ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

НАН УКРАЇНИ

Вакаренко Олена Геннадіївна

УДК 595.132.5 (477.72)

Життєвий цикл і паразитарна система

нематоди Dicheilonema rheae (Owen, 1843) (Filariata: Diplotriaenidae) в умовах заповідника “Асканія-Нова”

03.00.18 - паразитологія - гельмінтологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 1999 р.

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Відділі паразитологіі Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

В.В. Корнюшин,

зав. відділом паразитології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Офіційні опоненти: доктор ветеринарних наук, проф.

В.Ф. Галат,

зав. кафедрою ветеринарного факультету

Національного Аграрного університету

кандидат біологічних наук

Д.П. Курандіна,

науковий співробітник

відділу гідробіології річкових систем

Інституту гідробіології НАН України

Провідна установа: Київський Національний університет імені Тараса Шевченка

Захист відбудеться “ 28 ” березня 2000 р. на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д . . при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України (252650, МСП, Київ – 30, вул. Б. Хмельницького, 15, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України)

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий “ 27 ” листопада 1999 р.

Відгуки в двох примірниках, завірені печаткою установи, прохання надсилати на адресу: 252650, МСП, Київ – 30, вул. Б. Хмельницького, 15, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Вчений секретар

спеціалізованої Вченої ради,

кандидат біологічних наук В.В.Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У складі гельмінтофауни України відомо ряд інтродукованих видів, що в різний час були завезені сюди разом із хазяями. До числа таких видів належить і нематода Dicheilonema rheae (Owen, 1843) (Filariata: Diplotriaenidae) - паразит нанду (Rhea americana). В Україні він вперше був знайдений К.І.Скрябіним (1915) у зоопарку "Асканія-Нова". Тут, в умовах степової зони України, на невеликих вольєрних ділянках ця нематода вже більше сторіччя цілком успішно здійснює свій життєвий цикл, використовуючи місцеві види комах як проміжних хазяїв і, поряд з нанду - остаточним хазяїном, ще два види страусів - ему (Dromaeus novaehollandіae) та африканського страуса (Struthіo camelus). В Асканії-Нова сформувалося стійке вогнище дихейлонематозу, що вкрай негативно відбилося на розведенні страусів, значна частина їх пташенят гине від цієї інвазії. До того ж цикл розвитку D. - збудника дихейлонематозу страусів, як і інших представників роду Dicheilonema, не був вивчений і тому не були точно відомі шляхи заpаження птахів дихейлонематозом.

В останній час в багатьох європейських країнах інтенсивно розвивається промислове страусівництво, тому проблема гельмінтозів страусоподібних птахів набуває ще більшої актуальності, зокрема, економічного значення.

Мета дослідження. Вивчення життєвого циклу нематоди Dicheilonema rheae (Filariata: Diplotriaenidae) і її паразитарної системи в умовах заповідника “Асканія-Нова”.

Задачі дослідження. Виходячи з викладеного вище перед нами були поставлені такі задачі:

·

· вивчити перебіг онтогенезу (розвиток личинок) нематоди D. у проміжному хазяїні;

· визначити коло проміжних і остаточних хазяїв; перевірити здатність нематоди D. до паратенічного паразитизму;

· дослідити структуру паразитарної системи D. в умовах цілинного степу заповідника “Асканія-Нова”, виявити і вивчити чинники, що забезпечують її усталеність;

· узагальнити відомості про гельмінтофауну страусоподібних птахів у їхніх природних місцеперебуваннях і проаналізувати зміни в її складі в зв'язку з акліматизацією хазяїв у різних регіонах.

Наукова новизна. Розшифровано життєвий цикл нематоди D., встановлено коло проміжних та остаточних хазяїв. Вивчено розвиток личинок D. у проміжному хазяїні, описані личинки L1-L3. Вперше для нематод підряду Filariata на прикладі досліджуваного виду встановлена здатність до паратенічного паразитизму, окреслене коло потенційних паратенічних хазяїв.

Досліджено структуру паразитарної системи D. в умовах цілинного степу “Асканія-Нова”, вивчений комплекс екологічних чинників, що зумовлюють усталеність цієї системи.

Вперше узагальнені наявні в літературі відомості про гельмінтофауну страусоподібних птахів у їхніх природних місцеперебуваннях і проаналізовані зміни в її складі в зв'язку з акліматизацією хазяїв.

Теоретична і практична цінність роботи. Розшифровка життєвого циклу нематоди D. представника слабо вивченої групи яйцекладних філярій, розширила уявлення про біологію філяріат, структуру паразитарних систем нематод взагалі та сукупність екологічних чинників, що впливають на формування цих систем і забезпечують їхнє стійке існування. На основі отриманих даних з біології та екології D. розроблені практичні рекомендації щодо профілактики дихейлонематозу в умовах штучного розведення страусів.

Апробація і публікація результатів досліджень. Матеріали дисертації доповідалися на 11 конф. Українського наукового товариства паразитологів (Київ, 1993), 12 Ювілейній конф. Українського наукового товариства паразитологів (Київ, 1995), Міжнародному семінарі з проблем страусівництва (Словаччина, Нітра, 1997), міжнародній науковій конференції “Актуальні питання збереження і відновлення степових екосистем на півдні України” (Асканія-Нова, 1998), науково-практичній конференції паразитологів (Київ, 1999), а також на засіданнях Київського філіалу Українського наукового товариства паразитологів та відділу паразитології Інституту зоології НАН України; були подані на VII Європейський мультиколлоквіум з паразитології (Італія, Парма, 1996). По темі дисертації опубліковано 9 наукових праць.

