НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М.ГРИШКА

КОЛЕСНИК

Анжела Володимирівна

УДК 582.579.2

РІД SCILLA L. У ФЛОРІ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

(СИСТЕМАТИКА, ЕКОЛОГО-ГЕОГРАФІЧНІ, БІОЛОГІЧНІ

ТА ПОПУЛЯЦІЙНІ ОСОБЛИВОСТІ)

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі ботаніки біологічного факультету Ужгородського національного університету

Науковий керівник: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Зиман Світлана Миколаївна,

провідний науковий співробітник

відділу систематики та флористики судинних рослин

Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Собко Володимир Гаврилович,

головний науковий співробітник

відділу природної флори

Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України

Кандидат біологічних наук

Тимченко Ірина Андріївна,

науковий співробітник

відділу систематики та флористики судинних рослин

Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України

Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів

Захист відбудеться “ 16_” травня 2003 р. о 1200 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду

ім. М.М.Гришка НАН України за адресою:

01014, м.Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м.Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий “_15__” квітня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук О.М.Горєлов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

ВСТУП

Актуальність теми: Ефемероїдні геофіти являють собою групу переважно декоративних рослин, чутливих до антропічного впливу. Рід
Scilla L. входить до складу цієї групи, яка на протязі останніх років є об’єктом популяційного дослідження колективу кафедри ботаніки Ужгородського національного університету. Проліски потребують особливої уваги з боку людини. Як правило, вони зростають у районах з інтенсивним господарюванням та надмірним рекреаційним навантаженням, внаслідок чого руйнуються їх первинні місцезростання, значної шкоди наносить також зривання квітів та викопування цибулин. Все це викликало різке скорочення ареалу та чисельності цих рослин, і хоча вони поки що офіційно не належать до категорії зникаючих, однак, ці рослини все частіше згадуються серед рідкісних та загрожуваних представників флори регіону. Scilla bifolia L. відноситься до видів з широкою екологічною амплітудою зростання, зустрічається від низовини до високогір’я, швидко реагує на різноманітні зміни оточуючого середовища, що робить його зручним модельним об’єктом для популяційних досліджень. Тому популяційні дослідження морфолого-біологічних особливостей роду Scilla в Українських Карпатах є особливо актуальними.

Зв’язок роботи з науковими планами й програмами: Дисертація виконана автором як складова частина наукової тематики науково-дослідної лабораторії природних екосистем при кафедрі ботаніки Ужгородського національного університету: "Дослідження рідкісних і корисних рослин Карпат, розробка наукових основ їх раціонального використання й охорони" (номер держреєстрації 01910041229), "Популяційно-біологічне та созологічне дослідження раритетних видів флори Карпат" (номер держреєстрації 0194038518) та "Дослідження і функціонування фітосистем під дією несприятливих факторів та опрацювання заходів по їх охороні в умовах антропогенного навантаження" (номер держреєстрації 0198U003131).

Мета та завдання досліджень: Метою роботи було популяційне дослідження представників роду Scilla в Українських Карпатах. Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

уточнити видовий склад роду Scilla у флорі Українських Карпат;

з’ясувати таксономічний статус S. bifolia в Українських Карпатах;

дослідити варіабельність суттєвих морфологічних ознак S. bifolia в Українських Карпатах;

уточнити сучасний ареал досліджуваного таксону в Українських Карпатах;

розглянути його еколого-фітоценотичні особливості;

дослідити особливості великого й малого життєвого циклів;

вивчити особливості репродуктивної біології S. bifolia, у тому числі схожість насіння, насінну продуктивність та вегетативне розмноження;

розглянути структуру популяцій досліджуваного таксону в Українських Карпатах;

розробити рекомендації по збереженню та охороні популяцій S. bifolia в Українських Карпатах.

Об’єкт дослідження – S.bifolia subsp. subtriphylla

Предмет дослідження – популяції S.bifolia subsp. subtriphylla

Наукова новизна одержаних результатів. Уточнено видовий склад роду Scilla у флорі Українських Карпат, який за результатами нашого дослідження представлений тут одним видом, S. bifolia, а саме subsp. subtriphylla (Schur) Domin. Вперше здійснені детальні популяційні дослідження S.bifolia subsp. subtriphylla в Українських Карпатах, інвентаризація його локалітетів (83, з них 10 локалітетів виявлено вперше), уточнення сучасного ареалу та еколого-фітоценотичних особливостей. Вперше для S. bifolia в умовах Українських Карпат досліджені особливості великого та малого життєвого циклів, особливості репродуктивної біології й структура популяцій.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати використовуються при читанні навчальних курсів “Морфологія рослин”, “Екологія рослин” й “Математичні методи в біології і основи інформатики” на кафедрі ботаніки Ужгородського національного університету. Матеріали досліджень використані при написанні науково-довідкового видання "Раритетна флора Закарпаття. Лілієцвіті рослини". За нашими матеріалами розроблено практичні рекомендації по охороні досліджуваного таксону в Українських Карпатах, у тому числі в Закарпатське управління Міністерства екобезпеки передано пропозиції по створенню ботанічного заказника "Анталовецька Поляна".

