УКРАЇНСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ЛІСОТЕХНІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

БАЗЮК

Ірина Василівна

УДК 582.284 (477.83)

АГАРИКОЇДНІ ГРИБИ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

06.03.03 – лісознавство і лісівництво

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Львів - 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі лісівництва Українського державного лісотехнічного університету Міністерства освіти і науки

Науковий керівник: доктор біологічних наук

Гелюта Василь Петрович,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Цилюрик Анатолій Васильович,

Національний аграрний університет,

завідувач кафедри захисту лісу

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник

Слободян Ярослав Миколайович,

Український науково-дослідний інститут гірського лісівництва ім. П.С. Пастернака, завідувач лабораторії захисту лісу і мисливствознавства

Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, відділ охорони природних екосистем, м. Львів

Захист відбудеться “15травня 2003 р. о 1100 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 35.072.02 в Українському державному лісотехнічному університеті за адресою: 79057, м. Львів, вул. Ген. Чупринки, 103, зал засідань.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Українського державного лісотехнічного університету за адресою: 79057, м. Львів, вул. Ген. Чупринки, 101.

Автореферат розісланий “14” квітня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради П.Р. Третяк

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Агарикоїдні гриби (порядок Agaricales s.l., клас Basidiomycetes) є важливою складовою частиною гетеротрофного блоку наземних біоценозів. Багато видів грибів цієї групи утворюють мікоризу з різними породами дерев і кущів. Відомі також і паразити (переважно деревних і чагарникових порід), що завдають значної шкоди лісовому господарству. Сюди ж належать і численні цінні їстівні види, плодові тіла яких багаті білками, вітамі-нами та мікроелементами і широко використовуються населенням, а також лікарські та отруйні гриби. Серед макроміцетів є рідкісні види, 30 з яких занесені до Червоної книги України (1996). Отже, вивчення агарикоїдних базидіоміцетів становить як науковий, так і практичний та природоохоронний інтерес.

Територію України в цілому можна вважати відносно добре вивченою в мікологічному плані, в тому числі і стосовно грибів порядку Agaricales s.l. Однак, майже не обстеженими залишилися деякі регіони, насамперед Українське Розточчя, яке ми визначили як район наших досліджень. Тут зовсім не вивчене питання поширення грибів у різних типах лісових рослинних угруповань, не з’ясований вплив лісогосподарських заходів на видовий склад і особливості плодоношення грибів. Тому, з огляду на сучасні завдання охорони біорізноманітності лісових природних комплексів, такі лісівничо-мікологічні дослідження є безперечно актуальними і потрібними для організації раціонального ведення лісового господарства.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася в рамках ведення “Літопису природи” природного заповідника “Розточчя” та комплексної планової теми кафедри лісівництва Українського державного лісотехнічного університету “Еколого-популяційна структура соснових і букових лісів заходу України та охорона і раціональне використання їх генофонду” (№ держ. реєстрації 0194 U 038084).

Мета та завдання досліджень. Мета роботи – виявити закономірності поширення агарикоїдних грибів лісових насаджень Українського Розточчя, вивчити їх видовий склад та сезонну динаміку плодоношення, розробити рекомендації щодо охорони грибів у регіоні. Для її досягнення були визначені такі завдання:

· встановити видовий склад грибів порядку Agaricales s.l. на вказаній території, провести його систематичний, екологічний та географічний аналізи, визначити регіональну специфіку видового складу у порівнянні з іншими мікофлорами України і Польського Розточчя, скласти конспект мікофлори та карти поширення рідкісних агарикоїдних базидіоміцетів Українського Розточчя;

· вивчити закономірності поширення видів агарикоїдних грибів в основних типах рослинних угруповань району досліджень;

· проаналізувати вплив лісогосподарських заходів на видовий склад і плодоношення грибів;

· вивчити видовий склад агарикоїдних базидіоміцетів природоохоронних об’єктів та оцінити його репрезентативність відносно регіону в цілому;

· розробити наукові основи та практичні рекомендації щодо раціонального використання та охорони грибів у регіоні.

Об’єктом дослідження є агарикоїдні гриби лісів Українського Розточчя.

Предметом вивчення – їх видовий склад, систематична і екологічна належність, роль у рослинних угрупованнях та вплив лісогосподарських заходів на плодоношення агарикоїдних грибів.

Методи дослідження. Застосовувалися маршрутний та стаціонарний методи, збір матеріалу проводився за апробованою методикою (Бондарцев, Зингер, 1950). Отримані результати опрацьовані за допомогою методів порівняльної флористики і статистичного аналізу.

Наукова новизна роботи. Дисертаційна робота є першою узагальнюючою працею про видовий склад грибів порядку Agaricales s.l. лісів Українського Розточчя. Встановлено, що ці гриби в регіоні представлені 341 видом, які належать до 88 родів, 18 родин та 5 порядків (у вузькому їх розумінні). 330 видів виявилися но-вими для району досліджень, 5 для України. Досліджено видовий склад грибів основних типів рослинних угруповань Українського Розточчя. Вперше проведене порівняння мікофлори регіону з іншими мікофлорами України та Польського Розточчя. Окремо розглянуті гриби природоохоронних територій, при цьому встановлена недостатня репрезентативність останніх. Виявлено місцезростання 14 видів грибів, рідкіс-них для регіону. Вперше складено конспект видового складу грибів порядку Agaricales s.l. Українського Розточчя та карти поширення рідкісних видів агарикоїдних грибів.

