Національний аграрний університет

Дрозда Валентин Федорович

УДК 632.937:634.11

Біоценотичне обгрунтування інтегрованого захисту плодового саду від шкідників

в Лісостепу України

03.00.09 – ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Київ – 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті захисту рослин Української академії аграрних наук

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

член-кореспондент УААН,

Хоменко Іван Іванович,

Мліївський інститут садівництва ім. Л.П.Симеренка УААН, директор.

доктор сільськогосподарських наук, професор,

член-кореспондент КАН

Славгородська-Курпієва Лідія Єпіфанівна,

Кримський державний аграрний університет, завідувач кафедри захисту рослин

доктор біологічних наук, професор

Бровдій Василь Михайлович,

Український державний педагогічний університет

ім. М.П.Драгоманова, завідуючий кафедрою зоології

Провідна установа: Харківський державний аграрний університет ім. В.В.Докучаєва, кафедра ентомології, Міністерства аграрної політики України, м.Харків

Захист дисертації відбудеться: 28 листопада 2001 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, Київ-41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус 3, аудиторія 65.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, Київ-41, вул. Героїв оборони, 11, навчальний корпус №10, читальний зал.

Автореферат розісланий 27 жовтня 2001 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради |

Менджул В.І.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Орієнтація заходів із захисту рослин як і всіх процесів вирощування с.-г. культур на природоохоронну та екологічно безпечну основу передбачає більш інтенсивну інтеграцію різноманітних методів зниження шкодочинності комплексу рослиноїдних видів комах. Стратегічне спрямування галузі тепер та в майбутньому грунтується на переважному використанні хімічних засобів. Ця тенденція розвитку галузі захисту рослин притаманні у світі, такою вона є і в Україні.

Разом з тим, розвиваються міждержавні та республіканські програми з охорони природи та біосфери в цілому від забруднень, спрямовані на покращання природовикористання. Певну небезпеку реального та потенційного забруднення навколишнього середовища становить застосування пестицидів. В зв’язку з цим, оптимізація хімічного захисту рослин вимагає обгрунтованого обмеження обсягів обробки отруйними речовинами за рахунок інтеграції хімічного методу з іншими методами захисту сільськогосподарських культур від шкідливих комах, перш за все - біологічним. Останній відіграє суттєву роль як складова частина інтегрованих систем із захисту рослин. Проте, забезпечити належний захист рослин лише на засобах біологічного контролю фітофагів без ризику економічно відчутних втрат урожаю не можливо. У той же час, отримання гігієнічно чистої продукції, у тому числі придатної для потреб дитячого харчування на основі зниження обсягів хімічних обробок на значних площах, в т.ч. забруднених радіонуклідами, є цілком можливим та доцільним, перш за все на плодових та овочевих культурах, урожай яких використовується у свіжому або консервованому вигляді.

Народно-господарська важливість цієї проблеми зумовлює актуальність дослідження питань, що становлять тему дисертаційної роботи.

Практика біологічного контролю шкодочинності фітофагів має багато успішних прикладів. Використання тим чи іншим чином природних ворогів шкідників - ентомофагів та ентомопатогенів є основним засобом обмеження чисельності популяцій комах-фітофагів. Історично формування агроценозів розвивалося без відповідної уваги до діяльності ентомофагів, що в результаті загострило природоохоронні проблеми. Основні технологічні процеси землеробства та, що особливо парадоксально, самої галузі захисту рослин, виявилися в екологічному протиріччі з діяльністю популяцій ентомофагів, порушення їх біоценотичних зв’язків, що унеможливлює ефективне використання.

Отже, вдосконалення галузі захисту рослин з використанням ефективної участі ентомофагів та ентомопатогенів у регуляції чисельності фітофагів може вирішуватись лише на біоценотичній основі з урахуванням особливостей штучного формування агроекосистем. Це у повній мірі відповідає і стратегічним завданням орієнтації галузі на шлях безпечний для природи та суспільства, що сприяє раціональному природовикористанню.

Зважаючи на те, що в нових умовах господарювання, фермерські, присадибніц та дачні господарства, а також землі будинків відпочинку, санаторіїв характеризуються досить строкатим видовим складом культурних рослин, де сумісно вирощуються плодові та вочеві культури, цілком логічно і природньо провести порівняльні характеристики функціонування цих агроценозів, дослідити роль засобів захисту у формуванні ентомокомплексу, показати ефективність та тривалість функціонування регуляторних механізмів, шляхи їх спрямованого підсилення.

Саме це було метою досліджень, як складова частина єдиного цілого запропонованої дисертаційної роботи.

Системи захисту плодового саду довгий час розвивались у напрямку вдосконаленя хімічного методу. У цьому напрямку значних успіхів досягли вчені старшого покоління - М.А.Гросгейм, В.П.Васильєв, І.З.Лівшиць, Н.І.Петрушова, А.С.Дегтярьова, В.М.Ткачов. Значних успіхів у напрямку екологізації систем захисту саду досягли і продовжують його плідно розвивати - В.М.Литвинов, А.К.Ольховська-Буркова, О.С.Матвієвський, Л.Є.Славгородська-Курпієва, В.С.Шелестова, І.І.Хоменко, Й.Т.Покозій, В.І.Митрофанов, M.Д.Зерова, Ф.С.Каленич, В.А.Гродський, О.С.Тертишний, Я.І.Гадзало, О.В.Манько, В.П.Лошицький, І.В.Шевчук, М.І.Болдирев, В.М.Смолякова, Д.О.Колесова, П.Г.Чмир, Т.А.Рябчинська, Е.М.Дроздовський та інші.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Виконані нами дослідження були складовою частиною науково-дослідних робіт, що проводились Інститутом захисту рослин упродовж 1971-2000 років, згідно з державною тематикою (№ держреєстрації 0197V012338 “Розробити методи прогнозу поширення та шкодочинності шкідливих організмів в умовах різних форм ведення сільськогосподарського виробництва”, №0197V012337 “Розробити біологічні засоби боротьби з шкідниками та хворобами сільськогосподарських культур, як складової частини інтегрованого захисту рослин”, №0193V044780 “Розробити біологічні засоби захисту плодових та ягідних культур від шкідливих організмів”).