Об'єм і структура роботи.

Дисертація викладена на 150 сторінках машинописного тексту, ілюстрована 38 рисунками і 9 таблицями. Вона складається з вступу, п'ятьох розділів, висновків і додатків. Список літератури що цитується складає 127 джерел.

Подяки. Автор глибоко вдячний керівнику д.б.н. В.В. Корнюшину, а також проф., д.б.н. В.П. Шарпилу за постійну увагу до цієї роботи у процесі її виконання та цінні консультації і поради. Щира подяка співробітникам відділу паразитології Ін-ту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України д.б.н. Л.О. Смогоржевскій, к.б.н. В.В. Ткачу, к.б.н. Ю.І. Кузьміну, к.б.н. Е.Н. Король за всебічну допомогу і підтримку в роботі. За допомогу в організації досліджень на території заповідника “Асканія-Нова” дякую к.б.н. В.С. Гавриленку, к.б.н. М.Ю.Треус, к.б.н. Н.І. Ясинецькій та І.К. Поліщуку. Велика подяка к.б.н. М.В. Бевольській за вичерпні консультації з питань біології, розведення та утримання страусів. Дякую також д.б.н. І.Г. Ємельянову, к.б.н. І.В. Загороднюку, Д.А. Іванову, к.б.н. О.І.Лісіциній, к.б.н. О.А. Петрусенку , О.М. Піндрусу, к.б.н. О.М. Цвєлиху за консультативну допомогу під час обговорення окремих положень дисертації. За наданий для вивчення колекційний матеріал вдячна В.М. Бирці (Харківський вет. ін-т) і Нароні де Пінто (Ін-т Освальда Круца, Бразилія). Особлива подяка В.І. Вакаренку за постійну підтримку.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ DICHEILONEMA RHEAE

Перші відомості про “великих нематод” з порожнини тіла нанду пов'язані з ім'ям відомого англійського анатома і палеонтолога Р.Оуена, якого ряд дослідників вважає автором цього виду (Baylis et Daubney, 1926; Yorke, Maplestone, 1926; Сонін, 1968 і ін.). Дізінг (Diesing, 1851) описав під назвою Filaria horrida нематоду з порожнини тіла нанду (Rhea americana), добутого на території Бразилії, і вказав на більш ранні знахідки цього паразита Р.Оуеном, проте не навів ніяких посилань на опубліковані останнім роботи. Пізніше, у 1861 році, Дізінг (Diesing, 1861) обгрунтував рід Dicheilonema, включивши до його складу й вид F. horrida.

Назва Dicheilonema horrida використовувалась до 1915 року. К.І.Скрябін, обробляючи гельмінтологічну колекцію із зоопарку "Асканія-Нова", реєструє цей вид в нанду, завезених із Південної Америки. На основі вивчення нових матеріалів, він обгрунтовує новий рід Contortospiculum із типовим видом C. (Скрябин, 1915). Пріорітет Р.Оуена відновлюють Йорк і Меплстоун (Yorke, Maplestone, 1926), які вживають назву Contortospiculum rheae (Owen, 1843). Бейліс і Доубней (Baylis et Daubney, 1926) вважають рід Contortospiculum синонімом Dicheilonema Diesing, 1961 і визнають, що пріоритет в описанні цього виду належить Р.Оуену. Відповідно вони пропонують для філярій з нанду вживати назву Dicheilonema rheae (Owen, 1843). Проте, оскільки ці автори також не наводять літературного джерела, у якому було оприлюднено опис виду, зроблений Р.Оуеном (за їхнім твердженням, у 1843 р.), Уолтон (Wolton, 1927) висловив сумнів в правомірності використання назви D. rheae. Він вважає, що термін "Filaria Rheae" вірогідніше за все використовувався Р.Оуеном в описовому значенні ("філярія з нанду"), а не в значенні визначеної наукової назви. Проте це не дає достатніх підстав для заміни історично усталеної назви D. і відновлення пріоритету Дізінга.

Поряд з переліченими роботами, присвяченими з'ясуванню систематичного положення даного виду і вивченню морфології нематоди, яке все ж не просунулося далі відомостей про будову головних і хвостових структур дорослих особин, було чимало публікацій, присвячених реєстрації D. у нанду, що утримуються в зоопарках. Як правило, цих нематод виявляли випадково під час розтину загиблих з різних причин птахів, що прожили до цього в зоопарку багато років.

Зовсім інша ситуація склалася в зоопарку "Асканія-Нова" (Україна), куди нанду вперше були завезені ще в 1888 році. Саме тут птахи вперше успішно акліматизувалися і почали розмножуватися, однак до половини виведених пташенят щорічно гинули від гельмінтозів (Треус, 1968). Багаторазові спроби ветеринарної служби зоопарку позбутися дихейлонематозу, використовуючи антгельмінтики, успіху не мали. Ситуація ускладнювалася тим, що цикл розвитку D. не був вивчений і шляхи заpаження пташенят лишалися невідомими, хоч Смогоржевська та ін. (1970), досліджуючи саранових із місць утримання нанду, виявили в порожнині тіла комах личинок нематод і орієнтовно визначили їх як D.. Життєві цикли інших представників роду Dicheilonema також не були вивчені. Взагалі, у підродині Dicheilonematinae дотепер були відомі цикли розвитку лише двох видів нематод.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ

Основу обробленого матеріалу склали власні збори і матеріал із фондової колекції нематод Відділу паразитології Ін-ту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Більшість досліджень проведена за стандартними методиками. Гельмінтологічні дослідження птахів здійснювали методом повних (пташенят) і неповних (дорослі птахи) гельмінтологічних розтинів. Комах розтинали індивідуально, їх внутрішні органи переглядали під бинокуляром МБС-9 компресорним методом. Личинок нематод фіксували 70o спиртом із додаванням гліцерину (5%), дорослих нематод фіксували в рідині Барбагалло, а після камеральної обробки переводили в 70о спирт.

