ІНСТИТУТ ЗЕМЛЕРОБСТВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ЯРЕЩЕНКО ОЛЕКСАНДР МИКОЛАЙОВИЧ

УДК 634.723.1:575.222.7

Особливості прояву і успадкування

господарсько-цінних ознак смородини чорної

та їх селекційне використання

06.01.05 – селекція рослин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

КИЇВ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті садівництва УААН протягом 1998 – 2002 рр.

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук

КОПАНЬ Володимир Павлович,

Інститут садівництва УААН,

завідувач генетико-цитологічної лабораторії

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

БОБЕР Анатолій Федорович,

Інститут землеробства УААН,

головний науковий співробітник відділу генетики

і селекції кормових культур

кандидат сільськогосподарських наук

КУЧЕР Микола Федорович,

Мліївський інститут садівництва

ім. Л.П. Симиренка УААН, директор

Провідна установа: Уманський державний аграрний університет Міністерства АП України, кафедра плодівництва, м Умань.

Захист дисертації відбудеться 21 грудня 2004 р. о 10 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27.361.01 в Інституті землеробства УААН

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту землеробства УААН.

Відгуки на автореферат у двох примірниках, завірені печаткою, просимо надсилати за адресою: Україна, 08162, смт. Чабани Києво-Святошинського району Київської області, Інститут землеробства УААН, вченому секретареві Спеціалізованої вченої ради

Автореферат розісланий 17 листопада 2004 р.

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради,

кандидат сільськогосподарських наук Л.О. Кравченко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Чорна смородина – одна з найбільш популярних і разом з тим цінних ягідних культур. Високі споживчі та лікувально-профілактичні властивості ягід, висока потенційна продуктивність та придатність переважної більшості сучасних сортів до механізованого збирання створюють економічно вигідні умови для широкого промислового і присадибного вирощування цієї культури. Продуктивність ряду нових сортів вітчизняної та зарубіжної селекції вже доведено до рівня 30-35 т/га, проте в виробничих умовах нашої країни врожайність поки що залишається на досить низькому рівні, що пов'язано з недостатньою стійкістю до біо та абіотичних факторів довкілля, а також є наслідком недотримання технологій вирощування.

Актуальність теми. В наш час основою селекційних програм по чорній смородині є міжвидова гібридизація з залученням до селекційного процесу олігогенних та комплексних донорів конкретних господарсько цінних ознак, що дозволяє планувати практично гарантоване отримання необхідних результатів по кожному з етапів цього процесу.

Виходячи з цього, ми вважали найбільш актуальним дослідити особливості успадкування основних, згідно вимог сучасних тенденцій розвитку садівництва, ознак в гібридних популяціях чорної смородини, створених на основі потенційних комплексних донорів господарсько-цінних ознак з метою оцінки їх селекційної цінності та виділення нових генетичних джерел цих ознак, а також оптимізувати складові селекційного процесу.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано у відповідності до Плану науково-дослідних робіт Інституту садівництва УААН по програмі 01.09 (НТП "Сад" 01.11; 01.13) – "вивести нові та виділити шляхом сортовивчення високопродуктивні сорти чорної смородини, червоної та білих порічок, стійкі до основних хвороб та шкідників, з високим вмістом біологічно активних речовин" (№ державної реєстрації 0101U007539).

Мета і завдання досліджень. Основна мета досліджень полягала у підвищенні рентабельності селекційної роботи з смородиною чорною, створенні вихідного селекційного матеріалу з стійкістю до грибних хвороб, високою продуктивністю і якістю продукції.

Для досягнення мети передбачалося вирішення наступних завдань:

- дослідити особливості прояву та успадкування основних господарсько-цінних ознак смородини чорної, які мають суттєвий вплив на її продуктивність та якість продукції;

- виявити донорські властивості сортів та гібридних форм шляхом їх схрещування в рамках селекційної програми;

- адаптувати існуючі методи оцінки селекційного матеріалу плодових і ягідних культур для чорної смородини;

- відібрати в гібридних популяціях форми – носії геноплазми однієї або комплексу господарсько-цінних ознак для подальшого вивчення і використання в селекції.

- дати економічну та енергетичну оцінку ефективності вирощування нових сортів чорної смородини селекції ІС УААН.

Об'єкт досліджень – смородина чорна як засіб виробництва корисних продуктів і носій господарсько-цінних ознак.

Предмет досліджень – генетична природа господарсько-цінних ознак смородини чорної, рівень їх прояву і впливу на продуктивність культури та шляхи і методи її покращення.

Методи досліджень. Дослідження проведені на основі польових, лабораторно-польових та лабораторних дослідів із застосуванням загальноприйнятих агрономічних, фізіологічних, економічних методик та статистичних методів обробки наукових даних.

Наукова новизна одержаних результатів полягає в поглибленні наукових уявлень про генетичну природу найбільш важливих господарсько-цінних ознак та рівня їх прояву і впливу на продуктивність і якість продукції смородини чорної.