Особистий внесок здобувача. Всі наукові результати отримано автором самостійно, у тому числі автор обстежив під час експедицій усі флористичні райони Українських Карпат, здійснив декількарічне спостереження за 10 модельними популяціями, а потім самостійно провів камеральну обробку власних матеріалів. Внесок автора в спільних публікаціях складає 75-80%.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати дисертації доповідалися та обговорювалися більше ніж на 20 регіональних, загальнодержавних та міжнародних нарадах, конференціях, семінарах, школах і з’їздах, зокрема, на підсумкових наукових конференціях викладачів Ужгородського національного університету (Ужгород, 1992-1999); науково-практичній конференції "Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических садах" (Київ, 1992); міжнародних науково-практичних конференціях "Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических учреждения Евразии" (Київ, 1993; Львів, 1994); конференціях молодих учених і спеціалістів "Актуальні питання ботаніки і екології" (Полтава, 1992; Ялта, 1993; Харків, 1996); The Wilhelm Bernhard Workshop "13th European workshop on the cell nucleus" (Balatonaliga, 1993); міжнародно-регіональній конференції "Стійкий розвиток сільського господарства та збереження біорізноманіття" (Ужгород, 1996); науковій конференції пам’яті проф. О.О.Уранова "Популяции и сообщества растений: экология, разнообразие, мониторинг" (Кострома, 1996); міжнародній науково-практичній конференції "Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат" (Рахів, 1997); конференції "Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності" (Львів, 1997); міжнародному регіональному семінарі "Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології та мікробіології" (Ужгород, 1997); регіональній науково-практичній конференції "Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону" (Синевир, 1998); міжнародній науково-практичній конференції "Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат" (Синевир, 1999), міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів “Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу” (Ужгород, 2001) та інших.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 20 наукових праць, з яких 7 статей в наукових журналах, 8 у матеріалах та 5 у тезах конференцій.

Структура й обсяг роботи. Загальний обсяг дисертації становить .. стор., з них стор. машинопису основного тексту. Робота ілюстрована рисунками, таблицями. Складається з вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури ( найменувань, в тому числі іноземних джерел), 1 додатку.

ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріал і методика досліджень

Дослідження проводилися в період з 1991 по 2001 рр. Об’єктом досліджень була S.bifolia subsp.subtriphylla, детально вивчалися 10 популяцій в Закарпатській, Івано-Франківській та Чернівецькій областях України. Були здійснені польові роботи (маршрутні обстеження регіону, стаціонарні спостереження в популяціях, робота з рослинами на дослідній ділянці та в теплиці), а також камеральна обробка результатів.

Опрацьовано матеріали гербаріїв Ужгородського (UU), Чернівецького (CHER), Львівського (LW) національного університетів, Львівського природознавчого музею НАН України (LWS), Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України (KW), Інституту ботаніки ім. В.Шафера (KRAM) (Польща), Карлівського університету (PRC) (Чехія), Клужського університету (CLUJ) (Румунія), Угорського природознавчого музею (BP), Інституту ботаніки АН Словаччини (SAV).

Фенологічні спостереження здійснювали за методиками І.М.Бейдеман (1960) та Т.К.Горишиної (1969). Органо- і морфогенез вивчали за методиками Вл.В.Скрипчинського (1974) та F.Speta (1984). Вивчення онтоморфогенезу і визначення вікової структури популяцій проводили за схемою Т.О.Работнова (1950) з доповненнями О.О.Уранова (1975). Класифікація популяцій наведена у відповідності з роботами Т.О.Работнова (1950), О.О.Уранова (1975) і О.В.Смірнової (1974, 1976). Вегетативне розмноження досліджували згідно з методикою М.С.Шалита (1960), процеси цвітіння і запилення А.Н.Пономарьова (1960).

При вивченні внутрішньо- та міжпопуляційної варіабельності S.bifolia subsp.subtriphylla з кожної популяції протягом 3-5 років відбирали по 50 генеративних особин, які досліджували за 18 ознаками. При аналізі використовувалися також 5 алометричних ознак. Отримані цифрові дані опрацьовували варiацiйно-статистичними методами (Лакин,1990; Статистика, 2000; Джефферс, 1981; Боровиков, 2001 та ін.), кластерний аналіз проводився на пакеті прикладних програм “Statistica StatSoft inc.” .

Вивчення насінної продуктивності проводили за методиками Т.О.Работнова (1960, 1969) та I.В.Вайнагiя (1973, 1974). Природну схожість насіння вивчали за методикою В.В.Скрипчинського (1973), лабораторну – згідно з методичними вказівками І.В.Вайнагія (1973, 1974).

Визначення вікової структури популяцій проводили за загальноприйнятими методиками. Динамічні тенденції в популяціях та віталітетну структуру популяцій вивчали стаціонарними методами згідно з методиками Ю.А.Злобіна (1981, 1984, 1989).

Систематика і таксономічний статус Scilla bifolia в Українських Карпатах

Історія досліджень систематики Scilla bifolia. Рід Scilla L. за системою Engler (1964) належить до родини Liliaceae Juss. Типом роду вважається S.bifolia L. В систематиці утвердилися два напрямки диференціації роду Scilla в цілому і комплексу S.bifolia зокрема. Один напрямок – визнання таксонів з широкими ареалами як системи підвидів й різновидностей (J.Baker, 1872; K.Domin, 1936; T.Savulesku, 1966; О.В.Мордак, 1971 та ін.), а інший – виділення вузьких, часто ендемічних, чисельних видів з незначними відмінностями (F.Schur, 1866; Z.Kereszty, 1993; F.Speta, 1980 та ін).