Морфологію личинок нематод вивчали на тимчасових препаратах у водо-гліцериновій суміші; застосовували також фарбування метиленовим синім за стандартною методикою, а дорослих нематод досліджували, використовуючи методи подовжнього розтину та поперечних зрізів. Особливості морфології головних і хвостових структур нематод вивчали на тимчасових препаратах у рідині Фора-Берлезе та молочній кислоті. Використовували мікроскопи МБИ-6, “Zeiss Loboval” і “Zeiss-Axiolab” (50 - 1600 кратне збільшення). Рисунки зроблені за допомогою рисувального апарата РА-7У.

Для експериментального зараження комах - потенційних проміжних хазяїв, використовували зрілі яйця D., вилучені безпосередньо з матки нематоди. Зараження комах проводили двома способами: 1) дослідних комах індивідуально годували невеликими фрагментами матки із зрілими яйцями; 2) із яєць нематоди і борошна готували суспензію у воді, яку наносили тонким шаром на корм, що пропонувався комахам (листя люцерни), експозиція - 1 доба. Усього в експериментах по зараженню прямокрилих використали 267 особин 11 видів. Заражених комах тримали в садках при температурі +22-25оС.

Вивчення особливостей живлення прямокрилих різного віку проводили шляхом вивчення під бинокуляром МБС-9 вмісту зоба комах, виловлених у місцях вигулу нанду. Досліджено більше 1000 особин. Паралельно, для контролю, у той же спосіб передивлялися вміст зоба в піддослідних прямокрилих після годівлі їх певним видом їжі.

ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ НЕМАТОДИ Dicheilonema rheae

У межах природного ареалу (Південна Америка) остаточними хазяями D. є два види нанду - звичайний Rhea americana та Дарвіна R. pennata. В умовах зоопарку “Асканія-Нова” серед хазяїв D. зареєстровані також африканський страус Struthіo camelus і ему Dromaeus novaehollandіae. Крім того, повідомлялось про знахідку досліджуваного паразита у дрохв в зоопарку “Асканія-Нова” (Скрябин, 1915). Локалізуєтся D. в організмі остаточного хазяїна у повітроносних мішках, безпосередньо у порожнині тіла, підшкірній клітковині і між фасціями стегнових м'язів птахів.

Внаслідок вивчення спонтанного зараження комах та згодування їм яєць D. в експерименті встановлено, що проміжними хазяями цієї нематоди є прямокрилі (Orthoptera) із родин Acrididae (Aiolopus thalassinus, Calliptamus barbarus, Chorthippus albomarginatus, Ch.Ch.Ch.Ch.Dociostaurus brevicollis, Euchorthippus pulvinatus, Oedipoda coerulescens, Oedaleus decorus, Omocestus haemorrhoidalis) та Tettigoniidae (Platycleis affinis, P. tessellata, Tettigonia cantans).

Вивчено розвиток паразита в проміжних хазяях. Личинка L1 D. тільки в травному каналі (зобі) проміжного хазяїна виходить з яйця і проникає крізь стінки зоба у гемоцель комахи. У порожнині тіла хазяїна відбувається подальший розвиток личинок до стадії L3, що є інвазійною для остаточного хазяїна. Личинки L1 і L2 у порожнині тіла комах знаходяться у вільному стані, навколо личинок L3 утворюється капсула.

Розвиток личинки L1 при температурі +22-25оС із моменту виходу з яйця до першого линяння триває 8-10 діб. Друга стадія дуже коротка - 3-4 доби. Біля 10 діб продовжується розвиток третьої стадії. Таким чином, для розвитку нематоди в проміжному хазяїні до інвазійної стадії за таких умов потрібно 21-23 доби. При більш високих температурах, що відповідають звичайним літнім температурам у районі заповідника “Асканія-Нова”, розвиток личинок у проміжних хазяях відбувається значно швидше. Зокрема, при температурі +33о-38оС розвиток личинок D. у проміжних хазяях до інвазійної стадії L3 триває усього 7 діб.

Вперше для представників підряду Filariata експериментально встановлена здатність D. до паратенічного паразитизму. В ролі таких хазяїв відзначені як безхребетні (прямокрилі Platycleis affinis, Platycleis tessellata, Gampsocleis glabra, Acrida turrita, Calliptamus barbarus і богомол Mantis religiosa), так і хребетні (Lacerta agilis, Vipera ursini) тварини.

МОРФОЛОГІЯ Dicheilonema rheae

Детально вивчена морфологія статевозрілих нематод D. Вперше досліджено топографію та структуру статевої системи самок, яка складається з двох статевих трубок, що з'єднуються в єдиний вагінальний канал; яєчники знаходяться в протилежних кінцях тіла нематоди, передня статева трубка завжди довша за задню. Вивчено формування яєць у статевих шляхах самок, встановлено, що приблизно третя частина кожної із двох маток заповнена зрілими яйцями, які містять цілком сформовану личинку I-ой стадії (приблизно 1000 яєць в 1 мм маточної трубки). Виявлено, що спікулярні сумки самців розташовані у м'язовому шарі, утворюючи в останньому латеральні канали. У роботі подано розширений переопис статевозрілих нематод - самців і самок цього виду.

