ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ГІРНА АННА ЯРОМИРІВНА

УДК: 591.553:595.44+577.4 (477.83)

АНТРОПОГЕННА ДИНАМІКА УГРУПОВАНЬ ПАВУКІВ (ARACHNIDA, ARANEI) ЯСЕНЕВО-ДУБОВИХ ЛІСІВ ВЕРХНЬОДНІСТРОВСЬКОЇ РІВНИНИ

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України

Науковий керівник:

академік НАН України, доктор біологічних наук,

професор Голубець Михайло Андрійович

Інститут екології Карпат НАН України, директор;

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор,

член-кореспондент НАН України

Ємельянов Ігор Георгійович,

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України,

відділ популяційної екології та біогеографії, завідувач;

кандидат біологічних наук, доцент

Апостолов Валерій Леонідович,

Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського,

кафедра екології та раціонального природокористування, доцент

Провідна установа: Центральний ботанічний сад ім. М. М. Гришка (м. Київ)

Захист відбудеться "24" травня 2006 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13

Автореферат розісланий "20" квітня 2006 року.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради, к. б. н. _______________ Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Одним із найчисленніших і, в той же час, найменш досліджених компонентів тваринного населення лісових екосистем є павуки. Враховуючи велику кількість видів різних розмірних груп, високу чисельність і специфіку живлення, павуки відчутніше впливають на популяції тварин нижчих трофічних рівнів, ніж інші хижі членистоногі, що визначає їхню значну роль у функціонуванні екосистем (Узенбаев, 1985).

Новим і мало вивченим напрямом в арахнології є структурно-функціональна організація угруповань павуків, а його поява зумовлена необхідністю всебічного вивчення екосистем cаме у зв’язку з посиленим антропогенним втручанням у їхнє функціонування і потребою створення системи ефективних природоохоронних заходів. Адже комплексний аналіз видового складу, показників щільності, біомаси, вікової структури, домінування, спектрів екоморф та екологічних груп, зокрема на територіях, що відображають різні стадії розвитку й трансформації ландшафтної екосистеми, дає змогу оцінити пристосованість конкретних видів до умов середовища, а також з’ясувати закономірності формування і розвитку угруповань тварин у природних й антропогенно змінених екосистемах.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана протягом 2001 – 2005 років у межах тем відділу екосистемології Інституту екології Карпат НАН України "Екологічний потенціал наземних екосистем як критерій програми сталого розвитку" (№ держреєстрації 0198U002250) і „Концептуальні засади використання показників екологічного потенціалу в обгрунтуванні програми сталого розвитку гірського регіону” (№ держреєстрації 0102U005389).

Мета роботи і завдання дослідження. Мета роботи – встановити таксономічну та екологічну структуру угруповань павуків ясенево-дубових лісів, їхні антропогенні зміни та функціональні особливості в корінних і похідних екосистемах. Для досягнення цієї мети поставлені такі завдання:

1. З’ясувати видовий склад угруповань павуків ясеневих дібров, проаналізувати особливості його формування, провести порівняння видового складу у первинних і вторинних екосистемах.

2. Встановити екологічні особливості організації угруповань павуків екосистем ясеневих дібров за показниками видового складу, чисельності, щільності та біомаси, сезонної динаміки, структури домінування, вікової структури, спектрів екоморф та екологічних груп.

3. Виявити тенденції змін структури угруповань павуків під впливом природних й антропогенних чинників шляхом порівняння у первинних і вторинних екосистемах, у територіально віддалених екосистемах із однаковими умовами зволоження та впродовж років із різними клімато-гідрологічними умовами.

4. Провести аналіз антропогенної динаміки угруповань павуків, впливу абіотичних і біотичних факторів на ці угруповання ясенево-дубових лісів.

5. З’ясувати функціональну роль і практичне значення павуків в екосистемах, обгрунтувати заходи щодо збереження різноманіття рідкісних видів та угруповань павуків ясеневих дібров.

Об’єкт досліджень: угруповання павуків первинних і вторинних екосистем ясенево-дубових лісів Верхньодністровської рівнини.

Предмет досліджень: структурні й функціональні особливості угрупованнь павуків, їхня антропогенна динаміка, роль у досліджуваних екосистемах.

Методи досліджень: візуальні спостереження, збір матеріалу (за допомогою біоценометра, грунтових пасток, ентомологічного сачка), фіксація і збереження матеріалу, видова ідентифікація зібраних особин, виготовлення тимчасових препаратів хітинових структур, визначення біомаси, топічних і трофічних зв’язків, математична обробка отриманих даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше встановлено особливості організації угруповань павуків біогеогоризонтів первинних і вторинних екосистем ясеневих дібров Верхньодністровської рівнини (для порівняння – грабової діброви) за показниками таксономічного складу, різноманіття, чисельності, щільності та біомаси, сезонної динаміки, структури домінування, вікової структури, спектрів екоморф й екологічних груп. Встановлено тенденції змін основних параметрів організації угруповань павуків у ході сукцесії ясенево-дубових лісів річкової долини під впливом таких видів антропогенного навантаження на екосистеми, як осушення заплави, створення лісових культур, знелісення. Вперше отримані дані щодо впливу затоплення та пересихання підстилки на структуру угруповань павуків заплавних екосистем, з’ясовано функціональну роль павуків як компонентів комплексу хижих мезоартропод підстилки у первинних і вторинних екосистемах ясеневих дібров.