Практичне значення роботи. Отримані дані про видовий склад та плодоношення агарикоїдних грибів можуть бути використані як складова частина етапу моніторингу біорізноманіття вододільного коридору Всеєвропейської екологічної мережі. Отримані узагальнення про залежність впливу доглядових рубань на плодоношення і поширення грибів можуть бути застосовані при розробці підходів раціонального господарювання. За одержани-ми результатами досліджень розроблено практичні рекомендації з охорони рідкісних видів агарикоїдних базидіоміцетів, списки рідкісних видів грибів передані у Державне управління екології та природних ресурсів у Львівській області. Карти поширення рідкісних видів грибів заповідника “Розточчя” внесені до проекту організації цього природоохоронного об’єкту. Дані про видовий склад та плодоно-шення агарикоїдних грибів відображені в Літописах природи запо-відника “Розточчя” за 1991–2000 рр., а також передані в науковий відділ Національного природного парку “Яворівський”. Результати, отримані в процесі виконання роботи, викорис-товуються у навчальному процесі Українського державного лісотехнічного університету при читанні дисципліни “Лісова фітопатологія”. Матеріали досліджень можуть бути використані для підготовки флористичних зведень, написання регіональних мікофлор, визначника грибів України, третього видання Червоної книги України та довідників про рідкісні види грибів.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача, проведеним протягом 1990–2000 рр. на території лісів Українського Розточчя. Автором власноручно зібрано весь матеріал для написання даної дисертаційної роботи (близько 1500 зразків) та проведено його камеральну обробку, здійснений аналіз літератури, проведені систематичний, екологічний і географічний аналізи мікофлори, досліджено видовий склад грибів основних типів деревостанів регіону і вплив на нього доглядових рубань, складено конспект видового складу агарикоїдних грибів Українського Розточчя та карти поширення рідкісних видів.

Апробація роботи. Матеріали за темою дисертаційної роботи доповідались і обговорювались на науково-технічних конференціях Українського державного лісотехнічного університету (1991, 1994, 1996, 1997, 1998, 2002), республіканській школі-семінарі в заповіднику “Розточчя” (смт. Івано-Франкове, 1991), ювілейній науковій конференції “Заповідник “Розточчя” в мережі природно-заповідних об’єктів України” (смт. Івано-Франкове, 1994), II мікологічному сим-позіумі (Янів Любельський, Польща, 1997), Всеукраїнському науковому семінарі “Методологія і методика біогеоценологічних досліджень” (смт. Івано-Франкове, 1998), міжнародних науково-практичних конференціях “Проблеми та перспективи розвитку лісівничої освіти, науки та виробництва” (Львів, 1999) і “Розточанський збір – 2000” (Старичі, 2000), українсько-польській науковій конференції “Роль природно-заповідних територій Західного Поділля та Юри Ойцовської у збереженні біологічного та ландшафтного різноманіття” (Гримайлів, 2002). В завершеному вигляді дисертаційна робота була представлена на розширеному засіданні кафедри лісівництва Українського державного лісотехнічного університету.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 10 робіт, з них 5 – у фахових виданнях, решта – в матеріалах і тезах наукових конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (406 найменувань, з них – 79 іноземних) і двох додатків. Загальний обсяг роботи становить 272 сторінки, з яких 130 займає текстова частина, дисертація ілюстрована 27 таблицями та 32 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ПРИРОДНІ УМОВИ УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

На основі літературних даних подано характеристику географічного положення, рельєфу, ґрунтового покриву, клімату, рослинності району дослідження.

ОБ’ЄКТИ, МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для даної роботи стали близько 1500 гербарних зразків грибів, зібраних протягом 1990-2000 рр. в основних типах рослинних угруповань Українського Розточчя під час маршрутних та стаціонарних досліджень. Збір матеріалу про-водився за методикою А.С. Бондарцева та Р.А. Зінгера (1950), опис ознак кожного виду – за схемою, наведеною в працях М.Я. Зерової (1965) й І.О. Дудки та С.П. Вассера (1987). Для опису забарвлення плодових тіл викори-стовувалася кольорова карта М. Мозера (1978). Для з’ясування ступеня подібності мікофлор основних типів рослинних угруповань регіону було проведене їх порівняння за допомогою коефіцієнта флористичної подібності Жаккара. Порівняння систематичної структури мікофлори Українського Розточчя, Польського Розточчя та ряду регіонів України проводили з використанням коефіцієнта рангової кореляції Кендела. Встановлення видової приналежності зібраного матеріалу проводилося в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW). Для цього були використані роботи вітчизняних та зарубіжних авторів (Moser, 1978, 1983; Зерова, Сосін, Роженко, 1979; Вассер, 1980, 1992; Phillips, 1981; Сержанина, 1984, 1985; Коваленко, 1989 та інших). Видовий склад агарикоїдних базидіоміцетів подається за М. Мозером (1983) з урахуванням змін у системі класу Basidiomycetes, наве-дених у восьмому виданні “Ainsworth and Bisby`s Dictionary of the Fungi” (1995).

КОРОТКИЙ ОГЛЯД ДОСЛІДЖЕНЬ АГАРИКОЇДНИХ БАЗИДІОМІЦЕТІВ УКРАЇНИ ТА РЕЗУЛЬТАТІВ ВИВЧЕННЯ ЇХ ВИДОВОГО СКЛАДУ НА РОЗТОЧЧІ

В огляді досліджень агарикоїдних базидіоміцетів України відзначена нерівномірність у вивченні різних регіонів країни. Зазначається, що дослідженню грибів на Розточчі до останнього часу не приділялось належної уваги, тому мікологічні праці, присвячені регіону, є нечисленними. У монографіях С.П. Вассера (1985, 1992), присвячених агариковим і аманітальним грибам, для Роз-точчя на-водиться лише сім видів грибів: Agaricus campestris, Amanita aspera, Cysamianthina, Lepiota acutesquamosa, L. seminuda, Limacella glioderma і Pluteus umbrosus. Л. Стасевич і Я. Харамбура (1996), досліджуючи хвороби основних деревних порід на території Розточчя, наводять чотири види – Armillaria mellea, Flammulina velutipes, Pleurotus ostreatus і Pholiota squarrosa. Таким чином, до наших досліджень в Українському Розточчі було зареєстровано лише 11 видів грибів-макроміцетів, які належать до 10 родів з 7 родин. Тобто можна вважати, що агарикоїдні макроміцети тут були практично недослідженими.

