НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГЕОЛОГІЧНИХ НАУК

ДИКАНЬ Наталія Іванівна

УДК (551. 79: 565. 33)] (477)

ЧЕТВЕРТИННІ ОСТРАКОДИ УКРАЇНИ

04. . – палеонтологія і стратиграфія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора геологічних наук

Київ 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті геологічних наук

Національної академії наук України

Офіційні опоненти:

доктор геолого-мінералогічних наук

ІВАНІК Михайло Михайлович,

Інститут геологічних наук НАН України, завідувач відділу

доктор геолого-мінералогічних наук, професор

ЛЕЩУХ Роман Йосипович,

Львівський національний університет ім. Івана Франка, завідувач кафедри, Міністерство освіти і науки України

доктор географічних наук, професор

МЕЛЬНИЧУК Іван Васильович,

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, доцент, Міністерство освіти і науки України

Провідна установа – Дніпропетровський національний університет, геолого-географічний факультет, Міністерство освіти і науки України, м. Дніпропетровськ

Захист відбудеться “15” червня 2004 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.162.01 при Інституті геологічних наук НАН України за адресою: 01054 м. Київ, вул. Гончара, 55 б.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту геологічних наук НАН України (01054 м. Київ, вул. Гончара, 55 б).

Автореферат розіслано “24” квітня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради РЯБОКОНЬ Т.С.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Остракоди є однією з найпоширеніших груп фауни у четвертинних відкладах різного генезису. Хоча вивченням черепашкових рачків займаються вже понад 100 років, тема досі досліджена нерівномірно й недостатньо. Попри те, що досить добре вивчено морфологію черепашки і розроблено низку класифікацій для викопних остракод, у систематиці черепашкових рачків залишається багато проблем і нез’ясованих питань. Через це четвертинні остракоди практично не використовуються при проведенні геологічних, стратиграфічних, палеонтологічних, палеогеографічних і екологічних досліджень на території України.

На сьогодні при вивченні остракод уніфікована термінологія, як головний інструмент формалізованого опису черепашки, використовується лише для опису окремих морфологічних елементів, відсутня основа палеонтологічної класифікації – система таксономічних ознак для кожного ряду і підпорядкованих таксонів до виду включно. Тому нагальними залишаються дослідження у галузі теоретичної остракодології, як то: удосконалення ідентифікації виду, формалізація опису та послідовності морфологічних елементів черепашки, визначення їх таксономічного значення, створення класифікаційної схеми четвертинних остракод.

Актуальність цього напряму досліджень безперечна, бо саме правильне визначення виду є основою будь-яких подальших досліджень (у біостратиграфії, палеогеографії тощо). Наявний же нині підвищений суб’єктивізм при визначенні викопних остракод спричиняє виділення великої кількості нових видів. Це значно ускладнює чи й унеможливлює проведення детального розчленування континентальних і морських відкладів, кореляцію реґіональних і місцевих стратиграфічних схем. На жаль, четвертинні остракоди України практично не вивчалися, а тому їм не надавалося належної уваги при проведенні геологічних робіт, що особливо важливо при розгорненні пошукових робіт на корисні копалини, зокрема, вуглеводні на чорноморському шельфі. Нагальністю розв’язання цих проблем і продиктована тема дисертаційної роботи.

Зв’язок роботи з науковими планами, програмами, темами. Дисертаційна робота виконана в Інституті геологічних наук НАН України впродовж 1981–2003 років. Тема дисертації опосередкована плановими дослідженнями четвертинних континентальних відкладів України та морських відкладів басейнів Чорного і Азовського морів у відділі геології антропогену; виконанням госпдоговірної тематики “История формирования, динамика и прогноз устойчивости северо-западного побережья Черного моря” (Реєстраційний номер 79055638), “Геологическое строение и история развития рельефа территории трассы канала Дунай-Днепр в позднемиоценовое, плиоцен–четвертичное время” (Реєстраційний номер 48868), “Условия осадконакопления, вещественный состав и история геологического развития Днепро-Бугского лимана и прилегающей территории в неоген-четвертичное время” (Реєстраційний номер П1439).

Мета і задачі дослідження. Головною метою дослідження визначено: підвищення якості діагностики викопних остракод, визначення критеріїв і створення надійної системи їхньої діагностики, аналіз існуючої систематики кайнозойських остракод, створення класифікаційної схеми четвертинних остракод, вивчення систематичного складу і монографічний опис четвертинних остракод України.

Для її реалізації були визначені такі завдання: створити чітку й уніфіковану термінологію для опису зовнішньої і внутрішньої будови черепашки; визначити таксономічну вагу морфологічних ознак і дати їх уніфіковану назву; розробити уніфіковану систему таксономічних ознак для усього ієрархічного ланцюга “ряд–вид”, що базується на формалізації особливостей морфології черепашки; визначити діапазон індивідуальної мінливості морфологічних елементів черепашки; створити ключі для визначення четвертинних прісноводних, солонуватоводних і морських остракод України; провести ревізію четвертинних черепашкових рачків України і переглянути об’єм таксонів до підряду включно; зібрати і узагальнити всю можливу інформацію щодо екології четвертинних остракод, уточнити їхнє поширення у просторі та часі, з’ясувати філогенетичні зв’язки.

Об’єкт дослідження – четвертинні остракоди України.

Предмет дослідження – систематика, таксономія, діагностика та філогенія четвертинних остракод України.

Методи дослідження. При вивченні четвертинних остракод використано низку методів. Аналіз морфологічних елементів черепашки здійснено з застосуванням морфо-метричного, порівняльного, координатного, електронно-мікроскопічного методів, методу інтерполяції. При визначенні таксономічної ваги ознак використовувалися методи аналізу і синтезу, порівняльно-морфологічний, які знайшли концентроване вираження у ключах для визначення таксонів. При реконструкції палеотемператур водних басейнів було використано біогеохімічні методи аналізу речовини черепашки. Для прісноводної групи роду Candona апробовано методику вивчення поверхневих порових каналів, яку запропонували R.Benson (1972) і A.Rosenfeld (1982) для морських остракод. При систематичному, палеоекологічному, стратиграфічному дослідженнях остракод широко використано метод актуалізму.

