима) до 31 (літо) (мал. ). Протягом усього року в піленгаса зустрічаються тільки 10 видів: міксоспоридія – M. parvus; круговійчасті інфузорії – T. puytоraci та T. jadranica; моногенеї – L.L. kaohsianghsieni, G. zhukovi; метацеркарії трематод – A.; Ph. sinoecum і D. chromathophorum; личинка нематоди – C.. Виявлено повну відсутність у зимовий період гельмінтів, що потрапляють в організм хазяїна разом із їжею (марити трематод — H., S. obesum, S. tensum, H. lateralis, L. galeatus, D. contracta, S. та акантоцефал – N. agilis), обумовлену біологічними особливостями піленгаса, що не харчується з кінця жовтня до середини квітня [Сабодаш, Семененко, 1998].

Проаналізовано сезонну динаміку чисельності деяких видів паразитів. Так, у мікроспоридії L. mugili та міксоспоридії M. parvus спороутворення відбувається протягом усього року, а масове зараження нових хазяїв пов'язане з періодами концентрації риби (нерест і зимівля). Основним фактором, що регулює чисельність інфузорій — T.оraci, T. jadranica та моногеней – L.L. kaohsianghsieni, G. mugili, G.є температура. Для цих паразитів властиві два піки максимального зараження — чітко виражений весняний та значно менший осінній. Трематодами S., S. tensum, L., S. papernai, A.mtc. і Diplostomum spp. mtc. піленгас найбільш інтенсивно заражений влітку та восени, що тісно пов'язано з масовою появою у цей період інвазійних личинок перелічених видів. На відміну від зазначених вище трематод, у метацеркарії Ph. sinoecum спостерігається зміщення максимуму чисельності на осінь та зиму. Динаміка зараження цією метацеркарією залежить від захисних сил хазяїна, які, регулюючи чисельність паразитів, зменшують інвазію в літній період.

ФАУНІСТИЧНИЙ АНАЛІЗ ПАРАЗИТІВ РИБ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОЇ ЧАСТИНИ АЗОВСЬКОГО МОРЯ

Серед 14 видів, уперше відзначених в азовських риб, два (Eimeria sp. і Scyphidia sp.) визначені до роду. Вони не відомі для фауни Азово-Чорноморського басейна та водойм країн СНД, але чітко відрізняються від усіх видів відповідних родів, відомих із доступної нам літератури, однак для їхнього опису в якості нових видів необхідні додаткові матеріали. Опис 3 видів паразитів (G. melanostomi, S. papernai, C. obvelatus larvae) від риб з'явився в літературі порівняно недавно, після 1977 року, тобто в період, коли дослідження паразитів риб українських акваторій Азовського моря практично не проводилися. Трематода S. obesum раніше не згадувалася в роботах по Азовському морю, так як було прийнято вважати, що в азово-чорноморських кефалей паразитує один представник роду — S.. А. В. Гаєвська та Є. В. Дмитрієва, [1993] встановили, що у кефалей в Чорному морі зустрічаються обидва види. Цей факт ми підтверджуємо і для Азовського моря. Два види міксоспоридія M. musculi (специфічний паразит коропових) та інфузорія T. (специфічний паразит колючкових) заносяться їхніми головними хазяями з прісних водойм. Інші 7 видів паразитів (M. najdenovae, T.оraci, L., Mesorchis sp. 1 mtc., Mesorchis sp. 2 mtc., S. cesticicullum mtc., Ph. mtc.) раніше реєструвалися в басейні Чорного моря.

Порівняння отриманих нами за останні роки даних з паразитофауни риб окремих родин і видів із наявними в літературі відомостями 20 літньої давності дозволяє встановити низку відмінностей.

Так, паразитофауна риб родини кефалевих виявилася значно багатшою як за рахунок уперше зареєстрованих в Азовському морі (7 видів), так і тих видів, що були й раніше відомі в цій водоймі від риб інших рядів (14 видів). Значна частина цих паразитів зареєстрована тільки у піленгаса. Ми не знайшли 4 види паразитів, відзначених у кефалей у цій водоймі раніше. До того ж, за даними А. І. Мірошниченка та В. М. Мальцева [1998], у кефалей в Азовському морі виявлено ще 4 нових види моногеней. Таким чином, паразитофауна кефалевих риб нараховує не менше 43 видів, а її розширення пов'язане насамперед із вселенням піленгаса і, мабуть, його високою чисельністю в Азово-Чорноморському басейні.

Видова різноманітність фауни паразитів бичкових риб (пісочника, кругляка, рябого, зеленчака) досить велика (25 видів). Фауна цих видів бичків в Азовському морі, за Н. Н. Найдьоновою [1974], нараховувала 26 видів. У бичків нами знайдено 8 нових для них видів, в основному найпростіших (G., M. najdenovae, T. pyriformis s.l., A. ameiuri, Scyphidia sp., T. jadranica, A. propinguus, C. obvelatus larvae.). У той же час ми не знайшли 10 видів паразитів, зокрема: у пісочника — 5; у кругляка — 6; у рябого — 1 вид . Усього в досліджених бичків Азовського моря, таким чином, зареєстровано 35 видів паразитів.