АНАЛІЗ ВИДОВОГО СКЛАДУ АГАРИКОЇДНИХ ГРИБІВ

ЛІСІВ УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

У результаті проведених досліджень на території Українського Розточчя зареєстровано 341 вид агарикоїдних макроміцетів, які належать до 88 родів 18 родин 5 порядків класу Basidiomycetes (табл. 1). Істотно переважає порядок Agaricales s.str. (219 видів, або 64,2%), частка інших порядків значно менша: Cortinariales – 44 види (12,9%), Russulales – 42 (12,3%), Boletales – 31 (9,1%) і Poriales – 5 видів (1,5%). Серед родин найбільшою є родина Tricholomataceae (106 видів, або 31,1%). У десять провідних родин також увійшли Russulaceae (42 види, 12,3%), Cortinariaceae (41 вид, 12,0 %), Strophariaceae (22 види, 6,5%), Coprinaceae (22 види, 6,5 %), Entolomataceae (17 видів, 5,0 %), Boletaceae (15 видів, 4,4%), Amanitaceae (14 видів, 4,1%), Agaricaceae (13 видів, 3,8 %) і Hygrophoraceae (12 видів, 3,5%). У цілому вони об’єднують 304 види, що становить 89% всього видового складу Agaricales s.l. Українського Розточчя. До найчисельніших у регіоні належать роди Cortinarius – 24 види (7,0 % від загальної кількості), Russula – 23 (6,7%), Mycena і Lactarius – по 19 (по 5,6%), Clitocybe – 15 (4,4 %), Coprinus – 14 (4,1%), Amanita і Entoloma – по 13 (по 3,8%), Tricholoma – 12 (3,5%) та Marasmius – 11 видів (3,3%). На ці 10 родів, які об’єднують 163 види, припадає 47,8% усіх видів агарикоїдних базидіоміцетів, зареєстрованих на Розточчі. 330 видів (майже 97%) є новими для регіону, п’ять – для України (Conocybe lactea, Inocybe maculata, Pholiota aurivella, Strobilurus tenacellus та Stropharia semiglobata).

Таблиця 1

Розподіл видів і родів агарикоїдних грибів лісів Українського Розточчя за родинами і порядками

Порядок | Родина | Кількість

Родів | видів

Agaricales s.str. | 57 | 219

Agaricaceae | 5 | 13

Amanitaceae | 2 | 14

Bolbitiaceae | 3 | 6

Coprinaceae | 2 | 22

Entolomataceae | 3 | 17

Hygrophoraceae | 3 | 12

Pluteaceae | 2 | 7

Strophariaceae | 7 | 22

Tricholomataceae | 30 | 106

Boletales | 14 | 31

Boletaceae | 3 | 15

Gomphidiaceae | 3 | 3

Gyrodontaceae | 2 | 3

Paxilaceae | 2 | 3

Strobilomycetaceae | 3 | 3

Xerocomaceae | 1 | 4

Cortinariales | 12 | 44

Cortinariaceae | 10 | 41

Crepidotaceae | 2 | 3

Russulales | 2 | 42

Russulaceae | 2 | 42

Poriales | 3 | 5

Lentinaceae | 3 | 5

Всього | 88 | 341

Порівняння видового складу та систематичної структури агарикоїдних грибів Українського Розточчя з Польським Розточчям, Українськими Карпатами, Придніпровською низовиною, Кримом та степовою зоною України показало високу подібність Українського та Польського Розточчя, що обумовлене подібністю їх клімату, ґрунтового і рослинного покриву. Найменше схожі мікофлори Українського Розточчя і степової зони України.

Агарикоїдні базидіоміцети лісів Українського Розточчя належать до восьми трофічних груп (табл. 2). Переважають сапротрофи (190 видів, або 55,7% від загальної кількості агарикоїдних грибів, знайдених на території району досліджень), серед яких перше місце займають гумусові сапротрофи (22,0%), друге – ксилотрофи (17,0%), третє – сапротрофи підстилки (11,4%). Мікосимбіотрофів зареєстровано 44,0% (150 видів). Решту складають представники інших трофіч-них груп, які відіграють незначну роль у мікофлорі дослідженого регіону.

Таблиця 2

Розподіл агарикоїдних лісів Українського Розточчя за трофічними групами

Трофічна група | Види

кількість | %

Сапротрофи | 190 | 55,7

Гумусові сапротрофи | 75 | 22,0

Ксилотрофи | 58 | 17,0

Підстилочні сапротрофи | 39 | 11,4

Копротрофи | 9 | 2,6

Бріотрофи | 8 | 2,4

Карботрофи | 1 | 0,3

Мікотрофи | 1 | 0,3

Мікосимбіотрофи | 150 | 44,0

Всього | 341 | 100,0

Географічний аналіз видового складу агарикоїдних грибів лісів Українського Розточчя проведений за зонально-регіональним принципом. Згідно із зональною схемою, наведеною в роботах А.М. Окснера (1940–1942, 1956, 1974), А.С. Лазаренка (1944, 1956), М.Ф. Макаревича (1963), Х.Х. Трасса (1970) і К.А. Малиновського (1980), встановлено, що цей видовий склад представлений чотирма географічними елементами (табл.3). Останні характеризуються десятьма типами ареалів.