Наукова новизна отриманих результатів. Дисертація – перша узагальнена монографія з палеонтології четвертинних остракод України. У роботі розв’язано такі широко обговорювані проблеми систематики, як принцип оцінки ранґу ознак, визначення ознак-маркерів певного таксономічного рівня, порівнянність таксонів.

Уперше: з єдиних методологічних і методичних позицій вивчено і монографічно описано четвертинні остракоди України (79 видів), складено палеонтологічний атлас четвертинних остракод;

уніфіковано всю термінологію, що використовувалася в описі морфологічних елементів черепашок остракод, складено термінологічний словник для опису 45 морфологічних елементів зовнішньої та внутрішньої будови черепашки з використанням як існуючих, так і нових термінів; дано кількісну оцінку 23 морфологічних ознак із числовими параметрами (з них для 15 ознак – уперше); формалізовано послідовність опису кожного морфологічного елемента. Уніфікація термінології і формалізація опису черепашки підвищує якість діагностики таксонів викопних остракод, це – основа визначення таксономічної ваги ознак. Вони обов’язкові при систематичному описі остракод і з теоретичних постулатів систематики повинні перетворитись у практично діючий інструмент остракодолога;

вивчено всі морфологічні ознаки з позицій їхньої таксономічної ваги, дано уніфіковану назву кожній таксономічній ознаці ланцюга “ряд–вид”;

проаналізовано діапазон мінливості кожного морфологічного елемента , визначено крайні позиції діапазону мінливості ознак для усіх видів четвертинних остракод України. Сформульовано критерії спадкової і неспадкової мінливості викопних черепашкових рачків, відповідно яким проведено ревізію четвертинних остракод. Критерієм для розмежування спадкової та неспадкової мінливості у викопних черепашкових рачків визначено достатню для статистики частоту знахідок черепашок із морфологічними змінами одного напряму і ступеню вияву, зафіксовані в геологічному часі. Разові знахідки розглядалися як вияв модифікаційної (неспадкової) мінливості. Підставою для виділення нових таксонів остракод визначено зафіксовані в морфології черепашки вияви спадкової мінливості виду, тобто еволюційні зміни;

визначено принципи і критерії виділення таксономічних ознак для викопних остракод; розроблено уніфіковану систему таксономічних ознак для ієрархічного ланцюга “ряд–вид” прісноводних, солонуватоводних і морських остракод України;

визначено критерії класифікації четвертинних остракод України; складено класифікаційну схему четвертинних остракод України, де відображено точку зору автора на об’єм і співвідношення таксонів. У результаті проведеної ревізії остракод уточнено об’єм двох родин, шести підродин, одного роду, 50 видів; змінено систематичну приналежність до таксона “підродина” шести родів; описано два нових види; змінено назву двох родів і одного підроду; не виділяються одна надродина, 13 родин, одна підродина, чотири триби, два роди, один підрід;

уточнено інформацію щодо екологічної валентності четвертинних остракод, доповнено дані щодо їхнього стратиграфічного положення і географічного поширення;

складено ключі для визначення прісноводних, солонуватоводних і морських четвертинних остракод України, які є необхідною і випробуваною на практиці умовою коректного визначення таксонів;

на підставі аналізу морфології черепашки (характеру і напряму мінливості морфологічних ознак), особливостей онтогенетичного розвитку остракод, даних щодо географічного поширення і стратиграфічного положення рачків визначено основні етапи історичного розвитку прісноводних і морських остракод, починаючи з кембрію; побудовано схему філогенетичних зв’язків для підродин, родин, а також родів;

розроблено українську наукову термінологію для опису черепашкових рачків;

зовнішня і внутрішня будова черепашки четвертинних остракод вивчена на електронному скануючому мікроскопі;

виділено місцеві (комплексна зона, акме-зона, верстви з остракодами) і реґіональний (зона поширення виду для території Східної Європи) біостратиграфічні підрозділи за остракодами для морських і континентальних (алювіальних) відкладів. Поширені у четвертинних відкладах (алювіальних, озерних, лиманних, морських) остракоди є надійним, але практично не задіяним резервом біостратиграфії.

Практичне значення отриманих результатів. Головні положення дисертаційної роботи мають теоретичний характер, але робота призначена насамперед для розв’язання дуже важливого для палеонтолога практичного завдання – науково обґрунтованої коректної діагностики викопних остракод. Отримані результати значно підвищують якість діагностики остракод. Особливо важливе значення для діагностики викопних видів (і, насамперед, гладенькостінних остракод) мають запропонований термінологічно уніфікований підхід і визначальні ключі. Правильне визначення виду є головною умовою детального біостратиграфічного розчленування четвертинних морських і континентальних відкладів, складання кореляційних схем за остракодами, кореляції міжреґіональних і місцевих стратиграфічних схем, проведення палеогеографічних реконструкцій для континентальних водойм України й північної частини Чорного моря. Ці дослідження важливі при проведенні різноманітних геологічних досліджень, створенні геологічних карт; обов’язкові в пошуках корисних копалин, включно з пошуками нафти і газу на Азово-Чорноморському шельфі. Практичне значення, як довідник для палеонтологів і практиків-геологів, має монографічний опис остракод України, доповнений Палеонтологічним атласом, який також є визначником четвертинних остракод України.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є ориґінальним науковим дослідженням, що базується на вивченні матеріалу, зібраного особисто автором. Результати та висновки дисертації, що було опубліковані, отримані самостійно. Надруковані праці є результатом роботи автора і містять нові дані, раніше відсутні у вітчизняній і світовій літературі даного напрямку досліджень.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідались і обговорювалися на Всеcоюзній конференції з мікропалеонтології (Одеса, 1980); сесіях Українського палеонтологічного товариства: VIII (1987), IX (1988), X (1989), XI (1990), XIV (1993), XVIII (1995), XIX (1996), XX (1997), XXIII (2000), XXIV (2001), XXV (2002), XXVI (2002); сесіях Всесоюзного палеонтологічного товариства – XXXIV (1988), XLIX (2003), Всесоюзній конференції “Проблемы кайнозойской палеоэкологии и палеогеографии морей Северного Ледовитого океана” (Мурманськ, 1989), Всеросійській нараді з вивчення четвертинного періоду (Москва, 1994: Смоленськ, 2002), Міжнародних сесіях четвертинної комісії INQUA (Київ, 2001; Уфа, 2002), Другій Міжнародній конференції “Interfaces against pollution” (Угорщина, 2002), Міжнародній конференції “Biological Processes Associated With Impact Event” (Кембридж, 2003), конференції “Сучасні проблеми геологічної науки” (Київ, 2003).