Встановлено видовий склад фауни павуків первинних і вторинних екосистем ясеневих дібров Верхньодністровської рівнини (а також, для порівняння, – грабової діброви Городоцько-Комарнівської височини). Вперше виявлено 107 видів павуків для території Передкарпаття, 28 – для фізико-географічної країни Карпати (Україна), чотири: Rugathodes bellicosus (Simon, 1873), Porrhomma fagei Miller et Kratochvil, 1940, Saloca kulczyсskii Miller et Kratochvil, 1939, Philodromus praedatus O.P. – Cambridge, 1871 – для території України.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали дисертаційної роботи є науковою основою для організації практичних заходів щодо регулювання чисельності павуків у досліджених екосистемах, екологічного моніторингу цієї групи тварин, збереження їхнього різноманіття та охорони рідкісних видів й угруповань. Вони можуть бути використані під час складання кадастру фауни України, обгрунтування заходів щодо розвитку екомережі басейну Верхнього Дністра й України. Параметри організації угруповань павуків є чутливими інтегральними показниками антропогенного впливу на екосистеми, що дозволяє використовувати їх з метою обгрунтування ефективності лісогосподарських заходів, спрямованих на відновлення корінних типів лісу.

Особистий внесок здобувача. Здобувач самостійно провела збір та опрацювання польового матеріалу, виконала оформлення даних у вигляді таблиць і рисунків, зробила науковий аналіз і теоретичні узагальнення. Внесок Й. Царика та В. Лєсніка, які є співавтором двох статей, полягає в загальному і методичному керівництві. У роботі “Аранеофауна типових ландшафтів Львівщини” (Вісн. Львів. ун-ту. – Сер. біол. – 2000. - 26. – С. 84 –90; співавтор Царик Й.) здобувачем самостійно проведено польові дослідження, опрацьовано зібраний матерал, проаналізовано отримані дані, написано текст статті; загальний внесок – 80%. У роботі “Аранеокомплекси річищ водотоків басейну верхнього Дністра” (Вісн. Львів. ун-ту. – Сер. біол. – 2002. – 29. – С. 118 – 126; співавтор Лєснік В.) здобувачем самостійно проведено польові дослідження, опрацьовано зібраний матерал, проаналізовано отримані дані, написано текст статті; загальний внесок – 80%.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові положення і висновки дисертації апробовані на засіданнях відділу екосистемології Інституту екології Карпат НАН України (2001 – 2005), IV науковій конференції молодих учених м. Львова „Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 2001), міжнародній конференції „Проблеми моніторингу біорізноманітності в гірських і прилеглих до них регіонах” (Львів, 2002), Восьмій міжнародній Пущинській конференції молодих учених “Биология – наука ХХІ века” (Пущино, 2004), ІІІ Міжнародній науковій конференції „Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах” (Дніпропетровск, 2005).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 6 робіт, із яких 3 статті – у фахових журналах, 1 – у збірнику наукових праць, 2 – у матеріалах і тезах конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, списку використаних джерел (235 найменувань, з них – 78 латиницею) та 10 додатків загальним обсягом 264 сторінки. Основний текст дисертації викладено на 148 сторінках машинописного тексту і проілюстровано 11 таблицями та 17 рисунками. Додатки містять 26 таблиць і 36 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Аналіз наукових праць засвідчив, що одними із найрозвиненіших напрямів аранеології є систематика та фауністика, чому сприяють нові досягнення у порівняльній морфології, екології та біології павуків. Вивченню аранеоугруповань природних та антропогенно-змінених територій дослідники почали приділяти увагу лише наприкінці ХХ століття, насамперед у межах природоохоронних територій (Полчанинова, 1983; Микитюк, 1984; Miyashita et al., 1998; Прокопенко, 1999; 2001; 2003).

Дані про фауну й екологічні особливості павуків Передкарпаття, наведені у роботах М. Новіцького (Nowicki, 1869; 1870; 1874) та В. Кульчинського (Kulczyсski, 1874), М. Лєготай, Г. Тарасюк (1964) й І. Бублика (1981), мають фрагментарний характер і не охоплюють території Самбірського ландшафту Верхньодністровської рівнини.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

За фізико-географічним районуванням територія досліджень лежить у межах Самбірського ландшафту Верхньодністровської алювіальної рівнини провінції Передкарпаття (фізико-географічна країна Карпати; Муха, 2000). У розділі проаналізовано геоморфологічні, гідрологічні, грунтові, кліматичні особливості району досліджень, наведена характеристика рослинного покриву й тваринного світу.

ПРОГРАМА, МЕТОДИКА ТА ОБ’ЄКТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Програмою було передбачено провести дослідження угруповань павуків в екосистемах, які різняться за характером і величиною антропогенних змін, з метою відбору проб у кількості, достатній для отримання статистично достовірних результатів; провести аналіз зібраного матеріалу; з’ясувати особливості динаміки угруповань павуків у ході сукцесії ясенево-дубових лісів річкової долини під впливом таких антропогенних факторів, як осушення заплави, створення лісових культур, знелісення територій; з’ясувати вплив факторів середовища на угруповання павуків і функціональну роль павуків у екосистемах.

Загалом було закладено 7 стаціонарних дослідних ділянок на території урочищ Кошів і Кошарки Миколаївського району Львівської області, проби на яких відбирали протягом 2001 – 2004 років із підстилки, трав’яного та чагарникового ярусів. Дослідний матеріал містить понад 16500 особин павуків, із них 7247 – статевозрілі особини.

