Національна Академія Наук України

Інститут Зоології ім. І.І. Шмальгаузена

На правах рукопису

УДК 576.597.593.4

ДМИТРІЄВА

Євгенія Веніаминівна

МОНОГЕНЕЇ РИБ ЧОРНОГО МОРЯ

( фауна, екологія, зоогеогрфія)

03.00.18.

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата бїологічних наук

Київ -1998

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі екологічної паразитології

Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського

НАН України

Науковий керівник | доктор біологічних наук, професор, зав.відділом екологічної паразито-логії Інституту біології південних морів А. В. Гаєвська

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук,

професор Львівської академії ветеринарної медицини

О.П. Кулаківська

кандидат біологічних наук,

доцент Київського університету імені Тараса Шевченко

Коваль В.П.

Провідна установа: | Сімферопольский державний університет

Захист дисертації відбудеться “ 24 ” “ листопада ”1998р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України ( 252601 Київ-30, МСП, вул. Б.Хмельницького, 15).

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий “ 20 ” “ жовтня ” 1998р.

Вчений секретар

спеціалізованої Вченої ради,

кандидат біологічних наук В.В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Моногенеї - паразитичні плоскі черви, що локалізуються на зябрах і поверхні тіла риб, часто завдаючи патогенного впливу на хазяїна, особливо в умовах штучного розведення риб і при стресовому стані екосистеми. Світова література містить немало фактів загибелі риб від паразитарних захворювань, в тому числі і тих, що викликаються моногенеями [ Kinne, 1984]. Погіршення в останні роки екологічного стану Чорного моря, а також зростаючий інтерес до марикультури риб робить актуальним прогнозування можливих паразитарних захворювань риб, які можуть бути спричинені моногенеями. Важливим засобом підвищення рибопродуктивності водойм є акліматизація та інтродукція нових видів. Проте одним з факторів, що знижують ефективність цих робіт, можуть бути паразити, при цьому особливо небезпечні види з прямим циклом розвитку, до яких відносяться і моногенеї.

Таким чином, дослідження моногеней Чорного моря, їх систематичного складу, особливостей екології та поширення серед хазяїв має не тільки теоретичний , але і практичний інтерес.

Мета та завдання роботи. Основна мета дослідження - всебічне вивчення моногеней Чорного моря. В звязку з цим були поставлені слідуючі завдання:

·

· вивчити морфологічні особливості знайдених видів, характер їх локалізації, встановити екстенсивність та інтенсивність інвазії;

· встановити коло хазяїв чорноморських моногеней, проаналізувати частоту виявлення їх у різних систематичних та екологічних груп хазяїв, а також межі специфічності різних видів;

· дослідити вплив ряду факторів середовища, закрема температури, а також розміру і віку хазяїна на зараженість моногенеями;

· на прикладі деяких видів моногеней вивчити особливості їх мікролокалізації і виявити фактори, що впливають на розподіл паразитів;

· проаналізувати особливості та можливі шляхи формування чорноморської фауни моногеней.

Наукова новизна одержаних результатів. Вивчені морфологічні особливості 26 видів чорноморських моногеней. Описано 5 нових видів. Вперше в Чорному морі знайдено один рід (Polyclithrum) і 6 видів; для 15 видів підтверджена їх наявність на чорноморських рибах. Для 5 видів зареєстровані нові хазяї. Вперше

2

проаналізовано розподілення чорноморських моногеней серед риб різних систематичних та екологічних груп і виявлені особливості їх специфічності. Одержані нові дані про вплив певних екологічних факторів на зараження чорноморських риб моногенеями. Вивчені особливості мікролокалізації ряду видів. Вперше проведено порівняння фаун и моногеней Чорного моря і суміжних морських акваторій та проведено зоогеографічний аналіз чорноморської фауни моногенеі.

Теоретичне значення роботи. Одержані результати - внесок в систематику, географічне і гостальне поширення та екологію моногеней.

Практичне значення роботи. Відомості про видовий склад та екологію моногеней, що паразитують у чорноморських риб, можуть бути використані для прогнозування паразитологічної ситуації в зв’язку з погіршенням стану чорноморських екосистем, а також в умовах штучного розведення та при інтродукції риб. Дані про життєві цикли, біологію та екологію моногеней можуть бути використані в курсах лекцій з паразитології.

Апробація дисертації. Матеріали дисертації доповідались та обговорювались на наукових семінарах відділу екологічної паразитології (1991-1998 рр.), наукових конференціях аспірантської ради ІнБПМ НАНУ (Севастополь, 1991-1994 рр.), IV симпозіумі з

паразитології і патології морських організмів (Севастополь, 1992 р.).

Публікації. Основні результати дослідження опубліковані в 5 статтях і 9 тезах.

Структура і обсяг роботи. Дисертація викладена на 173 сторінках машинописного тексту і складається з вступу, семи глав, висновків та списку літератури, який включає 218 найменувань. Текст ілюстрований 29 таблицями і 30 рисунком. Додаток складається з 7 таблиць.

Дисертаційна работа виконана автором самостійно у відділі екологічної паразитології Інституту біології південних морів НАН України. В її основу покладені результати лабораторних і натурних досліджень, проведених автором в 1991-1996 рр.