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з текстової частини і додатка. Текстова частина (377 сторінок) включає вступ, сім розділів, висновки, список цитованої літератури (20 сторінок, 288 літературних джерел, із них 193 роботи вітчизняних авторів, 95 робіт іноземних авторів). Додаток (112 сторінок) включає 9 малюнків, 22 таблиці та Палеонтологічний атлас, який складається з 35 палеонтологічних таблиць.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 40 робіт, серед яких чотири монографії, одна з яких депонована, 19 наукових статей та 17 тез до конференцій та симпозіумів; із них сім праць опубліковано в співавторстві. В фахових виданнях опубліковано 21 роботу, в тому числі три монографії.

Автор дисертації висловлює щиру подяку співробітникам Інституту геологічних наук НАН України: директорові, членові-кореспонденту АН України П.Ф.Гожику, академікові НАН України І.І.Чебаненку, членові-кореспонденту АН України В.М.Семененку, завідувачу відділу геології антропогену, доктору геол.-мін. наук В.М.Шовкоплясу, докторам геолого-мінералогічних наук О.Є.Лукіну, О.К.Щеголеву, М.М.Іваніку, В.Ю.Зосимовичу, В.А.Рябенку, В.І.Полєтаєву, Б.Ф.Зернецькому, А.В.Матошку (Інститут географії НАН України, Київ), доктору біологічних наук С.В.Сябряй, доктору геологічних наук Т.П.Міхницькій, О.П.Ольштинській, кандидату технічних наук Н.Ю.Бредіс (НД реставраційний центр України, Київ), кандидату біол. наук О.Ф.Крахмальному (Ін-т ботаніки НАН України), а також І.Ю.Нєустроєвій (Ін-т озєроведенія РАН, Санкт-Петербург, Росія), І.О.Ніколаєвій (ВСЕГЕІ, Санкт-Петербург, Росія), Л.М.Мельніковій (ПІН РАН, Москва, Росія), В.А.Чіжовій (ВНІІ нафти і газу, Москва, Росія), С.Ф.Зубовічу (Ін-т геохімії та геофізики НАН Бєларусі, Мінськ, Бєларусь), В.І.Павловській (ВНІГРІ, Санкт-Петербург, Росія), Я.І.Старобогатову (ЗІН РАН, Санкт-Петербург, Росія), А.Л.Коваленко (Кишинів, Молдова), Ю.А.Борисенку (ХНУ, Харків),

Н.А.Акатовій, Г.І.Кармішиній, К.Н.Негадаєву-Ніконову, Ю.Б.Люльєву, | за поради і | консультації, надані у різний час.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД УКРАЇНИ

Огляд досліджень четвертинних остракод починається першими роботами середини ХІХ-го століття й охоплює сучасні наукові здобутки стосовно різних частин земної кулі (Європи, Азії, Африки, Північної, Центральної та Південної Америки, Австралії, Антарктики, Атлантичного і Тихого океанів, Північного, Середземного, Чорного і Каспійського морів). Залучено всі напрями вивчення викопних остракод – систематику, таксономію, філогенію, палеогеографію, зоогеографію, еволюцію, стратиграфію, методику дослідження черепашки. Вивчення четвертинних остракод на території України мало несистематизований, фраґментарний характер. Описано видовий склад остракод із чаудинських відкладів (Крим) і алювію V н. т. Нижнього Дунаю, IIV н. т. річок Прут і Дністер, нижньо–верхньочетвертинних відкладів Полісся (північ України) і району Керченської протоки (Азово-Чорноморський басейн).

МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕННЯ ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД УКРАЇНИ

Фактичний матеріал і основні місцезнаходження четвертинних остракод України. Дисертаційна робота є підсумком двадцятип’ятирічного вивчення автором четвертинних остракод. Фактичний матеріал зібрано автором протягом 1977–2002 років. Він складається з 2760 зразків порід із відслонень річкових терас Дунаю, Дніпра і його приток (Десни, Сули, Псла, Ворскли, Норина), річок басейну Азовського моря – Молочної, Берди (усього 210 зразків); свердловин, пробурених у акваторіях лиманів північно-західного узбережжя Чорного моря (усього 700 зразків із 36 свердловин), у північно-західній частині шельфу Чорного моря від траверзу озера Сасик до Тендрівської коси (900 зразків із 76 свердловин); на шельфі західної частини Кримського півострова (600 зразків із 36 свердловин); на Керченському півострові (озера Тобечік, Узунларське; п’ять зразків із двох свердловин). Також вивчалися черепашкові рачки з Таманського півострова (Ахтанизівський лиман, Росія; 90 зразків із трьох свердловин), акваторії Онезької затоки (Біле море, Арктичний шельф; 62 зразки з 10 колонок, 25 дночерпальних проб) і Тиренського моря (Середземне море, 168 зразків із 28 колонок).

Авторська колекція четвертинних остракод включає прісноводні, солонуватоводні, морські сучасні й викопні остракоди і нараховує більше чотирьох тисяч екземплярів. Для вивчення систематичного складу остракод проаналізовано 1424 види четвертинних остракод із 1970 відомих у літературі, проведено більше 10 тисяч вимірів параметрів черепашок. При визначенні остракод були використані колекції Зоологічного інституту РАН та ВНІГРІ (м. Санкт-Петербург, Росія), Інституту геохімії та геофізики АН Бєларусі (м. Мінськ), Київського університету ім. Т.Шевченка (м. Київ). Колекція четвертинних остракод України Н.Дикань № 3000 зберігається у відділі геології антропогену Інституту геологічних наук НАН України.

