КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА
СЕРЕБРЯКОВ ВАЛЕНТИН ВАЛЕНТИНОВИЧ
УДК 574.2:574.3:574.9:598.2 (477)
ЕКОЛОГІЧНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ МІГРАЦІЇ ПТАХІВ
ФАУНИ УКРАЇНИ В ЧАСІ ТА ПРОСТОРІ
03.00.16 – екологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Київ – 2002
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана на кафедрі зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка
Науковий консультант: доктор біологічних наук, професоh
Смогоржевський Леонід Олександрович
Київський національний університет імені Тараса Шевченка,
професор кафедри зоології
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Ємельянов Ігор Георгійович
Інститут зоології НАН України,
завідувач відділу популяційної екології та біогеографії
доктор біологічних наук, професор
Лисенко Валерій Іванович
Таврійська державна агротехнічна академія,
завідувач кафедри екології та охорони навколишнього середовища
доктор біологічних наук, старший науковий співробітник
Гайченко Віталій Андрійович
Науково-методичний інститут міжнародної освіти та
проблем управління,
заступник генерального директора
Провідна організація: Національний педагогічний університет ім. М.Драгоманова
Міністерства освіти і науки України
Захист відбудеться “_13_”__травня____2002 р. о 12.00 год. на засіданні спеціалізованої
вченої ради Д 26.001.24 при Київському національному університеті імені Тараса Шевченка
за адресою: 03127, Київ, просп. Глушкова, 2, корп. 12, біологічний факультет, конференцзал.
Поштова адреса: 01033, Київ, вул. Володимирська, 64, біологічний ф-т, спецрада
Д 26.001.24. Факс: +38 (044)252 01 20
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Київського національного університету
імені Тараса Шевченка за адресою: вул. Володимирська, 58.
Автореферат розісланий “___12__”____квітня____2002 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради О.В.Брайон
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Міграції тварин є однією з найдавніших проблем багатьох наук (екології, зоології, медицини, біоніки тощо). Птахам, як найбільш рухомим та високоорганізованим тваринам, міграції властиві чи не найбільше. “Птахи здійснювали перельоти над суходолом та морем задовго до того, як на Землі з’явилися люди. Протягом мільйонів років в процесі міграцій у багатьох видів птахів біологічні та фізіологічні процеси виявилися досконало збалансованими з екологічними умовами середовища в різних географічних районах” (Карри-Линдал, 1984).
Не дивлячись на довгу історію вивчення міграцій птахів, дослідження в цій галузі не втрачають своєї актуальності і тепер. На сучасному етапі проблема вивчення міграцій птахів виділилася в методично обґрунтований окремий науковий напрямок, що вивчає не тільки основні шляхи та терміни міграцій птахів, але і динаміку їх популяцій, смертність, статеву зрілість, тривалість життя, шлюбну поведінку, фізіологію, линяння, орієнтацію та навігацію, реакцію на погодні фактори, географічне поширення, їх роль в переносі енергії, речовини та інформації в глобальних масштабах та ін (Дольник, 1975; Михеев, 1981; Ємельянов, 1999).
Міграції тварин є предметом вивчення, перш за все, екології, де вони розглядаються як один з способів розселення на задану відстань (як у птахів, що перелітають на зимівлю і повертаються назад), що вважаеться пристосуванням організмів до переживання несприятливих умов середовища (Одум, 1975; Риклефс, 1979; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). Потребує вивчення роль наземних перелітних птахів в кругообігу біогенних речовин, подібно тій, яку виконують морські птахи в переносі фосфору на суходіл або прохідні лососі в переносі біогенів вверх за течією. Однак було встановлено точно, що перелітні птахи розносять ДДТ, збудників хвороб, радіонукліди тощо, по всьому світу (Одум, 1975; Гайченко, 2001).
Масовість міграцій вражає своїми цифрами. Про масштабність цього явища тільки у птахів свідчать такі дані: протягом всього однієї ночі поле зору локатора перетинають 2.107 мігруючих птахів (Ильичев, 1982). Було підраховано, що з 589 видів птахів, що розмножуються в Палеарктиці (крім морських видів), 40% зимують за її межами (Moreau, 1952). Переміщення та прибуття такої кількості переселенців різко збільшує різноманіття тваринного світу в деяких регіонах, а також навантаження на екосистеми в певні сезони. Мало того, що птахи залучаються до функціонування біогеоценозів (трофічні мережі) на місцях зимового перебування, вони ще переносять величезну кількість біогенних речовин, що містить їх біомаса. Адже із зимівлі не повертається більше 4/5 від загальної кількості птахів, що відлітають у вирій.
Цікавість до проблем міграції птахів ґрунтується на великому теоретичному та практичному значенні цього явища в житті людини. Відповідь на велику кількість невирішених питань проллє світло на загадкові явища природи, пов’язані з орієнтацією та навігацією птахів, з питаннями еволюції міграцій та їх значенням в біосфері в цілому. Це, в свою чергу, допоможе вирішити низку практичних питань, що відіграють певну роль в господарській діяльності людини та впливають на її життя. На перший план виступають питання охорони навколишнього середовища, збереження біорізноманіття та збалансоване використання біоти. Мігруючі птахи посідають в цьому важливе місце. Про це свідчать конвенції та міжнародні договори, що були прийняті в останні десятиліття і в яких йдеться про птахів: Конвенція про водно-болотні угіддя, що мають міжнародне значення, в основному, як місця помешкання водоплавних птахів (Рамсар, 1971); Конвенція про торгівлю видами дикої фауни та флори, що перебувають під загрозою зникнення (Вашингтон, 1973); Конвенція про охорону мігруючих видів тварин (Бонн, 1979); Конвенція про охорону дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі (Берн, 1979); Конвенція про біорізноманіття (Ріо-де-Жанейро, 1992); Афро-Євразійський договір про збереження мігруючих водоплавних птахів (Гаага, 1995) та ін. Україна, як незалежна держава, несе міжнародні зобов’язання за цими угодами.