ЗМІСТ РОБОТИ

Глава I. Історія вивчення моногеней в Чорном морі.

В главі розглянуті основні етапи дослідження моногеней в Чорному морі. Проаналізовані публікації вітчизняних та зарубіжних авторів, присвячені цій групі паразитів. Показана необхідність більш глибокого вивчення чорноморських моногеней: їх фауни, екології, біології, життєвих циклів, географічного поширення.

3

Глава II. Матеріал і методика.

Матеріал, який використаний для виконання роботи, зібранний протягом 1991-1996 рр. біля Кримського узбережжя ( в акваторії мису Тарханкут, Лукул, бухти Ласпі, а також Карадагу і м.Керч та в Севастопольських бухтах: Балаклаві, Михайлівській, Північній, Мартиновій, Карантинній, Стрілецькій, Козачій, біля мису Херсонес).

Всього досліджено 2332 екз. риб 56 видів, які належать до 31 родини. Визначення риб проводилося за А.М. Световідовим [1964] та Т.С. Рассом [1987]. У кожної риби вимірювалася довжина тіла і визначалася стать.

Із зібраних моногеней виготовлялись гліцериново-желатинові препарати по загальноприйнятій методиці [Гусев, 1983]. Найменування склеротизованих частин прикріплювального диску та

їх виміри наведені за О.В. Гусєвим [1985] і Р.Р. Ергенсом [1985]. В роботі використовувалися мікроскопи МБС-10, МБІ-3, МБІ-6, рисувальний апарат РА-4, фазово-контрасне обладнання ФК-4.

Для видової ідентифікації моногеней використовувались визначники і монографії [Быховский, 1957; Гаевская, Гусев, Делямуре та інш., 1975; Гусев, 1985; Yamaguti, 1963; Malmberg, 1970], а також визначні роботи вітчизняних та зарубіжних авторів з окремих груп моногеней [Oliver, 1968,1980; Euzet, Suriano, 1977 та інш.].

Чисельність популяцій моногеней характеризувалася трьома параметрами: екстенсивністю та інтенсивністю інвазії, індексом чисельності.

Статистична обробка даних проводилася за стандартними методиками [Лакин, 1980; Зайцев, 1984]. Достовірність різниці показників чисельності популяції гіродактилюсів визначали за допомогою критерію Фішера. Цей же критерій використаний для аналізу розподілення моногеней на зябрах риб. Достовірність різниці в розмірах хітиноїдних структур розраховувалась за критерієм Ст’юдента.

При порівнянні фаун моногеней різних родин риб використано коефіцієнт спільності фауни [Pielou, 1974], для аналізу ступеня подібності між фаунами моногеней південних морів індекс Чекановського-Сьерсена [Песенко, 1982].

Глава III. Систематичний огляд фауни моногеней Чорного моря.

До початку наших досліджань у риб Чорного моря було відомо 29 видів моногеней з 20 родів і 14 родин [Гаевськая, Гусев, Делямуре та інш., 1975; Гусев, 1985]. Ми знайшли 26 видів, які належать до 11 родів з 9 родин. З них новими для науки виявилися 5

4

видів, 6 видів і один рід вперше знайдені у чорноморських риб. Для 5 видів моногеней відмічено нові хазяї. В главі наведені відомості про систематичне положення кожного знайденого нами виду, його сучасну назву, про хазяїв, місце та час виявлення, локалізацію, показники інвазії, подана коротка довідка з історії опису виду та

відомості про його знаходження в інших районах, детальні описи морфології, оригінальні рисунки. Для 14 раніше зареєстрованих, але не знайдених нами видів, подано короткі довідки що до їх систематичного положення та історії їх виявлення в Чорному морі.

Згідно аналізу власних та літературних даних сучасна фауна моногеней риб Чорного моря, без урахування дуже опріснених передгирлових ділянок, нараховує 40 видів із 21 роду, 4 з яких розглядаються нами як сумнівні.

Таблиця 1. Видовий склад моногеней риб Чорного моря

Вид | Хазяїн

Родина Ancyrocephalidae

Ancyrocephalus cobitis Ergens, 1963* | Gobius cobitis

Ancyrocephalus sp.Pogorelzeva, 1964** | Atherina boyeri

Ligophorus acuminatus Euzet et Suriano, 1977 | Liza saliens

L.chabaudi Euzet et Suriano, 1977 | Mugil cephalus, M.soiuy

L.euzeti Dmitrieva et Gerasev, 1996 | Liza saliens

L.kaohsinghsieni (Gussev, 1962) | Liza aurata, Mugil soiuy

L.macrocolpos Euzet et Suriano, 1977 | Liza aurata

L.szidati Euzet et Suriano, 1977 | Liza aurata

L.vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890) | Liza aurata, Mugil cephalus