Особливості збору фауни остракод із природних відслонень і свердловин. Викладено методику збору зразків із літологічних різновидів у відслоненнях і керні свердловин (членування робочих інтервалів, об’єми проб).

Первинна обробка матеріалу. Дано опис відмивки, збору і очищення черепашок.

Мікроскопічне вивчення четвертинних остракод України. Вивчення остракод здійснювалося за допомогою мікроскопа МБС-9 та електронного скануючого мікроскопа ISM-35C. Дано методику визначення числових параметрів черепашки.

ТЕОРЕТИЧНІ ЗАСАДИ СИСТЕМАТИЧНОГО ВИВЧЕННЯ ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД

Основні принципи класифікаційної роботи. Основними принципами, на яких базувалося систематичне вивчення четвертинних остракод, стали: виявлення усіх елементів зовнішньої і внутрішньої будови черепашки, які обов’язкові для її повного опису (таких елементів визначено 45); обов’язкове визначення числових параметрів для морфологічних елементів із кількісними характеристиками (таких елементів – 23) і їх статистична оцінка; обов’язкове врахування діапазону мінливості морфологічних елементів (визначено межі мінливості кожної морфологічної ознаки, які поділено на мало- і значно мінливі ознаки); формалізація якісних ознак; максимально детальний опис особливостей будови кожного морфологічного елемента; визначення таксономічного значення кожної морфологічної ознаки; використання виключно уніфікованої термінології для характеристики морфологічних елементів зовнішньої та внутрішньої будови черепашки; формалізація опису кожного таксона.

Уніфікована термінологія обов’язкова при систематичному описі остракод. При монографічному вивченні четвертинних черепашкових рачків було використано існуючу й додатково розроблену термінологію. Під терміном розуміється чітка і однозначна назва елемента черепашки остракод, що використовується при визначенні таксона будь-якого систематичного рівня. Морфологічні елементи черепашки поділено на три групи: морфологічні елементи з числовими характеристиками (наприклад, кут нахилу спинного краю); морфологічні елементи, які характеризуються якісними показниками (наприклад, арковидна форма спинного краю); деталі форми морфологічних елементів із відносними якісними показниками (наприклад, слабо опуклий задній кінець у задньоспинній частині).

Вперше формалізовано опис 15 морфологічних елементів із кількісними показниками: ширина сплощеного козирка вздовж переднього (заднього) кінця; кут нахилу спинного краю; кут, під яким спинний край переходить до переднього й заднього кінців; ступінь увігнутості черевного краю; кут, під яким черевний край переходить до переднього і заднього кінців; ступінь скошення переднього кінця у передньоспинній частині; ступінь скошення заднього кінця у задньоспинній частині; ширина безструктурної пластинки на передньому кінці; співвідношення ширини безструктурної пластинки з шириною порово-канальної зони на передньому і задньому кінцях; співвідношення ширини порово-канальної зони на передньому і задньому кінцях; кількість гілок, на які розгалужуються крайові порові канали; кількість відбитків м’язів фронтальної підгрупи. Складено схему опису викопних остракод, що містить уже існуючі терміни (“Практическое руководство по микрофауне СССР”, ; Шорников, Михайлова, 1990), а також нові терміни, необхідні для характеристики систематичних ознак різного таксономічного рівня, отримані в результаті комплексного вивчення четвертинних остракод України. Поділ бокової поверхні стулки на області дано за “Treatise on Invertebrate Paleontology. Part Q. Arthropoda 3 (Crustacea, Ostracoda)” (1961); схема місцезнаходження елементів макроскульптури – за Є.І.Шорніковим, Є.Д.Міхайловою (1990).

Схема опису черепашки четвертинних остракод:

форма у боковій проекції: субовальна, неправильно субовальна, субокруглена, неправильно субокруглена, округлено субпрямокутна, округлено субтрапецієвидна, округлено субтрикутна, неправильна округлено субтрикутна, неправильна “капцеподібна”, округлена субромбовидна, неправильна округлено субромбовидна;

наявність (відсутність) конверґенції до заднього кінця: конверґенція значна (слабка);

товщина: тонка (товста, дуже товста); прозора (напівпрозора, непрозора);

колір;

тип охоплення: ліво- чи правоперекриваючий; охоплення: вздовж спинного краю, черевного краю, переднього кінця, заднього кінця, в області передньочеревної, передньоспинної, середньочеревної, задньоспинної частини, передньоспинного кута;

асиметрія стулок: асиметрія стулок значна (слабка); стулки симетричні;

довжина черепашки (L): маленька (менша 0.57 мм), середня (0.91–0.57 мм), велика (більша 0.91 мм);

ступінь подовженості черепашки (L/H): укорочена (L/H<1.7), помірно подовжена (1.7?L/H?2.1), подовжена (L/H>2.1);

ступінь опуклості черепашки (L/W): сплощена (L/W?2.6), помірно широка (1.6?L/W?2.6), опукла (1.3<L/W?1.6), значно опукла (L/W?1.3);

найбільша висота черепашки (H): у передній третині, задній третині, посередині стулки, розташована вздовж усієї довжини стулки, частково зміщена відносно середини до переднього (заднього) кінця;

місцезнаходження максимальної опуклості черепашки: у центральній, центральноспинній, середньоспинній, середньозадній, задньоспинній, задньоцентральній, центральночеревній, задньочеревній частині;

форма максимальної опуклості черепашки: у формі широкої (вузької) опуклості, плеската, конусоподібна; поступово спадає до кінців і країв, круто (вертикально) спадає до заднього кінця;

характер опуклості стулки: сплощена вздовж переднього (заднього) кінця (ширина сплощеного козирка становить n/m довжини стулки: вузька – становить <1/11 довжини стулки, середньої ширини – 1/11–1/6 довжини стулки, широка – >1/6 довжини стулки); у середньоспинній частині; у задньочеревній частині; уздовж черевного краю; на межі задньої і центральної третин знаходиться широка (вузька) увігнутість;

