Національна Академія Наук України

Інститут Зоології імені І. І. Шмальгаузена

Зіненко Олександр Іванович

УДК 598.1:[591.5+591.4](477.5)

Плазуни лівобережного лісостепу України (Поширення, Морфологія, таксономія, біологія, екологія)

03.00.08 – Зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертація є рукопис

Робота виконана у Відділі популяційної екології та біогеографії Інституту зоології НАН України, м. Київ

Науковий керівник: кандидат біологічних наук

Котенко Тетяна Іванівна

Інститут зоології НАН України, старший науковий співробітник Відділу популяційної екології та біогеографії

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Межжерін Сергій Віталійович

Інститут зоології НАН України, м. Київ, завідуючий Відділом еволюційних і генетичних основ систематики

кандидат біологічних наук, доцент

Гассо Віктор Якович

Дніпропетровський національний університет, завідуючий кафедрою зоології та екології

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра зоології.

Захист дисертації відбудеться _11 квітня___2006 р.

о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано “ 9 ” _березня_ 2006 р.

Вчений секретар

Спеціалізованої Вченої Ради

кандидат біологічних наук Золотов В. В.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. У багатьох біотопах лісостепової зони Лівобережної України плазуни досягають значної чисельності, відіграють помітну роль в екосистемах, є невід’ємними елементами біорізноманіття. Це перспективні модельні об’єкти еволюційних та екологічних досліджень. Завдяки досить стабільним біоценотичним зв’язкам рептилії є важливими індикаторами стану середовища. Два види плазунів фауни регіону – мідянка Coronella austriaca Laurenti, 1768 та степова гадюка Vipera(Christoph, 1861) – занесені до Червоної книги України; всі види плазунів охороняються в рамках Бернської конвенції. Отруйні змії є джерелом цінної отрути.

До складу герпетофауни Лівобережного Лісостепу входять лісові і степові, східні та західні види, проходять межі ареалів дев’яти таксонів. На території регіону відбувається взаємодія двох підвидів прудкої ящірки – Lacerta agilis chersonensis Andrzejowski, 1832 та L. exigua Eichwald, 1831, а також двох форм гадюк – звичайної гадюки Vipera berus berus (Linnaeus, 1758) та гадюки Нікольського, описаної як самостійний вид Vipera nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986. Остання форма є недостатньо вивченою: існує полеміка щодо її таксономічного статусу та обсягу, погано розроблена діагностика, бракує даних щодо поширення.

Для лісостепової зони Лівобережної України характерними є фрагментовані популяції рептилій. Такі ізольовані популяції тварин, які мають обмежені можливості до міграцій та невелику чисельність, дуже чутливі до змін середовища. На території Лівобережного Лісостепу до останнього часу були майже відсутні заповідні території, що ускладнює проблему збереження плазунів в регіоні. Таким чином, вивчення популяцій рептилій Лівобережного Лісостепу має як теоретичне значення, так і практичне, зокрема для збереження біорізноманіття.

Хоча на терені Лівобережного Лісостепу плазуни почали систематично вивчатися ще з ХІХ сторіччя, спеціальні сучасні дослідження на цій території майже не проводилися, а регіональні зведення охопили такі регіони України, як Крим (Щербак, 1966), Карпати (Щербак, Щербань, 1980), Правобережне Полісся (Заброда, 1983), Лівобережний Степ (Котенко, 1983), Північно-Західне Причорномор’я (Таращук, 1987) та південь степової зони (Кармишев, 2002). Таким чином, Лівобережний Лісостеп – один з останніх регіонів України, рівень вивченості плазунів якого залишається порівняно низьким та не відповідає сучасному рівню розвитку герпетології. Все це робить комплексне вивчення плазунів даного регіону актуальним.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана відповідно до науково-дослідної теми № U004271 “Дослідження і підтримка біорізноманіття природних систем Лівобережної України” біологічного факультету Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна та теми № 7 / 1040 / 25 “Вивчення видового різноманіття з метою ведення Червоної книги України” Міністерства охорони навколишнього природного середовища України. Дисертація виконана у рамках основної тематики досліджень Музею природи ХНУ та Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України.

Мета і задачі дослідження. Мета даної роботи – скласти еколого-фауністичне зведення фауни плазунів лісостепу Лівобережної України.

Завдання дослідження:

· визначити та проаналізувати видовий склад та поширення плазунів у Лівобережному Лісостепу;

· описати зовнішню морфологію, дослідити біологію та екологію плазунів у регіоні;

· визначити характер взаємодії двох підвидів прудкої ящірки;

· з’ясувати поширення, таксономічний статус та діагностичні ознаки гадюки Нікольського, визначити характер її взаємодії зі звичайною гадюкою;

· визначити рідкісні та вразливі види та дати рекомендації щодо їх збереження.

Об’єкт дослідження –плазуни лівобережного лісостепу України.

Предмет дослідження – фауна, зовнішня морфологія, таксономія, біологія, екологія плазунів.

Методи досліджень. Для вивчення поширення та питань екології були використані методи польових досліджень (обліки, мічення та повторні відлови, спостереження тощо); для дослідження морфологічної мінливості та контактних зон – морфофенетичний опис, статистична обробка, включаючи багатовимірні методи аналізу; для вивчення таксономічного статусу гадюки Нікольського – експериментальна гібридизація в неволі, дослідження морфологічної мінливості в зонах контакту таксонів.