Таблиця 3

Розподіл видів агарикоїдних грибів Українського Розточчя за геоелементами і типами ареалу

Геоелемент | Тип ареалу

європейський | азіатський | євроазіатський | євроамерикан-ський | євроазіатсько-американський | євроазіатсько-африканський | євроазіатсько-австралійський | євроазіатсько-американо-африканський | євроазіатсько-американо-австралійський | космополітний | Усього видів

Бореальний | 7 | 1 | 6 | 2 | 32 | 1 | - | 2 | 1 | 1 | 53

Неморальний | 14 | - | 10 | 4 | 31 | - | - | 3 | - | 2 | 64

Евриголарктичний | 6 | - | 33 | 4 | 62 | 4 | - | 10 | 1 | 2 | 122

Мультирегіональний | 1 | - | 3 | 3 | 3 | - | 1 | 6 | 10 | 59 | 86

Види з невизначеними ареалами | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | 16

Усього | 28 | 1 | 52 | 13 | 128 | 5 | 1 | 21 | 12 | 64 | 341

Переважають види евриголарктичного геоелементу (122 види), значно менше є мультирегіональних (86) і найменше – бореальних (53 види). Аналіз свідчить про голарктичний характер установленого видового складу грибів порядку Agaricales s.l. з переважанням євроазіатсько-американських видів.

РОЗПОДІЛ ВИДОВОГО СКЛАДУ АГАРИКОЇДНИХ ГРИБІВ УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ ЗА ОСНОВНИМИ ТИПАМИ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ

Агарикоїдні гриби вивчали у фітоценозах усіх основних типів рослин-них угруповань Українського Розточчя.

У букових лісах регіону виявлено 75 видів агарикоїдних базидіоміцетів, які належать до 36 родiв 16 родин. Найрясніше представлені родини Tricholomataceae (27) і Russulaceae (13 видів), а серед родів – Russula (7), Mycena (6), Amanita і Lactarius (по 5 видів). Чотири види є рiдкiсними для України. Це Boletus fechtneri, Hohenbuehelia atrocaerulea, Lactarius acris і Strobilomyces floccopus. Серед екологічних груп найчисельнішими є мікосимбіотрофи – 48,0% видів, ксило-трофи становлять 26,7%, сапротрофи підстилки – 13,3%, гумусові сапротрофи – 12,0%. У спектрі географічних елементів гриби букових лісів Українського Розточчя розміщені в такому порядку: мультирегіональні – 28 видів (37,4%), евриголарктичні – 25 (33,3%), неморальні – 16 (21,3%), бореальні – 4 (5,3%), з невизначеними ареалами – 2 (2,7%).

У дубових лісах виявлено 61 вид грибів порядку Agaricales s.l., що належать до 30 родів 15 родин. Найповніше представлені тут родини Tricholomataceae (23 види), Russulaceae (11) і Cortinariaceae (6), а серед родів – Russula (8), Cortinarius, Lactarius і Mycena (по 4), інші містять по 1-3 види. Серед екологічних груп грибів в дубових насадженнях чисельно переважає група мікосимбіотрофів, яка становить 49,2% від загальної кількості видів, виявлених у цих лісах. Значною є й група ксилотрофів (27,8%). Групи сапротрофів підстилки і гумусових сапротрофів представлені одинаково – по 11,5%. У спектрі зональних географічних елементів перше місце займає мультирегіональний (26 видів або 42,6%). Друге місце посідають види евриголарктичного елементу (23, 37,7%). Інші елементи за кількістю видів розміщуються в такому порядку: неморальний – 10 (16,4%), бореальний – 2 (3,3%).

У буково-дубових лісах зареєстровано 78 видів базидіальних макроміцетів, які належать до 36 родів 17 родин. Найвищою видовою різноманітністю відзначалися родини Tricholomataceae (30 видів), Russulaceae (10) і Cortinariaceae (7), серед родів: Mycena (7 видів), Russula (6), Marasmius (5), Amanita, Collybia, Cortinarius, Lactarius (по 4 види). Серед трофічних груп перше місце займа-ють мікосимбіотрофи (44,9%), значно менше ксилотрофів (29,5%). Частка сапротрофів підстилки становить 15,4%, гумусових сапротрофів – 10,2%. Серед географічних елементів види агарикоїдних базидіоміцетів даного рослинного угруповання розподілені таким чином: евриголарктичний та мультирегіональний – по 27 видів (по 34,6%), неморальний – 20 (25,7%) і бореальний – 4 види (5,1%).

Мікофлора грабово-букових лісів Українського Розточчя нараховує 57 видів агарикоїдних грибів, які належать до 32 родів 12 родин. Вона є значно біднішою від мікофлори букових лісів. Серед трофічних груп переважають мікосимбіотрофи (43,9%), на другому місці – ксилотрофи (29,8%). Підстилочні сапротрофи становлять 14%, гумусові – 8,8%, бріотрофи – лише 3,5%. У спектрі географічних елементів на першому місці знаходиться мультирегіональний, до якого належить 22 види, що становить 38,6% від загальної кількості агарикоїдних базидіоміцетів цих лісів регіону. Інші геоелементи розміщені в такому порядку: евриголарктичний – 20 видів (35,1%), неморальний – 12 (21,1%), бореальний – 3 (5,2%).