Вивчено лярвогенез і наведено детальний опис морфології личинок D., що розвиваються в проміжному хазяїні (I-III стадії). Личинки L1, що вийшли з яйця, мають довжину тіла 0.1971±0.0127 мм та ширину - 0.0130±0 мм; передній кінець тіла несе гострий вигнутий гачок із широкою основою, розташований латерально, зліва від ротового отвору; травна система ще не сформована. Личинки L2 відрізняться відносно товстим тілом (довжина тіла 0,2164±0,0138 мм, ширина 0,023±0,0033 мм) та інтенсивним розвитком залозистого стравоходу. Інвазійні личинки L3 мають довжину тіла 2.416±0.292 мм та ширину - 0.117±0.015 мм; орнаментація головного кінця личинок L3 ідентична орнаментації статевозрілих нематод; хвостовий кінець несе термінальні каудальні сосочки, число, форма і розташування яких дуже варіює.

ПАРАЗИТАРНА СИСТЕМА Dicheilonema rheae

Термін “паразитарна система” ми використовуємо згідно В.Н.Беклємішеву (1956, 1970), розуміючи під цією назвою систему, утворену популяцією паразита і популяціями хазяїв різних категорій, а також іншими системами й об'єктами, екологічно пов'язаними з популяціями паразита і його хазяїв, що в цілому відповідає уявленням про екологічну нішу.

Вивчення паразитарної системи нематоди D.в умовах цілинного степу “Асканія-Нова” становить особливий інтерес, оскільки ми маємо справу з паразитом, завезеним разом з остаточним хазяїном із Південної Америки більше 100 років тому. В умовах асканійского степу D. здійснює свій життєвий цикл за участю місцевих видів прямокрилих, при цьому сформована паразитарна система функціонує ізольовано від інших популяцій D. і практично тільки в межах вольєрів зоопарку. Це дозволяє вивчити й оцінити комплекс екологічних чинників, що забезпечують усталеність даної системи.

Аналіз паразитарної системи асканійської популяції нематоди D. показав, що в ній можна виділити три підсистеми: паразит - зовнішнє середовище; паразит - проміжний хазяїн; паразит - остаточний хазяїн. Такий поділ обумовлений особливостями життєвого циклу паразита. Кожна з підсистем характеризується певною фазою розвитку паразита, своєрідністю середовища його перебування та відповідними адаптаціями, спрямованими, у кінцевому результаті, на підвищення усталеності паразитарної системи в цілому.

Підсистема “паразит - зовнішнє середовище”. Аналіз природно-кліматичних умов степових регіонів України і Південної Америки показав, що умови зовнішнього середовища як на батьківщині паразита, так і в Асканії-Нова досить подібні. Це й послугувало одним з головних чинників успішного формування паразитарної системи D. у новій точці її ареалу. Єдина фаза розвитку паразита, безпосередньо пов'язана із зовнішним середовищем - яйце. Яйця D. потрапляють у зовнішнє середовище через травний тракт хазяїна. Вони містять цілком сформовану личинку I-ої стадії (L1), подальший розвиток якої може відбуватися тільки в організмі проміжного хазяїна.

На цьому етапі існування паразитарної системи головна задача паразита - розселення, що частково вирішується попередньою підсистемою “паразит - остаточний хазяїн” виділенням у середовище значної кількості яєць. У підсистемі “паразит - зовнішнє середовище” ця проблема вирішується за допомогою адаптацій, спрямованих на подолання потужної елімінуючої дії різних факторів. Вивчення впливу абіотичних чинників на життєстійкість яєць виявило пристосованість паразита до виживання в аридних умовах зовнішнього середовища, тобто до нестачі вологи і високих амплітуд зимово-літніх температур. Надійний канал передачі інвазії проміжному хазяїну здійснюється в рамках наступної підсистеми.

Підсистема “паразит - проміжний хазяїн ”. В рамках даної підсистеми паразит існує на стадії личинки (L1-L3) і безпосереднім середовищем його існування є організм проміжного хазяїна. У функціонуванні паразитарної системи D. rheae в умовах цілинного степу за період досліджень в 1992-1995 рр. встановлена участь 14 видів прямокрилих (11 із родини саранових (Acrididae) і 3 - із родини коникових (Tettigoniidae)). Заpаженість прямокрилих на території вольєра з нанду досить висока, і на протязі літнього сезону помітно збільшується. (табл. 1).

Для розуміння закономірностей формування шляхів циркуляції паразита у конкретній місцевості необхідно було виявити на якому етапі свого розвитку й в силу яких причин ті чи інші проміжні хазяї включаються в трансмісію паразита в природних умовах. З цією метою ми вивчали особливості живлення деяких прямокрилих, зокрема зміни їх кормових преференцій в онтогенезі.