Наукова новизна результатів дослідження. Вперше проведено спеціальне дослідження фауни плазунів лісостепу Лівобережної України: уточнено сучасний склад фауни, таксономію звичайної гадюки (гадюка Нікольського розглядається як її підвид, V. berus nikolskii), складено морфологічні описи місцевих популяцій усіх видів плазунів регіону, уточнено поширення, отримано і проаналізовано дані з різних питань екології та біології плазунів у регіоні. Вперше вивчено ряд питань екології та біології V. b. nikolskii на Лівобережній Україні, знайдено та досліджено контактні зони між цим таксоном та V. b. berus, отримано перше покоління гібридів між ними в неволі та знайдено гібридні популяції в природі. Простежено перехідну зону між двома підвидами L. agilis в лівобережному лісостепу України за зовнішньоморфологічними ознаками.

Практичне значення роботи. Результати дослідження можуть бути використані для пояснення закономірностей поширення тварин, розуміння структури політипічних видів, дослідження гібридних зон плазунів, організації охорони плазунів та розробки заходів зі збереження біорізноманіття в регіоні, при викладанні вузівських курсів герпетології та зоогеографії, складанні визначників плазунів. Вивчення систематики отруйних змій є важливим для медицини. Результати роботи були використані при підготовці нарисів для третього видання Червоної книги України, створення бази даних для ведення кадастру тваринного світу України (в рамках проектів Міністерства охорони навколишнього природного середовища) та для виділення територій, важливих для збереження гадюки Нікольського (в рамках міжнародного проекту Important Herpetological Areas of Europe).

Особистий внесок здобувача. Польові дослідження і збір матеріалу, спостереження за плазунами в неволі, у тому числі отримання даних щодо розмноження та гібридизації, робота з музейними колекціями, статистична обробка даних, аналіз літератури та узагальнення даних проведені особисто. Вивчення гібридної зони підвидів L. було здійснено разом з О. М. Рудиком та П. Л. Драбкіним: здобувач особисто брав участь в отриманні 51 з 100 вибірок та обробив близько 600 з приблизно 1000 екземплярів прудкої ящірки, а також виконав статистичну обробку, розробив фенетичний індекс та оформив публікацію. В роботі по вивченню географічної мінливості та переопису V. b. nikolskii автором особисто було зроблено морфофенетичний опис понад 700 з приблизно 1000 досліджених екземплярів V. berus та проведено статистичний аналіз; разом з співавтором (К. Д. Мільто, ЗІН РАН, Санкт-Петербург) зроблено інтерпретацію результатів та оформлено роботу. Уточнення поширення живородної ящірки Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) в Харківській обл. було зроблено разом з О. В. Коршуновим: дисертант брав участь у плануванні та проведенні польових досліджень, проводив камеральну обробку, працював з музейними колекціями та оформляв публікації. Контактну зону підвидів звичайної гадюки в Канівському природному заповіднику було досліджено разом з Н. С. Ружіленко (здобувач зібрав частину матеріалу, провів його морфофенетичну обробку, статистичну обробку та підготовку публікації). В колективній роботі щодо вивчення географічної мінливості болотяної черепахи Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) на Україні дисертант вивчав зовнішню морфологію черепах у регіоні та збирав проби для молекулярно-генетичних досліджень.

Апробація роботи. Матеріали, здобуті під час виконання дисертації, були представлені на конференціях “Биологические исследования на природоохранных территориях и биологических стационарах” (Харків – Гайдари, 1999, 2004), Першому з’їзді Герпетологічного товариства ім. О. М. Нікольського (Пущіно, 2001), Третьому міжнародному симпозіумі з болотяної черепахи (Кошице, Словаччина, 2002), конференції НАНУ для молодих вчених (Київ, 2002), нараді спеціалістів „Цkologie und Schutz der Kreuzotter“ (Дармштадт, Німеччина, 2002), міжнародній конференції “Змеи Восточной Европы” (Тольятті, Росія, 2003), на 12-му (Санкт-Петербург, 2003) та 13-му (Бонн, 2005) з’їздах Європейського герпетологічного товариства, конференціях “Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных экосистемах” (Дніпропетровськ, 2003) та “Актуальні проблеми біології в дослідженнях молодих учених Харківського національного університету ім. В. Н. Каразіна” (Харків, 2003), “Животный мир: охрана и рациональное использование” (Харьков, 2005).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 7 наукових робіт у фахових виданнях (2 статті та 2 коротких повідомлення у вітчизняних фахових виданнях, включених до переліку ВАК України, та 3 статті у журналах за кордоном), а також 15 публікацій в збірниках тез та матеріалах конференцій.

Структура та об’єм роботи. Дисертація складається з вступу, чотирьох розділів, висновків, списку цитованої літератури та додатків. Загальний обсяг дисертації – 227 сторінок, з яких основна частина викладена на 184 сторінках. Додатки, які включають первинні данні, допоміжні матеріали та ілюстрації, складають 43 сторінки. Робота ілюстрована 51 рисунком та 7 таблицями, з яких 50 рисунків та 6 таблиць розміщені безпосередньо в тексті, інші винесені в додатки. Список цитованої літератури складає 279 джерел, з них 77 – мовами, в яких використовується латиниця.