У грабово-дубових лісах виявлено 51 вид агарикоїдних базидіоміцетів, які належать до 29 родів 12 родин. Найбагатшими є родини Tricholomataceae (18) і Russulaceae (11 видів), значно гірше представлені Cortinariaceae (5) і Amanitaceae (4 види), серед родів переважають Russula (7) і Mycena (5 видів). Два види (Inocybe maculata і Pholiota aurivella) – нові для України, а Boletus satanas – рідкісний для мікофлори України. Серед трофічних груп переважають мікосимбіотрофи, частка яких становить 46,9%, значно менше ксилотрофів (22,5%), гумусових сапротрофів (16,3%) і сапротрофів підстилки (14,3%). Зареєстровані тут види належать до п’яти географічних елементів, з поміж яких найбільшою кількістю представ-лений мультирегіональний (22, або 43,1% від загальної кількості видів). На другому міс-ці – евриголарктичний з 15 видами (29,5%), на третьому – неморальний з 10 (19,6%), на четвертому – бореальний, а також види з невизначеними ареалами – по 2 види (по 3,9%).

У чорновільхових лісах виявлено 35 видів агарикоїдних базидіоміцетів, які належить до 26 родів 14 родин. Найбільшим видовим багатством відзнача-ються родини Tricholomataceae (11 видів) і Russulaceae (6). Роди представлені 1–3 видами. Серед трофічних груп перше місце посідають мікоризоутворювачі (17 видів, або 48,6%). До ксилотрофів належить 10 видів (28,6%). Гумусові сапротрофи представлені 5 видами (14,2%), сапротрофів підстилки – лише 3 види (8,6%). З поміж географічних елементів найповніше представлений мультирегіональний – 14 видів, або 40% від загальної кількості видів, зареєстрованих у вільшняках регіону. Дещо меншу кількість (11 видів, або 31,4%) об’єднує евриголарктичний геоелемент. Значно гірше виражені в мікофлорі цих лісів інші географічні елементи: неморальний – 5 видів (14,3%), бореальний – 3 (8,6%), видів з невизначеними ареалами – 2 (5,7%).

У дрібнолистяних лісах виявлено 52 види агарикоїдних базидіоміцетів, які належать до 26 родів 13 родин. Основну їх частину складають представники родин Tricholomataceae (18 видів), Russulaceae (11), Pluteaceae (5) і Cortinariaceae (4 види), а інші представлені 1–2 видами. Серед родів переважають Lactarius (6 видів), Mycena і Russula (по 5) та Tricholoma (4 види), серед трофічних груп – мікосимбіотрофи, які становлять понад половину (57,7%) видів мікофлори березняків. Це пояснюється тим, що береза, яка формує дрібнолистяні ліси, належить до найліпших (після сосни) мікоризоутворювачів. Ксилотрофи становлять 23,1%, сапротрофи підстилки – 11,5%, гумусові сапротрофи – 7,7%. За географічними елементами агарикальні гриби березняків розподіляються таким чином: мультирегіо-нальний – 18 видів (34,6%), евриголарктичний – 17 (32,7%), бореальний – 10 (19,2%), неморальний – 7 (13,5%).

Видовий склад агарикоїдних грибів в буково-соснових лісах нараховує 81 вид, які належать до 38 родів 13 родин. Переважають представники родин Tricholomataceae (35 видів), Russulaceae (15) і Cortinariaceae (7). Ці родини об’єднують понад половину (69,5%) усього видового складу виявлених тут грибів. Серед родів панівне місце займає Russula (10 видів), менше представлені Tricholoma (6), Clitocybe (5), Amanita, Collybia, Marasmius і Mycena (по 4 види). Серед екологічних груп найчисельніші мікосимбіотрофи (51,9% видів, зареєстрованих у буково-соснових лісах), менш чисельні ксилотрофи (19,8%), сапротрофи підстилки об’єднують 14,8% видів, гумусові сапротрофи – 12,3%, і лише 1,2% припадає на бріотрофи. У спектрі зональних географічних елементів перше місце займає евриголарктичний елемент (34 види), частка якого становить 42% від загальної кількості агарикальних грибів буково-соснових лісів Українського Розточчя. Інші види розподіляються таким чином: мультирегіональних – 30 (37%), неморальних – 8 (9,9%), бореальних – 7 (8,6%), з невизначеним ареалом – 2 (2,5%).

Мікофлора дубово-соснових лісів Українського Розточчя нараховує 72 види агарикоїдних базидіоміцетів, які належать до 38 родів 12 родин, причому переважають представники родин Tricholomataceae (35 ) і Russulaceae (15) ви-дів. Серед родів найбагатші Amanita (7 видів), Mycena і Russula (по 6), далі йдуть Clitocybe, Lactarius, Tricholoma та Xerocomus (по 4 види). За екологічним розподілом у дубово-соснових лісах переважають мікосимбіотрофи, які становлять 52,7%. Це зумовлено тим, що в складі цих асоціацій домінантами є Quercus robur і Pinus sylvestris – деревні породи, які утворюють мікоризу з численними представниками агарикоїдних грибів. З інших трофічних груп виявлено: ксилотрофів – 16,7%, гумусових і підстилочних сапротрофів – по 13,9%, бріотрофів і мікотрофів – по 1,4%. Види, зареєстровані в даному рослинному угру-пованні, належать до чотирьох географічних елементів – евриголарктичного (29 видів, або 40,3%), мультирегіонального (26, або 36,1%), неморального (10, або 13,9%) і бореального (7, або 9,7%).