Вивчення вмісту зоба 1000 особ 11 видів саранових, відловлених на території вольєра, у якому утримуються нанду, показало, що ці комахи використовують у їжу не тільки зелені частини рослин, але й фекалії цих птахів. Однак, уживання фекалій в їжу відзначено лише для імагінальних особин комах та їх личинок 4-го і 5-го віку. Личинок 1-3-го віку, зважаючи на результати досліджень, можна вважати облігатними фітофагами. Виняток складає лише Calliptamus barbarus, найбільше схильний до копрофагії вид, проте заражені нематодами особини личинок 3-го віку цього виду зустрічаються дуже рідко. Схильність саранових до копрофагії була підтверджена нами й експериментально при утриманні комах у садках. До того ж спостереження за сарановими в асканійському степу за межами вольєр виявило, що в жаркі й сухі періоди ці комахи виявляють трофічний інтерес до свіжих фекалій різних тварин. Останні приваблюють їх, мабуть, як додаткове джерело вологи.

Аналіз вікової структури популяцій проміжних хазяїв показав, що серед спонтанно заражених комах також були лише статевозрілі особини та личинки старшого віку (4-го і 5-го). Тільки один раз була зареєстрована інвазована личинка Calliptamus barbarus 3-го віку.

Проведено експериментальне зараження комах - потенційних проміжних хазяїв - різних вікових груп. Встановлено, що личинки прямокрилих 1-го і 2-го віку гинуть після перфорації личинками нематоди стінок зоба і проникненні їх у гемоцель комахи. Для личинок саранових 3-го віку загибель спостерігалась лише при високій інтенсивності інвазії (в експерименті 14-78 екз. нематод/особину). При більш низкій інтенсивності інвазії значна частина личинок 3-го віку залишалася в живих після проникнення нематод в гемоцель, але в період линяння такі комахи, звичайно, гинули. Іноді в слабоінвазованих комах 3-го віку спостерігалося помітне відставання в рості і розвитку і вони, проживши 2-3 тижня після експериментального зараження, гинули, так жодного разу не перелинявши. Неінвазовані личинки саранових за цей проміжок часу у ідентичних умовах проходили 2-3 линяння. Личинки саранових 4-5-го віку та імаго комах переносять зараження без помітних ускладнень і продовжують збільшуватись у розмірах і розвиватися навіть при дуже високій інтенсивності інвазії (в експерименті 200-1000 екз. нематод/особину). Проте в цьому випадку жирове тіло в комах практично відсутнє, що певно негативно впливає на розмноження таких особин.

Отримані дані виявляють узгодженість харчових преференцій саранових різного віку із їхньою здатністтю функціонувати як проміжні хазяїі нематоди D.. Це опосередковано регулюється зовнішнім середовищем, тому що звичайна для другої половини літа посуха провокує саранових, що здебільшого досягають на цей момент імагінального стану, використовувати в їжу фекалії як додаткове джерело вологи. Наслідком такої кореляції є накопичення інвазійних личинок нематоди в сукупності популяцій проміжних хазяїв протягом сезону.

Участь окремих видів проміжних хазяїв у функціонуванні паразитарної системи D. неоднакова і пов'язана вона як із чисельністю конкретних видів, так і з особливостями екології кожного з них. Паразит пред'являє жорсткі екологічні вимоги до проміжних хазяїв і тому, чим більше кожний конкретний вид комах відповідає цим вимогам, тим більш значним виявляється його участь у паразитарній системі.

Підсистема “паразит - проміжний хазяїн” на території вольєра нанду в зоопарку "Асканія-Нова" формується, переважно, за рахунок двох видів - Calliptamus barbarus і Chorthippus albomarginatus. Цікаво, що нематода використовує у відношенні кожного з цих двох видів різні стратегії. У випадку з C. максимальний результат досягається поєднанням дуже високих показників індексу рясності паразита і невисокої, але стабільної, чисельності проміжного хазяїна. У випадку з C. досить значний результат досягається за рахунок поєднання стабільного, хоча і не дуже високого значення індексу рясності паразита і високої чисельності проміжного хазяїна. Так, наприклад, в зборах 10 серпня 1995 р. частка C. становила тільки 12% від загальної чисельності прямокрилих, у той же час в особинах цього виду знаходилося 45% личинок D. від їхньої загальної чисельності в усіх проміжних хазяїнах разом узятих. В особинах Ch.які становили 36% від загальної чисельності прямокрилих, було 22% личинок D. відповідно. В той самий час в особинах Chorthippus dorsatus, частка якого склала 29% досліджених комах, знайдено лише 1% личинок D.

Другий тип проміжного хазяїна, представником якого є Ch.забезпечує більшу усталеність підсистеми “паразит - проміжний хазяїн” і паразитарної системи в цілому, що підтверджується динамікою зараження комах на протязі сезона. У той же час широкий спектр проміжних хазяїв дозволяє паразиту у випадку різкої зміни кількісного співвідношення різних видів прямокрилих забезпечувати формування повноцінної підсистеми “паразит - проміжний хазяїн” за рахунок інших видів.

Підсистема “паразит - остаточний хазяїн”. В рамках даної підсистеми відбувається розвиток паразита від личинки 3-й стадії до статевозрілого стану. Локалізація нематод в організмі остаточного хазяїна - повітроносні мішки, порожнина тіла, підшкірна клітковина. Незважаючи на те, що остаточними хазяїми D. в умовах зоопарку “Асканія-Нова” можуть слугувати три види птахів (Rhea americana, Struthіo camelus і Dromaeus novaehollandіae), провідне місце безсумнівно належить нанду. Саме цей хазяїн обумовив становлення

Таблиця 1

Зараженість прямокрилих личинками D. у вольєрах зоопарку “Асканія-Нова” протягом 1992-1995 р. (%). |

1992 р |

1993 р. |

1994 р. |

1995 р.

Назва | липень |

вересень |

червень |

липень |

серпень |

липень |

вересень |

липень |

серпень

виду хазяїна | n | ЕІ± Sp,% | n | ЕІ± Sp,% | n | ЕІ± Sp,% | n | ЕІ± Sp,% | n | ЕІ± Sp,% | n | ЕІ± Sp,% | n | ЕІ± Sp,% | n | ЕІ± Sp,% | n | ЕІ± Sp,%

Aelopus

thalassinus | 3 | 33.33 ± 3.33

Calliptamus

barbarus | 19 | 68.42±1.89 | 17 | 0.00 | 135 | 4.44± 0.18 | 120 | 10.00±0.22 | 98 | 26.53±0.52 | 7 | 7.43±3.18 | 26 | 11.57±0.67 | 43 | 58.17±1.16

Chorthippus biguttulus | 6 | 50.00±2.88 | 1 | 0.00 | 3 | 0.00 | 4 | 0.00

Ch.albomar-ginatus | 98 | 21.43±0.47 | 53 | 28.30±0.73 | 81 | 0.00 | 284 | 10.92±0.20 | 69 | 11.59±0.41 | 282 | 4.26±0.12 | 9 | 33.33±1.92 | 180 | 20.56±0.34 | 134 | 48.51±0.60

Ch. brunneus | 13 | 7.69± 0.77 | 26 | 30.77±1.09 | 4 | 0.00 | 7 | 14.29±1.43 | 2 | 0.00 | 14 | 0.00 | 2 | 0.00 | 4 | 25.00±2.5 | 4 | 50.00±3.53

Ch. dorsatus | 9 | 0.00 | 2 | 50.00±4.99 | 1 | 0.00 | 83 | 2.41±0.17 | 19 | 0.00 | 19 | 15.79±0.91 | 56 | 10.71±0.44

Ch. macrocoerus | 1 | 100.0±9.95 | 2 | 0.00 | 2 | 0.00 | 1 | 0.00

Dociostaurus brevicollis | 1 | 0.00 | 3 | 0.00 | 9 | 22.22±1.57 | 2 | 50.00±4.99 | 11 | 0 | 1 | 0.00 | 2 | 50.00±4.99

Euchorthippus pulvinatus | 9 | 0.00 | 10 | 0.00 | 45 | 2.22± 0.22 | 46 | 2.17± 0.22 | 146 | 1.37±0.10 | 3 | 0.00 | 147 | 6.12±0.20 | 77 | 16.88±0.47

Odipoda coerulescens | 1 | 0.00

Oedaleus decorus | 1 | 0.00 | 2 | 0.00 | 12 | 16.67±1.18 | 2 | 0.00 | 1 | 0.00

Omocestes he-morrhoidales | 18 | 22.22±1.11 | 12 | 8.33± 0.83 | 16 | 0.00 | 60 | 3.33±0.24 | 5 | 0.00 | 65 | 1.54±0.15 | 33 | 12.12±0.61

O. petreus | 1 | 0 | 1 | 0.00

Acrididae

в цілому | 126 | 19.84±0.40 | 133 | 31.58±0.49 | 116 | 0.00 | 499 | 8.62± 0.13 | 257 | 8.56± 0.18 | 707 | 6.51±0.10 | 46 | 17.39±0.61 | 450 | 12.00±0.16 | 351 | 33.05±0.31

Conocephalus fuscus | 1 | 0.00 | 1 | 0.00 | 7 | 0.00 | 3 | 0

Gampsoclaeis glabra | 3 | 0.00 | 2 | 0.00 | 2 | 0.00 | 4 | 0.00 | 3 | 33.33±0.33

Platycleis affinis | 8 | 12.50±1.25 | 10 | 80.00±2.82 | 1 | 0.00 | 1 | 0.00 | 5 | 0.00 | 5 | 40.00±2.82

P. medvedevi | 1 | 0.00

P. tessellata | 14 | 21.43±1.24 | 53 | 3.77± 0.27 | 127 | 6.30± 0.22 | 45 | 4.44± 0.31 | 41 | 7.32±0.42 | 5 | 80.00±3.98 | 25 | 4.00±0.40 | 11 | 27.27±1.57

Tettigonia cantans | 2 | 0.00

Tettigoniidae

в цілому | 22 | 18.18±0.91 | 11 | 72.73±2.56 | 57 | 3.51± 0.25 | 140 | 5.71± 0.20 | 48 | 4.17± 0.29 | 44 | 6.82±0.39 | 5 | 80.00±3.98 | 34 | 2.94±0.29 | 19 | 31.58±1.29

РАЗОМ | 148 | 19.59±0.36 | 144 | 34.72±0.49 | 173 | 1.16± 0.08 | 639 | 7.98± 0.11 | 305 | 7.47± 0.16 | 751 | 6.52±0.09 | 51 | 23.53±0.68 | 484 | 11.36±0.15 | 370 | 32.97±0.30

n - кількість досліджених особин; ЕІ- екстенсивність інвазії (%); Sp - помилка вибіркової частки (%).

паразитарної системи даного паразита в новому для нього регіоні і забезпечує її стабільне існування в зоопарку “Асканія-Нова” протягом майже 100 років. Така надійна система зумовлена майже поголовним зараженням дорослих нанду і великою кількостю пташенят, що виводяться щорічно.

Перехід D. у підсистему “паразит - остаточний хазяїн” забеспечується особливостями харчування остаточного хазяїна, пташенята якого використовують в їжу прямокрилих у перші три місяця життя. Велике значення має також синхронність циклів розвитку остаточного і проміжного хазяїв нематоди, а також самого паразита. Дозрівання нематод і початок виділення ними яєць припадає на початок наступного після зараження теплого сезону. Пік вилуплення пташенят припадає на червень - початок липня, а максимум чисельності імаго прямокрилих - на липень - початок серпня. У зимовий період нематоди, за даними копрологічних досліджень, взагалі припиняють виділення яєць. Така синхронізація розмноження хазяїна і паразита певно контролюється фізіологічним станом, зокрема, гормональним статусом хазяїна, що обумовлений реакцією організму птахів на зміни в зовнішньому середовищі.

Підводячи підсумки дослідження паразитарної системи нематоди D. в умовах цілинного степу “Асканія-Нова”, можна відзначити, що саме ці умови, перш за все природні, і стали формуючою складовою нової паразитарної системи. Усталеність даної системи в цілому й головні регулюючі функції на кожному з етапів існування окремих підсистем забезпечуються певними факторами зовнішнього середовища.

Базуючись на даних про життєвий цикл та паразитарну систему D.розроблено загальні принципи профілактики дихейлонематоза при розведенні страусів, а також конкретні рекомендації з профілактики дихейлонематозу в зоопарку “Асканія-Нова”. Головна ідея, покладена в основу профілактики, - переривання трансмісії паразита в найбільш уразливому місці, яким, в умовах штучного розведення, є ланка передачі паразита від проміжного хазяїна до остаточного. Повне ізолювання пташенят від місць утримання дорослих птахів дозволяє виключити їх зараження.

ОГЛЯД ГЕЛЬМІНТОФАУНИ СТРАУСОПОДІБНИХ ПТАХІВ

На початку 90-х років ХХ-го століття промислове страусівництво вийшло за межі країн, що традиційно займаються разведенням цих птахів протягом багатьох десятиліть (ПАР, Австралії, США). Інтенсивний розвиток цієї галузі відзначено в більшості європейських країн (Krascenic, 1997). У зв'язку з цим гостро відчувається вкрай недостатня вивченість гельмінтів страусоподібних птахів і хвороб, що вони спричиняють. Актуальним стає узагальнення відомостей про гельмінтофауну страусоподібних птахів у їхніх

Таблиця 2

Гельмінти страусоподібних птахів |

Види хазяїв

№ | Види гельминтів | Rhea pennata | Rhea americana | Struthio camelus | Dromaeus novaehollandius | Casuarius spp.

пп | I | II | III | I | II | III | I | II | III | I | II | III | I | II | III

NEMATODA

TRICHOSTRONGYLIDAE

1 | Libyostrongylus douglasi | +

2 | Libyostrongylus magnus | +*

STRONGYLIDAE

3 | Codiostomum strutionis | + | +

4 | Deletrocephalus cesarpintoi | +

5 | Deletrocephalus dimidiatus | + | +

SYNGAMIDAE

6 | Cyathostoma bronchialis | +

7 | Cyathostoma bularti | +*

HETERAKIDAE

8 | Heterakis gallinarum | +

ASCARIDIIDAE

9 | Ascaridia orthocerca | + | +

10 | Baylisascaris columnaris | +

SPIRURIDAE

11 | Cyrnea casuarii | +*

12 | Cyrnea unicipenis | + | +

13 | Odontospirura alata | + | +

ACUARIIDAE

14 | Dispharynx nasuta | +

DIPLOTRIAENIDAE

15 | Dicheilonema rheae | + | + | + | + | +

16 | Dicheilonema spicularia | +

17 | Versternema struthionis | +

FILAROIDEA

18 | Struthiofilaria megalocephala | +*

CESTODA

ANOPLOCEPHALIDAE

19 | Moniezia rhea | + | +

DAVAINEIDAE

20 | Erschovitugnia collini | +

21 | Houttuynia struthionis | + | + | +

22 | Raillietina (?) australis | + | +

23 | Kotlanotaurus casuari | +

24 | Kotlanotaurus infrequens | +

IDIOGENIDAE

25 | Chapmania tauricolis | + | +

ACANTHOCEPHALA

26 | Plagiorhynchus rheae | +

Усього видів: | 0 | 1 | 0 | 10 | 8 | 2 | 3 | 2 | 1 | 2 | 1 | 3 | 2 | 2 | 0

I - автохтонні види гельмінтів;

II - специфічні види, зареєстровані поза природним ареалом хазяїна;

III - види паразитів, придбані хазяями за межами їх природного ареалу;

* - специфічні види паразитів, відомі в даного хазяїна тільки в зоопарках.

природних місцеперебуваннях і аналіз її змін у зв'язку з утриманням птахів у зоопарках та їх акліматизацією.

Сучасні страусоподібні (у широкому значенні цього терміну) птахи репрезентовані трьома рядами: власне Страусоподібні (Struthioformes) із єдиним видом Struthio camelus, Нандуподібні (Rheiformes) із двома видами Rhea americana та R. pennata і Казуароподібні (Casuariformes), що об'єднуються в дві родини: Dromaiidae з одним видом Dromaius novaehollandiae і Casuariidae із декількома видами роду Casuarius (щодо видового складу та кількості валідних видів цього роду єдиної думки немає).