На території Закарпаття, згідно з А.Маргіттаєм (1923), поширені S.bifolia var. bifolia й var. nivalis Boiss. K.Domin (1936) вважав, що тут зростають S.bifolia та S.bifolia subsp. subtriphylla (Schur) Domin., M.Pulchart та M.Pulchartova (1936) – S.bifolia subsp. subtriphylla. J.Dostal (1958, 1989) вказав для досліджуваного регіону S.bifolia subspp.bifolia, subtriphylla та nivalis (Boiss.) Boiss. S.Jvorka (1925) визнав зростання тут тільки S.bifolia, R.So (1973) навів S.bifolia vars. subtriphylla Schur та nivalis. W.Szafer та ін. (1969) зазначили у флорі регіону тільки S.bifolia. Після перегляду гербарію кафедри ботаніки Ужгородського національного університету, F.Speta перевизначив усі екземпляри S.bifolia як S.kladnii Schur.

Г.О.Кузнєцова (1965) навела для досліджуваного регіону S.bifolia та S.nivalis Boiss., згодом Т.Я.М’якушко (1987) вказала для Закарпаття тільки S.bifolia. У "Визначнику рослин Українських Карпат" (1977) розглянута лише S.bifolia, хоча S.nivalis наведена у характеристиці флористичних регіонів для Чорногори. С.С.Фодор (1974) вказав для флори Закарпаття S.bifolia subspp. bifolia й subtriphylla, S.nivalis та S.amoena L. В.І.Чопик (1976) відмітив зростання S.bifolia та S.nivalis, зазначивши при цьому, що зв’язки між S.nivalis та S.bifolia subsp. subtriphylla потребують дослідження, О.В.Мордак (1979) наводила для Українських Карпат тільки S.bifolia.

Таксономічний статус Scilla bifolia в Українських Карпатах. Із сукупності досліджуваних ознак для аналізу відібрано суттєві. Результати досліджень дали підстави такі характеристики як товщина кореня, колір нестиглого та стиглого плоду, час появи квіткової стрілки та тривалість надземної вегетації вважати нерепрезентативними. Користуючись ключами, розробленими F. Speta (1971), Z.Kereszty (1986), і результатами власних досліджень, ми зупинилися на 11 ознаках, з яких три якісні, шість кількісні та дві алометричні. До якісних ознак, зауважуючи, що вони альтернативні, дискретні і неметричні, було застосовано поняття “фен”.

Відмічено наступний розподіл трьох груп фенофондів ознак. Ступінь реалізації ознаки кольору листочків оцвітини 100%, тобто всюди представлені особини з білою плямою при основі пелюстки і без неї; забарвлення стиглого насіння визначається лише 33,33%, тобто з можливих трьох кольорів (жовтого, коричневого і чорного) у регіоні зустрічається лише жовтий; фенофонд ознаки кольору стебла (червоний, бурий й зелений) у двох досліджених популяціях реалізується повністю, а в інших – на 67,21% (відсутній фен червоного кольору). Всі популяції, що знаходяться на північно-східному макросхилі Українських Карпат, характеризуються переважанням фену бурого кольору (46,01 – 70,05%), а у популяціях на південно-західному макросхилі домінує зелений колір забарвлення квітконосного пагону (41,67 – 70,44%).

Згідно з попередніми даними Р.Я.Кіша, всі популяції досліджуваного таксону в регіоні Українських Карпат мають набір хромосом 2n=18 і близьку структуру гетерохроматину, тотожну описаній F.Speta і J.Greilhuber (1977) для S.kladnii.

Аналіз кількісних ознак, виділених F.Speta та Z.Kereszty (1986), підтвердив належність досліджуваного таксону до іншої таксономічної категорії, ніж S.bifolia subsp. bifolia. Результати досліджень показали, що, незважаючи на високу поліморфність особин досліджуваної сукупності, в межах регіону Українських Карпат середні значення показників діагностично значущих ознак рослин повністю перекриваються лімітами, наведеними для S.bifolia sensu lato і максимально наближені до розмірностей, що характеризують S.bifolia subsp. subtriphylla. Тому рівень диференціації даного таксону слід вважати відповідним S.bifolia subsp. subtriphylla, а S.kladnii перевести в ранг синонімів.

На всій території Українських Карпат відмічено зростання тільки S.bifolia subsp. subtriphylla, а S.bifolia subsp. bifolia, S. amoena i S.nivalis необхідно виключити зі складу флори регіону. Суттєвими при визначенні S.bifolia subsp. subtriphylla вважаємо такі стабільні ознаки: колір насіння, стебла, пелюсток та кількість листків.

Ареал і еколого-фітоценотичні особливості

Загальний ареал S.bifolia і поширення в Українських Карпатах. Ареал роду Scilla L. охоплює Євразію і Африку, де поширено більше 100 видів, з них у Середземномор’ї зустрічається близько 40 видів, майже 50 видів - у гірських районах Центральної і Південної Африки, Індії та Цейлону.

Ареал S.bifolia-agg. охоплює Західну, Південну і Східну Європу (рослини відсутні лише на заході Європи в її прибережній океанічній частині й на Піренейському півострові), Балкани, європейську частину колишнього Радянського Союзу, Крим, Кавказ й Передню Азію. На Україні S.bifolia поширена у всіх природних зонах. В цілому можна зазначити, що поширення S.bifolia-agg. обмежується на півдні 36 північної широти, на півночі 51 північної широти, на заході 3 західної довготи і на сході 40 східної довготи.