Paradiplectanotrema trachuri (Kovaleva,1970)* | Trachurus mediterraneus ponticus

Родина Diplectanidae

Diplectanum aculeatum Parona et Perugia, 1889 | Sciaena umbra, Umbrina cirrosa

D.similis Bychowsky, 1957 | S. umbra, U. cirrosa

Lamellodiscus elegans Bychowsky, 1957 | Diplodus annularis

L.fraternus Bychowsky,1957 | Diplodus annularis

Родина Calceostomatidae

Calceostomella inerme (Parona et Perugia, 1889) | Sciaena umbra, Umbrina cirrosa

Родина Monocotylidae

Calicotyle kroyeri Diesing, 1850* | Raja clavata

Родина Capsalidae

Capsala pelamydis Taschenberg, 1878* | Sarda sarda

Nitzschia sturionis (Abildgaard, 1794) | Acipencer stellatus, A.sturio

A.guldenstadti, Huso huso

Родина Tetraonchoididae

Tetraonchoides paradoxus Bychowsky, 1951 | Uranoscopus scaber

Родина Bothitrematidae

Bothitrema bothi (MacCallum, 1913) * | Psetta maxima maeotica

5

Продовження табліци 1

Вид | Хозяїн

Родина Gyrodactylidae***

G.atherinae Bychowsky, 1933** | Atherina boyeri

G.crenilabri Zaika, 1966 |

Symphodus tinca, S.roissali

S.cinereus, S.ocellatus

G.flesi Malmberg, 1957 | Platichthys flesus luscus, Raja clavata, Pomatomus saltatrix, Trachurus mediterraneus ponticus,

Uranoscopus scaber, Spicara flexuosa, Gobius niger, Neogobius melanostomus

G.harengi Malmberg, 1957 | Sprattus sprattus phalericus

G.proterorhini Ergens, 1967 | Gobius cobitis,G.ophiocephalus, G.niger,Neogobius melanostomus, Proterorhinus marmoratus

Gyrodactylus sp.1 Dmitrieva et Gerasev, 1997 | Odontogadus merlangus euxinus, Raja clavata, Alosa pontica pontica, Engraulis encrasicholus, Salmo trutta labrax ,Liza aurata,

Atherina boyeri, Pomatomus saltatrix, Diplodus annularis, Boops salpa, Mullus barbatus, Uranoscopus scaber, Ophidion rochei, Neogodius melanostomus, Psetta maxima maeotica, Platichthys flesus luscus

Gyrodactylus sp.2 Dmitrieva et Gerasev, 1997 | Blennius sphinx

Polyclithrum rogersi Dmitrieva et al., in press | Mugil cephalus

P.ponticum Dmitrieva et al., in press | M.cephalus

Родина Diclybothriidae

Diclybothrium armatum Leuсkart, 1835* | Acipenser stellatus,A.sturio A.guldenstadti, Huso huso

Родина Hexabothriidae

Squalonchocotyle pontica Pogorelzeva, 1964** | Dasyatis pastinaca

S.squali MacCallum, 1931* | Squalus acanthias

Родина Mazocraeidae

Mazocraes alosae Hermann, 1782 | Alosa pontica pontica, A.caspia,

A.falax nilotica,A.alosa bulgarica

Pseudoantocotyle markewitschi Nicolaeva

et Pogorelzeva, 1965* | Engraulis encrasicolus maeotica, Atherina boyeri

Kuhnia scombri (Kuhn,1829) * | Scomber scombrus

Родина Plectanocotylidae

6

Продовження табліци 1

Вид | Хозяїн

Plectanocotyle gurnardi

( van Beneden et Hesse, 1863)* | Trigla lucerna

Родина Microcotylidae

Microcotyle mugilis Vogt, 1878 | Mugil cephalus, M.soiuy,

Liza aurata, L.saliens

M.pomatomi Goto, 1899 | Pomatomus saltatrix

M.pontica Pogorelzeva, 1964** | Symphodus tinca

Родина Axinidae

Axine belones Abildgaard,1794 | Belone belone euxini

* - нами не знайдений; ** - сумнівний вид [Гаєвська, Гусєв, Делямуре та інш., 1975]; *** - слід очікувати виявлення ще двох видів гіродактилід - G. mugili і G. zhukovi, знайдених у піленгаса в Азовському морі [Мальцев, 1997].

Ми обстежили 62 % видів риб фауни Чорного моря [Световидов, 1964], і практично всі види, які зустречаются біля узбережжя Криму. Якщо врахувати попередні дослідження моногеней чорноморських риб, то виявиться, що дослідженнями охоплено 90 % іхтіофауни. Отже цілком можна припустити, що список з 40 видів відповідає дійсному складу фауни моногеней риб Чорного моря. Безумовно, він може поповнитися, але переважно за рахунок видів, що занесені рибами із Мармурового та Егейського морів в прибосфорську частину Чорного моря. Крім того, ймовірна поява в фауні Чорного моря нових видів з інтродукованими хазяями. Приклади такі відомі. Це Gyrodactylus mugili, G. zhukovi і Ligophorus kaohsinghsieni, які були завезені в Азовське море з Далекого Сходу при інтродукції піленгаса [Мальцев, 1997]. Останній із зазначених видів уже знайдений нами в Чорному морі на піленгасі та сінгілі [Дмитриева, 1996].

Глава IV. Характеристика фауни моногеней риб Чорного моря.

1. Характеристика фауни моногеней риб різних таксонів. Фауна риб - постійних мешканців Чорного моря нараховує 91 вид [Световидов, 1964; Расс, 1987]. За власними і літературними даними, моногенеї знайдені у риб 46 видів, тобто у половини видів чорноморської іхтіофауни.