спинний край: форма: арковидний, опуклий (слабо опуклий, значно опуклий), прямий, увігнутий, опукло прямий, хвилястий; ступінь нахилу до переднього (заднього) кінця: значно нахилений (кут нахилу ?11°), слабо нахилений (кут нахилу <11°); перехід до переднього і заднього кінців: плавно округлений, спрямлений, слабо (значно) увігнутий, під широко округленим (вузько округленим, чітким) тупим (гострим, прямим) кутом у градусах; кардинальні кути: передній (задній) кут слабо (значно) виражений, не виражений;

черевний край: якщо паралельний спинному краю – фіксується; форма: широко (вузько) опуклий, прямий, широко (вузько) увігнутий, хвилястий; ступінь увігнутості: слабо увігнутий (?8°), значно увігнутий (>8°); найбільша увігнутість знаходиться: у передній третині, посередині стулки, частково зміщена до переднього (заднього) кінця; перехід до переднього і заднього кінців: плавно (різко) округлений, під округленим (чітким) тупим (гострим, прямим) кутом у градусах;

різниця висоти переднього і заднього кінців: незначна (кут нахилу спинного краю <11°), значна (кут нахилу спинного краю ?11°), передній і задній кінці однієї висоти;

передній кінець (h1) (при асиметричній будові черепашки описується окремо права і ліва стулки): значно (частково) нижчий (вищий) за задній; кінці однієї (майже однієї) висоти; форма: плавно (різко) округлений; широко (вузько) округлений, загострений, наближається до вертикального, округлений тупий кут; форма переднього кінця вздовж краю стулки: край рівний, нерівний (хвилястий, гребневидний); ступінь скошення у передньоспинній частині: слабо скошений (під кутом ?29°), значно скошений (під кутом >29°); форма лінії скошення у передньоспинній частині: прямовисна, слабо (значно) опукла (увігнута);

задній кінець (h2): див. “передній кінець”;

поперечна розчленованість черепашки: слабка (значна, черепашка нерозчленована);

макроскульптура: розвинута (нерозвинута); поверхня тонкоскульптурована (грубоскульптурована);

елементи макроскульптури I порядку: ребро за положенням: крайове переднє (заднє, спинне, черевне), поздовжнє спинне (задньоспинне, серединне, черевне), поперечне, концентричне, підковоподібне; ізольовані (з’єднані між собою); чітке (згладжене); ребро за формою: розщеплене (нерозщеплене), довге (коротке), пряме (вигнуте), широке (вузьке), сплощене (округлене, загострене, пластинкове), високе (низьке), з чіткими (нечіткими) контурами підошви;

борозна (борозни): слабо виражена (чітка); місцезнаходження (передня, серединна, задня); перпендикулярна (під кутом) поздовжній осі; починається від передньоспинного кута (середини стулки, частково зміщена до переднього кінця); паралельні (розташовані під кутом) одна до одної; довжина (коротка – не доходить лінії поздовжньої осі, довга – доходить (перетинає) лінію поздовжньої осі, до субцентральної ямки, чи черевного ребра; глибина (мілка, глибока), ширина (вузька, широка);

бугор: місцезнаходження (передні – передньоспинний, середньо-передній, передньочеревний; преадукторні – спинний, середній, субцентральний, черевний; постадукторні – спинний, середній, черевний; задні – задньоспинний, середньо-задній, задньочеревний; передньо-центральний, задньо-центральний); висота (високий, низький); асиметричної (симетричної) форми; форма (округлий, конусоподібний, кулеподібний); основа бугра вузька (широка); верхівка бугра широко (вузько) округлена (гостра); напрям нахилу бугра чи його верхівки (вертикальний, нахилений до заднього кінця); ступінь нахилу (слабо нахилений, значно нахилений); ямка: розмір (маленька, велика), глибина (глибока, мілка), дно (рівне, опукле, увігнуте, гладеньке, дрібноямкувате);

елементи макроскульптури II порядку (шипи, зубчики, оторочка, маленькі бородавчаті бугорки): місцезнаходження (крайові, бокові), кількість (рідкісні, численні), розміри (маленькі, середнього розміру, великі), форма (ширина основи, форма верхівки, ступінь і напрям нахилу);

мезоскульптура: розвинута (поверхня тонкоскульптурована, грубоскульптурована), нерозвинута (поверхня гладенька, з тонкою штриховкою);

типи мезоскульптури: ямкувата: за розміром ямок – дрібноямкувата, середньоямкувата, великоямкувата; ямки розташовані рівномірно (нерівномірно); зміна розмірів ямок уздовж поверхні стулки; коміркова: за розміром комірок – дрібнокоміркова, середньокоміркова, великокоміркова; за формою комірок – округлокоміркова, кутоватокоміркова; за кількістю граней комірки – тригранна, чотиригранна прямокутна чи ромбічна, поліґональна п’ятигранна, шестигранна; форма граней – згладжені (чіткі), загострені (округлені); тонкі (середньої ширини, широкі); ребриста (кількість ребер, їх напрямок – концентричні, поздовжні, поперечні, сітчасті, діаґональні, радіальні, звивисті);

пляма (бугорок) ока: є (відсутня);

структурні елементи внутрішньої пластинки (кайма, септи, контактний кнопкоподібний бугорок): місцезнаходження, орієнтація відносно інших структур, кількість, форма, висота, ширина;

співвідношення лінії зрощення і внутрішнього краю: лінія зрощення зливається (не співпадає) з внутрішнім краєм на передньому і задньому кінцях, лінія зрощення співпадає з внутрішнім краєм на передньому кінці, лінія зрощення паралельна краю стулки у задній частині;