Виявлений нами видовий склад фауни паразитів колючкових риб істотно відрізняється від відомого в літературі. Новими для колючок Азовського моря опинилися 10 із 11 видів (Eimeria sp., A. ameiuri, T. tenuidens, B. grandispinatus, Mesorchis sp. 1 mtc., Mesorchis sp. 2 mtc., A. imbutiforme mtc., P. genata mtc., D.mtc.; P. brevicaudatum mtc.). У той же час із відомих раніше 7 видів нами підтверджено тільки один (G. arcuatus). Усього у колючок Азовського моря відзначено 17 видів паразитів. Однак проаналізовані дані дозволяють припускати, що паразитофауни цих риб в Азовському морі все ще не достатньо досліджені.

Те ж саме можна сказати і про паразитофауну морської довгорилої іглиці, більш того, зовсім не було відомостей про паразитичних найпростіших. Для морських іглиць в Азовському морі був відомий усього один вид трематод A.. Ми виявили 8 видів паразитів, серед яких 7 раніше не реєструвалися (A. ameiuri, T. jadranica, A. imbutiforme mtc., P. genata mtc., C.mtc., C. lingua mtc., A. incrassatus).

В Азовському морі фауна найпростіших атерини дотепер також залишалася не вивченою. У неї вперше знайдені в Азовському морі: 1 вид джгутиконосців, 2 види інфузорій, 8 видів трематод, 1 вид нематод. З відомих раніше у атерини 6 видів гельмінтів у наших паразитологічних зборах були відсутні 5. Усього в атерини зареєстровано тепер 18 видів паразитів.

З 9 видів, відомих для хамси в Азовському морі, виявлений тільки 1 — S. mtc. Зареєстровано і 2 нових для цього хазяїна види — C. і C. obvelatus larvae.

Паразитофауна судака в Азовському морі, за літературними даними, нараховувала 33 види. Ми виявили тільки 8, серед них 4 види (T. jadranica, L., D. chromatophorum mtc., C. obvelatus larvae) в Азовському морі у судака раніше не зустрічалися.

Фауна паразитів глоси та калкана в Азовському морі, за літературними відомостями, нараховує 8 та 11 видів, ми зареєстрували 9 і 5 відповідно. У тому числі 6 нових видів для цих хазяїв, для глоси — інфузорія T. jadranica, трематоди M. skrjabini, A. imbutiforme mtc., P. genata mtc., C. concavum mtc. та акантоцефал A. incrassatus; для калкана — інфузорія T. jadranica. Не знайдено 9 видів паразитів: у глоси — 5, у калкана — 7.

Для більш глибокого вивчення динаміки багаторічних змін паразитофауни риб Азовського моря, причин, що визначають її характер і напрямок, прогнозування паразитологічної ситуації на найближчі роки необхідні цілеспрямовані спеціальні дослідження, засновані на великому матеріалі, що не входило в завдання цієї роботи. Але, як нам здається, ця проблема є дуже актуальною і перспективною, важливою для правильного ведення рибного господарства та промислу в реґіоні. Ці дослідження необхідно розвивати в найближчі роки.

ВИСНОВКИ

1. У північно-західній частині Азовського моря у досліджених нами риб знайдено 63 види паразитів, що належать до 43 родів, 32 родин, 11 класів та 8 типів . З них 1 вид — мікроспоридія L. mugili виявився новим. Представники цього роду, а також роду Eimeria і 14 видів уперше відзначені в Азовському морі; для 47 видів підтверджена їх наявність у цій водоймі. Крім того, для 36 видів паразитів розширено коло хазяїв. Уточнено деталі морфології 4 видів.

2. Одинадцять видів паразитів є потенційно патогенно небезпечними для риб: G. stephani, L. mugili, K. nova, T. jadranica, T. puytоraci, G. zhukovi, A. mtc., Ph. sinoecum mtc., P. genata mtc., C. concavum mtc., C. lingua mtc., а чотири види — для людини: Ph. sinoecum mtc. P. genata C. concavum mtc., C. lingua mtc.

3. Серед уперше знайдених у азовських риб паразитів 3 є звичайними мешканцями прісних водойм, а 9 — відомі в Чорному морі.

4. В акліматизованого в Азовському морі піленгаса виявлено багату фауну паразитів, що нараховує 35 видів. У таксономічній структурі паразитофауни цього хазяїна переважають трематоди, у гостальній — неспецифічні види паразитів, поширені у багатьох місцевих видів риб. Ядро його паразитофауни включає 12 видів. Піленгас в умовах Азовського моря відіграє істотну роль у підтримці чисельності таких домінантних, субдомінантних і звичайних для нього паразитів, як М. parvus, Т. puytoraci, Т.L. chabaudi, G. mugili, S. tensum, S. papernai, Ph. sinoecum mtc., D. mtc., D. spathaceum mtc.

5. Виходячи з показників чисельності та ступеня розвитку паразитів піленгаса в умовах Азовського моря, до основних для цього хазяїна видів ми відносимо 7: Т. puytoraci, Т. jadranica, М. parvus, L. chabaudi, G. mugili, Ph., D. spathaceum mtc.

6. Формування паразитофауни піленгаса в Азовському морі відбувається