Збір, фіксацію та збереження матеріалу проводили згідно з прийнятими у арахнології та ентомології методиками (Фасулати, 1961; Тихомирова, 1975; Стриганова, 1987; Штернбергс, 1989; Јuczak, 1958; Mьller, 1984; Dunger, Fiedler, 1989). Загалом відібрано понад 370 проб підстилки біоценометром (11 серій; серія – 20 – 35 проб, відібраних протягом вегетаційного сезону кожні 15 – 35 днів на дослідній ділянці), 318 проб сачком із трав’яного та 259 проб із чагарникового ярусів (21 серія). На дослідних ділянках у 2001 – 2002 рр. були закладені грунтові пастки (загальна експозиція – 19850 пасткодіб).

Сиру біомасу визначали зважуванням кожної особини або групи особин одного виду на аналітичних вагах ВЛА-200. Cередню біомасу особин (MBI) у серіях проб із трав’яного й чагарникового ярусів, а також у пасткових пробах визначали за Я. Шишко (Szyszko, 1990).

Для встановлення подібності видового складу угруповань павуків, показників видового різноманіття, розподілу класів домінування, розрахунку потоку енергії через комплекс хижих членистоногих використовували загальноприйняті в екологічних дослідженнях методики (Второв, 1968; Злотин, 1975; Чернов, 1975; Бигон и др, 1989; Мэгарран, 1992; Stцcker, Bergmann, 1977). Функціональну роль павуків вивчали на основі їхньої участі у використанні енергії комплексом хижих мезоартропод підстилки. Визначення участі павуків у харчуванні 4 родів земноводних вивчали на матеріалі, отриманому із їхніх шлунків (80 проб; Методическое пособие..., 1974; Леонтьева, 1987). Відлов земноводних спеціально не проводили, використовували мертві особини, які потрапили у грунтові пастки.

Статистична обробка результатів проведена за стандартною методикою (Лакин, 1990) із використанням програмних пакетів StatSoft, Statistica - 6. Створено робочу колекцію павуків (понад 190 видів). Опрацьовано колекцію Державного природознавчого музею НАН України.

Найменування таксонів прийнято за “Каталогом пауков (Arachnida, Araneae) территорий бывшего Советского Союза” (Михайлов, 1997). Термін “угруповання павуків” розуміємо як сукупність особин різних видів, що співіснують у просторі і часі (взаємодіють між собою в процесі конкуренції; Бигон и др., 1989). Послідовні зміни в структурі чи функціонуванні екосистеми або її окремих блоків (у межах динаміки екосистем) на одній і тій самій ділянці землі розглядаємо як екологічну сукцесію (Голубець, 2000, С. 180). Антропогенна динаміка (за Cукачев, 1964) належить до екзогенних локально-катастрофічних сукцесій. Під антропогенною динамікою угруповань павуків розуміємо зміни їх структурно-функціональних особливостей у ході екзогенної локально-катастрофічної сукцесії ясеневих дібров заплави Дністра, спричиненої людською діяльністю (осушення заплави, створення лісової культури, знелісення територій).

Дослідження проводили у ясенево-дубових лісах (за класифікацією М.А. Голубця, К.А. Малиновського; 1969) басейну ріки Дністер. За геоботанічним районуванням вони належать до Меденицького району дубових лісів, боліт і лук (Геоботанічне районування …, 1977). Для визначення зміни структурних особливостей населення павуків залежно від виду та величини антропогенного пресу було підібрано ряд екосистем на території урочища “Кошів”, що характеризують різний ступінь трансформації рослинного покриву в заплаві Дністра і межують між собою: умовно-корінна заплавна сира евтрофна ясенева діброва (№1), волога евтрофна ясенева діброва (осушена) (№2), ясенняк вологої евтрофної ясеневої діброви (№3), післялісова заплавна різнотравна лука сирої евтрофної ясеневої діброви (№4) і зруб тополі вологої евтрофної ясеневої діброви (№5).

ТАКСОНОМІЧНА ТА ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА УГРУПОВАНЬ ПАВУКІВ ЯСЕНЕВО-ДУБОВИХ ЛІСІВ ВЕРХНЬОДНІСТРОВСЬКОЇ РІВНИНИ

Для ясенево-дубових лісів Верхньодністровської рівнини властивий первинний еколого-типологічний комплекс павуків умовно-корінної ясеневої діброви і вторинний, сформований у межах антропогенно-змінених похідних екосистем. Закономірності їхньої організації розглянуто на рівні аранеоугруповань, які виділені за домінуванням статевозрілих особин у межах таких структурних елементів екосистеми, як підстилка, трав’яний та чагарниковий яруси (табл. 1).

Наявність спільних домінантів вказує на екологічну пластичність видів, підкреслює спільну фауністичну основу досліджених екосистем.

Загалом, до складу угруповань павуків ясеневих дібров входить 153 види 16 родин (табл.2). В основному – це широко розповсюджені у межах Голарктики та Палеарктики види. Найбільшим видовим різноманіттям характеризується родина Linyphiidae. Частка її представників становить 43,1% фауни (66 видів), що є закономірним для лісових екосистем помірного поясу загалом (Есюнин, 1992). Кількість видів в інших родинах є щонайменше вдвічі нижчою.