безструктурна пластинка (бп): розвинута на передньому і задньому кінцях (на передньому кінці); форма півмісяця (нерівних обрисів) на передньому і задньому кінцях; поверхня: рівна (нерівна з одним чи подвійним перегином); ширина на передньому і задньому кінцях: вузька (<1/11 довжини стулки), середньої ширини (складає 1/11–1/6 довжини стулки), широка (>1/6 довжини стулки); співвідношення з шириною порово-канальної зони на передньому і задньому кінцях (у n разів ширша чи вужча за порово-канальну зону, дорівнює порово-канальній зоні);

порово-канальна зона (пкз): ширина на передньому кінці: вузька (<1/11 довжини стулки), середньої ширини (становить 1/11–1/6 довжини стулки), широка (>1/6 довжини стулки); співвідношення з шириною порово-канальної зони на задньому кінці (ширша, однієї ширини); кількість крайових порових каналів на передньому кінці: маленька (?21), середня (22–40), велика (>40); збільшується (зменшується) у напрямі спинного і черевного країв; розташування каналів одноярусне (двоярусне); рівномірно (нерівномірно) розташовані; поодинокі чи згруповані по n каналів (кількість каналів у групах); загальна форма каналів: прості (прямі, вигнуті, шпичасті), непрості (дихотомуючі – роздвоюються на два прямих канали з основи, середини головного каналу чи у його верхівці; радіальні – пучок складається з n прямих каналів; розгалужені – розгалужуються на n хвилястих гілок із середини головного рівного каналу); форма каналів: рівні вузькі (широкі), ампулоподібні, лійкоподібні; довжина: довгі (короткі);

поверхневі порові канали: чіткі (малопомітні); рідкісні (густі); з сенсорними щетинками (без щетинок); за формою відкриті (ситоподібні); за характером поздовжнього перерізу прямі (лійкоподібні); за відношенням до поверхні заглиблені (підвищені); за щільністю на передній, задній, черевній, спинній ділянках рідкісні (щільні);

замковий апарат: замкові вушка розвинуті (нерозвинуті); мають форму арковидних (конусоподібних) виступів; рівні (загнуті всередину), широкі (вузькі), високі (низькі);

тип замка – адонтний (підтипи: ректодонтний, пріонодонтний, псевдоадонтний), лофодонтний (підтипи: лофодонтний, пентодонтний), десмодонтний, меродонтний (підтипи: палеомеродонтний, голомеродонтний, антимеродонтний, гемімеродонтний), гетеродонтний, ентомодонтний, лободонтний, амфідонтний (підтипи: парамфідонтний, геміамфідонтний, голоамфідонтний), шизодонтний, гонгілодонтний; одно- (дво-, триелементний…); рівно- (різноелементний); ліво- (правоваликовий, лівожолобково-валиковий); співвідношення довжини бокових (переднього, заднього) і середнього відділів;

будова бокових відділів на правій і лівій стулках: чим представлені (зуби, ямки), їхня насіченість (гладенькі, насічені), висота (високі, низькі), форма зубів (бугоркуватий, конусоподібний, пластинчатий, гребнеподібний);

будова середнього відділу на правій і лівій стулках: чим представлені (валик, лезоподібний край, жолобок, ямки, зуби), насіченість (гладенькі, насічені), висота (високий, низький), ширина (товстий, тонкий), форма (щаблеподібний жолобок);

відбитки м’язів адукторної підгрупи: тип розташування: розетковий, центричний, однорядний, багаторядний (дво-, трирядний…); кількість відбитків; детальний опис їхнього розташування; нерозщеплені (розщеплені на n частин, їхнє місцезнаходження); розмір (великі, середнього розміру, маленькі), форма (овальна, округла, неправильна);

відбитки м’язів мандібулярної підгрупи: розташування відносно адукторної підгрупи; кількість відбитків, розмір (великі, маленькі), форма (овальна, округла, неправильна);

відбитки м’язів фронтальної підгрупи: кількість відбитків; нерозщеплені (розщеплені на n частин); розмір (великі, середнього розміру, маленькі); форма (овальний, V-подібний, J-подібний, С-подібний).

Критерії класифікації четвертинних остракод. При розробці класифікації четвертинних остракод України було використано порівняльно-морфологічний, філогенетичний, екологічний і географічний критерії. Визначальним був порівняльно-морфологічний критерій. Його сутність полягає у визначенні спорідненості таксонів на підставі подібностей і відмінностей будови черепашки остракод.

Філогенетичний критерій – це визначення спорідненості в ієрархічному ряді таксонів на підставі аналізу діагностичних ознак. Філогенетичний і геохронологічний критерії, які характеризують нерозривний еволюційний процес виникнення нових таксонів у часі, розглядалися у взаємозв’язку, як єдиний філогенетичний критерій. При цьому нагальною була проблема розмежування спадкової та індивідуальної мінливостей, що виникає внаслідок обмеженості фактичного матеріалу і випадковості його знахідок у відкладеннях різного геологічного віку. Основним критерієм спадкової мінливості четвертинних остракод, і відповідно, підставою виділення нових таксонів визначено достатню частоту знахідок черепашок із морфологічними змінами одного напряму і ступеню прояву, зафіксовані в геологічному часі. Прикладом слугує філогенетичний ряд Ilyocypris salebrosa Step. – Ilyocypris postsalebrosa Dyk. – Ilyocypris carinata Kov., у філумів якого протягом пліоцену–голоцену спостерігається спрямованість розвитку елементів макроскульптури на черевному боці стулки зі збереженням загального плану їхнього розташування: один–три маленьких бугри (Ilyocypris salebrosa) – бугор і черевне ребро (Ilyocypris postsalebrosa) – ребро вздовж усього черевного краю (Ilyocypris carinata). Одноразові, неповторювані у часі і просторі зміни морфології черепашки розглядались як прояв неспадкової (індивідуальної) мінливості.

Матеріалом для побудови класифікаційної схеми слугували остракоди, отримані з четвертинних відкладів України. Це обумовило просторове і часове (1.8 млн. років) обмеження фактологічної бази. Тому також враховувалася інформація з літературних джерел щодо філогенії, геохронології та поширення викопних остракод, починаючи з палеозою. Обов’язковим було вивчення закономірностей просторового поширення видів, тобто аналіз вікаріатів (географічний критерій).

