Пероксидаза здатна виконувати у рослин найрізноманітніші функції, що обумовлюється різноманітними механізмами її дії та здатністю каталізувати реакції пероксидазного та оксидазного окислення. Фермент локалізовується в гранулах та вакуолях рослинної клітини, а також ендоплазматичному ретикулін та апараті Гольджі. Синтез пероксидази відбувається в полісомах, а місцем гліколізування є апарат Гольджі. Біосинтез ферменту регулюється надходженням пероксиду водню, який утворюється в реакціях, які каталізуються НАДФН-оксидазою, діаміно- та поліамінооксидазами, супероксиддисмутазою та пероксидазою в присутності іонів марганцю в реакціях окислення самою НАДФН2. пероксидаза рослинних клітин здатна переміщатися по ендоплазматичному ретикулумі і апарату Гольджі, і проникати в простір між клітинною мембраною і клітинною стінкою. Цей процес активно відбувається при утворенні лігніфікованої клітинної стінки і оболонки насіння рослин з утворенням дитирозинових зв’язків. Таким чином, фермент бере участь у формуванні ковалентних поперечних зв’язків в клітинних стінках в процесі розвитку рослин і при зараженні їх патогенами. Основна функція пероксидази, перш за все, захисна. В підвищенні стійкості рослин до неспецифічних факторів дії приймає участь система антиоксидантного захисту у складі низько- і високомолекулярних антиоксидантів. Широкий спектр ізопероксидаз (кислі і лужні форми) дозволяють ферменту активно реагувати на стресові дії [2]. Будь-який стрес індукує деполяризацію клітинної мембрани, в результаті змінюється співвідношення Ca2+/K+, а це призводить до виділення з клітини розчинних речовин серед яких можуть бути донори електронів, такі як аскорбінова кислота та сполуки фенольної природи. Пероксидази руйнують донори електронів, використовуючи при цьому вільні радикали, і діють як агенти детоксикації, виконуючи захисну функцію [1, 7].

В залежності від своїх функцій, пероксидази поділяються на дві різні групи. Пероксидази, які окислюють гваякол називаються гваяколпероксидазами. Вони локалізовані у цитозолі, вакуолях клітинній стінці, апопласті та міжклітинному просторі, але не в органелах. Вони задіяні у ряд процесів, пов’язаних з ростом та розвитком рослин. Аскорбатпероксидази належать до іншої групи рослинних пероксидаз і використовують як субстрат аскорбінову кислоту. Цей фермент локалізовується у хлоропластах, мікротільцях і цитозолі і основною його функцією є знешкодження пероксиду водню і захист від оксидативного стресу рослинних клітин [11, 12].

1.3. Вплив засолення на рослинні організми

Засолення призводить до виникнення в грунті низького водного потенціалу і, як наслідок, недостатнього надходження води в рослину. Одним з наслідків шкідливого впливу солей є також порушення процесів обміну у рослин. Відомо, що під впливом солей в рослинах порушується азотний обмін. Це призводить до інтенсивного розпаду білків в результаті чого відбувається накопичення проміжних продуктів обміну речовин, які токсично діють на рослину. На тлі сульфатного засолення накопичуються продукти окислення сірковмісних амінокислот (сульфоксиди і сульфони), які також є отруйними для рослин. Внаслідок підвищеної концентрації солей, особливо хлоридів, відбуваються порушення ультраструктури кліток, зокрема зміни в структурі хлоропластів, набухання гранул і ламел у хлоропластах [6].

Найбільш стійкими до солей є мітохондрії. Проте сольовий стрес може сприяти їх набуханню, що супроводжується відокремленням окислювального фосфорилювання і порушенням проникності мембран. Порушення зв'язаності окислення з фосфорилюванням, у свою чергу, позбавляє рослинний організм механізму акумуляції енергії. При цьому небезпечним для рослинної клітини є те, що АТФ-фазна активність перенесення енергії міняє свій напрям і з постачальника АТФ перетворюється на його споживача. Таким чином, в рослинному організмі наступає «енергетичний голод». Особливо це виявляється при хлоридному засоленні. Окрім того, показано негативний вплив надлишку іонів на кількість клітин, що діляться, в меристемі і їх розміри, відмічено збільшення часу мітотичного циклу і метафази. Шкідливий вплив високої концентрації солей пов'язаний з ушкодженням поверхневих шарів цитоплазми, внаслідок чого зростає її проникність, втрачається здатність до вибіркового накопичення речовин [8].

Солі надходять до клітини пасивно разом із транспіраційним струмом води. Оскільки в більшості випадків засолені грунти знаходяться в районах, що характеризуються високою літньою температурою, інтенсивність транспірування у рослин дуже висока. В результаті солей поступає багато, і це підвищує пошкодження рослин. Треба врахувати також, що на засолених грунтах велика концентрація натрію перешкоджає накопиченню інших катіонів, у тому числі і таких необхідних для життя рослини, як калій і кальцій [6].

Зниження продуктивності рослин в умовах хлоридного засолення визначається пригніченням їх росту, який є інтегральною характеристикою реакції рослин на зміну умов навколишнього середовища. Ступінь пригнічення рослин і зниження біомаси знаходиться в прямій корелятивній залежності від концентрації солі в грунті і тривалості засолення. Проте пряма залежність між накопиченням іонів в рослинах і рівнем їх солестійкості до цього часу не виявлена. Незрозумілим залишається питання про непрямий вплив солей на ріст рослин. Деякі автори стверджують, що основною причиною сповільнення розвитку рослин в умовах засолення слід вважати зниження здатності коріння поставляти необхідні для росту та розвитку продукти метаболізму, тобто сповільнення надходження поживних елементів з грунту, пригнічення їх метаболізму в корінні і транспорту. Цікавим є питання про відмінності в рівні солестійкості різних органів рослин. Негативна дія високої концентрації солей позначається найшвидше на кореневій системі рослин. При цьому в корінні ушкоджуються зовнішні клітини, які безпосередньо контактують з розчином солі. Коріння рослин при надлишку солей втрачає тургор, відмирає і набуває темного забарвлення.

Дослідження показали, що