В асоціаціях дубово-буково-соснових лісів виявлено 109 видів агарикоїдних базидіоміцетів, які належать до 37 родів 15 родин. Найбагатший видовий склад характерний для родин Tricholomataceae (48 видів), Russulaceae (17) і Cortinariaceae (9), на які припадає понад половину (67,9%) усіх видів цих лісів. Серед родів найрізноманітнішими є Russula (11 видів), Mycena (10), Amanita (9), Clitocybe і Tricholoma (по 7) та Lactarius (6 видів). В екологічному спектрі перева-жають мікосимбіотрофи (50,5% видів). Добрий розвиток підстилки та наявність відмерлої деревини створили однако-во сприятливі умови для розвитку підстилочних сапротрофів (16,5%), ксилотрофів (15,6%) і гумусових сапротрофів (14,7%). Близько 2,7% припадає на бріотрофи. Серед географічних елементів провідним є евриголарктичний (47 видів, або 43,1% від загальної їх кількості в дубово-буково-соснових лісах регіону). Решта видів розподілені таким чином: мульти-регіональних – 35 (32,1%), бореальних – 14 (12,9%), неморальних – 13 (11,9%).

Агарикоїдні базидіоміцети соснових лісів нараховують 92 види, які належать до 39 родів 14 родин. Найбільшу роль у формуванні видового складу відіграють родини Tricholomataceae (34 види), Russulaceae (13), Cortinariaceae (8), Boletaceae (7), Agaricaceae і Amanitaceae (по 5). Серед родів перші місця займають Russula (7 видів), Lactarius, Mycena і Tricholoma (по 6) та Amanita і Suillus (по 5 видів). Понад половину видів (58,7%) складають мікосимбіотрофи – представники родин Amanitaceae, Boletaceae, Entolomataceae, Gomphidiaceae, Russulaceae і Xerocomaceae, насамперед родів Cortinarius, Inocybe, Hebeloma та Tricholoma. 14,1% видів – ксилотрофи, які належать до родів Armillaria, Hypholoma, Pholiota, Tricholomopsis і Xeramphalina. Сапротрофи підстилки становлять 13,0%, гумусові сапротрофи – 9,8%, бріотрофи – 3,3% і карботрофи – лише 1,1%. Переважають мультирегіональні види (34, або 36,9%); бореальних і евриголарктичних – по 24 (26,1%), неморальних – 10 (10,9%).

У фітоценозах лук виявлено всього 35 видів агарикоїдних базидіоміцетів, які належать до 18 родів 8 родин. Найбільше представлені родини Tricholomataceae (8 видів, або 22,9%), Coprinaceae – (6, або 17%), Bolbitiaceae і Strophariaceae (по 5, або по 14,3%), а серед родів – Coprinus (5 видів), Agaricus, Agrocybe і Clitocybe (по 3). 31 вид був приурочений тільки до лук і в інших угрупованнях не траплявся. В екологічному спектрі різко переважають гумусові сапротрофи (75,8%); копротрофів – 21,2%, підстилочних сапротрофів – лише 3%, а мікосимбіотрофів взагалі не виявлено. З-поміж географічних елементів найбільшою кількістю видів представлений евриголарктичний (19, або 54,3% від загального їх числа на луках Розточчя). Видів інших географічних елементів нараховується така кількість: мультирегіонального – 13 (37,1%), неморального – 2 (5,7%) і бореального – 1 (2,9%).

Порівняння видового складу агарикоїдних базидіоміцетів 12 основних типів рослинних угруповань за допомогою коефіцієнта Жаккара (Kj) показало, що в цілому рівень подібності мікофлор даних формацій невисокий. Найвищий він для буково-соснових і дубово-буково-соснових лісів (Kj=0,508), буково-соснових і дубово-соснових (Kj=0,500), а також дубово-соснових і дубово-буково-соснових (Kj=0,437). Мало подібними є мікофлори лук і дубово-буково-соснових та дубово-соснових лісів, зовсім не мають спільних видів 8 пар рослинних угруповань. Це дає підстави вважати, що для досліджених угруповань рослинності характерні індивідуальні, досить специфічні видові комплекси агарикоїдних грибів. На основі отриманих числових значень коефіцієнта Жаккара було побудовано дендрит видової подібності агарикоїдних базидіоміцетів ос-новних рослинних угруповань Українського Розточчя (рисунок). На рівні зв’язку Kj>0,014 від дендриту відокремлюються гриби лук. Значна їх відмінність від грибів лісових масивів, безумовно, виникла за рахунок відсутності тут видів, пов’язаних з деревною рослинністю (різноманітні ксилотрофи, мікоризоутворювачі, сапротрофи на лісовій підстилці, паразити деревних рослин). При підви-щенні рівня зв’язку до Kj>0,211 “лісова” плеяда розпадається на дві підплеяди. Перша включає гриби вільшняків і березових лісів, а друга соснових, мішаних і широколистяних лісів. Остання при збіль-шенні рівня зв’язку до Kj>0,289 розщеплюється на дві підплеяди. В першу об’єдналися агарикоїдні базидіоміцети соснових та мішаних лісів, в яких схожість видових спектрів грибів, очевидно, зумовлена наявністю головної деревної породи – Pinus sylvestris. Друга відбиває зв’язок агарикоїдних базидіоміцетів широколистяних лісів, зумовлений за рахунок таких провідних деревних порід як Fagus sylvatica і Quercus robur.