Scilla bifolia subsp. subtriphylla пов’язаний у своєму поширенні з гірськими системами і відрогами Карпат: північ та схід Румунії (хребти Бук, Гутин-Томнатик, Роднянські Альпи; Трансільванське плато; Трансільванські Рудні гори та хребет Фагараш), захід Угорщини (північне низькогір’я та Агтелекські карстові гори), Словаччина (Низькі і Високі Татри) та північ України (усі гірські хребти та відроги Українських Карпат). Ймовірно, що ареал виду значно ширший і охоплює також південь Польщі та значну частину України.

Відповідно до класифікації Ю.Д.Клеопова (1990), за особливостями поширення S.bifolia subsp. subtriphylla слід віднести до європейського типу геоелементу, центральноевропейського геоелементу, центрально-европейського субелементу.

В Схiдних Карпатах S.bifolia subsp. subtriphylla зустрічається вiд низовини (120 м над р. м.) до високогiр'я (1600 м над р. м.), вiдомо 83 мiсцезростання виду, з них 10 виявлено вперше (рис. 1).

Екологічні і фітоценотичні особливості. В Українських Карпатах рослини S.bifolia subsp. subtriphylla зростають переважно в широколистяних лісах, чагарниках, на післялісових луках та по берегах гірських струмків. Характеризуються широкою амплітудою зростання: зростають переважно на родючих, багатих на азот ґрунтах з високими концентраціями солей свинцю та цинку, зустрічаються на різних за інтенсивністю зволоження ґрунтах - від середньо-до перезволожених. Рослини не типові для посушливих і болотистих місцевостей й зустрічаються переважно на слабокислих, слаболужних, лужних ґрунтах, але не помічені на кислих ґрунтах. Діапазон рН, при якій зростають рослини, – 5.5-8.0. Не зустрічаються на збіднених, грубозернистих кам’янистих ґрунтах та на скелях, не переносять засолення, за відношенням до освітленості є тіневитривалими рослинами з інтенсивністю освітлення близько 10%. При надмірному освітленні (50%) зростають виключно при відсутності конкуренції. За температурним режимом відносяться до мезотермних рослин, які добре переносять тимчасове похолодання.

Рис. 1. Поширення S.bifolia subsp. subtriphylla (Schur) Domin

в Українських Карпатах.

Scilla bifolia зустрічається в угрупованнях, що відносяться до 8 класів рослинності й 21 асоціації. Оптимум поширення S.bifolia subsp. subtriphylla реалізується в угрупованнях класів Carpino-Fagetea та Quercetea pubescenti-petraeae, де він є характерним видом. У складі трав’яного покриву є домінантом весняних синузій з проективним покриттям 15-90%.

Біоморфологічні особливості

Морфологічна характеристика. Scilla bifolia subsp. subtriphylla – багаторiчна цибулинна рослина. Цибулина яйцеподібна (1,10) 2,50 (4,20) см завдовжки, (0,75) 1,50 (2,80) см в дiаметрi, ззовні вкрита двома чи трьома темно-сiрими лусками, внутрішніх лусок 12-15, вони рожевуватого кольору. Глибина залягання цибулини – вiд 4 до 10 (15) см. Коренi нерозгалужені, жовтого кольору, в кількості 15-60, утворюються також контрактильнi корені, що вiдрiзняються білим кольором та хвилястою поверхнею. Листкiв переважно 3, зрідка 2 або 4, завдовжки (6,50) 10,00 – 16,00 (29,30) см, завширшки (0,30) 1,50 – 2,00 (2,35) см, вони супротивні, своїми основами обгортають квiткову стрiлку, м’ясисті, ввігнуті до середини (жолобчасті), верхівка їх звужена, капюшоноподібно загорнута. Квіткові стрілки поодинокі, (6,4) 16,0 – 20,0 (39,2) см заввишки, тупотригранні, зелені, біля верхівки часто зеленкувато-бурого кольору. Механічні елементи слабко розвинені, при достиганні плодів квітконоси не витримують їхньої ваги і полягають. Суцвіття – 8-15 (24)-квіткові дельтоподібні китиці, 2-5 см в діаметрі, однобічно-щиткоподiбні. Квітконіжки висхідні, нижні 1,5-2,5 см завдовжки. Приквітки дрібні, 0,3-0,5 см завдовжки, блакитного кольору, іноді відсутні. Квiтки двостатеві, актиноморфні, широко розкритi, ніжноблакитного кольору, іноді рожеві або білі. Листочки оцвітини з білою плямою при основі, без медової ямки, вiльнi, видовжені, тупi, (0,4) 0,8 – 1,0 (1,9) см завдовжки, (0,11) 0,20 – 0,30 (0,50) см завширшки. Тичинок шість, розміщених у одному колі, тичинкові нитки завдовжки 4-6 мм, коротшi за листочки оцвiтини, при основі сплюснуті, зрослі з пелюстками. Пиляки видовжені, чотиригнізді, гнізда з’єднані у дві теки, розкриваються пороподібними щілинами від верхівки до основи. Гінецей синкарпний, тригнiздний, з 2 – 4 анатропними, красинуцелятними насінними зачатками у кожному гнізді. Зав'язь верхня, округло-тригранна, стовпчик тонкий, нитковидний, з невеликою приймочкою. Плоди – соковиті, тригнiзді, округло-тригранні, багатонасiнні коробочки, (0,5) 0,7 – 0,9 (1,3) см завдовжки та (0,4) 0,6 – 0,8 (1,0) см завширшки, які розкриваються дорзивентрально з розривом гнiзд. Насінин у кожному локусі 1 – 4. Насіння округле, темноохристого кольору, з м’ясистим арилусом.