Зміст роботи

РОЗДІЛ 1. Герпетологічні дослідження на території лівобережного лісостепу України

Перші дані щодо плазунів Лівобережного Лісостепу наведено академіком І. А. Гюльденштедтом (Guldenstadt, 1791; Путешествие ..., 1891). Систематичне вивчення герпетофауни регіону пов’язане з відкриттям університетів у XIX сторіччі та працями І. А. Криницького (Krynicki, 1837), А. В. Черная (1852), К. Ф. Кесслера (1853) та інших (Пенго, 1870; Сомов, 1897; Тимофеев, 1899). Загальна картина герпетофауни регіону, ще неповна і з досить значними неточностями, склалася у другій половині ХІХ сторіччя. На початку ХХ сторіччя вийшли роботи О. М. Нікольського (1905, 1907, 1915, 1916), які узагальнили тогочасні дані щодо систематики та поширення рептилій і амфібій в Російській Імперії та містили інформацію і про рептилій регіону.

Герпетофауни територій, розташованих в лісостеповій зоні Лівобережної України, торкалися численні роботи першої половини ХХ сторіччя та 1950-х рр., які містили дані щодо поширення, біотопічного розподілу, деяких рис екології та систематики плазунів (Браунер, 1906; Кизерицкий, 1913; Шарлемань, 1917; Сухов, 1927а, 1927б, 1928, 1948; Цемш, 1937, 1938, 1939а, 1939б, 1941; Таращук, 1950, 1956; Бурчак-Абрамович, 1954; Гавриленко, 1954; Пащенко, 1954; Пащенко, Межжерин, 1954; Пащенко, 1955). Важливою працею, яка узагальнила здобутки цього періоду вивчення герпетофауни України, став том Фауни України, присвячений рептиліям і амфібіям (Таращук, 1959).

Паразитів рептилій у 50-60 роках минулого століття в Харківській обл. вивчали Н. Н. Шевченко (Шевченко, 1956; Шевченко, Барабашова, 1958; Шевченко, 1963) та В. В. Глущенко (1961), в Україні у 1970-х рр. – В. П. Шарпіло (1976 а; 1976 б). В Харкові в університеті та Педагогічному інституті вивчалися живлення рептилій (Захваткина, 1965; Крапивный, Захваткина, 1965), герпетофауна області (Демченко, 1958), таксономічний статус чорних гадюк лісостепової зони (Грубант и др., 1973; Ведмедеря и др., 1986). Також у цей час вирішуються декілька застарілих фауністичних проблем (Щербак, 1967; Ведмедеря, 1978; Котенко, 1988), виявляються та досліджуються цінні з природоохоронної точки зору території (Лисецкий и др., 1982; Кривицкий и др., 1986), виділяються рідкісні та вразливі види плазунів окремих територій регіону (Ведмедеря, Рудик, 1979). Пізніше досліджуються поширення та морфологічна мінливість прудкої ящірки в місцях інтерградації її підвидів (Драбкин, Бобылев, ), особливості каріотипу плазунів регіону (Kupriyanova, Bohme, 1997), розробляється методика лабораторного утримання гадюк та вивчається їх поведінка (Стрелков, 1996а, 1996б), наводиться видовий склад рептилій для територій, що охороняються (Котенко, 1987; Ружіленко, 1998; Мерзликин, Лебедь, 2003), описуються особливості популяцій на межі ареалу (Ситнік, 2003а; Коршунов, Зиненко, 2003), досліджується взаємодія близьких таксонів (Зиненко, Ружиленко, 2003; Лопарев, Ситник, 2003, Zinenko, 2004). Дані щодо фауни рептилій лівобережного лісостепу України містяться також в узагальнюючих роботах по плазунам Радянського Союзу (Терентьев, Чернов, 1949; Определитель …, 1977), монографіях по окремим видам та групам (Щербак, 1974; Прыткая ящерица, 1976; Разноцветная ящурка, 1993).

Незважаючи на велику кількість публікацій, існуючі роботи часто містять застарілі або критично не переглянуті дані, не враховують нещодавніх змін в таксономії, потребують перевірки та доповнення, присвячені лише окремим питанням, або, навпаки, мають надто загальний характер.

Розділ 2. Район, Матеріал і методика досліджень

Стисла характеристика району досліджень. В підрозділі за літературними джерелами (Геоботанічне районування ..., 1977; Фізична географія ..., 1982; Маринич и др., 1985; Природа ..., 1987; Маринич та ін., 2003) окреслено межі регіону та подано його карту. Короткий фізико-географічний нарис регіону досліджень наведено у додатках.

Матеріал і методика досліджень. Польові дослідження проводилися у 1998-2005 роках протягом усього періоду активності рептилій у більш ніж 90 пунктах шести областей України (Харківської, Полтавської, Сумської, Чернігівської, Київської, Черкаської) на території Лівобережного Лісостепу, а також у суміжних регіонах – у Степу та Лісостепу Росії і Степу Лівобережної Україні, у Лівобережному Поліссі та Правобережному Лісостепу. Дослідженнями охоплено всі головні типи природних та трансформованих людиною біотопів. Чисельність та щільність популяцій визначали, використовуючи маршрутні обліки (Руководство ..., 1989) або метод повторних відловів (Коли, 1979); особин впізнавали за фотографіями, використовуючи природну мінливість фолідозу.