Гельмінтофауна сучасних страусоподібних птахів досить бідна і за даними проаналізованих нами публікацій нараховує лише 26 видів, у тому числі 18 видів нематод, 7 видів цестод і 1 вид акантоцефалів (табл.2). Найбільш різноманітною виявилася гельмінтофауна Rhea americana - 12 видів. У Struthio camelus зареєстровано 7 видів гельмінтів, по чотири види відомо від Dromaius novaehollandiae і казуарів. Для R. вказується лише 1 вид - Dicheilonema rheae. Наведені в таблиці 2 дані певною мірою відбивають не тільки реальний склад гельмінтофауни того, або іншого виду хазяїв, а й ступінь її вивченості. В таблиці відображений склад автохтонних видів паразитів страусоподібних птахів, подано перелік видів, здатних до освоєння нових місцеперебувань і нових хазяїв. Наведені дані свідчать також про можливість збагачення гельмінтофауни страусів місцевими полігостальними видами гельмінтів при штучному разведенні хазяїв. Ці відомості становлять, на наш погляд, як науковий, так і практичний інтерес.

ВИСНОВКИ

1. На території України (зоопарк "Асканія-Нова") протягом більше сторіччя існує стійке вогнище дихейлонематозу нанду (Rhea americana), збудником якого є нематода Dicheilonema rheae (Filariata, Diplotriaenidae). Поряд з нанду нематода D.паразитує тут також у африканського страуса (Struthio camelus) і представника австралійської фауни - ему (Dromaius novaehollandiae). Умови напіввільного утримання страусів в цілинному степу сприятливі для паразита, який, використовуючи місцеві види комах як проміжних хазяїв, успішно здійснює свій життєвий цикл. У організмі остаточного хазяїна D. локалізується у повітроносних мішках, безпосередньо у порожнині тіла, підшкірній клітковині і між фасціями стегнових м'язів птахів. У разі високої інтенсивності інвазії дихейлонематоз викликає тяжку патологію і може спричинювати масову загибель пташенят.

2. Проміжними хазяями D. слугують комахи із родин Acrididae і Tettigoniidae (Orthoptera). Коло проміжних хазяїв D. за результатами дослідження спонтанно заражених комах і даними експериментів по штучному зараженню комах, включає 15 видів прямокрилих (Orthoptera). Серед них 12 видів родини Acrididae (Aiolopus thalassinus, Calliptamus barbarus, Chorthippus albomarginatus, Ch.Ch.Ch.Ch.Dociostaurus brevicollis, Euchorthippus pulvinatus, Oedaleus decorus, Oedipoda coerulescens, Omocestus haemorrhoidalis) і 3 види родини Tettigoniidae (Platycleis affinis, P.Tettigonia cantans).

3. Розвиток D. у проміжному хазяїні до інвазійної 3-ї стадії при температурі +22-25оС триває 21-23 доби. Розвиток личинки L1 після выходу з яйця до першої линьки триває 8-10 діб, друга стадія дуже коротка - 3-4 доби. Тривалість розвитку 3-ї стадії близько 10 діб. При температурі +33-38оС темпи розвитку личинок D. різко прискорюються й інвазійна L3 формується вже через 7 діб. Вперше наведено опис морфології личинок D., що розвиваються в проміжному хазяїні (I-III стадії).

4. Інвазійні личинки D. здатні до паратенічного паразитизму. В ролі паратенічних хазяїв можуть виступати як безхребетні, так і хребетні тварини, що харчуються прямокрилими: комахи з того ж ряду Orthoptera (Platycleis affinis, Platycleis tessellata, Gampsocleis glabra, Acrida turrita, Calliptamus barbarus), а також богомол (Mantis religiosa), та рептилії (Lacerta agilis, Vipera ursini). Паратенічний паразитизм вперше реєструється у представника підряду Filariata.

5. На підставі оригінальних даних з анатомії статевозрілих нематод подано розширений переопис D.Описано також формування яєць у статевих шляхах самок; встановлено, що приблизно третя частина кожної із двох маток заповнена зрілими яйцями, що містять цілком сформовану личинку I-ої стадії (приблизно 1000 яєць в 1 мм маточної трубки).

6. Паразитарну систему D. складають три підсистеми, які функціонують на різних етапах життєвого циклу паразита: паразит - зовнішнє середовище, паразит - проміжний хазяїн, паразит - остаточний хазяїн. Кожна з підсистем характеризується певною фазою розвитку паразита, своєрідністю середовища його існування та відповідними адаптаціями, спрямованими, у кінцевому результаті, на підвищення усталеності підсистеми і паразитарної системи в цілому.

7. Безпосередньо в зовнішньому середовищі паразит перебуває тільки у фазі яйця. Вихід яєць здійснюється через травний тракт остаточного хазяїна. Личинка під оболонками яйця досить стійка до дії певних факторів зовнішнього середовища - нестачі вологи і високих амплітуд зимово-літніх температур. Інвазійність личинок в умовах природного середовища може зберігатися кілька років. В яйцях, що зберігалися при температурі +1-5 оС (у холодильнику), живих личинок знаходили й через чотири роки. Це свідчить про наявність певних адаптацій до існування в умовах арідного клімату.

8. Формування підсистеми “паразит - проміжний хазяїн” регулюється віковою структурою популяцій проміжних хазяїв, харчовими преференціями різних вікових груп комах, просторовим розподілом остаточних хазяїв в місцях утримання страусів і залежить від погодних умов року. Надійність шляхів трансмісії гельмінтів через саранових обумовлена певною мірою природною схильністю останніх до копрофагії (личинки 4-го і 5-го віків та імагінальні особини).

9. Узгодженість харчових потреб різних