Малий життєвий цикл та сезонний ритм розвитку. Scilla bifolia subsp. subtriphylla – геофіт з симподіальним типом галуження. Вперше для таксономічного комплексу S.bifolia відмічено вікову зміну типу галуження з моноподіального на симподіальний з переходом у генеративну фазу. Цибулина S.bifolia subsp. subtriphylla є системою монокарпічних пагонів з 2-4-річними циклами розвитку. Луски цибулин генеративних рослин напівтунікатні, у молодих рослин, що ще не приступили до насінного розмноження, цибулини тунікатного типу. Повне поновлення усіх частин рослинного організму відбувається кожні 2-4 роки.

Розвиток монокарпічного пагону від появи конусу наростання до відмирання усіх надземних органів відбувається протягом трьох календарних років і триває близько 24 місяців. Утворення конусу наростання бруньки поновлення у рослин спостерігається через декілька тижнів після відмирання надземних частин рослини. Він розвивається біля основи ще не цілком сформованого квітконосного пагону наступного вегетаційного сезону. Першими закладаються низові луски, пізніше – зачатки листків, наприкінці літа з’являється опуклість, з якої пізніше розів’ється квітконіс з квітками. Розвиток нових квіток спостерігається через рік, коли завершується цвітіння і починається плодоношення поточного вегетаційного сезону. Спочатку виникають приквітки, потім листочки оцвітини, пізніше починають розвиватися тичинки та маточка. Останніми формуються пиляки та тичинкові нитки. Навесні третього року життя пагону починається його активний надземний розвиток. Після відмирання усіх надземних частин рослини денце і луски функціонують ще на протязі 2-4 років. Загальна тривалість малого життєвого циклу становить 4-6 років.

Річний цикл розвитку S.bifolia subsp. subtriphylla складається з двох періодів, тривалого періоду формування пагону в цибулині у ґрунті та короткого періоду активного надземного розвитку. Досліджуючи сезонний розвиток, ми вивчали наступні фенологічні фази: вегетація, цвітіння, плодоношення, достигання насіння, обнасінення та відмирання надземної частини рослин. Тривалість надземного розвитку в рівнинних умовах становить 7-9 тижнів, у високогір’ї - 5-7 тижнів, із збільшенням висоти над рівнем моря тривалість окремих фенологічних фаз та усього періоду надземного розвитку скорочується. Після закінчення вегетації, дозрівання плодів та розсіювання насіння рослини вступають у стан спокою. Період спокою у S.bifolia subsp. subtriphylla можна умовно розділити на дві частини: органічний та вимушений спокій. Органічний спокій у свою чергу складається з трьох етапів: стан глибокого спокою (спостерігається перерва у органогенезі), літній спокій (активно відбуваються процеси морфогенезу, в цей час рослинам необхідний вплив високих температур) та осінній спокій (температурний оптимум +3....+5С). Без впливу на рослини понижених температур їх повноцінний наземний розвиток неможливий. Період вимушеного спокою визначається повною готовністю рослин до активної наземної вегетації і є лише "вичікуванням" сприятливих умов.

За феноритмотипом S.bifolia subsp. subtriphylla відноситься до рослин ранньовесняного цвітіння з літньо-зимовим спокоєм.

Великий життєвий цикл. За темпами розвитку S.bifolia subsp. subtriphylla відноситься до рослин з тривалим онтоморфогенезом (25-30 років) і повільним проходженням прегенеративного періоду (5-6 років). Протягом свого життєвого циклу особини S.bifolia subsp. subtriphylla послідовно проходять такі вікові стани (рис. 2): насіння в стані спокою (sm) – проростки (p) - ювенільний (j) - імматурний (im) - віргінільний (v) - генеративний (g) - сенільний (s). Згідно з Т.О.Работновим (1950) їх можна розділити на чотири періоди: І – латентний (Sm); ІІ - перегенеративний (p, j, im, v); ІІІ - генеративний (g); IV - постегенеративний [s].

Дослідження онтоморфогенезу у особин S.bifolia subsp. subtriphylla в різних екологічних і ценотичних умовах та на різних висотах над рівнем моря виявили високу стабільність у морфологічній будові різновікових груп. Для рослин не відмічено значних відмінностей у проходженні великого життєвого циклу в зв’язку з різними екологічними і ценотичними умовами, хоча в горах весь прегенеративний розвиток відбувається у більш стислі строки й початок цвітіння спостерігається вже на 5-6 році життя, а на рівнині перше цвітіння може спостерігатися й на 9-й рік.

Реалізація великого життєвого циклу в популяціях S.bifolia subsp. subtriphylla може відбуватися по-різному (рис. 3): шляхом проходження особинами повного, скороченого, а у випадку вегетативного розмноження – неповного онтоморфогенезів. Поліваріантність розвитку визначається також відмінностями між особинами за темпами розвитку, розмірами й морфологічною будовою. Наші спостереження виявили, що для S.bifolia subsp. subtriphylla найбільш характерний скорочений онтоморфогенез, тобто загибель значної кількості особин до їх старості, про що свідчить надзвичайно мала кількість сенільних особин в популяціях (0,5-2,0%).