Особливе значення надано екологічному критерію, в основі якого лежать функціональні закони існування біосистем. Його сутність полягала у визначенні спорідненості таксонів (насамперед родів і видів) на підставі аналізу умов існування рачків, їхньої екологічної валентності. Екологічний критерій дозволяє аналізувати максимальну кількість абіотичних факторів середовища існування виду та інформацію про його резистентність, критичні пороги толерантності, адаптаційні можливості.

Таксономічні ознаки для таксонів ієрархічного ланцюга “ряд–вид”. Необхідною умовою розробки класифікаційної схеми викопних остракод є виявлення надійних діагностичних ознак і визначення таксономічної ваги кожної. Тому одним із головних завдань стало створення уніфікованої системи таксономічних ознак, що базується на формалізації особливостей будови черепашки. Дотримання на практиці зазначених принципів і правил систематичного вивчення четвертинних остракод і, насамперед, жорстка формалізація та уніфікація термінології, дозволили чітко сформулювати назву морфологічних елементів і визначити їхню таксономічну вагу.

Морфологічною ознакою є будь-який елемент зовнішньої та внутрішньої будови черепашки, важливий для її всебічної характеристики. Таксономічна ознака – морфологічна ознака, що є характерною для певного таксона (діагностує його) і за якою цей таксон відрізняється від інших таксонів цього ж ранґу. Водночас таксономічні ознаки вищих ранґів є спільними для всіх підпорядкованих таксонів, а тому діагностуючу функцію вони виконують лише для свого ранґу.

Основою початкового діагностування всіх четвертинних видів слугували вже існуючі класифікаційні схеми і визначені раніше таксономічні ознаки, максимально доповнені згідно визначених принципів класифікації четвертинних остракод України.

Ієрархія таксономічних ознак побудована за принципом піраміди: що нижчий ранґ таксона, то ширший спектр його ознак. В основі піраміди лежать ознаки найнижчого таксона – виду, спектр якого найширший. При підвищенні ранґу таксона деталізація ознаки зменшується. Таксони одного ранґу, наприклад, роди всередині підродини, мають однаковий чи близький набір діагностичних ознак. Критерієм виділення таксономічних ознак четвертинних остракод стало визначення спільного і відмінного в будові морфологічних елементів черепашки. Таксономічна вага морфологічних ознак визначалася методом синтезу і аналізу послідовно для кожного рівня ланцюга “ряд – вид”, починаючи з найнижчого. При переході з одного рівня на інший відбувається поступове відокремлення ознак відповідно ранґу таксона, що аналізується.

За означеною методикою було розроблено уніфіковану систему таксономічних ознак для таксонів “ряд”, “підряд”, “надродина”, “родина”, “підродина”, “рід”, “підрід”, “вид” для прісноводних, солонуватоводних і морських четвертинних остракод України.

Оскільки таксономічна вага ознак у різних груп остракод частково не співпадає, аналіз ознак та усієї різноманітності їх проявів проводився без будь-якої попередньої оцінки їхньої таксономічної ваги. Для кожної родини і підпорядкованих їй нижчих таксонів було розроблено власну систему таксономічних ознак, яку наведено в систематичному описі остракод.

Таксономічні ознаки, визначені для четвертинних таксонів “родина”, “підродина”, “рід” можна впевнено екстраполювати на всі мезо–кайнозойські остракоди, відколи четвертинні черепашкові рачки беруть початок. Таксономічні ознаки вищих таксонів “ряд”, “підряд” – найдавніші ознаки, які зберігаються у черепашкових рачків від часу їх виникнення. Вони рівною мірою притаманні усім палеозой–четвертинним остракодам.

Узагальнений перелік таксономічних ознак для таксонів ієрархічного ланцюга “вид –ряд” виглядає так:

Таксономічна ознака ряду Podocopida Pokorny, 1953: загальна будова центрального поля відбитків м’язів (наявний склад підгруп м’язів).

Таксономічні ознаки ранґу “підряд”: наявність (відсутність) плями (бугорка) ока, співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім краєм.

Таксономічні ознаки ранґу “надродина”: ширина порово-канальної зони на передньому кінці.

Таксономічні ознаки ранґу “родина”: форма черепашки, тип охоплення стулок, ступінь асиметрії стулок, місцезнаходження і форма максимальної опуклості черепашки, наявність (відсутність) макроскульптури, кількість крайових порових каналів на передньому кінці, тип замка, тип розташування відбитків м’язів адукторної підгрупи;

Таксономічні ознаки ранґу “підродина”: форма черепашки, наявність (відсутність) конверґенції до заднього кінця, тип охоплення стулок, довжина черепашки (L), ступінь подовженості черепашки (L/H), місцезнаходження максимальної опуклості черепашки, наявність чи відсутність сплощеності на передньому кінці, місцезнаходження найбільшої висоти черепашки, деталі форми черепашки (співвідношення переднього і заднього кінців, форма спинного краю, ступінь вираженості кардинальних кутів), наявність (відсутність) макроскульптури I і II порядку, наявність (відсутність) мезоскульптури, ступінь вираженості плями ока, наявність (відсутність) структурних елементів внутрішньої пластинки, співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім краєм, ширина безструктурної пластинки на передньому кінці, ширина порово-канальної зони на передньому кінці, кількість і форма крайових порових каналів на передньому кінці, тип замка, кількість відбитків м’язів адукторної і фронтальної підгруп;

