Негативна дія засолення посилюється при недостатній забезпеченості рослини основними елементами мінерального живлення. В той же час дослідження поглинаючої функції коріння показали, що при засоленні зменшується їх загальна і робоча адсорбуюча поверхня. Формування цілісної кореневої системи рослин при засоленні вивчене недостатньо і на обмеженому числі культур [6].

У стеблі найбільш схильні до дії солей клітини провідної системи, по яких розчин солей піднімається до надземних органів. При натрієво-хлоридному засоленні стебла короткі та швидко припиняють ріст.

Листя також значною мірою чутливе до засолення. Загальною реакцією для багатьох сільськогосподарських культур є відмирання нижнього листя (особливо у кукурудзи), підсихання кінчиків листя. Для томату характерна зміна забарвлення листя від темно-зеленого до світло-зеленого з жовтим відтінком. Важливе значення для життєдіяльності рослин в умовах засолення має зміна водно-осмотичного режиму, особливо ступінь осморегуляції рослин. У рослин, що вирощуються на засолених грунтах у всіх органах збільшується осмотичний потенціал клітинного соку, а осмотичний градієнт між листям і корінням у міру зростання засолення збільшується. В основному це пов’язано з накопиченням в клітинах осмотично активних гідрофільних іонів солей. Як вважають дослідники причиною збільшення осмотичного потенціалу клітинного соку є також підвищення концентрації в клітині низькомолекулярних органічних сполук внаслідок змін реакцій метаболізму.
Багато авторів дотримуються думки, що підвищення осмотичного потенціалу клітинного соку рослин є захисною адаптогенною реакцією в умовах засолення [5].

Зі збільшенням концентрації солі спостерігається тенденція до зниження сукулентності рослин, що свідчить про зниження здатності до осморегуляції. Але різні види рослин мають різну здатність регулювати вміст води в своїх тканинах. Так С3 рослини регулює вміст води в своїх органах гірше, ніж С4. Засолення призводить до зменшення листкової пластинки в 1,4 рази. У клітинах мезофілу рослин засолених грунтів спостерігалося збільшення кількості хлоропластів [5, 6].

Пристосування рослин до умов засолення здійснюється багатьма шляхами. Найбільш важливі серед них - осморегуляція і спеціалізація, або модифікація транспортних процесів. Тому для отримання солестійких форм рослин необхідно ретельно вивчити транспорт іонів залежно від іонного складу середовища і генотипу рослин. Солестійкі види володіють здатністю накопичувати Na+ у вакуолях, абсорбувати його з ксилеми і транспортувати в середовище. Особливості К-Na обміну на плазмалемі і накопичення Na+ і С1- у вакуолях клітин і в клітинних стінках відмічені в деяких дослідженнях, де припускали існування високоефективного механізму для відкачування іонів Na у солестійких рослин. У дослідженнях детально вивчений баланс іонів і зв'язок його з солестійкістю рослин. Було виявлено, що підвищена солестійкість рослин обумовлена виведенням Na+ і С1- з молодого листя і обмеженням пересування Cl- з коренів до стебла.

Важливу роль в зростанні стійкості рослин до дії чинників стресу відіграє зростання концентрації проліну. Він надає протекторну дію на стеричну структуру клітинних біополімерів і підтримує їх інтактну гідраційну сферу. Пролін добре розчинний у воді. На основі вивчення властивостей проліну физико-хімічними методами зроблений висновок, що висока розчинність імінокислоти виникає із здатності її молекули завдяки наявності гідрофільних і гідрофобних груп утворювати агрегати. Полімери, що утворилися, поводяться як гідрофільні колоїди. Тому пролін не діє на білки. Висока розчинність проліну у поєднанні з його дуже низькою здатністю інгібувати ферменти може збільшувати розчинювальний об'єм клітки, тим самим, знижуючи концентрацію солей в цитозолі. Незвичайний характер взаємодії агрегатів молекул паралельно з білками підвищує розчинність останніх і захищає їх від денатурації. Відомо, що високі концентрації солей прямо чи і побічно пригнічують синтез білка, руйнують структуру і інгібують активність ферментів первинної асиміляції азоту. Це призводить до накопичення в тканинах рослин амінокислот, різке підвищення деяких з них тирозину, лейцину, фенілаланіну несприятливо діє на життєдіяльність рослин. Разом з цим в тканинах рослин при засоленні інтенсифікуються гліколіз і пентозофосфатний цикл. В процесі гліколізу і пентозофосфатного циклу утворюються трьох- і чотирьох вуглецеві фрагменти (ФЕП, еритрозо-4-фосфат), які є попередниками біосинтезу фенольних сполук (ФС). Збільшення пулу ендогенних інтермедіатів ФС, доступних для ферментів їх біосинтезу, активує процеси накопичення поліфенолів у рослин при засоленні середовища. У відповідь на дію сольового стресу в рослині утворюються і накопичуються низькомолекулярні з'єднання типу проліну, бетаїну, поліамінів, органічних кислот, вуглеводів, пептидів [6].

2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ

2.1. Умови вирощування

Об’єктом дослідження була кукурудза сортів ТОСС-231, Зуб та Вулкан. Насіння пророщували на дистильованій воді у вологій камері. Схожість насіння визначали на 5 добу за кількістю пророслих насінин із загальної кількості насіння. На 5 добу проростки переносили на поживне середовище Хогланда-Арнона, яке містило 1,181г Ca(NO3)2Ч4H2O, 0,51 г KNO3, 0,24 г MgSO4Ч7 H2O, 0,14 г KH2PO4 на 1 л. На 9 добу частину рослин переносили на середовище, яке містило 200 мМ NaCl (тут і надалі вказані кінцеві концентрації).

2.2. Визначення концентрації білка

Концентрацію білка у супернатанті визначали спектрофотометрично за методом Бредфорда [10]. Даний метод базується на здатності білка зв’язуватись з барвником Кумасн яскраво-синім G-250 і утворювати забарвлені у синій колір комплекс. Проба для визначення концентрації білка містила 995 мкл дистильованої води, 5 мкл супернатанту з листків кукурудзи та 1 мл розчину Кумасі. Оптичну густину забарвленого комплексу визначали через 15 хв на спектрофотометрі Specoll_при довжині хвилі 590 нм. Концентрацію білка в досліджуваних пробах розраховували за допомогою калібрувального графіка, побудова-ного зі стандартним розчином білка, використовуючи формулу:

де [білок] – концентрація білка, мг/мл,

D – оптична густина (середнє значення з трьох визначень),

dc