Населенню павуків, зокрема лісових екосистем, притаманна висока якісна подібність, що зумовлено наявністю спільної фауністичної основи в минулому (до будівництва дамби та створення штучних насаджень). Коефіціент фауністичної подібності Серенсена для ділянок у межах екосистем із природним типом деревостану є найвищим – 71,5%. Максимальна фауністична відмінність спостерігається між лісовими та знелісеними територіями (43,4 – 54,4%).

Таблиця 1

Угруповання павуків ясеневих дібров Верхньодністровської рівнини за домінуванням статевозрілих особин

(? 10,1% від загальної чисельності статевозрілих особин)

Елемент

екос-ми | Екосистема

№1 | №2 | №3 | №4 | №5

Підстилка | Oedothorax retusus, Porrhomma pygmaeum –

Pirata hygrophilus, Leptorhoptrum robustum* | Glyphesis servulus, Centromerus sylvaticus –

Pirata hygrophilus,

Diplostyla concolor | Walckenaeria dysderoides, Diplostyla concolor –

Diplostyla concolor | Oedothorax retusus,

Pardosa

amentata –

Pardosa amentata, Oedothorax retusus,

Pirata hygrophilus | Diplostyla concolor,

Pardosa

amentata –

Pardosa amentata,

Pirata hygrophilus,

Pardosa prativaga

Трав’я-ний ярус | Porrhomma pygmaeum Bathyphantes nigrinus, | Pachygnatha listeri, Bathyphantes nigrinus | Pachygnatha listeri,

Metellina segmentata | Singa hamata,

Xysticus ulmi | Tetragnatha obtusa

Чагарни-ковий ярус | Porrhomma pygmaeum

Gongylidium rufipes | Linyphia triangularis, Nigma flavescens | Linyphia triangularis, Enoplognatha ovata | -

* – До тире вказані домінанти за пробами підстилки, після тире – за пастковими пробами.

Багатство видового складу угруповань павуків лісових екосистем прямо пропорційно залежить від потужності підстилки, тоді як густота травостою впливає на розмірну структуру їхнього населення і, відповідно, на величину біомаси. Видовий склад павуків чагарникового ярусу є найменш своєрідним, і лише на 1 – 3доповнює фауну підстилки та травостою.

Формування монодомінантних насаджень зумовлює зменшення видового різноманіття угруповань павуків усіх ярусів рослинності (табл. 2). Зростання багатства видового складу угруповань павуків лучної екосистеми, порівнянно з первинною лісовою, спостерігається за рахунок збільшення кількості видів, що заселяють трав’яний ярус.

Угруповання екосистем ясеневих дібров характеризуються такими структурними параметрами: середня щільність і біомаса павуків підстилки становить відповідно 42,7 – 100,7 ос./ м 2 і 93,1 – 457,7 мг / м 2, динамічна щільність – 9,0 – 36,7 ос. / 100 пасткодіб, середня чисельність павуків трав’яно-чагарникового ярусу – 15,6 – 27,7 ос. / 50 помахів сачком.

Чисельність, щільність і біомаса угруповань павуків залежить від клімато-гідрологічних умов року. Насамперед, це стосується угруповань павуків підстилки, де значення цих показників у різні роки різняться в лісових екосистемах у 1,2 – 1,7 раза, а на лучній, де пересиханню не перешкоджає затінення, – у 2 рази.

Таблиця 2

Таксономічна структура угруповань павуків

Родина | Екосистема

№1 | №2 | №3 | №4 | №5 | Загалом

Кількість видів

Mimetidae | 1 | - | 1 | - | - | 1

Theridiidae | 7 | 11 | 8 | 5 | 4 | 13

Theridiosomathidae | 1 | - | - | - | - | 1

Linyphiidae | 37 | 41 | 35 | 31 | 12 | 66

Tetragnathidae | 5 | 6 | 4 | 6 | 5 | 7

Araneidae | 6 | 5 | 7 | 17 | 6 | 22

Lycosidae | 7 | 5 | 2 | 8 | 6 | 10

Pisauridae | - | - | - | 1 | 1 | 1

Dictynidae | 2 | 2 | 2 | 1 | 3 | 3

Anyphaenidae | 1 | 1 | 1 | - | 1 | 1

Liocranidae | 1 | - | - | - | - | 1

Clubionidae | 6 | 3 | 4 | 1 | 2 | 9

Gnaphosidae | - | - | 1 | - | 1 | 1

Philodromidae | 1 | 2 | 1 | 3 | 1 | 3

Thomisidae | 5 | 7 | 5 | 7 | 5 | 10

Salticidae | - | 2 | 1 | 1 | 4 | 4

Разом | 80 | 85 | 72 | 81 | 51 | 153

Величинами, залежними від виду антропогенного пресу на лісові екосистеми, є середня щільність павуків підстилки, середня біомаса (МВІ) павуків поверхні підстилки та трав’яного ярусу. Так, середня щільність павуків підстилки зменшується у 2 рази в ряді: сира ясенева діброва – волога ясенева діброва – насадження ясена. Порівняно з екосистемами, що мають природний деревостан, в насадженні ясена середня біомаса особин герпетобіонтних видів є у 3 – рази нижчою. Середня біомаса особин павуків трав’яного ярусу заплавної лісової екосистеми, порівняно з осушеними ділянками, у 1,5 – 2 рази менша. Знелісені території, порівняно з лісовими, характеризуються вищими значеннями показників середньої біомаси особин павуків угруповань підстилки та травостою.