При складанні видових описів використано загальноприйняті ознаки та проміри (Терентьев, Чернов, 1949; Даревский, 1956; Определитель ..., 1977; Прыткая ящерица, 1976; Руководство ..., 1989; Разноцветная ящурка, 1993) зі змінами та доповненнями. Кольори забарвлення визначали за шкалою кольорів А. С. Бондарцева (1954). У гадюк окрім кольору забарвлення тіла відмічали колір отрути. Лінійні розміри визначали за допомогою лінійки, штангенциркуля або окуляр-мікрометра, в залежності від розмірів об’єкту. Статистичний аналіз проводили з використанням програмного пакету Statistica for Windows, 6.0. В більшості випадків аналізували окремо самців та самок, статевозрілих та нестатевозрілих особин. Усього морфологічно оброблено більше 2000 екз. 13 таксонів рептилій, більшість з яких належить до музейних колекцій; близько 200 екз. трьох видів оброблено без вилучення з природи. Оброблено колекційний матеріал з чотирьох вітчизняних музеїв (Музей природи Харківського національного університету; Зоологічний музей Національного науково-природничого музею Національної академії наук України; Зоологічний музей Київського національного університету; Зоологічний музей Дніпропетровського національного університету) та двох колекцій за кордоном (Зоологічний музей Московського державного університету; Зоологічний інститут Російської академії наук).

Розмноження вивчали шляхом спостережень в природі та в лабораторних умовах. Кількість яєць або новонароджених визначали, утримуючи вагітних самок в неволі до відкладання яєць або народження молоді; стан репродуктивних органів та розвиток статевих продуктів – шляхом розтину, тривалість інкубації – інкубацією в лабораторних умовах. Живлення вивчали шляхом визначення залишків харчових об’єктів в екскрементах або вмісті шлунку, отриманого шляхом видавлювання здобичі, дуже рідко – шляхом розтину та за спостереженнями в неволі. Ворогів реєстрували на підставі власних спостережень та за літературними даними. Температуру вимірювали ртутним термометром ТНЗ № 248.

При вивченні гібридної зони підвидів прудкої ящірки для вибірок обчислювали фенетичний індекс (Zinenko et al., 2005) за двома діагностичними для підвидів ознаками: ступенем виразності потиличної лінії та кількістю лусок між світлими тім’яними лініями на рівні середини тіла. Цей індекс дорівнює 0 % для популяцій L. chersonensis та 100 % для популяцій L.exigua.

Розділ 3. Систематична частина (видові нариси)

Систематична частина дисертації складається з 11 нарисів по таких видах: черепаха болотяна – Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), веретінниця ламка – Anguis fragilis Linnaeus, 1758, ящірка зелена – Lacerta viridis (Laurenti, 1768), ящірка прудка – Lacerta agilis (Linnaeus, 1758), ящірка живородна – Zootoca vivipara (Jacquin, 1787), ящурка різнобарвна – Eremias arguta (Pallas. 1773), вуж звичайний – Natrix (Linnaeus, 1758), вуж водяний – Natrix tessellata (Laurenti, ), мідянка звичайна – Coronella austriaca Laurenti, 1768, гадюка степова – Vipera(Christoph, 1861), гадюка звичайна – Vipera berus (Linnaeus, 1758). Нариси містять дані щодо зовнішньої морфології вибірок місцевих популяцій плазунів, ареалу та підвидової структури виду, підвидової приналежності популяцій регіону, поширення в регіоні, біотопів, чисельності, статевої та розмірно-вікової структури популяцій, сезонного та добового ритмів активності, відношення до температури та інших факторів середовища, розмноження, темпів росту, линяння, живлення, ворогів, паразитів, поведінки та сховищ. Розглядаються також практичне значення та необхідні заходи охорони. Частина інформації наводиться у додатках.

За морфологічними ознаками рептилії Лівобережного Лісостепу знаходяться в межах мінливості відповідних таксонів або незначно відрізняються від популяцій із суміжних регіонів. В усіх видів існує статевий диморфізм, зокрема самки більші за самців у болотяної черепахи, всіх видів змій та живородної ящірки, майже однакові у веретінниці, менші – у решти видів ящірок. Мінливість зовнішньоморфологічних ознак в регіоні найбільша у V. та L., що пов’язане з взаємодією тут підвидів у цих видів.

В районі контакту підвидів L. в регіоні існує вузька гібридна зона, в якій прудка ящірка представлена гібридними популяціями. За ознаками зовнішньої морфології, перехід від одного підвиду до іншого відбувається на протязі декількох кілометрів. Однак і за межами гібридної зони мінливість діагностичних ознак L.. має мозаїчний характер (рис. 1). Така картина мінливості свідчить про більш складний характер взаємодії цих таксонів, що потребує подальшого вивчення.