Клас Chondrichthyes представлений в Чорном морі 3 видами (Squalus acanthias, Raja clavata, Dasyatis pastinaca). У них відомо 5 видів моногеней, один із яких - Squalonchocotyle pontica Pogorelzeva, 1964 є сумнівним [Гаєвская, Гусев, Делямуре та інш., 1975]. Серед Osteichthyes хазяїми моногеней є риби 43 видів. У них виявлено 37 видів

7

моногеней, при цьому наявність в Чорному морі трьох видів - Ancyrocephalus sp. Pogorelzeva, 1964, Gyrodactylus atherinae Bychowsky, 1933 Microcotyle ponticа Pogorelzeva, 1964, викликає сумнів.

Два види Gyrodactylus sp.1 і G.flesi - спільні для риб обох класів. Перший із них знайдений у 16 видів хазяїв з різних родин, другий - у 8. Нам не відомі інші приклади наявності спільних видів моногеней у риб

обох класів. Єдине повідомлення торкається виявлення Gyrodactylus errabundus (характерного паразита бельдюги) на катрані Squalus acanthias, який утримувався в одному з бельдюгою акваріумі. В нашому випадку мова може йти про стійкий характер паразитарних систем “Gyrodactylus sp.1 - Raja clavata” і “Gyrodactylus flesi - Raja clavata”, що підтверджується високою зараженністю скатів даними паразитами: перший із них знайдений нами у 30,7 %, а другий у 100 % досліджених скатів, які були виловлені в різні сезони.

Найбільш різноманітна фауна моногеней у Mugilidae, представлених в Чорному морі 5 видами.У них зареєстровано 11 видів моногеней із 4 родів, причому 10 видів специфічні для цих риб. 9 із 10, які відносяться до родів Ligophorus і Polyclithrum, також специфічні до кефальових. Напевно, походження цих родів пов’язано з кефальовими рибами, тривала спільна еволюція з якими і призвела до їх широкої видової радіації. Досить різноманітна фауна моногеней у риб і таких родин як Uranoscopidae, Sciaenidae, Sparidae та ряду інших. Деякі із цих родин представлені в Чорному морі небагатьма видами, але у них знайдено 3-4 види моногеней. З іншого боку, у найбільш численній серед чорноморських риб родині Gobiidae ( 15 видів) хазяями моногеней виявилися представники всього 5 видів. У них знайдено 4 види моногеней, два з яких специфічні до цих риб. У переважної ж більшості родин чорноморських риб фауна моногеней досить бідна і, як правило, представлена одним, рідше двома видами.

Найбільше число видів риб-хазяїв моногеней серед представників родин Clupeidae та Gobiidae (по 5), Labridae та Mugilidae (4), але ця відносна більшість прямо пропорційна загальному числу видів цих родин в Чорном морі.

2. Характеристика фауни моногеней риб різних екологічних груп. Серед чорноморських риб ми розрізняємо три екологічні групи: пелагічну, придонно-пелагічну і донну. При розподілі риб по групах враховували всі види, незалежно від того, знайдені у них моногенеї чи ні.

Пелагічна група включає 18 видів, або 19,7 % чорноморської іхтіофауни. 13 видів риб даної групи, або 72,2 % виявилися хазяями 10 видів моногеней. Придонно-пелагічна група нараховує 37 видів, або

8

40,6 % чорноморської іхтіофауни. 21 вид риб даної групи, або 56,6 % виявилися хазяями 22 видів моногеней. Донна група включає 36 видів, або 39,7 % чорноморської іхтіофауни. В цій групі хазяями моногеней виявилися риби 11 видів, або 30,6 % їх загального числа. У них паразитує 9 видів моногеней.

Порівняння частоти вияву моногеней серед риб зазначених екологічних груп показало, що найбільше число їх хазяїв серед придонно-пелагічних риб - 21 вид (порівняємо з 13 видами пелагічних і 11 видами донних риб - хазяїв моногеней). Однак 21 вид цих хазяїв це тільки 56,6 % від загального числа видів придонно-пелагічнії групи, тоді як серед пелагічних риб доля хазяїв досягає 72,2 %, а серед донних -30,6 %. Таким чином, в Чорному морі найбільш “освоєними” моногенеями виявилися пелагічні риби. Можливі причини цього в особливостях формування чорноморського басейну та його іхтіофауни. Чорне море на протязі своєї історії неодноразово втрачало зв’язок з Середземноморським басейном, утворюючи замкнуте водоймище та зазнаючи при цьому значного опріснення [Сорокин, 1982]. Після останнього відновлення зв’язку із Середземним морем (біля 8-10 тис. років тому), пелагічні риби, які здійснють довгі міграції, одержали можливість контакту з популяціями споріднених середземноморських і атлантичних видів. Це обумовило, з нашої точки зору, повторне придбання ними моногеней, властивих пелагічним видам хазяїв. Донні риби, не здійснюючи довгих міграцій і втративши в період опріснения Чорного моря багатьох типово морських паразитів, не мали подібної можливості для “відновлення” своєї фауни моногеней.

Зазначимо, що спільними для всіх трьох екологічних груп хазяїв є тільки два види моногеней - Gyrodactylus sp.1 і G.flesi.