Мета і завдання досліджень. Обгрунтування і розробка агробіоценотичної концепції ефективного використання ентомофагів та ентомопатогенів в системах інтегрованого захисту плодових і овочевих культур на основі взаємозв’язків, що еволюційно склалися між зоофагами, ентомопатогенами та фітофагами і асоціаціями рослин. Розробка технічних рішень та практичних рекомендацій з біологічного захисту культур від шкідників.

Поставлена мета передбачала такі завдання:

Обгрунтувати концептуальні передумови теорії і практики використання ентомофагів та ентомопатогенів у системах інтегрованого захисту насаджень яблуні, різновидностей капусти та принципи освоєння природніх популяцій ентомофагів і ентомопатогенів. Виходячи з цього, дослідження проводились за такими основними напрямками.

Перший напрямок - вивчення комплексу ентомофагів шкідників садових та овочевих культур. Створення та вдосконалення регламентів лабораторних технологій масового вирощування придатних для цього видів та ефективного використання їх в агроценозах.

- визначення найбільш сприятливі періоди онтогенезу ентомофагів з метою впливу на максимальне збільшення їх продуктивності;

- розробка технологій скринінгу та використання комплексу біологічно активних сполук - морфогенів, стимуляторів продуктивності ентомофагів;

- встановлення значення та ролі паразитів яєць лускокрилих видів шкідників садових та овочевих культур, вдосконалення технології їх лабораторного розведення та використання;

- визначення роль ентомофагів гусениць та лялечок шкідників та обгрунтування технології їх вирощування на альтернативних господарях;

- дослідження консортивних зв’язків ентомофагів в насадженнях капусти та оцінка ролі флористичного різноманіття в екології і продуктивності ентомофагів.

Другий напрямок - розробка технологічних параметрів масового вирощування лабораторних господарів ентомофагів, що забезпечують оптимальні умови для їх продуктивності.

Третій напрямок - вивчення можливості використання ентомопатогенних мікроспорідій як продуцентів біологічних препаратів

- виділення у чисту культуру збудників, розробка складових компонентів для створення біологічного препарату;

- визначення ролі ентомопатогенних грибів в регулюванні чисельності лускокрилих шкідників, встановлення оптимальних для їх дії періодів онтогенезу фітофагів;

- визначення ролі ентомопатогенних вірусів в обмеженні чисельності лускокрилих шкідників.

Четвертий напрямок - дослідження регуляторних механізмів в системі "рослина - фітофаг" з оцінкою ролі фітогормонів у цьому процесі. Обгрунтування теоретичної гіпотези про регуляторну роль фітогормонів в сезонній програмі життєдіяльності комах.

Екологічне обгрунтування рекомендацій з використання ентомофагів та біопрепаратів в системах заходів із захисту яблуні та капусти від комплексу шкідників.

Проведення порівняльної характеристики функціонування агроценозу плодового саду та капусти з оцінкою типових для них регуляторних механізмів самоуправління ентомоомплексів.

Об’єкт дослідження: елементи та складові частини екологічно-безпечної системи захисту плодового саду та капусти, технології вирощування лабораторних популяцій корисних видів комах, технології розведення господарів ентомофагів.

Предмет дослідження: популяції корисних видів ентомофагів – паразити домінуючих шкідників насаджень яблуні, капусти та їх господарі, природні види та адаптовані нами, корисні шовкопряди – тутовий та дубовий. Збудники ентомопатогенних хвороб фітофагів, мікроспорідії, гриби, бактерії та віруси господарями яких були домінуючі шкідники насаджень яблуні та капусти, а також корисні шовкопряди. Оригінальні мікробіопрепарати на основі ентомопатогенних мікроспорідій та вірусів, як складові частини композицій, що застосовувались, як засоби боротьби проти шкідників яблуні та насаджень капусти. Комплекс нативних та синтетично створених гормонів рослин – фітогормонів, модельні види комах – тутовий та дубовий шовкопряди. Широко відомі хімічні та біологічні пестициди.

Методи дослідження: загальноприйняті методи популяційної екології та ентомології, захисту рослин – польові та лабораторні дослідження, нові оригінальні методи стосовно вивчення ролі фітогормонів в онтогенезі комах та прогнозуванні їх чисельності і шкодочинності, оригінальні технології отримання новітніх препаратів.

Наукова новизна одержаних результатів. Формалізований аналіз, що грунтується на екосистемному підході, дозволив сформулювати в узагальненому вигляді біоценотичну концепцію ролі ентомофагів та ентомопатогенів, як одного із регуляторних механізмів функціонування агроценозів і на цій основі обгрунтувати принципи використання ентомофагів лускокрилих шкідників в системах захисту плодового саду та капусти. Суть їх полягає у тому, що чисельність, біотичний потенціал та динаміка популяцій фітофагів програмуються екосистемою в цілому на певному відрізку сукцесії, які обумовлюються особливостями штучного формування агроценозу. Популяції фітофагів не контролюються ентомофагами та ентомопатогенами, які є представниками більш високого трофічного рівня і самі регулюються трофічною базою їх існування. Біоценотичний ефект агроценозу полягає у тому, що вся сукупність рослинних фітоасоціацій підтримує видовий і кількісний склад консументів - фітофагів, ентомофагів та ентомопатогенів. Саме таким чином спрямований і вектор управління між компонентами екосистеми та потік енергії у трофічному ланцюгу. Згідно розробленої гіпотези, існує узагальнений механізм, що переводить екологічну інформацію стосовно факторів середовища у фізіологічну, яка кодується видовим складом та концентрацією фітогормонів. Останні, як установлено дослідженнями, здійснюють синхронізацію сезонного розвитку рослин з розвитком комах. Така структура забезпечує найбільш вигідну форму інформаційного контакту з середовищем. На основі виявленого явища, встановлено такі закономірності.

1. Бездіапаузний розвиток комах відбувається за умов переважаючого вмісту у рослинах фітогормонів - активаторів росту: ауксинів, гіберелінів та цитокінінів.

2. Достатній вміст у рослинах абсцизинів та етилену - інгібіторів росту рослин - створюють передумови для формування діапаузуючих особин у популяціях комах.

3. Узгоджена взаємодія росту і розвитку рослин та комах контролюється єдиним універсальним механізмом - фітогормональним статусом рослин.

4. На моделі культури Antheraeae pernyi G.-M. (Lep: Saturnidae) вказані механізми регуляції сезонної програми розвитку виду. Теоретичне положення про закономірності взаємовідносин ентомофагів і фітофагів, які регулюються за допомогою негативного зворотнього зв’язку в системі рослина-фітофаг-ентомофаг, який визначається загальним станом агроекосистеми.

Встановлена біологічна суть стратегії використання штучного розмноження ентомофагів, як засобів спрямованих на відновлення послаблених в певний період, або відсутніх екологічних зв’язків.

Розроблена оригінальна технологія вирощування яйцевих паразитів (види роду Trichogramma) у яйцях дубового шовкопряду.

Розроблені прийоми вирощування та технології використання комплексу про-, епі- та синовігенних ентомофагів, шляхом спрямованої дії на них оригінальних сполук, на основі нативних та модифікованих ДНК та РНК, їх аналогів та попередників, шляхом безвекторної передачі спадкової інформації, що розширяє норму реакції в межах генетичної програми та покращує їх біологічні і технологічні характеристики.

Вперше запропонована технологія вирощування ентомофагів, що уражують лялечок лускокрилих комах. Визначена їх роль та місце в технологіях захисту плодового саду та насаджень капусти.

Розроблені оригінальні технології масового вирощування комах, як господарів ентомофагів та середовища для вирощування культур ентомопатогенів. Розробки захищені масивом авторських свідоцтв та патентів.

Запропоновані оригінальні технології (системи) захисту плодового саду з комплексним застосуванням хімічних, біологічних препаратів, природнього комплексу ентомофагів та лабораторних популяцій корисних комах.

Розроблена технологія отримання ентомопатогенного препарату на основі мікроспорідій. Визначені оптимальні режими та методи масового отримання патогенів.

Розроблено технологію використання мікробіопрепаратів пециломіну та боверіну для регулювання чисельності яблуневої плодожерки та інших видів листокруток.

Практичне значення одержаних результатів. Удосконалені існуючі та розроблено нові технологічні режими вирощування та застосування паразитів лускокрилих шкідників, що уражують їх яйця, гусениць та лялечок. Запропоновано оригінальні технології розведення зернової молі, що дозволило підвищити її життєздатність, продуктивність, зменшити технологічні втрати біоматеріалу у 1,5 рази.

Обгрунтовані еколого-токсикологічні параметри використання нового покоління біопрепаратів та їх різновидностей на основі бактерії Bacillus thuringiensis у системах захисту плодового саду та овочевих культур. Дослідження стали основою для включення Держкомісією СРСР у “Список…” рекомендованих засобів. Зокрема, для боротьби з карпофагами у саду рекомендовано використовувати лепідоцид та пециломін. Вперше створено препарат на основі ентомопатогенних мікроспорідій. Розробки включені у союзні та республіканські методичні рекомендації захисту плодового саду (Дрозда, Лаппа и др., 1990; Дрозда, Лаппа, Гораль, 1991, 1992). Розробки у яких автор приймав участь впроваджені на площі більше 2 млн. га в Україні, Росії, Молдові.

Експериментально обгрунтовані та впроваджені окремі елементи інтегрованої системи захисту плодового саду, з використанням бактеріальних, вірусних, грибних препаратів та ентомофагів.

За розробку та впровадження рекомендацій, у яких автор приймав участь, нагороджений двома срібними та бронзовою медалями ВДНГ СРСР, дипломами.

Особистий внесок здобувача. Розроблено теоретичну концепцію відносно ролі фітогормонів в сезонній динаміці комах, що свідчить про аналогію структур гормонів рослин та тварин. Особисто розроблено технології та регламенти вирощування видів роду Trichogramma в яйцях альтернативних господарів. Обгрунтовано технологію вирощування та використання паразитів лялечок біланів та листокруток на альтернативних господарях. Отримано діючу речовину - спори мікроспорідій, основу мікробіопрепарату. Експериментально підібрані групи специфічних морфогенів відносно ентомофагів та їх господарів. Розроблені системи захисту насаджень яблуні та капусти з переважним застосуванням біологічних засобів. Обгрунтовано методи фізіологччного моніторингу комплексу листокруток. Запропоновано раціональні прийоми використання засобів захистурослин з врахуванням добової рітміки рухомої активності імаго ентомофагів, та добової рітмики трофічної активності гусениць лускокрилих шкідників. Розроблено програми досліджень, аналіз експериментального матеріалу та формування висновків виконані дисертантом особисто або за його безпосередньої участі. Без співавторів отримано 23 авторські свідоцтва та патенти та опубліковано 55 наукових праць.

Апробація результатів досліджень. Матеріали дисертації були представлені або доповідались на Міжнародних конференціях з проблеми Trichogramma (Сан Антоніо, США, 1990; Каїр, Египет, 1994), Міжнародному симпозіумі стосовно трихограми країн СПС МОББ (Софія, Болгарія, 1979), симпозіумі із інтегрованого захисту рослин країн РЕВ, та СПС МОББ (Ленінград (С.-Петербург), 1986), конференції з використання ентомофагів в країнах членах РЕВ (Бухарест, Румунія, 1981), радянсько-французькому симпозіумі з інтегрованого захисту рослин (Ленінград (С.-Петербург), 1976), симпозіумі стосовно ентомофауни Середньої Європи (Київ, 1988), симпозіумах з проблеми Чорнобиля (Чорнобиль, 1994, 1995,1996), симпозіумі з екологізації сучасних аграрних технологій (Попрад, Словакія, 1995), VII-IX з’їздах ІЕТ (Ленінград (С.-Петербург), 1974; Київ, 1984), конференціях з промислового розведенню комах (Москва, 1986, 1989), Всесоюзній конференції з проблеми зоокультури (Москва, 1986), на Всесоюзних конференціях з біометоду (Кишинів, 1971, 1977; Самарканд, 1978; Новосибірськ, 1989), I-III конференціях з біологічно-активних сполук кремнію, германію, олова (Іркутськ, 1980, 1982, 1990), Всесоюзних радіобіологічних з’їздах (Обнінськ, 1984, Київ, 1993; Дніпропетровськ, 1995), I-III конференціях щодо трихограми (Кишинів, 1978, 1985, 1991), на конференції із захисту яблуні від шкідників та хвороб (Єлгава, 1979), конференції з проблеми охорони генофонду та управління екосистемами (Пущино, 1987), І конференції з патології членистоногих (Канів, 1982), ІІ та ІІІ з’їздах УЕО (Ужгород, 1980; Канів, 1987), конференціях щодо створення та використання біопрепаратів (Велегож, 1985, 1987, 1989; Москва, 1982) та Всеросійському з’їзді з захисту рослин (С.-Петербург, Росія, 1995), Міжнародній конференції “Актуальні проблеми теорії і практики захисту плодових та ягідних культур” (Москва, 1998), Міжнародних симпозіумах "Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье" (Симферополь, 1998, 1999, 2000, 2001), "Реєстрація і прогноз - сучасне і майбутнє захисту рослин" (Познань, Польща, 1999), Республіканській ентомологічній конференції (Ніжин, 2000), Всеукраїнській науково-практичній конференції "Землеробство України у XXI столітті" (Київ, 2000), Міжнародних симпозіумах ВПРС МОББ "Інтегрований захист плодових культур і винограду" (Ужгород, 2000), "Моніторинг ентомофагів" (Одеса, 1999), Міжнародній конференції "15 років Чорнобильської катастрофи. Досвід подолання" (Київ, 2001), Міжнародній науковій конференції "Фітосанитарная ситуация на посевах с.-х. культур России" (Краснодар, 2000), Міжнародному конгресі "Біоконверсія органічних відходів і охорона навколишнього середовища" (Івано-Франківськ, 1999), Міжнародній конференції "Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва" (Харків, 1999), Міжнародній конференції "Теорія і практика розвитку агропромислового комплексу" (Львів, 1999), Першому національному конгресі з біоетики (Київ, 2001), Всеукраїнській науково-практичній конференції “Сучасний стан і перспективи захисту плодово-ягідних культур і винограду від шкідливих організмів” (Харків, 2001), 6-му Всесвітньому форумі з проблем пестицидів (Познань, Польща, 2001), 8-й сесії Генеральної Асамблеї ВПРС МОББ (Познань, Польща, 2001), 7-му Міжнародному конгресі з охорони інтелектуальної власності (Сімферополь, 2001), 5-й Міжнародній конференції “Актуальные проблемы охраны интеллектуальной собственности” (Алушта, 2001), 1-му Національному конгресі з біоетики (Київ, 2001), Міжнародній конференції “Прогнозування та прийняття рішень в умовах невизначеності” (Київ, 2001), Всеукраїнській науково-практичній конференції “Соціально-економічні проблеми природокористування та екології” (Миколаїв, 2001).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 279 наукових праць, одержано 47 авторських свідоцтв, патентів України та Росії (23 з яких написано без співавторів), видано 11 методичних рекомендацій. Загальний обсяг публікацій понад 50 друкарських аркушів.

Об’єм та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 394 сторінках тексту, складається із вступу, десяти розділів, висновків та рекомендацій виробництву, включає 124 таблиці. Список використаних джерел включає 511 робіт, в тому числі 158 іншомовних.

Основний зміст роботи

Розділ 1. Огляд літератури

Згідно з класичними уявленнями, що панують нині, основою річного циклу комах є чергування двох альтернативних станів - активного розвитку та діапаузи, кожен з яких синхронізований з відповідними порами року. Велика заслуга в розробці цієї проблеми належить О.С. Данилевському (1961, 1968, 1970-1972). Згідно критичного аналізу класичних уявлень феномену діапаузи запропонована оригінальна гіпотеза (Вітітнев, Дрозда, Шкаруба, 1986; Дрозда, 1998-2000) щодо можливих механізмів припинення та настання діапаузи у лускокрилих комах. Експериментально обгрунтована роль фітогормонів в регулюванні сезонної динаміки розвитку лускокрилих комах. Крім того, детальні дослідження особливостей онтогенезу фітофагів, характеру проходження фаз розвитку комах та їх біологічної консервації, дозволило запропонувати в практиці захисту рослин, як зниження чисельності фітофагів шляхом спрямованої дії оригінальних препаратів на діапаузуючі стадії шкідників (Лаппа, Гораль, Дрозда, 1981; Дрозда, 1997). Сприйняття традиційної парадигми фотоперіодичної регуляції сезонного розвитку не дозволило в повній мірі пояснити це загальнобіологічне явище у комах.