Співвідношення біомаси та чисельності павуків екосистем із сирими та вологими умовами зволоження вказує на те, що в угрупованнях підстилки та трав’яного ярусу при зменшенні рівня зволоженості від сирих до вологих середні розміри особин збільшуються (винятком є угруповання герпетобіонтних видів насадження ясена, де, через особливості кормової бази, їх основу формують представники родини Linyphiidae, а не Lycоsidae).

Співвідношення основних родин за чисельністю та біомасою має такі особливості: у підстилці за чисельністю особин переважають представники родини Linyphiidae (33,3 – 79,9%), за біомасою – Lycosidae (50,2 – 74,8%; у насадженні ясена – Clubionidae (53,0%). Серед активних видів підстилки у екосистемах ясеневих дібров із природним деревостаном за чисельністю особин еудомінують представники родин Lycosidae (48,1 – 50,0%) та Linyphiidae (34,8 – 41,3%). У випадку створення насаджень ясена збільшується частка Linyphiidae (до 84%), а при знелісенні територій – Lycosidae (до 60,2 – 89,0%). За біомасою особин в усіх екосистемах, крім насадження ясена, еудомінує родина Lycosidae (77,7 – 97,1%).

У трав’яномі ярусі лісових екосистем при переході від сирих умов до вологих зменшується частка Linyphiidae (від 73,2 до 21,0 – 27,5% за чисельністю, від 43,3 до 16,4 – 19,3% за біомасою), збільшується частка Tetragnathidae (від 15,0 до 23,4 – 40,4% за чисельністю, від 36,2 до 48,8 – 53,6% за біомасою). На післялісовій луці еудомінантною родиною за чисельністю є Thomisidae (36,0%), за біомасою – Araneidae (68,4%).

У чагарниковому ярусі досліджених екосистем при переході від сирих умов до вологих зменшується частка Linyphiidae за чисельністю (від 52,7 до 22,0 – 26,1%), збільшується частка Tetragnathidae (від 18,5 до 31,0 – 32,7%). За біомасою в усіх екосистемах ясеневих дібров переважають представники родини Tetragnathidae (27,5 – 46,6%). На зрубі тополі збільшується, порівняно з лісовими екосистемами, частка Araneidae.

Для вікової структури угруповань павуків ясеневих дібров характерне переважання ювенільних особин у внутрішніх горизонтах підстилки, трав’яному та чагарниковому ярусах, статевозрілих особин – на поверхні підстилки. Зміни вікової структури угруповань павуків відбуваються в окремі роки на заплавних ділянках. Факторами, що їх зумовлюють є збільшення поголів’я та періоду випасання худоби на тлі надмірного пересихання підстилки та грунту знелісеної території, а також затоплення та пов’язана з ним міграційна активність павуків у межах ярусів рослинності у лісовій екосистемі. Частка ювенільних особин серед населення павуків трав’яно-чагарникового ярусу у вторинних екосистемах, порівняно з первинними, є у 1,5 – раза більшою.

Сезонна динаміка угруповань павуків має індивідуальні особливості в кожній екосистемі, що зумовлено відмінним видовим складом, співвідношенням ювенільних і статевозрілих особин. Однак, зважаючи на генетичну спорідненість території, можна виділити ряд спільних особливостей. У їх числі – збільшення щільності павуків у підстилці весною і восени та зменшення – у літній період, а також збільшення чисельності павуків у трав’яному та чагарниковому ярусах восени.

У культурі ясена змінюється характер деструкції підстилки, порівняно з первинною екосистемою. Її відсутність влітку зумовлює низькі значення чисельності павуків підстилки у червні – серпні і відмінний тип сезонної динаміки угруповань павуків поверхні підстилки (рис. 1).

А.

Місяці року

В.

Місяці року

Рис.1. Сезонна динаміка середньої та динамічної щільності статевозрілих (¦) і нестатевозрілих (¦) особин угруповань павуків підстилки сирої ясеневої діброви (А) та ясенняка вологої ясеневої діброви (В) у 2001 році

Ведення господарської діяльності (випасання худоби, викошування трав) на знелісеній території зумовлює низьку чисельність угруповань павуків трав’яного ярусу протягом вегетаційного сезону.

Склад домінантів і структура домінування угруповань павуків за чисельністю й біомасою у кожній екосистемі є оригінальними. Для заплавних екосистем, порівняно з іншими, характерна найменша кількість домінантів і найменші щорічні зміни у їх якісному складі. У роки, коли відбувається затоплення, у лісовій екосистемі спостерігається формування еудомінантного класу за чисельністю в угрупованнях травостою (табл. 3).

При переході від заплавної лісової екосистеми до осушених спостерігається заміна у складі ядра чисельності та біомаси угруповань павуків усіх ярусів рослинності гігрофільних форм мезофільними, дрібних – середньорозмірними, а також збільшення кількості представників домінантних груп, зокрема, серед ювенільних особин. У лісових екосистемах із однаковими умовами зволоження склад домінантів трав’яно-чагарникового ярусу за чисельністю та біомасою є подібним. Знелісені території відрізняються від лісових за складом домінантів трав’яно-чагарникового ярусу на рівні родин.

У структурі домінування угруповань павуків у ярусах екосистем із природним типом деревостану низькою є сумарна частка домінантів. У насадженні ясена вона збільшується. Як і для знелісених територій, у внутрішніх горизонтах підстилки тут не лише збільшується частка домінантів, а й присутній еудомінантний за біомасою клас, тобто спостерігається спрощення структури угруповань.