3. Прояви специфічності у моногеней чорноморських риб. Для моногеней характерна висока приуроченність до родів та видів їх хазяїв - риб [Быховский, 1957]. Аналіз частоти виявления чорноморських моногеней серед їх хазяїв підтверджує цю особливість.

Таблиця 2. Частота вияву видів, родів і родин моногеней

на рибах Чорного моря

Таксонів моногеней: | Видів | Родів | Родин

На одному виді риб | 22/61* | 13/62 | 6/43

На різних видах риб одного роду | 3/8,5 | 1/4,5 | -

На рибах різних родів однієї родини | 9/25 | 5/24 | 2/14

На рибах різних родин одного ряду | - | - | 1/7

На рибах різних рядів | 2/5,5 | 2/9,5 | 5/36

* - кілкість таксонів / %

9

Отже більшість чорноморських моногеней проявляє високий ступінь приуроченості до систематичних груп хазяїв. Роде [Rohde, 1982] називає таку приуроченість “філогенетичною специфічністю”, в протилежність “екологічній”, під якою розуміють приуроченість паразита до певної екологічної групи хазяїнів. По своїй сутності, обидві форми специфічності (екологічна і філогенетична) є екологічними, оскільки є результатом пристосування до навколишнього середовища. Але в першому випадку мова йде про більш вузьке пристосування до середовища I порядку (морфологічні, фізіологічні та екологічні особливості хазяїна ), в другому ж - про більшу спрямованість пристосування до середовища проживания самого хазяїна, тобто середовища II порядку. Однак, класифікація специфічності, запропонована Роде [1982], здається нам найбільш зручною, оскільки описує два різні щляхи і різні пристосування паразита до хаяїна.

В літературі існують і інші класифікації специфічності: широка та вузька, сувора і несувора, моноксенна, олігоксенна і поліксенна, стеноксенна і еуріксенна [Догель, 1962; Петроченко, 1978; Шульман, Добровольский, 1977 та ін.]. Однак тут мається на увазї лише кілкість видів хазяїв без урахування їх спорідненості. Інакше кажучи, характеризується тільки кінцевий результат, який може бути підсумком різних, часто протилежних, процесів. Наприклад, поліксенність у моногеней може бути результатом пристосування

паразита до одного виду хазяїна, еволюція якого йшла по шляху дивергенції, кожний хазяїн успадкував предковий вид моногенеї (паразит оселедця Mazocraes alosae). Інколи поліксенність є наслідком здатності заражати широке коло доступних хазяїв (наприклад, Gyrodactylus sp.1). Для разуміння відношень між паразитом і хазяїном, на наш погляд, найбільш суттєвим є не кількісний показник (кількість видів хазяїв), який, до речі, зручно виражати конкретним числом, а якісний (належність цих видів до певної систематичної або екологічної групи), що знову-таки свідчить на користь найбільшої прийнятності класифікації по Роде [1982].

Слід відзначити, що застосовуючи терміни “специфічність” і “частота виявлення” практично як синоніми, ми згідні з поглядом Б.Є.Биховського [1957], що між ними є різниця, оскільки перший - це здатність до зараження, а другий характеризує наявні факти зараження. Аналізуючи дані натурних зйомок, ми фактично завжди маємо справу з частотою вияву, яка, як правило, вужче специфічності. Таким чином, специфічність конкретного виду моногеней може бути визначена тільки в спеціальних експериментах.

10

Говорячи про частоту виявлення і специфічність чорноморських моногеней, ми не враховували кількісних характеристик зараження одним видом паразита різних хазяїв. Разом з тим, деякі види моногеней заражають декілька видів риб з різною екстенсивністю та інтенсивністю інвазії, в залежності від чого серед їх хазяїв можна виділити основних, другорядних і випадкових [Догель, 1962; Юрахно, 1982]. Так, індекси чисельності Ligophorus vanbenedenii на сингілі та лобані, виловлених за однх і тих же умов, становили 16,6 і 0,2. Отже, сингіль для цього виду основний хазяїн, а лобан - другорядний. Індекс численності L.kaohsinghsieni на піленгасі і сингілі становлять відповідно 4,3 і 0,025. Перший хазяїн для цього паразита - основний, другий - випадковий. Gyrodactylus. flesi паразитує на 8 видах риб, а Gyrodactylus sp. 1 на 16, але основним хазяїном для першого є глоса, для другого - черноморский мерланг, а всі інші види

- другорядні, або навіть випадкові хазяї. Роль, яку грає той чи інший вид риби в паразито-хазяїнній системі, що включає декілька видів хазяїв, залежить, мабуть, і від чисельності популяції конкретного виду риб. Так, серед кефальових у Чорному морі біля берегів Криму найбільш багаточисельні популяції лобана і сингіля. Microcotyle mugilis, знайдений у всіх чорноморських кефальових, найбільш вражаються саме ці два види риб (ІЧ на лобані - 1,2, сингілі - 1,1, піленгасі- 0,7, гостроносі - 0,6).

Аналіз фауни моногеней Чорного моря показав, що видовий склад цих паразитів в даному водоймищі обумовлений насамперед таксономічним складом риб-хазяїв, який в свою чергу, визначається своєрідністю та історією формування моря. Кожна систематична та екологічна група хазяїв має характерну фауну моногеней, що є наслідком проявлення специфічності у цієї групи паразитів.