Таксономічні ознаки ранґу “рід”: товщина стулки, форма черепашки, тип охоплення стулок, ступінь асиметрії стулок, довжина черепашки (L), ступінь подовженості черепашки (L/H), ступінь опуклості черепашки (L/W), місцезнаходження і форма максимальної опуклості черепашки, наявність чи відсутність сплощеності на передньому кінці, ширина сплощеного козирка на передньому кінці, наявність (відсутність) увігнутості в задньочеревній частині, місцезнаходження найбільшої висоти черепашки, деталі форми черепашки (співвідношення переднього і заднього кінців, форма спинного краю, форма переднього кінця, форма заднього кінця, форма черевного краю, форма задньочеревного кута), ступінь вираженості кардинальних кутів, характерні елементи макроскульптури I і II порядку, тип мезоскульптури, характерні структурні елементи внутрішньої пластинки, співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім краєм, форма безструктурної пластинки на передньому і задньому кінці, ширина безструктурної пластинки на передньому кінці, ширина порово-канальної зони на передньому кінці, форма крайових порових каналів на передньому кінці, тип замка, будова середнього відділу замка, розміри відбитків м’язів адукторної підгрупи, форма відбитків м’язів адукторної і фронтальної підгруп;

Таксономічні ознаки ранґу “підрід”: деталі охоплення стулок, тип мезоскульптури, ширина безструктурної пластинки на передньому кінці;

Таксономічні ознаки ранґу “вид”: товщина стулки, форма черепашки, ступінь конверґенції черепашки на задньому кінці, ступінь асиметрії стулок, довжина черепашки (L), ступінь подовженості черепашки (L/H), ступінь опуклості черепашки (L/W), форма і місцезнаходження максимальної опуклості черепашки, наявність (відсутність) сплощеності на передньому кінці, місцезнаходження найбільшої висоти черепашки, деталі форми черепашки (співвідношення переднього і заднього кінців, ширина сплощеного козирка на передньому кінці, просторове співвідношення між спинним і черевним краями, форма спинного краю, ступінь нахилу спинного краю до нижчого кінця, ступінь опуклості спинного краю, ступінь вираженості кардинальних кутів, форма переднього і заднього кінців, ступінь скосу переднього кінця у передньоспинній частині, ступінь скосу заднього кінця у задньочеревній частині, форма задньоспинного і передньоспинного кутів, форма черевного краю, ступінь увігнутості черевного краю, форма передньочеревного і задньочеревного кутів, характерні елементи макроскульптури I порядку, наявність (відсутність) елементів макроскульптури II порядку, характерні елементи макроскульптури II порядку, тип мезоскульптури, форма і розмір поверхневих порових каналів, наявність (відсутність) структурних елементів внутрішньої пластинки, характерні структурні елементи внутрішньої пластинки, співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім краєм, ширина безструктурної пластинки на передньому кінці, форма безструктурної пластинки на передньому кінці, ширина порово-канальної зони на передньому кінці, деталі будови бокових відділів замка.

Принцип побудови ключів для визначення четвертинних остракод України. Для кожного таксона ієрархічного ланцюга (підряду, надродини, підродини, родини, роду, підроду, виду) складено ключі для визначення морських, солонуватоводних і прісноводних остракод. В основу побудови ключів покладено порівняльно-морфологічний аналіз елементів зовнішньої і внутрішньої будови черепашки з урахуванням діапазону мінливості, визначеного для четвертинних остракод. Не використовувалися діагностичні ознаки вищих таксонів, котрі є загальними для всіх таксонів нижчого рівня, а також діагностичні ознаки, які мають великий діапазон мінливості, унаслідок чого спостерігається їхнє часткове перекриття. Для груп із вираженим статевим диморфізмом ключі побудовані окремо для самок і самців.

СИСТЕМАТИКА ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД

Класифікаційна схема четвертинних остракод України. Систематика четвертинних остракод базується на особливостях зовнішньої та внутрішньої будови черепашки. Завершальним етапом систематичного вивчення четвертинних остракод стала розробка класифікаційної схеми четвертинних остракод України (табл. ).

Таблиця 1

Класифікація четвертинних остракод України (Н.Дикань) | Класифікація кайнозойських остракод (“Практическое руководство”, 1989)

Підклас Ostracoda Latreille, 1806

Ряд Podocopida Sars, 1865

Підряд Cypridocopina Jones in Chapman, 1901

Надродина Cypridacea Baird, 1845 | (?) Надродина Darwinulacea
Brady et Norman, 1889 | Родина Darwinulidae Brady et Norman, 1889

Рід Darwinula Brady et Robertson, 1885

Родина Cyprididae Baird, 1845

Підродина Eucypridinae Sars, 1947

Рід Eucypris Vavra, 1891Рід Prionocypris Brady et Norman, 1896

Рід Cyprinotus Brady, 1886 | Віднесений до підродини Cyprinotinae Bronstein, 1947

Не виділяється | Родина Cypridopsidae Kaufmann, 1900

Рід Potamocypris Brady, 1870 | Віднесений до підродини Cypridopsinae Kaufmann, 1900

Рід Zonocypris G. Mьller, 1898

Підродина Herpetocypridinae Kaufmann, 1900

Рід Herpetocypris Brady et Norman, 1889

Рід Heterocypris Claus, 1893 | Віднесений до підродини Cyprinotinae Bronstein, 1947Не виділяється | Родина Candonidae Kaufmann, 1900

Підродина Candoninae Kaufmann, 1900

Рід Сandona Baird, 1845

Підрід Сandona (Сandona) Baird, 1845

Підрід Сandona (Eucandona) Daday, 1900 | Підрід Сandona (Fabaeformiscandona)
Krstich, 1972

Рід Typhlocypris Veidovsky, 1882

Не виділяється | Родина Disopontocypridinae
Mandelstam, 1956

Підродина Disopontocypridinae Mandelstam, 1956

Рід Caspiolla Mandelstam, 1960

Рід Pontoniella Mandelstam, 1960

Не виділяєтьсяРодина Cyclocyprididae Kaufmann, 1900 | Підродина Cyclocypridinae Kaufmann, 1900

Рід Cyclocypris Brady et Norman, 1870

Рід Cypria Zenker, 1854 | Віднесений до підродини Cypriinae Kovalenko, 1987 | Рід Physocypria Vavra, 1898

Родина Ilyocyprididae Kaufmann, 1900

Підродина не виділяється

Рід Ilyocypris Brady et Norman, 1889

Підряд Cytherocopina Grьndel, 1960

Надродина Cytheracea Baird, 1850

Родина Cytheridae Baird,