Рис. 1. Проходження гібридної зони та значення популяційного фенетичного індексу в популяціях L. в гібридній зоні (Б) та за її межами (А) на території регіону. Значення фенетичного індексу подано в вигляді кругових діаграм, де L. a. chersonensis відповідає позначка (0 %), а L. a. exigua – позначка (100 %).Числа тут і на рис. 2 – 4 – порядкові номери вибірок.

Результати наших досліджень свідчать про те, що гадюку Нікольського доцільно розглядати як підвид звичайної гадюки – V. nikolskii. Було знайдено та досліджено райони контакту двох підвидів – V. b. berus та V. b. nikolskii. Популяції гадюк в околицях Канева Черкаської обл. та в Путивльському р-ні Сумської обл. (рис. 2) характеризуються проміжними значеннями морфологічних ознак та мають такі особливості, як збільшений відсоток особин з аномаліями фолідозу та одиничні зустрічі нечорних дорослих особин в популяції, яка морфологічно визначається як V. b. nikolskii. У особин з Путивльського р-ну отрута може мати колір, властивий як V. b. berus, так і V. b. nikolskii. Це свідчить про гібридну природу цих популяцій (Зиненко, Ружиленко, 2003; Zinenko, 2004).

Рис. 2. Місця знахідок V. berus у Лівобережному Лісостепу. В чотирикутниках – місця, де контактують V. b. berus та V. b. nikolskii.. Умовні позначки: – літературні дані, колекції, особисті повідомлення про знахідки до 1980 р., – літературні дані, колекції, особисті повідомлення про знахідки після 1980 р., – власні спостереження (після 1998).

Аналіз морфологічної мінливості V. berus з різних регіонів Східної Європи (рис. 3, 4) показав, що між V. b. berus та V. b. nikolskii існує дуже широка перехідна зона (Зиненко, 2003; Milto, Zinenko, 2005). Окрім України в інших регіонах Східної Європи вздовж межі ареалів цих підвидів також існують популяції з проміжними характеристиками морфологічних ознак і отрути (Мурзаева и др., 1995; Старков, Уткин, 2001). За винятком найбільш ізольованих та морфологічно відмінних від V. b. berus популяцій, V. ідентична V. за послідовністю ДНК цитохрому b на більшій частині ареалу (див. рис. 3, а також Kalyabina-Hauf et al., 2004; Milto, Zinenko, 2005), що, на нашу думку, теж є наслідком інтрогресії. Таким чином, хоча V. і має цілий ряд відмінностей за зовнішньою морфологією та екологічними характеристиками, репродуктивної ізоляції між нею та V. немає, а натомість існує дуже широка зона інтрогресії. Згідно з біологічною концепцією виду (Майр, 1971), гадюку Нікольського слід вважати підвидом звичайної гадюки – V. (Milto, Zinenko, 2005).

Рис. 3. Проекція вибірок V. berus з різних регіонів Східної Європи та деяких регіонів Північної Азії (Україна, Молдова, Білорусія, Росія, Казахстан) у просторі двох головних компонент, обчислених за 10 ознаками фолідозу. Поза багатокутниками знаходяться вибірки з перехідної зони та отримані в неволі гібриди. – популяції з переважанням чорних особин серед дорослих; - популяції з нечорними дорослими особинами, h40, h18, – природні гібридні популяції, h47 – отримані в неволі гібриди; - популяції V. b. nikolskii, в яких були знайдені гаплотипи, відмінні від гаплотипів V. b. berus; - популяції V., в яких були знайдені гаплотипи V. b. berus. За Milto, Zinenko (2005), з доповненнями.

За результатами аналізу морфологічної мінливості визначено ознаки, найбільш важливі для діагностики підвидової приналежності особин. V. порівняно з V. має збільшену кількість черевних щитків та частоту зустрічей особин з більш ніж 21 рядом лусок навколо середини тіла, більш ніж одним рядом щитків між оком та верхньогубними щитками, більшу кількість виличних щитків та більше відношення довжини лобного щитка до його ширини. Також важливими ознаками для визначення V.залишаються чорне забарвлення тіла дорослих особин (інколи з білими верхньогубними, рудим горлом та майже завжди жовтим знизу кінчиком хвоста) та відсутність кольору у отрути (у V. berus отрута має жовтуватий колір) тощо. У віддалених від контактної зони районах вірно діагностується більшість особин, але особини з гібридних популяцій та самі популяції часто не можуть бути альтернативно віднесені до жодного з підвидів.

Рис. 4. Поширення підвидів V. в Східній Європі та Північно-Західній Азії. Умовні позначки та нумерація вибірок як на рис. 3. Лінії відокремлюють відомі крайові популяції V. та V.

Всі плазуни в регіоні мають денну активність. Загальним правилом є перехід від однофазної активності навесні та восени до двофазної влітку, збільшення тривалості добової активності у самців навесні, у самок перед відкладанням яєць або народженням молодих, а також зменшення тривалості добової активності у дорослих ящірок у другій половині літа – на початку осені.

Більшість рептилій у Лівобережному Лісостепу прокидаються від зимової сплячки на початку – в середині квітня, закінчують активність на початку жовтня (рис. 6).

Линяння у ящірок і змій відбувається декілька разів за період активності, вперше у середньому через 2 тижні після появи на поверхні, востаннє – у вересні. Для змій властиве линяння незабаром після народження. У ящірок та змій закінчення весняного линяння у самців є сигналом початку шлюбної активності.