Серед прикладних питань, пов’язаних з міграціями птахів, виділяють такі основні чотири групи, як авіаційні, медичні, сільськогосподарські та науково-технічні.
Авіаційний аспект вивчення проблеми міграцій птахів спрямований на уникнення зіткнень літаючої техніки з перелітними птахами. Із зростанням швидкостей польоту кількість таких зіткнень зростає, а їх наслідки стають ще більш трагічними та приносять неймовірні економічні збитки (Якоби, 1974).
Медичний аспект теж пов’язаний зі збереженням життя людини. Відома участь птахів в трансконтинентальних переносах арбовірусів, збудників різних хвороб, насамперед, грипу. З кожним сезоном міграцій з’являються все нові і нові штами вірусу грипу, що є результатом їхнього латентного перебування та модифікації в тілі птахів. Більш того, мігруючі птахи сприяють дисемінації вірусних агентів на величезних територіях (Львов, 1975). Не виключена можливість використання птахів як переносника біологічної зброї, небезпека використання якої продовжує бути актуальною (поширення сибірської виразки після терористичних актів в США 11 вересня 2001 року).
Сільськогосподарський аспект прикладного вивчення міграцій спрямований на зменшення збитків врожаю від перелітних птахів, їх участі, як проміжних хазяїнів, в розповсюдженні багатьох паразитарних хвороб, від яких страждають не тільки людина , а і свійські тварини. Не вичерпані також можливості використання птахів як біологічного засобу боротьби зі шкідниками сільського та лісового господарства.
Науково-технічний інтерес вивчення міграцій птахів також перспективне для вирішення ряду технічних проблем, адже природа забезпечила мігруючих птахів мініатюрними механізмами орієнтації та навігації, аналогів яким людина до сих пір не має.
Явище міграцій, як і все інше в навколишньому матеріальному світі, існує в просторі та часі. Беручи до уваги величезні території, що закономірно охоплюють мігруючі види птахів і сезонні аспекти (фенологічна структура) біоценозів, у функціонуванні яких мігранти беруть участь, дана робота і присвячена вивченню міграцій птахів з позицій часового та просторового аналізу величезного матеріалу візуальних та експериментальних (кільцювання) даних, що були проведені не тільки на території України, а й за її межами, впродовж останніх 25 років.
Мета і завдання досліджень. З’ясування основних екологічних закономірностей формування, стимуляції та контролю міграцій, які пояснюють певний тип та динаміку розподілу птахів фауни України в часі та просторі.
Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі задачі:
вивчити повний список птахів фауни України та визначити їх статус;
зібрати орнітофенологічні дані та проаналізувати терміни міграцій основних модельних видів птахів в часовому та просторовому аспектах;
проаналізувати мінливість термінів міграції птахів та встановити основні екологічні фактори, що на неї впливають;
дослідити роль екзогенних та ендогенних факторів на формування, стимуляцію та перебіг міграції у різних категорій мігрантів;
з’ясувати роль певних типів екосистем (водно-болотні угіддя) України в забезпеченні умов міграції птахів, екологічно пов’язаних з ними;
дослідити просторове розміщення деяких мігруючих видів птахів, що населяють водно-болотні угіддя України;
прослідкувати випадки зимівлі птахів в залежності від умов навколишнього середовища в певних типах екосистем (водно-болотні угіддя);
з’ясувати роль мігруючих птахів в екосистемах, в яких вони виступають, як тимчасовий біотичний компонент.
Об’єкт дослідження – птахи, як найбільш рухомий та впливовий компонент екосистем (на прикладі видів фауни України).
Предмет дослідження – міграції птахів, як екологічне явище, що закономірно проявляється (перебігає) в часі та просторі і забезпечує виживання виду, прискорення біогенного перетворення речовин та трансформації енергії в природі. в умовах сезонної зміни клімату та функціонування екосистем, зокрема водно-болотних угідь.
Методи дослідження – комплексний підхід у дослідженні термінів міграції птахів, аналіз багаторічних візуальних спостережень за міграціями із застосуванням методів орнітофенологічного картографування та варіаційної статистики, візуальні обліки та аналіз багаторічних даних кількості гніздових та зимуючих видів птахів (моніторинг).
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше представлена концепція формування розвитку міграцій птахів під впливом змінного балансу екологічних (екзогенних) та біологічних (ендогенних) факторів. Суть її полягає в тому, що на початку формування міграційного стану птахів домінуючий вплив мають екзогенні фактори, а в ході міграції їх вплив поступово зменшується і, зрештою, ендогенні фактори стають домінуючими у визначенні ходу міграції.
Вперше сформульоване правило фенологічної варіації термінів міграції птахів: “Варіація термінів прильоту та відльоту птахів (навіть в межах одного виду) змінюється залежно від широти: чим більша широта, тим менша варіація”.