Рис. Дендрит максимальної видової подібності агарикоїдних грибів основних типів рослинних угруповань Українського Розточчя (Бр – березові, Б – букові, БД – буково-дубові, БС – буково-соснові, ВЧ – чорновільхові, ГБ – грабово-букові, ГД – грабово-дубові, Д – дубові, ДБС – дубово-буково-соснові, ДС – дубово-соснові, С – соснові ліси; Л – луки)

ОСОБЛИВОСТІ ПЛОДОНОШЕННЯ АГАРИКОЇДНИХ ГРИБІВ У ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМАХ УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

Сезонна динаміка плодоношення агарикоїдних грибів досліджувалася в усіх основних типах рослинних угруповань Українського Розточчя. За термінами плодоношення види можна розділити на п’ять груп: 1) трапляються весною і на початку літа; 2) трап-ляються тільки влітку; 3) трапляються влітку і восени; 4) трапляються тільки восени; 5) трапляються восени і взимку. Найбільші кількість і частота трапляння карпофорів характерні для літньо-осінньої групи агарикоїдних базидіоміцетів (165 видів). До осінньо-зимової групи відносяться два види – Flammulina velutipes і Pleurotus ostreatus.

Головною особливістю динаміки плодоношення грибів порядку Agaricales s.l. Українського Розточчя є поступове збільшення його інтенсивності з весни до пізньої осені. В розвитку плодових тіл агарикоїдних грибів прослідковується чотири періоди: пізньовесняний-ранньолітній (середина травня – початок червня), літній (середина червня – середина серпня), ранньоосінній (кінець серпня – вересень), пізньоосінній (жовтень – початок листопада). В залежності від погодних умов може відбуватися невеликий зсув цих періодів. В цілому, мінімальний рівень видового різноманіття грибів для лісів Українського Розточчя спостерігався в травні (11 видів), а далі їх кількість починає зростати, досягаючи максимальних значень у першій половині вересня (267 видів), коли створюються оптимальні умови для їх розвитку.

ВПЛИВ ДОГЛЯДОВИХ РУБАНЬ НА ВИДОВИЙ СКЛАД ТА ПЛОДОНОШЕННЯ АГАРИКОЇДНИХ ГРИБІВ

Дослідження, проведені протягом п’ятирічного періоду після освітлення, показали, що в насадженнях формується густий трав’яний покрив, який негативно впливає на плодоношення грибів. У всі роки на контролі утворювалася більша кількість плодових тіл агарикоїдних базидіоміцетів. На всіх дослідних ділянках переважали ксилотрофи, плодові тіла яких формувалися на гниючій деревині, залишеній в значній кількості після рубки. На контролі, де збереглися всі дерева і не відбулося задерніння ґрунту, найбільшою була кількість мікосимбіотрофів. При розрідженні деревостану інтенсивність плодоношення цих грибів зменшується, оскільки в ході освітлення вирубувалася береза, яка тісно пов’язана з мікоризоутворюючими грибами.

Після проведення прочищення найрізноманітніший видовий склад грибів та найвища інтенсивність плодоношення також відмічені на контрольній ділянці (17 видів). На ділянці з середньою інтенсивністю рубання виявлено лише 6 видів макроміцетів, з слабкою – 11. Причиною зменшення кількості видів грибів на до-слідних ділянках є розростання трав’яного покриву. В насадженнях, пройдених прочищеннями, досить високою чисельністю відзначаються ксилотрофи та мікосимбіотрофи, але на контролі (як і при проведенні освітлення) чисельність останніх є все-таки вищою.

Після проведення прорідження найчисельніший видовий склад і максимальне плодоношення макроміцетів відмічено на ділянці з середньою інтенсивністю рубки (17 видів). Контрольна і дослідна ділянка з слабкою інтенсивністю проріджування за даними показниками виявились досить близькими (різниця не суттєва). Найвища кількість карпофорів виявлена на ділянці з інтенсивністю рубки 20%. Найменша кількість плодових тіл була на контролі, де рубка не проводилася. Проміжні значення урожайності за всі роки спостерігалися на ділянці з інтенсивністю рубки 15%. У насадженнях, пройдених прорідженням переважали гриби з групи мікосимбіотрофів, що свідчить про достатньо сформоване лісове середовище та встановлення тісних симбіотичних зв’язків між коренями дерев і мікоризою грибів. Разом з тим, розрідження деревостану сприяє інтенсивнішому протіканню процесів мінералізації підстилки, що, в свою чергу, супроводжується збільшенням плодоношення грибів, особливо трофічних груп ксилотрофів і мікосимбіотрофів.

ПРОБЛЕМИ ОХОРОНИ АГАРИКОЇДНИХ ГРИБІВ

На території Українського Розточчя функціонують два великі природоохоронні об’єкти – природний заповідник (ПЗ) “Розточчя” (2085 га) і Національний природний парк (НПП) “Яворівський” (7078,6 га). До наших досліджень їх мікофлора була практично не дослідженою.

В ПЗ “Розточчя” нами зареєстровано 221 вид агарикоїдних базидіоміцетів. Виявлені гриби належать до 5 порядків 18 родин 79 родів. Найбагатшими на види є родини Tricholomataceae (75), Russulaceae (30), Cortinariaceae (21), Boletaceae (13), Strophariaceae (12), Coprinaceae (11), Amanitaceae (10), Entolomataceae (10), Agaricaceae і Hygrophoraceae (по 7 видів). Вони об’єднують переважну більшість (83,9%) усіх видів агарикоїдних базидіоміцетів заповідника. Серед родів найповніше представлені Mycena (12 видів), Amanita (10), Clito, Collybia, Cortinarius, Tricholoma (по 9), Boletus, Entoloma, Marasmius (по 7) та Coprinus (6). Серед екологічних груп грибів порядку Agaricales s.l. заповідника “Розточчя” переважають мікосимбіотрофи – 114 видів, які станов-лять 51,6% від загального числа видів. На другому місці – ксилотрофи, кіль-кість видів яких становить 22,7%. Гумусових сапротрофів виявлено 15,6% видів, підстилочних – 9,8%. Бріотрофи представлені трьома видами (Mycena acicu, Naucoria cerodes і Rickenella fibula), копротрофи – лише одним видом (Paneolus sphinctrinum). За даними географічного аналізу, в мікофлорі заповідника переважають евриголарктичні види (84), мультизональних зареєстровано 63, неморальних – 43, бореальних – 31, видів з невизначеними ареалами – 2.