Таблиця 3

Структура домінування угруповань павуків трав’яного ярусу

(% від загальної чисельності)

Таксон, група | Екосистема

№1 | №2 | №3 | №4

2001 | 2002 | 2001 | 2002 | 2001 | 2002 | 2001 | 2002

Статевозрілі особини:

Enoplognatha ovata | + | + | + | + | + | 4,1 | - | -

Bathyphantes nigrinus | + | 12,0 | + | 14,2 | + | + | - | -

Erigonidium gramminicola | 6,1 | 4,2 | + | + | + | + | + | +

Porrhomma pygmaeum | 55,7 | 10,2 | + | + | + | + | + | +

Metellina segmentata | + | + | 3,3 | + | 9,1 | + | + | +

Pachygnatha listeri | + | + | 29,1 | 17,3 | 9,7 | 5,8 | - | -

Singa hamata | - | - | - | - | - | - | 5,2 | +

Ювенільні особини родів, родин:

Theridion | + | + | + | + | + | + | 12,8 | 3,2

Enoplognatha | + | + | 19,1 | 6,3 | 18,6 | 18,3 | + | +

Gongylidium | 7,6 | 21,9 | + | + | - | - | - | -

Linyphiidae (ранні стадії) | + | + | 8,3 | 6,0 | 17,2 | 20,6 | + | +

Neriene | + | 7,4 | + | 5,5 | + | + | + | +

Metellina | + | + | 7,3 | 16,0 | 10,6 | 16,1 | + | +

Tetragnatha | 4,2 | 16,7 | 4,7 | 5,5 | 10,8 | 15,2 | 10,3 | 12,4

Singa | - | - | - | - | - | - | 3,9 | 3,6

Anyphaena | + | + | + | + | + | 3,2 | + | +

Diae | + | + | 3,5 | + | 6,6 | 4,3 | + | +

Xysticus | + | + | 3,3 | 3,5 | + | 33,7 | 36,9

Разом | 73,6 | 72,4 | 78,6 | 74,3 | 82,6 | 87,6 | 65,9 | 56,1

Умовні позначення: - вид, рід відсутній; + –- чисельність виду менша 3,2% від загальної

Структура екоморф населення павуків досліджених екосистем відносно стабільна за співвідношенням видів, що належать до певних морфотипів. Лінифії становлять 27,3 – 43,1% аранеофауни, тенетники рослинного ярусу – 20,8 – 35,3%, мисливці рослинного ярусу – 15,3 – 25,2, наземні мисливці – 7,1 – 15,7%, наземні тенетники – до 2,8% від загальної кількості видів. Максимальні зміни при переході від однієї лісової екосистеми до іншої спостерігаються у групі тенетників рослинного ярусу. Найбільша їх частка виявлена у вологій ясеневій діброві, найменша – у насадженні ясена. Раніше деякі дослідники наголошували на зменшенні частки цієї групи зі збільшенням величини антропогенного навантаження на лучні екосистеми (Присный, 1993, Прокопенко, 2000). Частка лінифій збільшується у ряді: сира діброва – волога діброва – насадження ясена.

Структура екоморф населення павуків післялісової луки максимально наближена до структури первинної екосистеми – сирої ясеневої діброви, однак тут відсутні наземні тенетники. На зрубі максимально серед інших екосистем представлена група мисливців рослинного ярусу та наземних мисливців, мінімально – група лінифій.

Частка лісових видів є максимальною у вологій ясеневій діброві (63,5% фауни) і дещо нижчою у заплавній діброві та в насадженні ясена (56,3, 55,6% відповідно). У двох останніх екосистемах дещо збільшується частка евритопних видів (від 27,1 до 36,1 –36,2%). На післялісовій луці, попри переважання лучних видів (46,9% видового складу), спостерігається висока заселеність лісовими та евритопними видами, що, ймовірно, є наслідком походження екосистеми. На порівняно „молодій” знелісеній території (зрубі тополі) переважають лісові види (68,4%).

Основу угруповань павуків формують мезофільні види (79,0 – 94,5% фауни). Найвища частка гігрофілів (21,0%) виявлена на післялісовій заплавній луці та заплавній ясеневій діброві (12,5%), найнижча – у насадженні ясена (5,5%). Осушення територій однозначно зумовлює зникнення частини видів-гігрофілів.

ФАКТОРИ ФОРМУВАННЯ ВИДОВОГО СКЛАДУ І СТРУКТУРИ УГРУПОВАНЬ ПАВУКІВ ЯСЕНЕВО-ДУБОВИХ ЛІСІВ

Абіотичні фактори. Важливе значення для аранеїд, зокрема теплої зони, мають не максимальні чи мінімальні значення температури, а її коливання, насамперед, взимку. Оскільки мала потужність підстилки ясеневих дібров (1 – 3 см) не пом’якшує різких перепадів від’ємних температур, основу населення павуків цього ярусу зимою формують ювенільні особини, які є холодостійкішими. Початок активності павуків на поверхні грунту спостерігається при підвищенні температури підстилки до +3 – +6°С. Максимальної чисельності вони сягають у періоди весняного збільшення й осіннього зменшення температури.