Вперше представлено повний список птахів фауни України (з визначеним їхнім сучасним статусом), що нараховує 414 видів.
Запропоновані українські наукові назви птахів фауни України.
Вперше представлені карти ареалів 50 видів водно-болотних птахів фауни України, які показують поширення виду на території країни під час гніздування, міграції та зимівлі.
Вперше представлені фенологічні карти міграції окремих видів птахів фауни України, де показані терміни та основні екологічні русла їх міграцій.
Вперше запропоновано загальну схему розвитку ареалів птахів (від осілих до кочових, ближніх та далеких мігрантів).
Представлена нова концепція ареалів мігруючих птахів (тварин), де запропоновано об’єднати поняття гніздового (репродуктивного), зимового ареалів та міграційних шляхів в єдине поняття ареалу.
Вперше запропонована гіпотеза глобального значення мігруючих птахів (тварин) та можлива еволюція міграцій. Суть гіпотези полягає в тому, що міграції птахів (тварин) є необхідним для біосфери явищем. Вона забезпечує стабільне функціонування екосистем в різних куточках Землі, за рахунок біомаси мігруючих птахів (тварин), яка почергово включається до різних екосистем, як складова частина біоти та бере участь в трансформації і переносі речовин, енергії та інформації.
Практичне значення одержаних результатів. З метою охорони птахів та збереження їхнього біорізноманіття запропоновані повний список видів птахів фауни України, визначено їх статус та подано кількісну характеристику щодо чисельності деяких зимуючих та гніздових видів.
Запропоновано заходи щодо охорони водно-болотних птахів та їхнього середовища, які ввійшли до прийнятих в Європі планів дій, а саме:
Збереження водно-болотних угідь узбережжя Чорного моря: огляд та попередній план дій (Під. ред.: А.Вільсон та М.Мозер). - Слімбридж: IWRB, 1994. - №33. - 90 с. (рос., англ.) [9, 10];
Глобально вразливі птахи в Європі: Плани дій (Під.ред.: Б.Хередіа, Л.Роуз, М.Пеінтер). - Видавництво Ради Європи, 1996. - 408 с. (англ.) [7];
Місця помешкання птахів в Європі: стратегія охорони в
широкому довкіллі (Під ред.: Г.Такер та М.Еванс). –
Кембридж: BirdLife International, 1997. - 464 с. (англ.) [5].
Результати досліджень використані у методичних та довідкових виданнях України та Європи:
Атлас гніздових птахів Європи (Європейського комітету обліків птахів): розподіл та чисельність (Під ред.: У.Хагімеєр та М.Блаїра. - Лондон: Т & A D Poyser, 1997. - CXLI+903 с. (англ.) [6];
Екологічна стежка (Методика, організація, характеристика модельної стежки “Лісники”). – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – 88 с. [5];
Екологія. Охорона природи: Словник-довідник. – К.: Тов-во “Знання”, 2002. – 550 с. [1].
Теоретичні розробки, викладені в роботі, включені до нормативних курсів “Загальна екологія” та “Загальна зоологія”, а також в спецкурсах “Орнітологія”, “Спеціальна екологія” за спеціальностями 03.00.16 – екологія та 03.00.08 – зоологія в Київському національному університеті імені Тараса Шевченка.
Особистий внесок автора. Дисертантом особисто виконаний інформаційний пошук та аналіз літературних даних. Розроблені робочі гіпотези та обґрунтована методологія організації досліджень. Проведені спостереження в польових умовах, створена фенологічна мережа спостережень за міграціями птахів на території України, організовані та проведені всеукраїнські обліки деяких гніздових та зимуючих водоплавних птахів. Проведені статистичні обрахунки зібраних матеріалів та узагальнення, накреслені карти ареалів та фенокарти міграцій птахів. Складено повний список птахів фауни України. Встановлено правило фенологічної варіації термінів прильоту птахів, сформульована гіпотеза глобальної екологічної ролі міграцій птахів та їхньої можливої еволюції, підготовлені друковані праці.
В дисертаційній роботі використані результати спільних робіт автора та його аспірантів і пошукачів при кафедрі зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка, а саме: В.М.Грищенка (обліки лелек, чапель, граків, дослідження термінів міграції снігура, шуліки), І.В.Давиденка (дослідження поширення міграції деркача), А.І.Топішка (дослідження міграцій та поширення сірої гуски) та А.І.Рожка (дослідження міграції та поширення лебедів). Результати досліджень, про які йдеться, опубліковані в спільних роботах.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках держбюджетних науково-дослідних тем кафедри зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка:
“Міграції птахів Дніпровським пролітним шляхом та розробка методики прогнозів пролітних хвиль в зв’язку з забезпеченням небезпеки польоту літаків” (д/р № 7504321) – виконавець;
“Вивчити особливості міграції птахів, можливості прогнозування термінів прольоту та провести дослідження інфікованності вірусами грипу птахів в районі Середнього Дніпра” (д/р № 0182.305.4994) – виконавець;
“Вивчити екологічні та морфофізіологічні особливості ряду груп тварин УРСР” (д/р № 01860061344) – виконавець;
“Дослідження тваринного світу України, як складової частини світової фауни, морфо-фізіологічних і екологічних особливостей тварин та регуляції деяких параметрів їх популяцій в умовах якісних змін довкілля” (№ рег. 97091, 1997-2000 рр.) – виконавець;
“Дослідження видового різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби з шкідливими видами” (д/р №01БП03602, 2001-2005 рр.) – виконавець;
та в рамках спільної з Інститутом зоології АН України теми:
“Вивчення особливостей міграції та сезонного розміщення птахів на основних пролітних шляхах та зимівлях Української РСР” (д/р № 76028603) – виконавець;
а також в межах спільного договору між АН України та Польською АН про наукову співпрацю та за проектами Міжнародного бюро вивчення водоплавних птахів та водно-болотних угідь (IWRB, Англія, з 1995 р. Wetlands International, Нідерланди), проекту Міжнародного союзу охорони птахів на замовлення Ради Європи (BirdLife International, Англія), Європейського комітету обліків та атласу птахів (EBCC, Бельгія) та Організації вивчення міграцій птахів Західної Палеарктики (OMPO, Франція).
Апробація результатів дисертації. Основні наукові результати роботи були представлені і викладені в усних та стендових доповідях та обговорені на: 9-й Прибалтійській орнітологічній конференції (Вільнюс, 1976); Всесоюзній конференції з біоритмів ссавців та птахів (Ленінград, 1976); Міжнародному симпозіумі з вивчення трансконтинентальних зв’язків перелітних птахів та їх ролі в розповсюдженні арбовірусів (Новосибірськ, 1976); 7-ій, 8-ій, 9-ій та 10-ій Всесоюзних орнітологічних конференціях (Черкаси, 1977; Кишинів, 1981; Ленінград, 1986; Вітебськ, 1991); Другій Всесоюзній конференції з міграцій птахів (Алма-Ата, 1978); Науковій конференції професорсько-викладацького складу Київського держуніверситету (Київ, 1979, 2001); 2-й Всесоюзній нараді з фауни та екології куликів (Москва, 1979); 18-му та 22-му Міжнародних орнітологічних конгресах (Москва, 1982; ПАР, Дурбан, 1998); Конференції, присвяченій 100-річчю з дня народження проф. Т.Іванаускаса “Екологічні дослідження та охорона птахів Прибалтійських республік” (Каунас, 1982); Всесоюзних нарадах з проблем кадастру та обліку тваринного світу (Москва, 1986; Уфа, 1988); 5-й нараді робочої групи вивчення журавлів СРСР (Архара, 1986); 1-му з’їзді Всесоюзного орнітологічного товариства (Ленінград, 1986); Пленумі наукової ради “Екологічні аспекти біопошкоджень” (Одеса, 1986); 7-ій, 8-ій та 20-ій нарадах орнітологів Азово-Чорноморського регіону (Донецьк, 1987, Одеса, 1988; Одеса, 2000); Робочій нараді координаторів всесоюзного обліку коловодних та морських птахів (Пущино, 1987); Нараді Української робочої групи з вивчення лелек (Канів, 1987); Всесоюзній нараді з поширення, біології та охороні куликів в СРСР (Москва, 1987); 2-й Всесоюзній нараді з вивчення лебедів СРСР (Одеса, 1988); 2-й Всесоюзній нараді з екології та охороні хижих птахів (Київ, 1988); 2-й Всесоюзній нараді “Воронові птахи в природних та антропогенних ландшафтах” (Ліпецьк, 1988); 5-й Всесоюзній нараді “Вид та його продуктивність в ареалі” (Тбілісі, 1988); 1-й Всесоюзній нараді робочої групи з вивчення лелек СРСР (Таллін, 1989); 3-му Міжнародному симпозіумі з вивчення лебедів (Оксфорд, 1989); 9-й Міжнародній конференції з обліків та Європейському атласу птахів (Прага, 1989); Міжнародному симпозіумі з вивчення журавлів (Таллін, 1989); Робочій нараді з проблем кадастру та обліку птахів України (Канів, 1989); 4-й Всесоюзній нараді з вивчення куликів (Москва, 1990); 5-й нараді орнітологів Західного відділення Українського орнітологічного товариства (Луцьк, 1990); 5-их читаннях пам’яті акад. М.О.Мензбіра (Тула, 1990); Міжнародній ювілейній конференції, присвяченій вивченню та охороні природних ресурсів Монголії (Монголія, Улан-Батор, 1990); Міжнародному симпозіумі “Управління середземноморськими водно-болотними угіддями та їх птахами на період до 2000 року і надалі” (Італія, Градо, 1991); Міжнародному симпозіумі “Фермери та водно-болотні птахи: конфлікт чи співіснування” (Голландія, Лейлістад, 1991); Конференції міжнародної групи з вивчення куликів (Голландія, Тексель, 1991); Нараді міжнародної робочої групи з куликів (Голландія, Нордвікерхоуд, 1991); Європейській нараді країн-учасниць Рамсарської конвенції (Голландія, Лейлістад, 1991); З’їзді Міжнародного союзу охорони птахів (Німеччина, Аахен, 1991); Сумісній нараді банку даних з морських качок Західної Палеарктики (IWRB) та Північно-Балтійської групи вивчення качок (Литва, Нерінга, 1991); 23-й конференції Міжнародного бюро з вивчення водно-болотних птахів та угідь (США, Флорида, 1992); Міжнародній нараді з питань вивчення екології в університетах Центральної та Східної Європи (Угорщина, Балатон, 1992); Міжнародній конференції “Водоплавні птахи та лімнологія” (Угорщина, Нірєдхаза, 1992); 5-ій та 7-ій конференціях країн учасниць Рамсарської конвенції (Японія, Кушіро, 1993; Коста-Ріка, Сан-Хосе, 1999); Міжнародній конференції з вивчення бакланів (Польща, Гданськ, 1993); Нараді з питань охорони важливих для птахів територій в Європі (Угорщина, Шарод, 1993); 1-му міжнародному симпозіумі з охорони та екології чорного лелеки (Латвія, Юрмала, 1993); Міжнародній конференції з питань водно-болотних угідь басейну Чорного