Рис. 2. Схема вікових станів S.bifolia subsp. subtriphylla

p - проросток; j – ювенільна рослина; im - імматурна рослина; v - віргінільна рослина; g - генеративна рослина; s - сенільна рослина.

Рис. 3. Схема поліваріантності онтоморфогенезу S.bifolia subsp. subtriphylla

Sm, p, j, im, v, g, s - індекси вікових станів, m – відмирання.

Відмічена здатність рослин при несприятливих умовах мати перерви в цвітінні і переходити до стану вторинного спокою. Можливість поліваріантності проходження великого життєвого циклу (наявність повного, неповного і скороченого варіантів) є проявом одного з механізмів регуляції структури популяцій та основою їх стабільності в ценозах.

Репродуктивна біологія

Насінне розмноження. Scilla bifolia subsp. subtriphylla – перехреснозапильна ентомофiльна рослина, яка запилюється переважно представниками роду Bombus L. Первинний атрактант – пилок, вторинним атрактантом є яскрава оцвітина.

Помітна тенденція до зменшення кількості квіток і плодів та зростання ефективності плодоутворення однієї особини з підняттям місцевості над рівнем моря: закладається й розвивається менше квіток, проте, майже з кожної утворюється плід. Найвищі рівні плодоцвітіння зафіксовані у високогірних популяціях: на полонині Рогнєска – 90,50% та г.Менчіл-Квасівський – 88,65%. Відсоток плодоцвітіння об’єднаної вибірки, яку ми прийняли за стандарт виду в Карпатах, становить 70,03%.

Показники потенційної й фактичної насінної продуктивності одного плоду та однієї особини з підняттям місцевості над рівнем моря зменшуються. Відсоток обнасінення високий й в цілому для регіону Карпат складає 84,42%. За роки досліджень відсоток обнасінення не відмічався нижче 62,74%, максимальне зареєстроване значення – 96,12%. Спостерігається незначне переважання значень відсотку обнасінення в популяціях на північно-східних макросхилах Карпат проти таких значень у популяціях на південно-західних макросхилах, що знаходяться в близьких висотно-кліматичних умовах. Коефіцієнти варіації найнижчі у ознак довжини (16,25-20,14%) й діаметру (11,94-25,16%) плодів, найвищі – у ознак кількості квіток (33,16-66,96%) та плодів (34,64-53,20%).

Вегетативне розмноження. Scilla bifolia subsp. subtriphylla вiдноситься до моноцентричного типу бiоморф з повною неспецiалiзованою дезiнтеграцiєю. Нами спостерігалося вегетативне розмноження переважно в серединi генеративного перiоду онтоморфогенезу (може супроводжуватися незначним омолодженням потомства) й іноді у імматурному та віргінільному стані.

Вегетативне розмноження S. bifolia subsp. subtriphylla відбувається двома способами. В першому випадку дочiрнi цибулини утворюються в пазухах лусок, якi розмiщенi ближче до периферiї, й конус наростання материнської цибулини при цьому продовжує функцiонувати. В другому випадку конус наростання вiдмирає, одночасно в пазухах лусок, розмiщених недалеко вiд точки росту, закладаються новi конуси наростання.

У популяціях S.bifolia subsp. subtriphylla ми спостерігали компактні клони двох типів. В першому випадку усі цибулини клону одного вікового стану (переважно генеративні). В процесі розвитку у такому клоні особини кожного наступного покоління старші або одного віку з особинами попереднього покоління. Для клонів другого типу внаслідок незначного омолодження потомства старіння клону на деякий час затримується в залежності від ступеню омолодження потомства. Scilla bifolia subsp. subtriphylla – вегетативно малорухливий вид. Розповсюдження по території відсутнє або дуже повільне (менше 1 см в рік). Рослини, утворенi шляхом вегетативного розмноження, проходять неповний цикл онтоморфогенезу i в бiльш стислi строки: im v g s; v g s; g s.

Структура популяцій та варіабельність морфологічних ознак

Варіабельність морфологічних ознак. Порівняння коефіцієнтів варіації досліджуваних ознак виявило, що більшість із них відзначаються середнім і високим рівнем варіювання. До найбільш варіабельних слід віднести всі вагові ознаки, а також ознаки “довжина суцвіття”, “кількість квіток” та показники репродуктивного зусилля. Порівняно стабільними виявилися довжина й діаметр цибулини, довжина й ширина листків.

Було встановлено наступні діапазони варіювання ознак: для репродуктивних органів 12,17-85,88%, листків – 0-56,40%, цибулин – 10,51-47,60%. Найбільший розмах варіювання спостерігається серед ознак репродуктивної сфери, однак, в цілому для всіх трьох груп характерні як низькі, так і високі рівні варіювання морфопараметрів.

Порівняння коефіцієнтів варіації всіх досліджуваних ознак у межах кожної популяції з коефіцієнтами варіації об’єднаної вибірки, яку ми прийняли за стандарт виду в Карпатському регіоні, виявило, що найбільш віддаленими від стандарту виду є популяції, що знаходяться в умовах, відмінних від оптимальних (високогірні) та ті, що зазнають регулярного антропогенного навантаження.