Глава V. Деякі питання екології моногеней

В главі викладені результати досліджень впливу ряду екологічних факторів, а саме, температури води, сезону і розміру-віку хазяїна, на чисельність популяцій моногеней.

1.Вплив температури води і сезону року на чисельність популяцій моногеней. Вперше на Чорному морі вивчено вплив температури води на чисельність популяцій моногеней. Як об’єкт дослідження був обраний Gyrodactylus sp.2, що паразитує на чорноморській собачці-сфінксі - Blennius sphinx. Динаміка чисельності природної популяції гіродактілюсів із собачок-сфінкс досліджувалася в червні-грудні 1995р. в Карантинній бухті ( м. Севастополь ). Реєструвалися температура води, глибина мешкання хазяїв і щільність популяції риб. З серпня паралельно проводився лабораторний експеримент, в якому були створені умови, які

11

виключами вплив інших факторів на чисельність паразитів. На протязі експерименту (з 15 серпня до 20 грудня) температура води знизилася з 23 до 7С. Показники чисельності моногеней реєструвались через тиждень після чергової зміни температури води не менше, ніж на 1С. Одночасно вимірювались хітиноїдні структури прикріплювального диску і підраховувалась кількість ембріонів в декількох десятках випадково відібраних особин моногеней. Чисельність паразитів характеризувалася двома параметрами: екстенсивністю інвазії та індексом чисельності.

Рис. 1. Вплив температури води на зараженість собачок Gyrodactylus sp.2 : 1 - екстенсивність інвазії, в %; 2 - індекс численності, в екз.

В н а с л і д о к лабораторних досліджень встановлено, що найвищі п о к а з н и к и інвазії с о б а ч о к - с ф і н к с і в г і р о д а к ті л ю с а м и спостерігаються при температурі води 18 С. При п і д в и щ е н н і температури від 18 до 23 С і при її зниженні від 18 до 15 С чисельність паразитів достовірно зменшувалась. При подальшому зниженні температури від 11 до 9 С відзначалось невелике підвищення чисельності моногеней, а при 7 С показники інвазії були такі ж, як і при 23 С (рис.1). При попарному порівнянні середніх розмірів хітиноїдних структур досліджуваного виду при різних температурах води в двох випадках, які спостерігались при температурах 18-15 і 9-7 С, виявлені достовірні відмінності по шести промірам. Таким чином, тривалість розвитку ембріона при зазначених зниженнях температури збільшувалась і була максимальною при 7 С. Крім того, ми розглянули можливість впливу температури води на процес народження молодих особин у гіродактилюсів, що поряд з тривалістю ембріогенезу, може вплинути на плодючість паразита. Для цього була підрахована середня кількість ембріонів в матці червів. При пригніченості процесу народження показник буде більше 1, що в нашому експерименті спостерігалося при 23 С. Тому, не дивлячись на те, що тривалість ембріогенезу при данному значенні температури була мінімальною, пригнічення самого процесу народження при 23 С знижувало плодючість червів. При всіх інших значеннях температури пригнічення процесу народження не спостерігалось. На основі цих

12

побічних даних можна зробити висновок, що плодючість досліджуваного виду була найбільшою при 18 С. Це і визначають максимальні показники чисельності паразита, зареєстровані при даній температурі. Зниження температури викликає подовження ембріогенезу і, відповідно, зниження добової плодючості.

Рис. 2. Зараженність собачек Gyrodactylus sp. 2

в різні сезони. Умовні позначення як на рис.1

В природній популяції собачок в Карантинній бухті м а к с и м а л ь н і п о к а з н и к и їх з а р а ж е н о с т і гіродактілюсами спостерігалися на початку літа. При температурі води 18 С (рис.2). П і д в и щ е н н я температури до 23 С призводить в кінці літа до зниження численності цього паразита. Восени (вересень-жовтень) починається знижения температури води,яке супроводжується збільшенням чисельности паразитів, причому пік чисельності співпадає з температурою води біля 18 С. Подальше зниження температури на протязі листопада - грудня призводило до зниження чисельності популяції моногеней. Таким чином, в природній популяції спостерігається два достовірних піки чисельності паразита: на початку літа і восени, при цьому температура води в обох випадках була 18 С.

В природних умовах температура води діє на чисельність популяцій моногеней спільно з іншими абіотичними і біотичними факторами. Порівнюючи показники інвазії при одній і тій же температурі, яка спостерігалася в природних і експериментальних умовах, ми виявили ряд відмінностей. Чисельніость гіродактілюсів в

експериментальних умовах при темературі 18-23 С не відрізнялась від показників, зареєстрованих в природній популяції в літні місяці. Однак показники інвазії, які спостерігаються в природних умовах восени при тій же температурі (18 С), нижче лабораторних, оскільки щільність популяції хазяїнів в природі в цей час значно менша. В експерименті ж вона була постійною і відповідала щільності природної популяції хазяїна на початок експерименту в серпні. Різке зниження щільності популяції хазяїна в осінній період робить його менш доступним для реінвазії. Таким чином, не дивлячись на те, що

13

загальний характер сезонної динаміки популяції досліджуваного виду гіродактілюса і його залежність від температури співпадають, інші природні фактори, такі як, закрема, щільність популяції хозіїна, вносять свої корективи в конкретну картину сезонної мінливості чисельності Gyrodactylus sp.2.