моря (Одеса, 1993); 1-ій та 2-ій нарадах країн СНД з питань інвентаризації водно-болотних угідь (Біларусь, Мінськ, 1993, 1995); 1-ій та 2-ій нарадах керуючого комітету з проекту “Плани дій щодо збереження вразливих видів птахів світу в Європі” (Виликобританія, Кембридж, 1993, 1994); Міжнародній конференції “Anatides-2000” (Франція, Страсбург, 1994); Конференції Міжнародного бюро з вивчення водно-болотних птахів та угідь – “Водно-болотні угіддя та розвиток” (Малайзія, Куала-Лумпур, 1995); Міжнародній конференції з обліків птахів (Естонія, Пярну, 1995); Конференції Міжнародної робочої групи з вивчення гусей (Польща, Щецин, 1995); Семінарі “Басейн річки як екологічна одиниця: холістичний підхід до відновлення річок та озер” (Швеція, Бракне Хоби, 1995); Конференції “Сталий розвиток: забруднення довкілля та екологічна безпека (Дніпропетровськ, 1995); Міжнародній нараді з проблем фауни та складання атласу птахів України (Мелітополь, 1995); Міжнародній нараді з питань вивчення сірого журавля (Німеччина, Стралзунд, 1996); Нараді робочої групи з проекту “Охорона місць помешкання вразливих видів птахів в Європі” (Туреччина, Прієне, 1996); Міжнародній конференції з питань вивчення чорного лелеки (Іспанія, Естрамадура, 1996); Конференції “Освіта з метою сталого розвитку” (Тольятті, 1996); Міжнародному симпозіумі Європейського союзу охорони узбережжя “Управління та охорона узбережжя північно-західної частини Чорного моря” (Одеса, 1996); Нараді з питань інвентаризації водно-болотних угідь (Одеса, 1996); 2-му з’їзді Гідроекологічного товариства України (Київ, 1997); Семінарі-нараді “Законодавство та збереження водно-болотних угідь” (Одеса, 1997); 1-ому Засіданні експертів IUCN з питань сталого використання дикої фауни та флори (Чехія, Прухоніце, 1997); Міжнародній конференції з обліків птахів (Німеччина, Котбус, 1998); Міжнародній конференції “Розмноження та важливі місця помешкання мігруючих птахів в Західній Палеарктиці” (Литва, Вільнюс, 1998); 6-й конференції країни-учасниць Боннської конвенції (ПАР, Кейптаун, 1999); 1-й конференції сторін міжнародного договору AEWA (ПАР, Кейптаун, 1999); Семінарі “Збереження біологічного різноманіття та основні проблеми екологічного менеджменту Сиваша” (Ялта, 1999); Міжнародному симпозіумі “Збереження, відновлення та розумне використання водно-болотних ресурсів узбережжя Чорного моря” (Одеса, 2000); 1-му та 2-му засіданнях Технічної ради міжнародного договору AEWA (Німеччина, Бонн, 2000; Франція, Комарг, 2001); Міжнародній конференції “Квебек-2000. Водно-болотні угіддя тисячоліття” (Канада, Квебек, 2000); Міжнародній конференції з питань вивчення бекасів (Литва, Вільнюс, 2000); Міжнародній конференції “Збереження та моніторинг біологічного та ландшафтного різноманіття в Україні” (Київ, 2000); Міжнародній нараді з питань нетоксичного шроту (Румунія, Бухарест, 2001); Засіданні експертів IUCN з питань сталого використання дикої фауни та флори (Великобританія, Кентербері, 2001); Конференції Wetlands International (Голландія, Вагенінген, 2001).
Публікації. Результати досліджень представлені у 114 друкованих роботах (8 монографій в співавторстві, 36 статей у профільних вітчизняних та зарубіжних виданнях, 70 тез у збірках матеріалів конгресів, з’їздів, конференцій та симпозіумів)
Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 470 сторінках машинописного тексту, складається зі вступу, 9 розділів, заключної частини, висновків, списку використаної літератури та додатків (86 стор. в тому числі). Робота містить 67 рисунків, 24 таблиць, 3 додатки, куди включено 19 таблиць та 61 малюнок. Бібліографічний список нараховує 655 джерел.
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЬ
Матеріалом для роботи послужили спостереження за міграціями птахів, що були проведені протягом останніх 25 років на території України, а також літературні данні, що стосуються усіх видів птахів України та деяких видів країн Східної Європи, зібрані автором з чисельних джерел.
Польові спостереження проводилися під час експедицій до Канівського природного заповідника та в околицях Києва.
Спостереження проводилися за методикою, запропонованою Е.Кумарі (1979).