Аналіз системи кореляційних зв’язків виявив, що найбільше взаємозв’язків на рівні r0,75 спостерігається у ознак “загальна висота” й пов’язаних з нею “довжина стебла” і “довжина цибулини”, а також “довжина листка”, “загальна вага” і її складових – вага листків, стебла та цибулини, а найменше кореляційне навантаження спостерігається у ознак “кількість листків”, “довжина листочка оцвітини” й “ширина листочка оцвітини”. Структура кореляційних зв’язків в кожній популяції індивідуальна. Найбільше взаємозв’язків виявлено у високогірних популяціях. Стійкість кореляційних зв’язків на рівні r0.75 може виступати мірою реакції особин на стресові впливи: чим екстремальніші умови, в яких знаходяться рослини, тим більша морфологічна інтегрованість організмів і чим умови зростання ближчі до оптимальних, тим менше реалізовується парних кореляційних зв’язків на високому рівні.

Внаслідок аналізу трансгресії стандартних відхилень середніх арифметичних ознак усіх досліджених популяцій в регіоні Українських Карпат, виділено три біохорологічні групи S.bifolia subsp.subtriphylla. До першої групи включено закарпатські передгірні популяції, друга група складається з закарпатських гірських популяцій, третя група охоплює усі прикарпатські популяції. Кластерний аналіз відстаней між популяціями за сукупністю ознак виявив відособленість високогірних популяцій від інших.

Просторова структура популяцій. Просторова структура популяцій S. bifolia subsp. subtriphylla переважно дифузна, зрідка контагіозна (рис. 4).

аб

Рис. 4. Приклади просторового розміщення особин в популяціях Scilla bifolia subsp. subtriphylla: а – дифузне (популяція І); б – контагіозне (популяція ІІ).

Для популяцій S. bifolia subsp. subtriphylla характерними є високі показники кількості особин на одиницю площі (178-587 особин/м2), при дії несприятливих факторів середовища значення показника різко зменшуються (26-90 особин/м2). На щільність популяцій дуже впливає кількість проростків та ювенільних рослин, їх частка в популяціях в окремі роки може досягати 30%. Вага особин пов’язана з щільністю популяцій: чим більша щільність, тим менша вага однієї особини.

Встановлення швидкості росту популяцій виявило, що чисельність популяцій, які знаходяться під інтенсивним антропогенним тиском, з року в рік зменшується. Порівняння максимальної і реалізованої народжуваності виявило, що частка проростків відносно їх потенційної кількості в популяціях переважно не перевищує 5%, зрідка – 9%. Однак, в окремі роки, при сприятливих кліматичних умовах, спостерігається інтенсивне проростання насіння, й з 74,89% насінин можуть утворюватися проростки.

Для популяцій S. bifolia subsp. subtriphylla характерним є високий репродуктивний ефект, який досягається трьома способами: за рахунок малої щільності популяцій з малою кількістю крупних рослин; за рахунок високої щільності популяцій з великою кількістю дрібних рослин; та за рахунок поєднання в популяціях великих і дрібних особин.

Індекси відновлення досліджуваних популяцій високі, їх значення змінюються з року в рік і залежать насамперед від чисельності ювенільних рослин, які в популяціях є дуже вразливими, тому їх кількість нестабільна. При тривалих антропогенних навантаженнях на середовище значення індексу відновлення з року в рік зменшуються, а в популяціях, де за останні роки вплив людини суттєво зменшився, значення цього показника почали зростати. Одним з важливих факторів, лімітуючих ступінь поповнення популяцій молодими рослинами, є також рівень антропогенного навантаження на середовище

Вага рослин в популяціях залежить від щільності популяцій і ваги однієї рослини. В досліджуваних популяціях S.bifolia subsp.subtriphylla значення ваги особин на одиницю площі з року в рік були досить стабільні і не виявляли такої мінливості, як значення щільності. Це пов’язано з тим, що зі зменшенням загальної кількості особин на одиниці площі зростає їх вага. Порівняння внеску особин різних вікових груп у загальну вагу популяцій виявило, що найстабільнішою була частка віргінільних і генеративних особин: вона з року в рік змінювалася в невеликих межах і в переважній більшості досліджуваних популяцій перевищувала 70%. Найбільш варіабельною була частка проростків і ювенільних рослин (1,41-14,32%).

Вікова та віталітетна структура популяцій. Вікова структура всіх досліджених популяцій повночленна, відноситься до нормального типу
(табл. 1). Для популяцій S.bifolia subsp.subtriphylla характерні усі три типи вікових спектрів: правосторонні (з переважанням кількості генеративних рослин), які можна характеризувати як старі, що займають стабільне місце в ценозах; двовершинні (частки ювенільних і генеративних рослин майже близькі), які є відображенням флуктуаційних процесів в популяціях; та лівосторонні (з переважанням проростків та ювенільних рослин), характерні для молодих популяцій. Однак, в популяціях з лівосторонніми віковими спектрами дуже відчутний антропічний тиск на середовище і спостерігалося стрімке зменшення чисельності особин, тому такий віковий спектр є скоріше відображенням елімінації генеративних рослин, ніж свідченням активного омолодження цих популяцій. Хоча достатня кількість молодих рослин є хорошим резервом, і при зменшенні рівня антропопресингу, чисельність та віковий склад популяцій швидко відновляться.

Таблиця 1.