Парування у плазунів починається в кінці квітня – травні. Раніше за усіх паруються N. та Z. vivipara, найпізніше – інші види ящірок (рис. 6). Пік відкладання яєць у плазунів регіону, окрім вужів, припадає на червень. Вужі масово відкладають яйця у першій половині липня. Раніш за інші живородні види народжує Z. vivipara (червень); народження у C. austriaca, A. fragilis та V. b. nikolskii припадає на серпень – вересень. У всіх плазунів в регіоні спостерігалася лише одна, інколи дуже розтягнена, кладка.

Рис. 6. Фенологічна таблиця плазунів Лівобережного Лісостепу.

Найкоротший строк інкубації яєць (місяць) – у N., найбільший (70-80 днів) – у E.. Вилуплення молодих в природі дуже розтягнено у часі внаслідок накладання впливу умов інкубації та строків відкладання яєць. Раніш за все, з другої декади липня, починають вилуплюватися цьогорічні особини у L. agilis. Середні строки вилуплення найпізніші у E. (вересень). В різні роки новонароджені черепахи можуть мігрувати до водойм відразу після вилуплення або після зимівлі на суходолі.

Найвища плодючість в регіоні відома у N. (28 яєць), E. (22 яйця), V. b. nikolskii (22 новонароджених), L.. (17 яєць). У більшості видів зареєстрована пряма залежність кількості яєць або новонароджених від розмірів самки.

Відносний приріст найвищий у перший рік життя (близько 100%), поступово знижується в наступні роки та різко знижується після настання статевозрілості та початку розмноження. Зареєстровано відсутність або дуже малі значення приросту у V. b. nikolskii в роки депресії гризунів та у самок під час вагітності.

Встановлено факт живлення молодих черепах під час міграції з місць інкубації до постійних водойм; в їх раціоні знайдені наземні та навколоводні комахи. На відміну від інших частин ареалу, великий відсоток в живленні N. складають часничниці. У V.. у рік депресії гризунів зареєстровано незвичні харчові об’єкти: ящірки та зелені жаби.

Дорослі особини переважають в популяціях у більшості видів, за винятком ящірок, у яких в кінці літа та восени переважають цьогорічні особини. Співвідношення статей у більшості видів близьке до 1:1, але рідко спостерігається внаслідок відмінностей в активності самців та самок. Виходячи з середніх темпів росту та розмірів статевозрілих особин статева зрілість наступає у E. після п’ятої-восьмої зимівлі, A. – після четвертої, інших ящірок – другої-третьої, у змій – третьої-четвертої.

Всі види плазунів на території регіону – осілі. Місце мешкання, як правило, має складну структуру та складається зі стацій, з’єднаних шляхами сезонних міграцій. Агрегованість особин найбільш виражена відразу після та напередодні зимівлі, у змій також під час періоду парування. Щільність населення найбільша у ящірок та може сягати декількох сотень особин на гектар, у змій зазвичай менша та звичайно не перевищує десяти особин на гектар.

Чисельність та щільність популяцій всіх плазунів у Лівобережному Лісостепу зменшується внаслідок діяльності людини, особливо руйнування природних біотопів, площа яких за історичний час зменшилася в багато разів. Види, локально поширені в межах регіону, часто виключно в рідкісних для лісостепу біотопах, є вразливими. Це L. viridis, Z., E. arguta, A. fragilis, N., V.. nikolskii та V. renardi. Найбільше скорочення кількості відомих популяцій або чисельності зареєстровано у E. та V. renardi. Степ на території лісостепової зони майже повністю був розораний, а останні степові ділянки, які залишилися на непридатних для розорювання схилах балок, часто потерпають від випасу або забудовуються. Як наслідок, кількість популяцій V. катастрофічно знизилася і вид в регіоні опинився практично на межі зникнення. Степова гадюка була лише двічі знайдена автором у Лівобережному Лісостепу під час виконання роботи, ще три повідомлення про її знахідки припадають на період з 1993 до 2003 р., а більшість знахідок (13) було зроблено до різкого скорочення її чисельності в регіоні у 1970-х рр. За історичний час відсоток площі регіону, вкритий лісами, скоротився з 50 до 11 %, що вплинуло на чисельність лісових видів. При цьому близько половини площі лісів складають штучні насадження монокультури сосни (Маринич и др., 1985; Генсірук та ін., 1991) з бідним видовим складом плазунів. Штучне залісення піщаної тераси річок знищує природні біотопи E. та призводить до зникнення тут цього виду (Разноцветная ящурка, 1993). Негативно впливають на чисельність Z. та E. заходи з меліорації, які охопили більшу частину площі заплав середніх річок регіону. Для збереження різноманітності рептилій регіону потрібні невідкладні заходи, зокрема продовження інвентаризації та моніторинг вцілілих природних біотопів та популяцій рідкісних видів, додаткове створення природоохоронних територій. Слід організувати охорону відомої ще з 1920-х рр. унікальної ізольованої популяції L. в околицях Полтави, створити заказники біля с. Старе в Бориспільському р-ні Київської обл., с. В. Перевіз Шишацького р-ну та с. Бурти Полтавського р-ну Полтавської обл. для збереження популяцій степової гадюки в Лівобережному Лісостепу. Для збереження найбільш південних популяцій Z. необхідна організація місцевих заказників в околицях с. Степанівка Магдалинівського р-ну Дніпропетровської обл. (ділянка заплавного лісу в долині р. Оріль) та околицях м. Балаклея в Харківській обл. (ділянка заплави р. Сів. Донець від с. Крейдянка до с. Байрак). V.. як вразливий підвид заслуговує внесення до третього видання Червоної книги України. Для збереження популяцій E. слід припинити залісення борових терас річок.

