Статистичні закономірності модифікаційної мінливості. Вимі-рявши довжину і ширину листків, узятих з одного дерева, побачимо, що їх розміри варіюють у досить широких межах (мал. 100). Ця мін-ливість— результат різних умов розвитку листків на гілках дерева; генотип їх однаковий. Якщо якусь кількість листків розмістити в послідовності наростання або спаду ознаки (наприклад, довжини), як це зображено на малюнку 100, то вийде ряд мінливості даної ознаки, який називається варіаційним рядом. Цей ряд складається з окремих варіантів. Отже, варіанта — одиничний вияв розвитку ознаки.

Підрахувавши кількість окремих варіант у варіаційному ряді, побачимо, що частота зустріваності їх неоднакова. Найчастіше зуст-річаються середні члени варіаційного ряду, а до обох кінців ряду частота зустріваності зменшується. Розглянемо це на прикладі мін-ливості кількості колосків у колосі пшениці. Для вивчення візь-мемо генетичне однорідний чистосортний матеріал. Підрахувавши кількість колосків у різних колосах, установимо, що вона варіює від 14

Мал. 101. Варіаційна крива кіль-кості колосків у колосі пшениці.

до 20. Візьмемо, не вибираючи, підряд 100 колосів і визначимо частоту зустріваності різних ва-ріант. Ми побачимо, що найчастіше зустрічаються колоси із се-редньою кількістю колосків (16— 18), рідше — з більшою чи мен-шою кількістю їх. Ось результат одного з таких підрахунків:

Кількість колосків у колосі 14 15 16 17 18 19 20 fe. Кількість колосів І 2 7 22 32 24 8 5 К Верхній ряд цифр — виписані P в ряд варіанти від найменшої до найбільшої. Нижній ряд — часто-та зустріваності кожної варіанти. Якщо складемо ряд нижніх цифр, дістанемо 100, що й відповідає числу окремих спостережень. Розподіл варіант у варіаційному ряді можна показати наочно на графіку. Графічне зображення мінливості ознаки, що відбиває і розмах варіацій, і частоту зустріваності окремих варіант, називають варіаційною кривою (мал. 101).

Якими ж причинами зумовлений такий розподіл варіант у варіа-ційному ряді? Причина цього — зовнішнє середовище і його вплив на і, організм. З початку життя, протягом усього періоду розвитку і до Ц самої смерті кожний організм зазнає впливу різноманітних факто-ві рів середовища. Серед насіння пшениці, висіяного в полі, не можна знайти двох насінин, які б розвивалися в абсолютно однакових умовах. Глибина загортання в грунт, фізичні властивості грунту, взаємодія і конкуренція із сусідніми рослинами, зволоження, освітленість і т. ін.— все це варіює в різних напрямах і позначається на розвитку фенотипу. Щоб дістати крайній (найбільш виражений або найслабший) розвиток ознаки, усі ці численні фактори середовища повинні діяти приблизно в одному напрямі. Щоб виростити великий колос з багатьма колосками, уся ця сума факторів має бути найсприятливішою. Насправді більшість рослин зазнає впливів різного характеру. Одні сприяють розвиткові ознаки, інші затримують його. Фенотип рослин розміщується десь між середніми варіантами варіаційного ряду. Чим однорідніші умови розвитку, тим менше виявлена модифікаційна мінливість, тим коротший варіаційний ряд. Чим різноманітніші умови середовища, тим ширша модифікаційна мінливість. Розмах варіацій залежить і від генотипу.

Щоб дати об'єктивну характеристику мінливої ознаки, не можна В обмежуватися вивченням небагатьох особин, треба вивчити велику їх В кількість і побудувати варіаційну криву. Використовуючи дані варіаційної кривої, визначають середню величину ознаки.

Генотипову (або спадкову) мінливість прийнято ділити на комбінативну і мутаційну. Комбінативна мінливість пов'язана з отри-манням нових комбінацій генів у генотипі. Досягається це в ре-зультаті трьох процесів: незалежного розходження хромосом при мейозі; випадкового сполучення їх при заплідненні; обміну генами в гомологічних хромосомах при перехресті. Самі по собі гени при цьому не змінюються, проте нові їхні сполучення приводять до появи організмів з новими фенотипами.

Дарвін встановив, що багато сортів культурних рослин і порід домашніх тварин утворилися завдяки гібридизації предків. Він на-давав великого значення комбінативній мінливості, оскільки їй, поряд з добором, належить важлива роль в отриманні нових форм як у природі, так і в господарстві людини.

Необхідно підкреслити, що біологічне значення статевого роз-множення полягає у можливості отримання нових комбінацій спадкової інформації. Саме тому статеве розмноження отримало таке розповсюдження в природі і, отже, ця мінливість має велике значення для еволюції.

Мутаційна мінливість. Процес мейозу супроводжується не лише комбінуванням генотипу, а і значною реорганізацією окремих генів — мутаціями. Мутації виникають раптово, стрибкоподібне і іноді різко відрізняють організм від вихідної форми.

Рослинникам і тваринникам спадкові зміни були відомі давно. Ряд таких змін описав Дарвін у праці «Про мінливість домашніх тварин і культурних рослин» (1868). Мутаційній мінливості при-святили свої роботи С. І. Коржинський (1899) і де Фріз (1901), останньому належить термін «мутації».

Мутації відомі у всіх класів тварин, рослин, грибів, бактерій, вірусів. З мутаційною мінливістю пов'язана еволюція — процес утворення нових видів, сортів і порід. За характером змін генетичного апарату розрізняють мутації, що зумовлені як зміною числа хромосом і їхньої структури, так і змінами на молекулярному рівні (генні мутації).

Збільшення числа хромосом, кратне гаплоїд-ному набору, називається поліплоїдією. Виникнення поліплоїдіє пов'язане з порушенням мейозу. Поліплоїдія широко використо-вується в селекції і детальніше буде викладена нижче.

Зміни в будові хромосом виникають у результаті того, що при поділі клітини окремі ділянки хромосом можуть відриватися і губитися або приєднуватися до іншої гомологічної чи негомологічної хромосоми. Це також викликає зміни спадкових власти-востей,

Більшість мутацій, з якими пов'язана еволюція органічного світу і селекція,— генні мутації. Вони — наслідок змін ділянок молекули ДНК, перестановки нуклеотидів, випадання окремих із них або вмонтування