2. Вплив розміру та віку хазяїна на чисельність популяцій моногеней. Ми проаналізували вплив розміру та віку хазяїна на чисельність популяцій 5 видів моногеней - Ligophorus vanbenedenii і L.szidati , Microcotyle mugilis і Gyrodactylus sp.1, що паразитують у сінгіля, і Gyrodactylus sp.2 - у собачки-сфінкса.

Характер залежності зараження від розмірно-вікової структури популяції сінгіля однаковий для обох видів Ligophorus і відповідає прямій пропорційності. Для двох інших видів (Gyrodactylus sp.1 і Microcotyle mugilis) найбільші показники інвазії зареєстровані у середньої розмірно-віковоі групи (11-16 см, 1-2 рокі). Моногенеї родів Microcotyle і Ligophorus заражують нових особин хозяїв за допомогою розселювальної личинки, вилуплення якої приурочено до сезону. Різниця, яка спостерігаєтся в зараженості сінгіля представниками цих родів, може бути пов’язана з тим, що період вилуплення личинок та їх розселення у Microcotyle, мабуть більш короткий, ніж у Ligophorus. Ми знаходили особин Ligophorus vanbenedenii і L. szidati із зрілими яйцями в червні-жовтні, а Microcotyle mugilis - тільки в серпні-жовтні. Старша вікова група сінгіля представлена статевозрілими особинами, які з дозріванням відходять від нагульного стада на нерест у відкриті частини моря, не утворюючи великих скупчень [Световидов, 1964]. Нерест триває з червня до вересня. Потім риби знову повертаються до місць нагулу. Оскільки у Ligophorus період продукування яєць охоплює літньо-осінній період (а можливо, і пізню весну), то риби, які нерестяться, можуть заражатись знов або до відходу на нерест, або після нього. В той же час, особини сінгіля, які пішли на нерест до серпня, втрачають контакт з нагульним стадом ще до початку продукування яєць Microcotyle mugilis. Повертаючись, вони ніби “розбавляють” інвазовану частину популяції сінгіля, знижуючи тим самим показники інвазії моногенеями Microcotyle mugilis старшої вікової групи (18-24 см, 3-4 роки). В цілому, зростання показників інвазії вузькоспецифічними моногенеями із збільшенням віку сінгіля пов’язано із збільшенням ймовірності їх реінвазії в зв’язку з включенням цих риб спочатку в нагульні, а потім і в нерестові скупчення.

14

Популяція Gyrodactylus sp.1, пов’язана з широким колом хазяїв, які постійно або періодично мешкають в прибережних водоростевих біоценозах. Саме тут і відбувається зараження нових особин сінгіля. Молодь сінгіля до досягнення статевозрілого віку проводить біля берегів більше часу, ніж дорослі особини, і, таким чином, постійно контактують з природним джерелом зараження. Вїдповідно, дорослі особини, мігруючи від берегів, вони втрачають контакт з джерелом зараження, чим, імовірно, і пояснюється зменшення з віком їх зараженості даним видом моногенеи. Особливо слід підкреслити факт знахождення вузькоспецифічних паразитів сінгіля (Ligohporus vanbenedenii, L.szidati і Microcotyle mugilis) у цьоголітків віком 8-12 місяців, виловлених в районі Севастополя. Це свідчить про те, що частина статево незрілих особин сінгіля віком 1-2 роки залишається на літо в Севастопольських бухтах, створюючи, таким чином, джерело зараження цьоголіток вузькоспецифічними паразитами.

На прикладі Gyrodactylus sp.2, показана залежність розподілу моногеней у різних розмірних групах собачок-сфінксів від екстенсивності інвазії всієї популяції. У всіх пробах незалежно від рівня інвазії найбільш зараженими виявилися риби середньої розмірної групи (3,1-4,0 см). При 100 % -ій екстенсивності проби найнижча чисельність моногеней спостерігалася у групі риб у виборці найменших особин (2,0-3,0 см.), а дві більші розмірні групи (4,1-5,0 і 5,1-6,5 см) займали проміжне положення. При зниженні екстенсивності інвазії перш за все зменшується зараженість крупних риб. Так, при загальній 50 %-ій зараженості всієї проби найменше інвазійовані саме крупні особини. Оскільки при 100 %-ій зараженості всі особини хазяїна доступні для зараження, фактором, лімітуючим чисельність паразитів у конкретної особини хазяїна, є тільки ємкість екологічної ніші, яка надається ним паразитам. Розмір ніші прямо пропорційний розміру хазяїна. Звідси, найслабіше зараженими і стають найбільш дрібні особини собачок. При зниженні екстенсивності інвазії лімітуючу роль, мабуть, починає грати доступність хазяїна для нового зараження. Певно, найбільш крупні собачки не приймають участь в нересті, тримаються більш відокремлено і тому менш доступні для зараження, що і робить їх найменш зараженими. Особини середніх розмірів домінують по зараженості при всіх показниках екстенсивності інвазії, оскільки вони досить великі за розміром і відповідно мають велику поверхню тіла та у більшій мірі контактують між собою в нерестових скупченнях.

Таким чином, вплив розмірно-вікової структури популяції хазяїна на чисельність моногеней, визначається в першу чергу

15

доступністю риб різного розміру для інвазійних стадії паразита. Особливо яскраво це проявляється саме у моногеней, що заражають нових хазяїв вільноплаваючими личинками, іспування яких обмежене у часі і просторі.

Глава VI. Розподілення моногеней на зябрах риб. Міжвидові взаємовідношення між ними як один із факторів, який визначає їх локалізацію.

Проаналізовано розподіл на зябрах хазяїв 5 видів моногеней: Diplectanum aculeatum і D. similis у горбиля, Axine belones у саргана і Lamellodiscus elеgans і L. fraternus у морського карася.

Axine belones частіще вражають одну, переважно ліву зябру, утворюючи скупчення з 3-6 особин. Показники інвазії саргана даним видом моногеней невисокі, і така агрегація при низькій інтенсивності інвазії забезпечує більшу імовірність перехресного запліднення. Це напевно, і визначає характер розподілення даного виду моногеней, що носить такий асиметричний характер. В розподілі Axine belones по дужках зябр достовірної різниці не відмічено. Моногенеї родів Lamellodiscus і Diplectanum зустрічаються і на правій і на лівій зябрах. Diplectanum spp. найбільш численна на II і III дужках, в той час як Lamellodiscus spp. - на I -III і всі ці види уникають IV зяберну дужку. Оскільки максимальні потоки води проходять між I та II і II та III дужками [Герасев, Старовойтов, 1994], очевидно, що розподілення даних видів знаходиться в прямій залежності від ступеня омивання зябер.

В розподіленні Axine belones не виявлено достовірної преференції певного з 4-х секторів зябрових дуг, але, як і більшість крупних моногеней, цей вид прикріплюється виключно в проксимальній зоні зябрових дуг. Моногенеї Ligophorus spp. і Diplectanum similis надають перевагу 3 сектору, який омивається водою інтенсивніше. Більшість же особин D. aculeatum зосереджується в згині зябер, в 2 секторі, який також досить сильно омивається водою. Всі особини D.similis локалізуються в проксимальній зоні зябрових дуг, на відміну від D. aculeatum, які віддають перевагу дистальній зоні. Таке розподілення цих двох видів визначається, певно, не тільки інтенсивністю потока води, але і міжвидовими відношеннями.

Аналіз розподілення двох видів роду Diplectanum на зябрах показав, зокрема, їх просторове розмежування. Так, D.aculeatum переважно локалізується на II зябровій дужці, в 2 секторі і дистальній зоні, а D.similis - на III зяберній дужці, в 3 секторі і проксимальній

16

зоні зябер. Крім того, нами встановлено, що репродуктивний бар’єр посилюється часовим розмежуванням їх строків розмноження. Так, на дослідженіх в квітні 1996 р. горбилях, відзначалася велика кількість яєць і молодих особин D. aculeatum, в той же час всі особини D.similis хоча і були дорослими, але не мали зрілих яєць.

Таким чином, кількісне розподілення видів Diplectanum на зябрах в цілому прямо пропорційне силі водяного потоку, а також визначається міжвидовими взаємовідносинями, спрямованими на зниження конкуренції між ними.

ГлаваVIІ. Особливості формування фауни моногеней Чорного моря.

Історія формування фауни моногеней Чорного моря тісно пов’язана з геологічною історією цього водоймища і шляхами формування його іхтіофауни. За умов періодичних змін фаз регресій і трансгресій моря, вселення і загибелі солоноватоводних і морських видів сформувалась сучасна, гетерогенна за складом і походженням, чорноморська іхтіофауна [Сорокін, 1982]. Особливості формування водоймища, його унікальний гідрохімічний режим і неоднорідність фауни хазяїв віддзеркалюються і на фауні паразитів, зокрема моногеней.

Аналіз географічного поширення видів моногеней, відомих з Чорного моря, в інших районах світового океану дозволив розділити їх на 6 груп (табл.3).

Найбільш численна група бореально-атлантичних видів, більшість з яких зустрічається в Середземному морі і в Атлантиці аж до Ла-Маншу. Два види - Gyrodactylus harengi і G. flesi - не зустрічаються у відкритих водах Атлантики і в Середземному морі, хоч їх хазяї і є в цих районах. Ці види знайдені тільки в Балтійському і Білому морях і більш широке їх поширення обмежується, в першу чергу, підвищеною солоністю відкритих вод Світового океану [Гаєвська, 1989]. Існує погляд про значне підвищення рівня Балтики в антропогені, в наслідок чого балтійські води, прорвавши Білоруську гряду, досягли Дніпра, а далі і чорноморської западини [Поліщук, 1978]. Мабуть саме в цей період паразити і проникли в Чорне море. В подальшому зв’язок між цими водоймищами був втрачений, а висока солоність суміжних морів не дозволила зазначеним видам розповсюдитись більш широко. Слід відзначити, що G. harengi в Балтиці зустрічається на салаці (Clupea harengus membras), а в Чорному морі - на шпроті (Sprattus sprattus phalericus), який також має бореально-антлантичне походження.

17

Таблиця 3. Ареалогічні групи чоpномоpських моногеней

Групи | Види*

Космополіти

(3) | Microcotyle mugilis,