Плодовий сад як ніякий інших агроценоз відзначається високим рівнем екологічної місткості та тривалим функціонуванням негативних та позитивних зворотніх зв’язків. Видовий склад ентомокомплексу яблуневого саду нараховує більше 1000 видів, серед яких переважають корисні види членистоногих (Васильев, Лившиц, 1984; Матвієвський, 1979, 1986; Зерова та ін., 1990). Для обмеження шкідливої ролі членистоногих плодового саду науково обгрунтовано та пропонується цілий ряд окремих прийомів, заходів та технологій. Їх науковий та технічний рівень відповідає загальному рівню розвитку аграрних технологій. В історичному аспекті розглядається еволюція технологій починаючи з початку використання хімічних препаратів і на сьогоднішній день. Показано, що на зміну тотальному використанню пестицидів на основі календарних строків обробок прийшли екологічні, науково-обгрунтовані технології в основі яких закладено загальні принципи функціонування агроекосистем (Матвиевский, 1986; Митрофанов, 1992, 1999) з врахуванням регуляторної ролі природного комплексу паразитів та хижаків. Показано, що найбільш раціональний напрямок в захисті рослин розробка інтегрованих систем, що сприяють зниженню негативних наслідків тривалого і інтенсивного використання хімічних засобів. Значний внесок в розробку технологій захисту плодового саду внесли розробки Литвінова (1973), Ольховської-Буркової (1980), Ткачова (1984), Болдирева (1989), Колесової, Рябчинської (1980), Васильєва, Лівшиця (1984), Матвієвського (1960, 1979, 1986, 1999), Славгородсько-Курпієвої (1986, 1990, 1993, 2000), Колесової (1990), Зерової (1990), Тертишного (1996), Шелестової (1986, 1995), Хоменко (1979, 1996, 2000), Гадзало (1999), Григорцевич (1995), Митрофанова (2000, 2001), Audemard (1974), Jacobson (1970), Knipling (1979) та інших в роботах яких дано детальне обгрунтування характеру взаємодії між фітофагами та ентомофагами в агробіоценозах. Дано обгрунтування доцільності використання комплексу хімічних, біологічних, гормональних та агротехнічних прийомів, показані шляхи найбільш економічно вигідних технологій захисту плодового саду. В той же час, сучасний рівень досягнень в галузі біологічного захисту рослин (нове покоління біопрепаратів, новітні технології вирощування ентомофагів) потребують наукового обгрунтування екологічно-безпечних систем захисту плодового саду та насаджень капусти, в тому числі захисту саду на територіях забруднених радіонуклідами.

Розділ 2. Визначальні принципи досліджень та методологічні підходи

Дослідження проводились в 1971-2000 рр. у відповідності з тематичними планами науково-дослідних робіт Інституту захисту рослин УААН, що були складовою частиною цільової, комплексної науково-технічної програми.

Більша частина експериментальних досліджень проведена в садах Київської області - базове господарство ВАТ “Березанське”, в господарствах Баришівського району, колективних господарствах Хмельницької та Вінницької областей. В період вивчення видового різноманіття та чисельності фітофагів, а також корисних членистоногих в сезонній їх динаміці в насадженнях яблуні використовували різноманітні польові методи - косіння ентомологічним сачком, струшування у воронку, підрахунок зимуючих фаз членистоногих на плодушках, гілках, поверхні кори, в пробах листя. що опало (0,25 м2), оцінка заселення рослин в балах, інші загальноприйняті методи. Повторність лабораторних, лабораторно-польових та польових дослідів 3-5-разова, кількість облікових дерев в польових дослідах 9-10 у кожній повторності. Обліки чисельності фітофагів і їх шкодочинності проводили згідно загальноприйнятих методик (Косов В.В., Поляков И.Н., 1958; Матвиевский А.С., 1973, 1975; Болдирев М.И., 1977; Васильев, Лівшиц, 1977; Слагородская-Курпиева, 1975). У роботі використовувались методи біоценотичних досліджень, властивих для агробіоценозів. Враховувалось те, що біологічний метод грунтується на антогоністичній взаємодії організмів, отже кінцевий результат оцінювали популяційному рівні. Складовою частиною технологій вирощування капусти було використання високоврожайних, стійких до хвороб сортів, система обробки грунту з внесенням добрив, посів якісним насінням та висадка життєздатної розсади.

В дослідженнях з окремих питань в різні роки активну участь приймали наукові співробітники: Н.В.Лаппа, В.М.Гораль, М.Г.Шкаруба, І.В.Вітітнев, А.І.Потопальський, В.М.Чайка, М.Г.Гарнага, І.М.Нагорна, з якими опубліковані сумісні роботи. Вважаю за необхідне виразити усім їм щиру вдячність.

Розділ 3. Регуляторні механізми діапаузи комах

Численними дослідженнями встановлено два основних шляхи гормонального припинення фізіологічної активності: інтенсивна продукція гормону-інгибітора та призупинення секреції гормонів - активаторів. Найбільш поширений другий шлях, коли осіння діапауза є результатом гормонального дефіциту. Проте наші теоретичні припущення та експериментальні дослідження обгрунтовують інші механізми і чинники, що зумовлюють у комах сезонну цикліку розвитку. Феномен діапаузи слід оцінювати у різних площинах - екологічній (короткий термін часу) та в еволюційній (геологічний час). Отже, з фізіологічної точки зору скорочення тривалості світлової частини доби стимулює виникнення гормональних змін, що в свою чергу змінюють поведінку комах таким чином, уповільнюється інтенсивність метаболізму, внаслідок складних біохімічних процесів, що контролюються дією гормонів. Це й є досить схематична відповідь яким чином запускається механізм діапаузи. Визначальним є фітоперіод, додатковими модифікуючими факторами - температура та вологість повітря, хімічний склад кормових рослин, вплив яких реалізується в зміні норми фітоперіодичної реакції (Данилевський, 1961).

Обгрунтовуючи інше пояснення причин феномену діапаузи, слід зазначити, що у рослинноживильних комах, як у жодної іншої групи тварин, виражений вплив особливостей кормового субстрату практично на всі життєві прояви організмів. Це зумовлено тим, що рослина-господар по суті визначає особливості середовища їх життєдіяльності, акумулюючи і трансформуючи дію суми зовнішніх факторів відбору. Це, в свою чергу свідчить, що рослинноживильним комахам необхідно сприймати регуляторну інформацію безпосередньо від рослин, не орієнтуючись на циклічність процесів, що відбуваються в атмосфері.

Отже, ми відстоюємо положення, згідно з яким рослини сприймають, аналізують, а також відповідним чином реагують на зміни фотоперіоду, а комахи опосередковано реагують на ці зміни, завдяки інформації, яку отримують від рослин. Діючи тривалий час шляхом диференційного розмноження, відбір привів до виникнення саме такого еволюційного механізму. Вичерпна відповідь повинна включати обидва підходи. Рослина та комахи адаптовані до середовища внаслідок генетичних механізмів, а також шляхом більш гнучких фізіологічних та поведінкових механізмів.

З огляду на це, необхідно визнати, що існують відповідні механізми, за допомогою яких фізіологічний стан рослин певним чином регулює розвиток та розмноження комах. Вважалось, що це може залежати від вмісту певних хімічних елементів, або їх сполук - жирів, білків, вуглеводів та води, явище, що формулюється як хімізм кормових рослин. Проте даних, які б підтверджували визначальну роль будь-якого з них немає. Ця обставина певною мірою стала основою для пошуку факторів управління діапаузою з інших класів сполук, зокрема фітогормонів, що зумовлюють все різноманіття процесів росту та розвитку рослин, у тому числі всі якісні та кількісні зміни хімічного складу кормових рослин, які впливають на сезонну ритміку комах. Оскільки зміни фітогормонального фону визначають майбутній фізіологічний стан та хімізм рослин, ці зміни можуть бути для фітофагів більш - менш довгостроковим прогнозом подальшого розвитку кормових рослин, що дає можливість заздалегідь підготуватися до змін трофічної ситуації шляхом кореляції програми власного розвитку.

Винятково важливе теоретичне значення проблеми діапаузи комах, оригінальна гіпотеза можливої визначальної ролі у цьому процесі фітогормонів потребують виваженого методологічного підходу до питання. Існуючі технології вирощування дубового шовкопряда мають ряд недоліків, основний з яких - обмеженість періоду, коли можливе ефективне управління цим процесом. Практично переважне формування лялечок, що діапаузують, або тих, що розвиваються без діапаузи, визначається терміном виставлення коконів на інкубацію, тобто - тільки на фазі лялечки. В даному разі обгрунтовувався спосіб вирощування дубового шовкопряда, котрий забезпечував би ефективне управління діапаузою, тобто можливість отримання максимальної кількості особин певної вольтинності незалежно від строків відгодівлі.

Принципово нове рішення запропоноване нами, передбачало введення фітогормонів та регуляторів росту рослин в організм дубового шовкопряда.

Таким чином, завдання управління діапаузою здійснюється на принципово іншій основі, ніж це було раніше. Феномен діапаузуючого або бездіапаузного розвитку шовкопряда досягається використанням фітогормонів та синтетичних регуляторів росту рослин, тобто, за допомогою біологічно активних хімічних сполук, а не зміщенням терміну відгодівлі гусениць.

Результати пізньої, літньо-осінньої відгодівлі свідчать, що використання 2-хлоретилфосфонової кислоти у найнижчій концентрації забезпечує стовідсоткове діапаузування лялечок. Настільки ж переконливо досягається і протилежний ефект - бездіапаузний розвиток популяцій шовкопряда за використання гіберелової кислоти у поєднанні з одним із ауксинів: індоліготовою або 2,4-дихлорфеноксіоцтовою кислотою. Істотним є й те, що для отримання максимального льоту необхідно використовувати вказані сполуки в максимально високих концентраціях. Введення до організму шовкопряда індолілоцтової, 2,4-дихлорфеноксіоцтової або гіберелової кислоти окремо зумовлює лише певне збільшення виходу бездіапаузних особин, що не перевищувало 36%.

Використання тих самих сполук та їх сумішей в умовах ранньої, весняної відгодівлі шовкопряда також дає високий результат, з тією лише різницею, що концентрацію 2-хлоретилфосфонової кислоти слід підвищити і, навпаки - для отримання бездіапаузного розвитку достатньо низької концентрації суміші гіберелової та індолилоцтової кислоти.

Дослідженнями встановлено виражений прояв ефекту дії регуляторів діапаузи за їх використання на стадії IV та V віків гусениць дубового шовкопряда.

В дослідах проведених з яблуневою плодожеркою, переважна частина популяції, за введення в середовище кінетину та зеатину, розвивалась без діапаузи. А от у контрольному або базовому варіанті 59,7% популяції плодожерки діапаузували. Враховуючи те, що умови досліджень для популяцій плодожерки у всіх варіантах були однаковими, можна зробити висновок, що саме кінетин та зеатин регулювали діапаузу плодожерки. Про ефективність синтетичних фітогормональних препаратів можна судити за порівняння дії кінетину та зеатину з дією кращого аналога - фарнезилової кислоти. Встановлено, що оптимальні для досягнення позитивного результату норми вибраних препаратів становлять 400-500 мкг на 1 кг живильного середовища. Підбір препаратів та варіантів був таким, як передбачено в умовах виключення або врахування дії інших факторів, а також специфічними вимогами для складання та отримання нових технічних рішень.

Принципову можливість регулювання діапаузи плодожерки ілюструють результати досліджень з плодожеркою 5-го покоління. Практично повністю бездіапаузний розвиток популяцій плодожерки забезпечувало використання в живильному середовищі кінетину та зеатину. В решті варіантів половина популяції плодожерки діапаузувала, інша частина продовжувала розвиток.

Встановлена нами можливість управління діапаузою дубового шовкопряда та яблуневої плодожерки за допомогою фітогормонів та їх синтетичних аналогів дає змогу зробити висновок про провідну роль природних гормонів кормової рослини в корекції програми сезонного розвитку. В той же час є підстави зробити висновок загальнобіологічного характеру щодо єдиної природи та функціонального значення гормонів рослин та тварин.

РОЗДІЛ 4. ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ РЕГУЛЮВАННЯ ЧИСЕЛЬНОСТІ ШКІДЛИВИХ КОМАХ

Більшість листогризучих шкідників та попелиці підпорядковані r-відбору, вони відносно малостійкі, конкурентноздатні. Саме проти них ефективний як хімічний, так і біологічний методи. Життєві стратегії видів, що пошкоджують плоди, зокрема листокруток, розподіляються як К-стратегії. Визначальна різниця - наявність зворотного зв’язку і у визначенні оптимального рівня цього зв’язку для К-видів. Види, підпорядковані r-відбору, мають тенденцію до утворення плям, у той час як у К-стратегів спостерігається сіткоподібний та суцільний ріст. Застосування моделей Лотки-Вольтерра до екосистем показує, що К-стратеги повинні завжди вигравати. Ця стратегія забезпечує їм перевагу на високих трофічних рівнях та недостатньо зрілих стадіях сукцесії, якими є агроценози. В структурі осі r-К помітна певна асиметрія, r-переважно зв’язані з енергією і вони реалізуються зворотніми зв’язками більш низького рівня. К-стратеги - ближче до інформації і забезпечені більш високим рівнем зворотного зв’язку. Термодинаміка пояснює переваги К-стратегів низькою вартістю збереженої інформації.

Отже, проти видів К-стратегів, що пошкоджують плоди, малоефективні біологічні і навіть хімічні засоби. Саме проти них необхідно розробляти нові принципи активного регулювання чисельності, що грунтуються на глибокому знанні особливостей їх біології та екології (Митрофанов, 1997). Необхідні новітні технічні рішення.

На наш погляд, одним із таких напрямів досліджень є вивчення закономірностей феномену діапаузи комах. Оригінальні наукові ідеї теоретичного характеру, основний висновок яких припускає існування єдиного гормонального простору в системі рослини та рослиноживильних комах. Універсальність його існування було експериментально досліджено нами, де показано механізми реалізації цього явища. Як результат - нами запропоновано ряд оригінальних технічних рішень прикладного характеру для захисту садових насаджень від пошкоджень плодожерками. Теоретично обгрунтовано доцільність таких розробок і показано шляхи їх реалізації. Зокрема, створено ряд біологічних препаратів (Лаппа, Гораль, 1982-1990; 1995), яким властива спрямована дія на діапаузуючі стадії шкідників, розроблено технологічні параметри їх використання, а в підсумку - екологічно безпечної системи захисту плодового саду.

Важливі закономірності вдалось встановити в результаті досліджень, проведених з мікроспорідіями та комахами. Окрім результатів, що мають загальнобіологічне значення, вирішуються і прикладні проблеми, а саме боротьба з хворобами корисних шовкопрядів, а також розробка, щодо отримання високожиттєздатних популяцій лабораторних господарів ентомофагів.

Таким чином, без детального аналізу фундаментальних проблем неможливо успішно вирішувати питання суто прикладного характеру.

У подальших розділах роботи наведено численні приклади реалізації окремих елементів розробок, як складових частин системи захисту плодового саду, насаджень капусти, та технологій вирощування ентомофагів і їх господарів.

Розділ 5. Обгрунтування шляхів використання ентомопатогенних мікроспорІдій в системах захисту рослин

Враховуючи те, що основним способом виготовлення біопрепаратів на основі мікроспорідій є культивування найпростіших в організмах комах (Исси, 1984), наукові пошуки спрямовані на добір комах-господарів, що легко розвиваються в біолабораторіях. Проте існує інший шлях. Нами (Четкарова, Дрозда та інші, 1979) запропоновано оригінальне технічне рішення, що виключає таку важливу технологічну ланку, як вирощування у біолабораторіях комах-господарів. Суть запропонованої технології (авторське свідоцтво № 853847) полягає у тому, що діючу речовину препарату на основі мікроспорідій отримують із комах, заражених збудником із відходів гренажного виробництва дубового шовкопряда. Це оригінальний біологічний препарат, що на термін пріоритету не мав аналогів. Активність його в навколишньому середовищі щодо сприйнятливих видів комах зберігається на протязі 8-20 діб. За показниками біологічної ефективності запропонований препарат не поступається хімічному еталону.

Використання запропонованої технології забезпечує такі переваги:

1. Використовуються відходи гренажного виробництва дубового шовкопряда, що знищуються, для отримання діючої речовини без спрямованого вирощування комах.

2. Часткова заміна використання хімічних засобів препаратом природного походження, що розв’язує екологічні проблеми. В перспективі препарат можна використовувати на присадибних та дачних ділянках.

Таким чином, реалізовано досить важливу проблему, пов’язану з безвідходним процесом - вирощування дубового шовкопряду для потреб текстильної промисловості і отримання з відходів цього процесу діючої речовини оригінального препарату.

Зрештою, використовуються біопрепарати бактеріальної, грибної, вірусної, тепер пропонується і протозойної природи.

Запропоноване нами досить вдале розв’язання проблеми отримання біопрепаратів мало продовження, у вирішенні суто технологічних її аспектів. Зокрема, оптимізувалась технологія масового отримання спор мікроспорідій, використовуючи комаху-господаря гусениці дубового шовкопряда. Основна мета розробки - збільшення урожаю спор мікроспорідій, спрощення технології їх масового отримання, зниження трудовитрат. Оригінальна частина розробки полягала в тому, що мікроспорідію Vairimorpha вирощували в гусеницях дубового шовкопряда з використанням стимулятора бета-нафтоксиоцтової кислоти (БНУ). Сполука із класу фітогормонів. В запропонованій технології БНУ вводили в організм гусениць шовкопряда разом з їжею, попередньо обробляючи водними суспензіями листки кормової рослини. Використання гусениць дубового шовкопряда для вирощування спор мікроспорідій забезпечує отримання продукції за рахунок значно більшої маси гусениць шовкопряда та сприятливої дії стимулятора, що активізує метаболізм та підвищує життєздатність гусениць, збільшує накопичення жиру, білка, а також збільшує кількість та функціональну активність гемоцитів. Усе це в сукупності сприяє підвищенню урожайності спор мікроспорідій. (Дрозда, 1991; патент Росії № 2049395).

Технологічно стояло завдання створити препарат на основі спор ентомопатогенних мікроспорідій з тривалим строком зберігання без втрати активності, економічно безпечного, який би не поступався за ефективністю існуючим препаратам такого класу. Поставлене завдання досягалось тим, що у запропонованій технології спори мікроспорідії Vairimorpha antheraeae, Plistophora schuberdi та Nosema antheraeae вирощувались в гусеницях дубового шовкопряда. Пропонується два рівноцінних препарати. Препарат мікроспорідін, діючою речовиною якого були спори Plistophora schubergi та Nosema antheraeae у співвідношенні 1:1. В подальшому дослідження проводили саме з цим препаратом. Показано принципову можливість використання заражених збудником нозематозу популяцій дубового шовкопряда як діючої речовини біопрепаратів. Створені на цій основі препарати проявляють виражену інсектицидну дію відносно гусениць лускокрилих шкідників. Препарат можна використовувати шляхом обприскування рослин у строки, визначені для інших препаратів, при досягненні рівня порогової чисельності, за будь-якого фізіологічного стану шкідника. Щодо плодожерок, показано можливість використання його як профілактичного засобу обмеження чисельності та тривалу, пригнічуючу фізіологічний стан дію. Дестабілізація фізіологічного стану шкідників, дає змогу протягом вегетації використовувати бактеріальні або вірусні препарати. Крім того, фізіологічно ослаблені популяції інтенсивно уражуються природним комплексом ентомофагів.

РОЗДІЛ 6. ВИКОРИСТАННЯ ЕНТОМОПАТОГЕННИХ ВІРУСІВ В СИСТЕМАХ ЗАХИСТУ РОСЛИН

Як відомо віруси комах - це одна з найбільш перспективних груп ентомопатогенних мікроорганізмів для регулювання чисельності. Вони високоспецифічні відносно певних видів фітофагів та безпечні для людини і тварин. Для захисту рослин нині пропонується 6 препаратів бакуловірусів. Крім цього для захисту лісу пропонується вірин ГСШ, вірус гранульозу проти сибірського шовкопряда; вірин-діпріон - проти рудого соснового пильщика. Крім того, ведуться розробки інших вірусних препаратів: вірин ГЛМ - проти лучного метелика, вірин АББ - проти американського білого метелика, вірин КБ - проти капустяного білана, вірин ССЧ - проти совки С-чорне.

Технологічна схема отримання препаратів складається з ряду послідовних етапів (Патенти України №29221А, №30554А, №33315А). Процес передбачає ведення маточної культури - гусениць дубового шовкопряда - визначальнo оригінальну частину запропонованої розробки. Технологія накопичення вірусів включає такі операції: відбір, зберігання та приготування вірусної суспензії. Після досягнення гусеницями шовкопряда 3-4-го віків і накопичення у них вірусу ядерного поліедрозу гусениць ретельно подрібнюють у воді. Титр поліедрів - 6х104-1х109. Основна перевага способу полягає у тому, що технологічно дубовий шовкопряд вирощувати нескладно. Перевага рідкої форми препарату - низька собівартість, завдяки тому, що виключається процес сушіння, ідеальні умови покриття рослин. Препарат не здатний продукувати токсин. Фізична характеристика - рідинна суспензія поліедрів у воді. З ентомопатогенних об’єктів використовували нативні віруси, які виділяли з гусениць дубового шовкопряда, а також капустяної совки. Встановлено, що дія вірусної суспензії, отриманої з гусениць шовкопряда не тільки не поступалася дії нативного вірусу, але й перевищувала її. Особливо вираженою була дія інсектициду, отриманого з шовкопрядa після попереднього пасажу через гусениць совки. При титрі 1,45 х 106 - 1,45 х 108, загинуло 74,9 - 95,8% гусениць совки. Отже, віруси поліедрозу можуть адаптуватись до інших комах і це явище супроводжується підвищеною сприйнятливістю господаря до невластивого їм збудника хвороби.

За показниками біологічної та господарської ефективності, запропонований препарат переважав показники кращого аналогу, біологічного еталону і не поступався хімічному. Отримані результати свідчать про доцільність використання препарату. Проводилась оцінка вірулентності пропонованого препарату, щодо гусениць яблуневої плодожерки. Встановлено високий рівень ефективності препарату - 68,2 - 76,5%. Крім того, встановлено