Щільність популяцій Scilla bifolia subsp. subtriphylla по вікових групах

Популя- | Роки | Вікова група | Разом

ції | p | j | im | v | g

1992 | 46 | 282 | 67 | 47 | 76 | 529

I | 1995 | 19 | 22 | 16 | 30 | 91 | 178

1998 | 28 | 43 | 19 | 43 | 121 | 254

1992 | 16 | 28 | 2 | 3 | 13 | 63

II | 1995 | 0 | 0 | 2 | 1 | 11 | 14

1998 | 11 | 18 | 5 | 2 | 14 | 50

1992 | 29 | 19 | 5 | 2 | 24 | 80

III | 1995 | 3 | 9 | 5 | 5 | 60 | 82

1998 | 11 | 4 | 3 | 6 | 54 | 78

1992 | 24 | 73 | 30 | 43 | 59 | 230

IV | 1995 | 99 | 29 | 6 | 10 | 59 | 233

1998 | 156 | 66 | 94 | 80 | 67 | 463

1992 | 18 | 26 | 6 | 15 | 19 | 86

V | 1995 | 16 | 54 | 8 | 6 | 43 | 77

1998 | 25 | 61 | 15 | 9 | 51 | 161

Продовження таблиці 1.

Популя- | Роки | Вікова група | Разом

ції | p | j | im | v | g

1992 | 15 | 9 | 11 | 19 | 48 | 92

VI | 1995 | 19 | 4 | 7 | 15 | 45 | 90

1998 | 19 | 4 | 7 | 15 | 45 | 90

1992 | 232 | 314 | 122 | 89 | 13 | 77 0

VII | 1995 | 14 | 8 | 6 | 13 | 19 | 61

1998 | 28 | 89 | 67 | 24 | 41 | 249

1992 | 49 | 274 | 60 | 47 | 48 | 480

VIII | 1995 | 157 | 77 | 67 | 100 | 181 | 582

1998 | 25 | 14 | 18 | 83 | 159 | 299

1992 | 14 | 9 | 6 | 14 | 37 | 81

IX | 1995 | 7 | 25 | 11 | 22 | 45 | 111

1998 | 8 | 43 | 35 | 15 | 15 | 116

1992 | 57 | 61 | 8 | 4 | 11 | 141

X | 1995 | 233 | 38 | 12 | 11 | 68 | 362

1998 | 250 | 45 | 19 | 10 | 72 | 396

Базовий віковий спектр S.bifolia subsp.subtriphylla (рис. 5) повночленний, лівосторонній, двовершинний, з максимумами на ювенільних і генеративних рослинах. Це пояснюється значною тривалістю онтоморфогенезу (25-30 років) та переважно насінним способом самопідтримання популяцій. Довірчі інтервали найбільші в проростків і ювенільних рослин, як найбільш чисельної та вразливої групи рослин, а найменші – у віргінільних та генеративних рослин, бо вони стійкіші до впливу несприятливих біотичних та абіотичних факторів середовища.

Рис. 5. Базовий віковий спектр популяцій Scilla bifolia subsp. subtriphylla в досліджуваному регіоні: p-s – індекси вікових станів.

Згідно з результатами вивчення віталітетної структури популяцій, переважна більшість досліджуваних популяцій відносяться до процвітаючих, тобто в їх складі переважають крупні рослини та рослини середніх розмірів.

Висновки

Рід Scilla L. представлений у флорі Українських Карпат одним видом, S. bifolia L., причому наявні рослини відносяться до subsp. subtriphylla Schur. Scilla nivalis й S. amoena, які раніше наводились для флори Закарпаття, тут не виявлені.

В Українських Карпатах рослини S. bifolia subsp. subtriphylla поширені на території Закарпатської, Івано-Франківської й Чернівецької областей, від низовини (120 м над рівнем моря) до середнього гірського поясу (1200 м н.р.м.) й зрідка зустрічаються у субальпійському поясі (1600 м н.р.м.). Відмічено наявність 83 місцезростань, з них 10 локалітетів виявлено автором вперше.

Scilla bifolia subsp. subtriphylla характеризується широкою екологічною амплітудою зростання, але рослини поширені переважно у широколистяних лісах та заростях чагарників. Відмічена наявність S. bifolia subsp. subtriphylla у 21 асоціації, які належать до 10 класів, 11 порядків й 19 союзів рослинності, причому більшість асоціацій (14) відноситься до чотирьох класів літньозелених широколистяних лісів.

Нами підтверджені наявність у великому життєвому циклі рослин
S. bifolia subsp. subtriphylla чотирьох періодів та семи вікових станів й віковий перехід від моноподіального галуження цибулин до симподіального галуження, що характерно для інших бульбоцибулинних геофітів.

За нашими даними, розвиток монокарпічного пагону від появи конусу наростання до відмирання надземних органів відбувається на протязі близько 24 місяців, з яких лише 2-3 місяці (5-9 тижнів) припадає на надземний розвиток.

Загальна тривалість великого життєвого циклу S. bifolia subsp. subtriphylla становить 25-30 років, причому прегенеративний період триває
5-6 років. Нами встановлено, що для багатьох рослин характерний скорочений онтоморфогенез, тобто їх загибель до настання сенільного вікового стану. Крім того, нами відмічена здатність рослин мати при несприятливих умовах перерви у цвітінні, також наявність неповного онтоморфогенезу (вегетативне розмноження у віргінільних рослин).

За нашими даними, для популяцій S. bifolia subsp. subtriphylla є характерним високий репродуктивний ефект, який досягається у популяціях різного типу: