Під впливом зовнішніх умов фенотипово змінюються ріст тварин і рос-лин, їхня маса, колір тощо. Виникнен-ня модифікацій пов'язане з тим, що умови середовища впливають на фер-ментативні реакції, які відбуваються у організмі, і певним чином змінюють їх хід. Цим, зокрема, пояснюється поява різного кольору квіток примули і відкладання пігменту у волоссі гіма-лайських кролів. Прикладами модифі-каційної мінливості у людини можуть бути підсилення пігментації під впли-вом ультрафіолетового опромінення, розвиток м'язової і кісткової систем в результаті фізичних навантажень то-що. До модифікаційної мінливості не-обхідно віднести також фенокопії. Во-ни зумовлені тим, що у процесі роз-витку під впливом зовнішніх факторів ознака, яка залежить від певного ге-нотипу, може змінитися; при цьому ко-піюються ознаки, що характерні для іншого типу. На розвиток фенокопій можуть впливати різноманітні фактори середовища — кліматичні, фізичні, хі-мічні, біологічні. Деякі інфекційні хво-роби (краснуха, токсоплазмрз), які пе-ренесла мати під час вагітності, також можуть стати причиною фенокопій ря-ду спадкових хвороб і вад розвитку у новонароджених. Наявність фенокопій часто утруднює діагноз, тому про їх існування лікар повинен знати.

Особливу групу модифікаційної мін-ливості складають тривалі модифіка-ції. Так, при дії високої або зниженої температури на лялечок колорадського картопляного жука колір дорослих тва-рин змінюється. Ця ознака спостері-гається у кількох поколінь, а потім по-вертається попередній колір. Вказана ознака передається нащадкам тільки під впливом температури на жіночі особини і не передається, якщо фактор діяв тільки на самців. Отже, тривалі модифікації успадковуються за типом цитоплазматичної спадковості. Ма-буть, під впливом зовнішнього факто-ра відбуваються зміни у тих частинах цитоплазми, які потім можуть ауторепродукуватися.

Генотипову, або спадкову, мінливість прийнято ділити на комбінативну і му-таційну.

Комбінативна мінливість пов'язана з отриманням нових поєд-нань генів у генотипі. Досягається це у результаті трьох процесів: а) неза-лежного розходження хромосом при мейозі; б) випадкового поєднання при заплідненні; в) рекомбінації генів зав-дяки кросинговеру; самі спадкові фак-тори (гени) при цьому не змінюються, але виникають нові поєднання їх, що призводить до появи організмів з інши-ми генотипом і фенотипом.

Дарвін надавав комбінативній мін-ливості великого значення, вважаючи, що поряд з добором їй належить важ-лива роль у створенні нових форм як у природі, так і у господарстві людини.

Комбінативна мінливість широко розповсюджена у природі. У мікроор-ганізмів, які розмножуються безстатевим шляхом, виникли своєрідні меха-нізми (трансформація і трансдукція), які приводять до появи комбінативної мінливості. Все це говорить про вели-ке значення комбінативної мінливості для еволюції, видоутворення. Проте виникнення видів у результаті тільки гібридизації — явище рідкісне.

До комбінативної мінливості прими-кає явище гетерозису. Гетерозис (гр. heteroisis— видозміни, перетворення), або «гібридна сила», може спостеріга-тися у першому поколінні при гібриди-зації між представниками різних видів або сортів. Проявляється він у формі підвищеної життєздатності, збільшенні зросту та інших особливостей.

Мутаційна мінливість. Мутацією (лат. mutatio— зміна) називають змі-ну, яка зумовлена реорганізацією структур відтворення, перебудовою ге-нетичного апарату. Цим мутації різко відрізняються від модифікацій, які не торкаються генотипу особини. Мутації виникають раптово, стрибкоподібне, що іноді різко відрізняє організм від ви-хідної форми.

Рослинникам і тваринникам такі змі-ни були відомі давно. Мутаційній мін-ливості присвятили свої роботи С. I. Коржинський (1899) і Г. де Фриз (1901). Останньому належить термін «мутація».

Тепер відомі мутації у всіх класів тварин, рослин і вірусів. Існує багато мутацій і у людини. Саме мутаціями зумовлений поліморфізм людських по-пуляцій: різна пігментація шкіри, во-лосся, колір очей, форма носа, вух, під-боріддя тощо. У результаті мутацій зявляються і успадковуються анома-лії у будові тіла, спадкові хвороби лю-дини. З мутаційною мінливістю пов'я-зана еволюція — процес утворення но-вих видів, сортів і порід. За характе-ром змін генетичного апарату розріз-няють мутації, які зумовлені: а) змі-ною кількості хромосом (геномні), б) зміною структури хромосом (хромо-сомні аберації); в) зміною молекуляр-ної структури гена (генні, або точкові, мутації).

Геномна мінливість. Гаплоїдний на-бір хромосом, а також сукупність ге-нів, які знаходяться у гаплоїдному на-борі хромосом, називають геномом. Мутації, які спричинюють зміну кіль-кості хромосом, називають геномними. До них відносять поліплоїдію і гете-роплоїдію (анеуплоїдія).

Поліплоїдія— збільшення диплоїдної кількості хромосом шляхом додавання цілих хромосомних наборів у результаті порушення мейозу.

Статеві клітини мають гаплоїдний набір хромосом (п), а для зигот і всіх соматичних клітин характерний дипло-їдний набір (2п). У поліплоїдних форм спостерігається збільшення числа хро-мосом, кратне гаплоїдному набору: Зп — триплоїд, 4п — тетраплоїд, 5/г — пентаплоїд, 6п — гексаплоїд тощо. Ма-буть, еволюція ряду квіткових рослин йшла шляхом поліплоїдізації. Куль-турні рослини у більшості — поліплоїди.

У селекційній практиці з метою отри-мання поліплоїдів на рослини діють критичними температурами, іонізую-чим випромінюванням, хімічними ре-човинами (найбільш поширений алка-лоїд колхіцин).

Форми, які виникають у результаті збільшення кількості хромосом одного генома, називаються автоплоїдними. Відома й інша форма поліплоїдії — алоплоїдія, при якій збільшується кіль-кість хромосом двох різних геномів. Алоплоїди штучно отримані при гіб-ридизації. Так, Г. Д. Карпеченко ство-рив алополіплоїдний гібрид редьки і капусти. У даному випадку кожний вихідний вид має 18 хромосом, а гіб-ридний —36, бо є алополіплоїдним.

Поліплоїдні форми відомі і у тварин. Мабуть, еволюція деяких груп найпрос-тіших, зокрема інфузорій і радіолярій, ішла шляхом поліплоїдізації. У деяких багатоклітинних тварин поліплоїдні форми вдалося створити штучно (туто-вий шовкопряд).

Гетероплоїдія. У результаті порушення мейозу і мітозу кількість хромосом може змінюватися і ставати некратною гаплоїдному набору. Явище, коли яка-небудь із хромосом у геноти-пі має не дві, а три гомологічних хро-мосоми, називаються трисомією. Якщо відбувається трисомія за однією парою хромосом, то такий організм називають трисоміком і