Характер впливу затоплення на угруповання павуків залежить від температури середовища. Весняне затоплення при нижчій, ніж поріг активності температурі, підстилки зумовлює загибель частини особин. Основним пристосуванням павуків до підйому рівня води є спливання на поверхню води, скупчення у наносах або міграція у верхні яруси рослинності. Угруповання павуків лісової екосистеми, порівняно з лучною, мають більш виражену реакцію на затоплення, що виявляється не лише у зміні показників середньої та динамічної щільності й біомаси павуків підстилки, а й у зміні структури домінування (спостерігається формування еудомінантного класу за чисельністю), сезонної динаміки чисельності та вікової структури угруповань павуків травостою та чагарників. Це пов’язано зі складною ярусною будовою лісу, що зумовлює нерівномірне відновлення структури населення тварин після спаду води.

Пересихання підстилки та грунту, яке спостерігалося у 2002 році, порівняно з 2001 і 2003 роком, зумовило зменшення чисельності угруповань павуків підстилки. Захисною реакцією за таких умов була міграція і скупчення особин у місцях підвищеної вологості.

Біотичні фактори. Склад і структура угруповань павуків залежить від структури рослинного покриву. Просторова неоднорідність середовища, створена надземними органами рослин і старикою та опадом на поверхні грунту впливає, насамперед, на різноманіття та розмірну характеристику аранеоугруповань. Важливим фактором, що обмежує щільність популяцій павуків є стан кормової бази.

Павуки входять до складу їжі безхвостих амфібій. Їхня частка становить 11,8 –41,9% від чисельності інших спожитих організмів.

Серед паразитів павуків виявлені представники родин Ichneumonidae (Insecta; Hymenoptera) та Mermethidae (Nematoda). Найвища екстенсивність ураження павуків паразитами спостерігається у насадженні ясена.

Антропогенні фактори. Збурювальний вплив антропогенних чинників на аранеоугруповання переважно є опосередкованим. В усіх випадках зміни організації угруповань павуків залежать від характеру змін фізичної й хімічної структури мікрооселищ, яка визначає стан кормової бази і конкурентів.

Під впливом антропогенного навантаження на екосистеми спостерігається зміна фауни безхребетних на рівні хижаків та консументів нижчих трофічних рівнів. Зміна кормової бази та конкурентів павуків стає причиною того, що деякі тварини стають недоступними як корм. Це зумовлює заміну одних видів аранеїд іншими, а їх чисельність стає відповідною частці потенційних жертв, насамперед, мікроартропод.

Результати досліджень показали, що у підстилці зберігаються елементи структурної організації угруповань павуків, які характерні для первинної стадії сукцесії трансформованої екосистеми, тому найподібнішими за своєю структурою є угруповання павуків екосистем, що мають природний деревостан. Характер організації угруповань павуків трав’яно-чагарникового ярусу відображає стадію сукцесії, на якій перебуває екосистема, тому структура цих угруповань є подібною в екосистемах з однаковими умовами зволоження та освітлення. Це пояснює зміни основних параметрів структури угруповань під впливом антропогенного навантаження на екосистеми: мінімальні – за умови збереження природного типу деревостану, максимальні – у випадку знелісення територій.

ФУНКЦІОНАЛЬНА РОЛЬ УГРУПОВАНЬ ПАВУКІВ ЯСЕНЕВО-ДУБОВИХ ЛІСІВ ТА ЇХНЄ ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ

Павуки належать до консументів другого й третього порядків. Разом із іншими членистоногими, зокрема облігатними хижаками, а також тваринами, для яких зоофагія є основним типом живлення, вони утворюють біотичну синузію (сукупність організмів, що виконують однакову функцію у використанні та регулюванні потоків речовин й енергії в екосистемі й зосереджені в одному ярусі рослинності; Узенбаев, 1989). Тому функціональну роль павуків доцільно вивчати на основі їхньої участі у використанні енергії комплексом хижих членистоногих мезофауни. З цією метою було досліджено угруповання мезоартропод підстилки.

Дослідження показали, що у вторинних екосистемах відбувається формування якісно нових угруповань членистоногих, у яких змінені не лише елементи структурної організації, а й функціональне значення окремих систематичних груп. Так, максимальне значення павуків у трансформації речовин та енергії, а, відповідно, й у впливі на чисельність популяцій членистоногих, виявлене в угрупованнях безхребетних поверхні підстилки лісових екосистем із природним типом деревостану й післялісової луки, де енергетичний обмін павуків у весняний період становить 36,6 – 45,5% сумарного енергетичного обміну комплексу хижих мезоартропод. Мінімальне – у насадженні ясена (5,1%).

Через комплекс павуків підстилки екосистем ясеневих дібров у весняний період проходить за добу від 50,3 до 96,0 Дж м2 енергії. Обмін павуків у первинній заплавній екосистемі становить 27,3% сумарного енергетичного обміну комплексу хижих мезоартропод, у вторинних – 4,6 – 7,8%.

Деякі звичайні й масові види павуків мають чітко виражену реакцію на зміни умов середовища існування під впливом антропогенного навантаження на екосистеми. Вона насамперед виявляється в зміні чисельності їхніх популяції. Такими видами-індикаторами стану заплавної ясеневої діброви є Oe. retusus, L. robustum, Е. graminicola, G. rufipes, P. pygmaeum, меліорованих – D. concolor, P. hygrophilus, E. ovata, T. obtusa, M. segmentata, B. nigrinus.