З метою вивчення часових та просторових особливостей міграції птахів на великих територіях була створена мережа спостерігачів, що продовжує працювати і в теперішній час. Для цього була розроблена спеціальна програма та анкета, яку розповсюджували серед постійних респондентів мережі та серед різних установ, де працюють фахівці біологи (національні парки, заповідники, мисливські господарства, інститути, навчальні заклади I-IV рівнів акредетації та середні школи). Анкета розроблена з дотриманням вимог, які висуваються при зборі фактичних матеріалів методом письмового опитування (Bishop et al., 1978; Filion, 1980, 1981). Анкети використовували для збору даних терміну прильоту та відльоту 18 видів птахів, чисельності зимуючих водно-болотних видів птахів та для збору інформації про поширення та чисельність деяких видів гніздових птахів фауни України.
До анкети, що використовують з метою вивчення міграцій, включено 29 видів найбільш відомих серед широких верств населення та широко поширених в Україні видів птахів: сіра чапля Ardea cinerea, білий лелека Ciconia ciconia, гуси Anser sp., крижень Anas platyrhynhos, чорний шуліка Milvus migrans, перепілка Coturnix coturnix, сірий журавель Grus grus, деркач Crex crex, чайка Vanellus vanellus, бекас Gallinago gallinago, слуква Scolopax rusticola, звичайний мартин Larus ridibundus, звичайна горлиця Streptopelia turtur, зозуля Cuculus canorus, чорний серпокрилець Apus apus, одуд Upupa epops, звичайна бджолоїдка Merops apiaster, польовий жайворонок Alauda arvensis, сільська Hirundo rustica, міська Delichon urbica та берегова Riparia riparia ластівки, біла плиска Motacilla alba, вивільга Oriolus oriolus, шпак Sturnus vulgaris, омелюх Bombycilla garrulus, грак Corvus frugilegus, соловейко Luscinia luscinia, зяблик Fringilla coelebs, снігур Pyrrhula pyrrhula. Побудова самої анкети дозволяє респондентам додавати і інші види птахів, яких вони добре знають.
Для зимових обліків водно-болотних птахів використовували іншу анкету, до якої занесено 19 видів: гуси Anser sp., крижень Anas platyrhynchos, чирки свистунок Anas crecca та тріскунок Anas querquedula, нерозень Anas strepera, свищ Anas penelope, шилохвіст Anas acuta, широконіска Anas clypeata, морська Aythya marila, чубата Aythya fuligula, червоноголова Aythya ferina та білоока Aythya nyroca черні, гоголь Bucephala clangula, великий крохаль Mergus merganser, луток Mergus albellus, галагаз Tadorna tadorna, лебеді шовкун Cygnus olor та кликун Cygnus cygnus, лиска Fulica atra.
Метод анкетного опитування був використаний також при проведенні всеукраїнських кампаній щодо вивчення особливостей міграції, поширення та чисельності окремих видів птахів: білого лелеки Ciconia ciconia (1984, 1994), сірої чаплі Ardea cinerea (1986, 199), граків Corvus frugilegus (1984, 1989), сірого журавля Grus grus (1988, 1998), кулика-сороки Haematopus ostralegus (1999), гусей Anser sp.та лебедів Cygnus sp. (1998).
В роботі також використанні літературні дані, які були зібрані при перегляді понад 3 тисяч джерел. Усі вони увійшли до створеної бази даних, що налічує більше 120 тисяч фенодат стосовно переліту більшості видів птахів фауни України за останні два століття. З метою аналізу термінів міграції птахів на території Східної Європи було використано понад 13 тисяч дат міграції птахів, зібраних з різноманітних літературних джерел.
Терміни міграції птахів аналізували із застосуванням загально прийнятих методів варіаційної статистики (Урбах, 1964; Лакин, 1973; Рокицкий, 1973), за допомогою яких обчислювали середні арифметичні величини та їхні похибки, показники середньоквадратичного відхилення, коефіцієнтів варіації, кореляції та прямолінійної регресії. Також був проведений кластерний аналіз. При оперування календарними датами нами був розроблений метод переводу дат в порядкові номери днів, починаючи з першого дня року, що принципово відрізняється від методів, які застосовують в фітофенологічних дослідженнях (Зайцев, 1981).
В результаті аналізу просторових особливостей міграції птахів, їх розміщення в гніздовий та зимовий періоди, за допомогою вдосконалених нами методів фенологічного картографування (Серебряков, 1980) вперше були створені оригінальні карти ареалів та міграції понад 60 видів птахів фауни України.
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Птахи фауни України:
їх склад та екологічна характеристика
Аналізуючи склад птахів фауни України та беручи до уваги багато чисельні роботи попередників за останні 160 років, нами вперше складено повний список видів, що мешкають та були зареєстровані на сучасній території нашої країни. Ведення фауністичних списків має важливе значення для з’ясування динаміки фауни в певні періоди та для вивчення екологічних умов, що спричинили зміни видового складу, а також для розробки заходів щодо охорони біорізноманіття в цілому та окремих видів зокрема.
До списку птахів фауни України віднесено 414 видів, які протягом 20-го століття були зареєстровані на території досліджуваного регіону. Види, що увійшли до списку, мають різний статус, який визначається характером їх перебування в даній місцевості. Статус виду не є його екологічною характеристикою. Один і той же вид в складі різних фаун може бути різним, а до того ж ще може і змінюватися, що відмічається і в Україні.