Розділ 4. Аналіз фауни плазунів лівобережного лісостепу України (Склад, сучасне поширення, філогеографічні зв’язки )

Фауна плазунів лісостепової зони Лівобережної України налічує 13 таксонів (11 видів, два з яких представлені двома підвидами): черепаха болотяна – E. o. orbicularis (Linnaeus, ); веретінниця ламка – A. f. colchicus (Nordmann, 1840); ящірка зелена – L. v. viridis (Laurenti, 1768); ящірка прудка східна – L. a. exigua Eichwald, 1831; ящірка прудка південна – L. a. chersonensis Andrzejowski, 1832; ящірка живородна – Z. v. vivipara (Jacquin, 1787); ящурка різнобарвна – E. deserti (Gmelin, 1789); вуж звичайний – N. n. natrix (Linnaeus, 1758); вуж водяний – N.. (Laurenti, 1768); мідянка звичайна – C. a. austriaca (Laurenti, 1768); гадюка степова – V. r. renardi (Christoph, 1861); гадюка звичайна – V. b. berus (Linnaeus, 1758); гадюка Нікольського – V. b. nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986.

Не знайдені жовточеревий полоз Dolichophis caspius (Gmelin, 1789), який зазначався для півдня Лівобережного Лісостепу в літературі (Сухов, 1928), палласів полоз Elaphe sauromates, Pallas, 1814 та візерунковий полоз Elaphe dione (Pallas, 1773), які поширені поблизу південної межі регіону.

Найбагатшими на плазунів біотопами в регіоні є ліси, а найнижчі чисельність та видове різноманіття плазунів властиві для агробіотопів. Серед водойм багатшим видовим складом та чисельністю плазунів відрізняються озера, які в лісостепу належать майже виключно до заплавних ландшафтів, та ріки.

На підставі літературних та оригінальних даних види плазунів регіону розділені на групи за біотопічними вподобаннями та відношенням до кліматичних умов:

а) північні та лісові види (A. fragilis, Z. та V.);

б) степові та південні термофільні види (E., L., N., V.);

в) види без чіткої прихильності до певних біотопів або природних зон (E., L., N., C. austriaca).

Важливою рисою поширення плазунів в лісостепу є зв’язок більшості видів з річковими долинами, які мають великий набір різних біотопів та екотонів та менше трансформовані людиною порівняно з вододілами. Вздовж річкових долин деякі види поширюються за межі суцільного ареалу на південь (A. fragilis, Z. та V.) чи на північ (E., L., N.). L. та Z. при просуванні на південь змінюють біотопи на більш зволожені, що у L. супроводжується розширенням переліку біотопів, які займаються, а у Z. – його скороченням. Ареали E., L., N., C. austriaca включають всю територію лісостепу Лівобережжя. Межа підвидів L. проходить від кордону України з Росією через Золочівський, Богодухівський, Краснокутський та Коломацький р-ни Харківської обл., вздовж р. Коломак у Чутівському та Полтавському р-нах Полтавської обл., через околиці м. Полтави, далі на південь вздовж лівого берега р. Ворскла та вздовж р. Оріль вже у степовій зоні (рис. 1). Межа поширення підвидів V. проходить приблизно по межі лісостепу та лісової зони, але вздовж лівого берега Дніпра V. b. поширена щонайменше до широти Канева (рис. ). V. та E. поширені в південній частині регіону; L., N. зустрічаються локально на дуже невеликій території на півдні Лівобережного Лісостепу. Найбільше видове різноманіття спостерігається в центрі та на південному сході регіону внаслідок того, що тут поширені як південні, так і північні види (рис. 5).

Філогеографічні дослідження та вивчення внутрішньовидової мінливості та систематики дозволяють окреслити зоогеографічні зв’язки фауни рептилій лісостепу Лівобережної України. Переважна більшість таксонів плазунів регіону демонструє зв’язки з розташованими західніше територіями у Західному Причорномор’ї, на Балканському півострові або у Карпатах (6 таксонів, 46%). Це лісові види A. fragilis, Z. та V.. (Petzold, 1995; Odierna et al., 2001; Surget-Groba et al., 2001; Carlsson, 2003), а також E. orbicularis (Fritz, 1999), L.. та L.. (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004). Таксони східного походження менш численні (3 таксони, 23%): E. (Разноцветная ящурка, 1993), N. tessellata (Guicking et al., in litt), L.. (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004). Певно визначити філогеографічні зв’язки 3 таксонів (23 %) плазунів регіону (C., N., V.) неможливо.