Дослідження аранеоугруповань ясеневих дібров є актуальним у вирішенні таких питань, як основи правильного господарювання та ведення екологічного моніторингу в аспекті виявлення видів-індикаторів стану екосистем і вивчення тих параметрів, що можуть бути використанні для обгрунтування ефективності заходів, скерованих на відновлення корінних типів лісу.

Чутливими до основних видів антропогенного навантаження на екосистеми й найбільш інформативними з цього погляду є показники видового багатства, середньої та динамічної щільності й біомаси, склад і структура домінування угруповань павуків підстилки, співвідношення статевозрілих і ювенільних особин у віковій структурі угруповань трав’яно-чагарникового ярусу.

ОХОРОНА РІЗНОМАНІТТЯ РІДКІСНИХ ВИДІВ І УГРУПОВАНЬ ПАВУКІВ ЗАПОВІДНОГО УРОЧИЩА "КОШІВ"

Заказник місцевого значення „Кошів” створений 1984 р. з метою охорони рідкісних у європейському масштабі лісів із перевагою дуба звичайного, а також як типова ділянка лісової рослинності в межах заплави. Видовий склад павуків налічує тут 153 види, що становить 18,9% фауни України, й 36,3% фауни фізико-географічної країни Карпати (Україна). Високе видове різноманіття павуків заказника „Кошів” зумовлене неоднорідністю території за умовами зволоження та за біотопами. Тут трапляються рідкісні для України види: Ero furcata, Crustulina guttata, Allomengea vidua, Diplocephalus latifrons, D. picinus, Dicymbium tibiale, Micrargus herbigradus, Tapinocyba insecta, Walckenaeria dysderoides, W. obtusa. Інші, як Theridiosoma gemmosum, Allomengea vidua, Entelecara flavipes, Glyphesis servulus, Gongylidiellum murcidum, Porrhomma fagei, Walckenaeria atrotibialis, Cyclosa oculata, Philodromus praedatus, є рідкісними для Європи (Євтушенко, 1991, 1994; Heimer, Nentwig, 1991).

Особливу природоохоронну цінність мають заплавні екосистеми, які на тлі прилеглих меліорованих територій вирізняються специфічним населенням безхребетних. Високою тут є чисельність гігрофілів, які потерпають при осушенні водно-болотних угідь і використанні заплави під пасовища. Серед них – Argiope bruennichi, який внесений до списку видів Карпат, що перебувають під загрозою зникнення (Pawіowski, 2003).

Рідкісними є угруповання павуків сирої ясеневої діброви. Критерієм рідкісності є їхнє обмежене поширення в цьому корінному рослинному угрупованні, а також зміна домінантів угруповань та їхньої структури під впливом основних видів антропогенного навантаження на екосистеми. Мотивом охорони угруповань є їхнє еталонне, як зооіндикаційних об’єктів для реконструкції лісів регіону, й історичне значення, оскільки досліджена сира ясенева діброва є єдиною на території Верхньодністровської рівнини збереженою лісовою екосистемою, що заливається при паводках і має природний тип деревостану із перевагою дуба звичайного.

Збереження різноманіття угруповань павуків урочища залежить від збереження екосистем, що мають природний тип деревостану, а також від утримання ведення господарської діяльності на теперішньому рівні у межах післялісової заплавної луки. За багатством й унікальністю фауни, у тому числі й павуків, ясенево-дубові ліси є природним ядром біорізноманіття території Верхньодністровської рівнини, що повинно бути враховано при уточненні структури і розвитку екомережі басейну Дністра й України.

ВИСНОВКИ

1. В ясеневих дібровах сформовані два еколого-типологічні комплекси павуків, пов’язані зі структурними елементами екосистеми, – первинний, у якому об’єднані 3 види угруповань: І – підстилки, з домінуванням Oedothorax retusus, Porrhomma pygmaeum, Pirata hygrophilus, Leptorhoptrum robustum, ІІ – трав’яного ярусу, з домінуванням P. pygmaeum, Bathyphantes nigrinus, ІІІ – чагарникового ярусу, з домінуванням P. pygmaeum, Gongylidium rufipes, і вторинний, домінантний склад угруповань якого змінюється залежно від виду й величини антропогенної трансформації екосистеми.

2. Загалом, видовий склад павуків ясеневих дібров Верхньодністровської рівнини налічує 153 види із 16 родин. Це, в основному, широко розповсюджені у межах Голарктики та Палеарктики види. Найбагатше представлені родини Linyphiidae (41,3 % фауни), Araneidae (14,4 %), Theridiidae (8,4 %), Lycosidae (6,5 %). Угруповання павуків конкретних екосистем формують 51 – 85 видів.

3. Найподібнішими за видовим складом павуків є угруповання сирої та вологої ясеневих дібров, де зберігся природний тип деревостану (коефіцієнт Серенсена – 71,5 %); максимальна фауністична відмінність спостерігається між лісовими та знелісеними територіями (43,4 – 54,4 %).

4. Угруповання павуків екосистем ясеневих дібров характеризуються такими параметрами: середня щільність (біомаса) павуків підстилки – 42,7 – 100,7 ос./ м 2 (93,1 –  457,7 мг м 2), динамічна щільність – 9,0 – 36,7 ос. / пасткодіб, середня чисельність павуків трав’яно-чагарникового ярусу – 15,6 – ,7 ос. / 50 помахів сачком. У первинних лісових екосистемах середня щільність павуків підстилки