Як відомо, птахів за статусом поділяють на осілі та мігруючі види. Останніх розділяють на гніздових перелітних, пролітних (в окремих випадках розрізняють весняних та осінніх) та перелітних зимуючих (рис. 1.).
Нами виявлено, що з 414 видів птахів в Україні гніздиться 207. Найбільше мігруючих видів – 255. Сюди віднесені пролітні, гніздові та зимуючі, що перелітають, а також залітні види. Осілі та перелітно-зимуючі види входять до складу зимової орнітофауни, яких нараховують 81 вид. Ця цифра може бути вищою, якщо взяти до уваги нечисленні та поодинокі випадки зимівлі деяких видів, яким не властива зимівля в Україні. До групи залітних віднесено 100 видів. Дані види не є основою фауни, але за певних екологічних умов, вони можуть розселитися чи/та переселитися, помінявши свій статус (напр., кільчаста горлиця Streptopelia decaocto, гага Somateria mollissima, звичайна чечевиця Carpodacus erythrinus та ін) (рис. 2, 3).
Статус птахів змінюється в результаті людської діяльності. Це стосується всіх екологічних груп видів птахів (лісових, відкритих просторів, тощо). Але особливо помітний вплив антропічного фактору на види птахів, що екологічно пов’язані з екосистемами водно-болотних угідь. Осушення останніх негативно впливає на гніздових та перелітних птахів (напр., сірий журавель Grus grus, качки, кулики, мартини, чаплі та ін.). Інтенсивне гідробудівництво, створення штучних водойм, скиди підігрітих вод та ін. дають можливість іншим видам розширити свій ареал (велика біла чапля Egretta alba, малий мартин Larus manitus), не відлітати на зиму (крижень Anas platyrhynchos, лиска Fulica atra, водяна курочка Gallinula chloropus), що відбивається на характері їх міграцій.
Екологічні характеристики місць гніздування та зимівлі, а також міграційних шляхів, багатьох видів водно-болотних птахів визначають долю популяції (виду). Прикладом тому слугує червоновола казарка Branta ruficollis – вид, що занесений до міжнародної Червоної книги. На початку 20-го ст. в Україні вона була відома як залітний вид; на початку другої половини століття тут сформувалися основні місця її зимівлі, а зараз вона зимує в невеликій кількості, перелітаючи, в основному, на зимівлю до Болгарії та Румунії, і навіть до Середземного моря (Греція) (Лисенко, 1991; Крищенко, 1991; Scott, Rose, 1996).
Ареали птахів як області їх активної участі в функціонуванні екосистем
Аналіз екологічних характеристик видів птахів, за їх участю в трофічній структурі біоценозів, показав, що більшість їх відносять до вищих трофічних рівнів (рис. 4).
Типових фітофагів серед птахів фауни України не так багато (лебідь-шовкун Cygnus olor, лиска Fulica atra, свищ Anas penelope, гуси Anser sp. та ін.). Більше видів птахів живляться рослинною та тваринною їжею (дрозди Turdus sp., шпаки Sturnus vulgaris, синиці Parus sp. та ін.). Більшість видів харчується тваринною їжею, причому ряд видів стенотрофні щодо окремих кормів (малакофаги, ентомофаги, іхтіофаги, герпетофаги, орнітофаги, міофаги, некрофаги). Багатьом видам характерна сезонна зміна кормів, чого бракує птахам водно-болотних угідь.
Види птахів, що займають високі рівні в трофічній структурі біоценозів, є хорошими індикаторами стану екосистем. Вони перші сприймають навіть незначні порушення екосистем, тому що на створення одиниці біомаси їх тіла витрачається в системі більше енергії, ніж для створення такої ж одиниці біомаси тіла виду, що займає, наприклад, другий трофічний рівень (рис. 5). Хоча і та, і інша біомаса може містити однакову кількість енергії, у видів вищих трофічних рівнів енергія їх тіла більш “екологічно цінна”.
Виходячи з характерного птахам високого рівня обміну речовин та їх постійної участі в трофічних мережах екосистем, з одного боку, та, беручи до уваги те, що птахи на місцях гніздівлі знаходяться 2-6 місяців, на місцях зимівлі – 3-4, а на міграцію витрачають 3-6 місяців, з другого боку, нами була переглянута концепція біареальності мігруючих птахів. Ареал птахів, як і у всіх інших живих організмів (до яких це поняття застосовується і якщо він не розірваний), є єдиний простір/територія, де вони перебувають і виконують свої природні біологічні та екологічні функції. Поняття гніздовий та зимовий ареали, а також міграційні шляхи перелітних птахів – є частинами їхнього єдиного ареалу, що заселяються чи відвідуються в міру їх біологічних чи екологічних потреб (рис.6). Концепція біареальності мігруючих тварин суперечить основним положенням екології.
Вибір міграційних шляхів у багатьох видів птахів залежать від їх можливості під час перельоту брати участь в трофічних мережах екосистем, що зустрічаються у них на шляху.
Нами запропонована схема розвитку ареалів мігруючих тварин у відповідності до вищезазначеної концепції (рис.7).
Екологічні русла міграцій птахів України
Орнітофенологічне картографування є одним з найліпших методів просторового аналізу міграцій птахів і виявлення їхніх міграційних шляхів. Однак цей метод вимагає великих масивів інформації одночасних спостережень. Суть методу полягає в тому, що птахи прилітають весною раніше в ті місцевості, де на це є сприятливі екологічні умови, а восени, за сприятливих умов, птахи довше затримуються. З’єднуючи точки одночасного прильоту (прольоту чи відльоту), легко виявити екологічні русла міграції – місця найбільш сприятливі для переліту в найбільш критичний період (напр., початок весни та перші перелітні особини) (рис. 8-11).