Висловлено гіпотезу щодо походження V.. шляхом ізоляції під час зледеніння на території східноєвропейського лісостепу. На користь цього свідчать зв’язок поширення V.. з рефугіумами лісових екосистем під час періодів зледеніння та з поширенням східноєвропейських широколистяних лісів, які вважаються збіднілими залишками лісів третинного періоду (Шеляг-Сосонко, 1974); знахідки у V.. з центрів деяких з цих рефугіумів гаплотипів ДНК, близьких до гаплотипів таксонів, які мають південне поширення: адапазарської гадюки Vipera barani Bohme et Joger, 1983, боснійської гадюки Vipera berus bosniensis (Boettger, 1889) та альпійських популяцій звичайної гадюки (Joger et al., 2004); чорне забарвлення, адаптивне за умов холодного клімату. Таким чином, фауна Лівобережного Лісостепу має один автохтонний таксон (8%).

Рис. 5. Розподіл кількості таксонів на території Лівобережного Лісостепу.

В різних варіантах зоогеографічного районування України, СРСР або Євразії територія Лівобережного Лісостепу входить до складу широкої перехідної зони між європейською та азіатською фаунами (Мигулін, 1956; Медведев, 1957; Мекаев, 1987; Щербак, 1988). У Лівобережному Лісостепу проходять східна межа ареалу L. та межа підвидів L., а трохи далі на схід знаходиться західна межа ареалу E.. Східні та західні межі ареалів видів чи підвидів плазунів лише частково співпадають з межами фізико-географічних одиниць. Дані про поширення плазунів в регіоні є недостатніми для поділу території Лівобережного Лісостепу на зоогеографічні райони, але підтверджують думку про існування в його складі східного та західного зоогеографічних районів (Мигулин, 1956; Медведев, 1957).

Висновки

1. Сучасна фауна рептилій Лівобережного Лісостепу складається з 11 видів плазунів. E.rbicularis, L., N. та C. austriaca поширені на всій території регіону; південна межа ареалів A. fragilis, Z. vivipara та V. berus майже співпадає з південною межею регіону; E. arguta та V. renardi поширені в південній частині регіону, а для L. viridis та N. tessellata відомі лише декілька знахідок на півдні регіону. Жовточеревий полоз D. caspius, якого раніше відмічали на півдні Лівобережного Лісостепу, наразі не був знайдений. Два види плазунів – L. та V. berus – на території регіону представлені двома підвидами.

2. Відмінності популяцій плазунів Лівобережного Лісостепу від популяцій суміжних регіонів за ознаками зовнішньої морфології мають незначний характер. Особливості екології місцевих популяцій плазунів закономірні і витікають з географічного розташування регіону.

3. За морфологічними ознаками перехід між підвидами прудкої ящірки відбувається в смузі завширшки декілька кілометрів. В її межах існують гібридні популяції з проміжними ознаками. За межами гібридної зони мінливість діагностичних ознак у L.. має значні коливання, хоча ознаки цього підвиду завжди переважають.

4. V. b. berus у Лівобережному Лісостепу поширена лише на території Придніпровської терасованої низовини, V.. поширена на решті території лісостепу Лівобережної України. В місцях контакту ареалів звичайної гадюки та гадюки Нікольського в Черкаській та Сумській обл. відомі гібридні популяції з проміжними морфологічними ознаками. Зона інтерградації між цими підвидами займає значну площу їх ареалів в Східній Європі.

5. З огляду на те, що між V. b. berus та V. b. nikolskii немає репродуктивної ізоляції, а взаємна інтрогресія охоплює значну площу їх ареалів, гадюку Нікольського слід розглядати як підвид звичайної гадюки – V..

6. Використання комплексу зовнішньоморфологічних ознак дозволяє визначати підвидову приналежність популяцій звичайної гадюки, віддалених від контактної зони V. та V.. Гібридні популяції часто не можуть бути альтернативно віднесені до одного з підвидів.

7. Головним негативним фактором, який впливає на розподіл та чисельність плазунів у регіоні, є трансформація природних біотопів людиною. В межах регіону до вразливих таксонів віднесено A. fragilis, L. viridis, Z., E. arguta, N. tessellata, C. austriaca, V. renardi, V. b. nikolskii. Серед них найбільш рідкісними є L. viridis, N. tessellata та V. renardi. Для збереження різноманітності рептилій регіону потрібні невідкладні заходи, з яких найбільш ефективними є збереження природних місць перебування цих видів, зокрема припинення засадження пісків борових терас, збереження степових ділянок, природних листяних лісів та ділянок заплав. Слід створити природоохоронні території у місцях з найбільш багатою герпетофауною та у місцях, де існують популяції вразливих видів, що перебувають на межі поширення: L. viridis, Z., V. renardi. До третього видання Червоної книги України рекомендовано включити V. b. nikolskii як вразливий підвид.

За темою дисертації опубліковано наступні роботи:

1. Зиненко А. И. Гибриды первого поколения между гадюкой Никольского, Vipera nikolskii, и обыкновенной гадюкой, Vipera berus (Reptilia, Serpentes, Viperidae) // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 101–104.

2. Зиненко А. И., Ружиленко Н. С. О систематической принадлежности гадюки, обитающей на территории Каневского природного заповедника // Заповідна