Мікофлора НПП “Яворівський” представлена 173 видами агарикоїдних ба-зидіоміцетів з 68 родів 19 родин 5 порядків – Agaricales s.str., Boletales, Cortinariales, Russulales і Poriales. Серед них найбільшим є Agaricales s. str. (101 вид). Найбагатшим видовим складом вирізняються родини Tricholomataceae (57 ви-дів), Russulaceae (28), Cortinariaceae (15), Boletaceae (12) і Amanitaceae (8), які об’єднують більшу частину (69%) всієї мікофлори парку. За видовим різноманіттям домінуючими серед родів є Russula (19 видів), Lactarius (9), Amanita, Cortinarius і Mycena (по 8), Collybia і Marasmius (по 7), Boletus і Clitocybe (по 6). Серед екологічних груп переважають мікоризоутворювачі (83 види). Ксилотрофи представлені 37 видами, гумусові сапротрофи – 26, підстилочні – 21, бріотрофи – 5 і копротрофи – лише 1 видом. У спектрі зональних географічних елементів перше місце посідає евриголарктичний елемент (64 види), друге – мультирегіональний (56 видів). Інші елементи розміщуються в такому порядку: бореальний – 26 видів, неморальний – 25 і види з невизначеним ареалом – 2.

Усі родини агарикоїдних базидіоміцетів Українського Розточчя представлені в діючих природоохоронних об’єктах. Значно гірше тут відбитий родовий спектр мікофлори регіону: із 88 родів в природному заповіднику зареєстровано 79, Національному природному парку – 68, зовсім не представлені 10 родів (Agrocybe, Anellaria, Cystolepiota, Galerella, Gerronema, Gomphidius, Limacella, Macrocystidia, Pseudoclitocybe і Tubaria).

На території Українського Розточчя виявлено 14 рідкісних видів грибів, з них один (Strobilomyces floccopus) – занесений до Червоної книги України (1996). Практично всі вони досить добре представлені в природоохоронних об’єктах. У ПЗ “Розточчя” охороняється дев’ять рідкісних видів агарикоїдних базидіоміцетів, в НПП “Яворівський” – п’ять. Декілька видів агарикоїдних базидіоміцетів відмічено тільки на території природоохоронних об’єктів Українського Розточчя. Це Boletus satanas, Inocybe patouillardii, Hygrophorus russula, Lactarius subdulcis і Rozites caperata. Однак в цілому мережа природоохоронних територій регіону є недостатньо репрезентативна і вимагає подальшого вдосконалення та розширення.

На поширення, розвиток і плодоношення агарикоїдних базидіоміцетів впливають різноманітні фактори – погодні умови, склад та структура насаджень, господарська діяльність, збір грибів населенням тощо. За нашими спостереженнями, в регіоні, насамперед у рекреаційних лісах, численність плодових тіл макроміцетів неухильно зменшується. Тому на Українському Розточчі слід задіяти систему заходів з охорони грибів, яка повинна включати такі напрямки: охорону природних місцезростань грибів, охорону грибів на видовому рівні та еколого-просвітню пропаганду. Для першого напрямку ефективною є охорона рідкісних видів грибів, особливо занесених до Червоної книги України, створення окремих природо-охоронних об’єктів з постійно обмеженим відвідуванням території. В районі наших досліджень ми пропонуємо заснувати мікологічні заказники для двох видів агарикоїдних грибів – Clitocybe squamulosoides і Suillus aeruginascens на території Страдчівського навчально-виробничого лісокомбінату. Крім того, потрібно продовжити виявлення нових місцезростань рідкісних представників порядку Agaricales s.l., налагодити періодичний контроль за станом їх популяцій та спостереження за сезонною динамікою плодоношення цих видів. Іншим шляхом охорони грибів у природних місцезростаннях є регулювання господарської діяльності. Слід визначити її режими в типових та унікальних лісових фітоценозах (повне невтручання, регулювання рівня освітленості шляхом розрідження деревостану тощо).

Для забезпечення охорони грибів на видовому рівні слід створити в регіоні колекцію чистих культур грибів. Важливим напрямом охорони грибів на цьому рівні є також розробка методик репатріації рідкісних видів. Важливе значення має проведення еколого-просвітньої пропаганди.

ВИСНОВКИ ТА РЕКОМЕНДАЦІЇ

У дисертації вперше наведено теоретичне узагальнення та аналіз експери-ментальних даних щодо видового складу агарикоїдних грибів лісів Українського Розточчя, закономірностей їх поширення і плодоношення, впливу доглядових рубань на видовий склад та плодоношення грибів, а також розроблено наукові засади та практичні рекомендації з охорони грибів порядку Agaricales s.l.

1. На території Українського Розточчя виявлено 341 вид агарикоїдних грибів, які належать до 88 родів 18 родин 5 порядків класу Basidiomycetes. 330 видів – нові для регіону досліджень, 5 – для мікофлори України.

2. У видовому складі агарикоїдних грибів Українського Розточчя істотно пе-реважають представники порядку Agaricales s. str. (64,2% видів). Решта порядків включає значно меншу кількість