На рис.8-11 вигини ізоліній говорять про нерівномірний характер міграції птахів у часово-просторовому відношенні. Такі фенологічні карти не тільки вказують напрямок розвитку явища першої появи мігруючих птахів, швидкість його проходження (що не є тотожним швидкості польоту птахів!), а і ті сприятливі регіони , де міграція протікає. Екологічні русла міграції окремих видів складають перелітні шляхи екологічних груп видів. В даному прикладі сіра чапля Ardea cinerea, бекас Gallinago gallinago та деркач Crex crex перелітають в різні терміни (відповідно березень, квітень, травень), але у них екологічні русла співпадають, так як вони належать до однієї екологічної групи – водно-болотних птахів.
При порівнянні фенологічних карт весняної та осінньої міграцій (рис. 8 та 11) не важко відмітити співпадання екологічних русел. Це підтверджується картами міграцій і інших 15 видів птахів, міграції яких ми досліджували.
Карти міграцій ранньоприлітних видів птахів водно-болотного комплексу співпадають з картами тривалості прохолодного періоду з пересічною добовою температурою 0оС та початку льодоходу на водоймах в Україні, що підтверджує вище викладене.
Міграції птахів у часі
Явище міграції птахів охоплює не лише глобальні простори, але і тривалі періоди часу. В річному циклі життя птахів вони займають від 3 до 6 місяців. Аналіз характеристик міграцій птахів фауни України в часі – це наш другий методичний підхід до вирішення поставлених проблем.
Видоспецифічність термінів міграції птахів відома давно, тоді як механізми, що регулюють точність прояву цього явища у часі, поки що до кінця не вивчені.
Виявлено, що не тільки сонячне випромінювання безпосередньо (зміна тривалості світлової частини доби) та опосередковано через кліматичні фактори (зміна температури, випаровування, циркуляція атмосферного повітря, тиск, тощо) може впливати на птахів та стимулювати (чи навпаки) їх до міграції, але й сам розвиток біоценозів, органічною складовою яких є і ці організми, відіграє не останню роль (рис. 12).
На великому об’ємі матеріалів спостережень за часом міграції понад 100 видів птахів (за 100 років) в околицях м.Києва показано, як зі зміною екологічних умов навесні відбувається поступовий приліт різних їх екологічних груп (рис.13).
З сезонним розвитком біоценозів, а саме зі зростанням їх продуктивності та ускладненням видової, а також і трофічної структур, відбувається приліт тих видів, які органічно вписуються на даний час в названі структури екосистем. У птахів спрацьовує стратегія раннього приліту (вигідний вибір гніздових територій), але при цьому є небезпека загинути через непередбачувані несприятливі умови, що характерні для весняного періоду. Однак за сприятливих трофічних умов птахи в змозі пережити екстремальні прояви різних інших факторів. Тому для певних видів птахів характерні такі строки міграції, коли для цього настають сприятливі кліматичні умови і біоценози мають відповідний етап свого розвитку. Таким чином у кожного виду є свої визначені терміни міграції. Однак, при цьому приліт птахів навіть одного виду спостерігають кожний рік в різні терміни, є певна їх варіація. Це може бути результатом щорічної мінливості екологічних факторів (рік на рік не схожий) та, до певної міри, похибкою у проведенні фенологічних спостережень, що допустимо при польових дослідженнях.
На вказаному матеріалі вивчена багаторічна варіація термінів прильоту. Для деяких видів (напр., міська ластівка Delichon urbica) показано, що через пункт спостереження (м.Київ) може перелітати декілька різних популяцій птахів одного виду з різних місць зимівель і у різних напрямках (рис. 14).
Східної Європи показав, що варіація термінів властива не тільки ранньоприльотним видам, а і тим, які прилітають пізніше, в більш стабільних умовах завершення весни. Більш того, всупереч існуючим поглядам, показник варіації термінів міграції ранньоприлітних видів птахів (Sturnus vulgaris, Anas platyrhynchos, Motacilla alba та ін.) змінюється в залежності від широти (табл. 1, рис. 15 та 16), тобто відрізку пройденого міграційного шляху.
Таблиця 1.
Показники зміни (лінійна регресія) коефіцієнтів варіації (C.V.%)
багаторічних термінів прильоту птахів в залежності від широти
в Східній Європі.
№
п/п |
Вид |
Кількість спостережних пунктів | Кількість спостережень | Формула регресії:
y = ax + b
1. | Лелека білий | 11 | 179 | y = 10,9 – 0,05x2. | Плиска біла | 48 | 765 | y = 19,3 – 0,12x3. | Вальдшнеп | 8 | 86 | y = 35,4 – 0,26x4. | Вивільга | 11 | 195 | y = 9,7 – 0,04x5. | Грак | 89 | 1489 | y = 33,9 – 0,31x6. | Гуси (Anser sp.) | 48 | 745 | y = 21,4 – 0,14x7. | Деркач | 10 | 150 | y = 0,07x – 5,27 | 8. | Жайворонок польовий | 103 | 1635 | y = 29,2 – 0,22x9. | Журавель сірий