Вперше ідентифіковано та проіндексовано олігогени компактного габітусу куща і вкорочених міжвузлів пагонів. Виділено сорти-донори цих ознак, а також донори олігогенів імунності до борошнистої роси.

Виявлені серед відомих та створені нові генетичні джерела і донори ознак – компонентів продуктивності (довгогронність, багатогронність плодових бруньок, величина ягід), технологічності (тип відриву ягід в гроні та тип осі грона), високої польової стійкості до борошнистої роси і антракнозу. Виділено носії геноплазми, що визначає якість врожаю і посухостійкість культури. Розроблено принципи підбору батьківських пар для схрещування і використання в селекції на згадані ознаки. Апробовано експресний метод визначення посухостійкості на чорній смородині. Ці досягнення дозволили створити ряд перспективних елітних форм даної культури.

Прийнята участь у створенні чотирьох нових сортів, які передано в Держсортовипробування.

Практичне значення одержаних результатів. Для селекційної практики запропоновано донори імунності до борошнистої роси, компактного габітусу куща та вкорочених міжвузль пагонів, а також генетичні джерела ознак – складових високої продуктивності, технологічності, якості врожаю, стійкості до біо- та абіотичних факторів довкілля, факт прояву яких має місце в їх гібридному потомстві. Використання цих джерел дозволить інтенсифікувати селекційний процес і забезпечить швидку окупність витрат на створення нових конкурентноздатних сортів.

Передано до ДСВ чотири нових сорти з рівнем продуктивності 25-30 т/га. Такий рівень забезпечує рентабельність в межах 152,8-195,7 %, що на 79 – 121,9 % перевищує цей показник у сорта-стандарта.

Апробація результатів досліджень. Основні результати експериментальних досліджень доповідалися на засіданнях Вченої ради ІС УААН у 1998-2002 рр., викладені в наукових звітах лабораторії олігогенної селекції (з 2001 року – генетико-цитологічної лабораторії) цього ж інституту за вказаний період та повідомлялися на наступних конференціях: на Всеукраїнській конференції „Садівництво на межі тисячоліть” – Київ, 2000; на міжнародній конференції "Genetic Variability and Control Problems in Breeding of Horticultural Plants" – Литва, Бабтай, 2001; на міжнародній конференції „Адаптивна селекція: теорія і практика” – Харків, 2002; на Науково-практичній конференції молодих вчених "Проблеми сучасного землекористування" – Чабани, 2002; на ІІ міжнародній конференції молодих вчених "Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений" – Харків, 2003; на міжнародній науково-методичній конференції "Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве"– Орел, 2003.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом прийнята участь (1998-1999 рр.) та особисто проведено (2000-2002 рр.) польові і лабораторні дослідження; зроблено аналіз та узагальнення одержаних експериментальних даних, літературних джерел; сформульовано висновки і рекомендації селекційній практиці та виробництву.

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 12 наукових робіт, з них 6 – у фахових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 166 сторінках тексту і складається з вступу, 5 розділів, висновків, рекомендацій селекційній практиці та виробництву, 25 таблиць, 12 рисунків і 7 додатків. Список використаних літературних джерел містить 223 найменування, у тому числі 23 – іноземних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. СТАН СЕЛЕКЦІЙНО-ГЕНЕТИЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ ЧОРНОЇ СМОРОДИНИ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ).

В розділі на підставі аналізу літературних джерел висвітлено селекційні здобутки попередніх років, обгрунтовано важливість господарсько-цінних ознак, які є основними в селекції чорної смородини згідно вимог сучасних технологій вирощування. Світовий сортимент культури до цього часу залишається досить бідним, переважна більшість сортів походить з трьох країн СНД – України, Росії та Білорусі і вже не є конкурентноздатними через втрату стійкості до хвороб, сприйнятливість до абіотичних факторів, тощо.

РОЗДІЛ 2. УМОВИ І МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ.

Дослідження виконувались протягом 1998-2002 років у селекційних насадженнях смородини на території дослідного господарства „Новосілки” Інституту садівництва УААН, відділок "Самбурки" (Голосіївський район міста Києва), що розміщений в зоні Лісостепу України.

Клімат помірно континентальний. Середні температури липня складають +19,2 - +20,1 0С, січня -6,1 - -6,5 0С; абсолютний максимум +35 - +39 0С, абсолютний мінімум -35 - -39,6 0С. Безморозний період 160-204 дні. Найбільш теплий за період досліджень місяць – липень (абсолютний максимум 35,9 0С, 2000 рік), найбільш холодний – січень (абсолютний мінімум -210С, 2001 рік). Сума активних температур найхолоднішого вегетаційного періоду (2000 рік) склала 2927 0С, що істотно вище середніх багаторічних показників (2500-2700 0С).

Протягом всіх років досліджень спостерігалися посушливі періоди різної інтенсивності в травні-червні, що сприяло отриманню ряду достовірних експериментальних даних.

Грунти селекційних ділянок садопридатні, сірі опідзолені на лесі. Загальний вміст гумусу в орному шарі становить 2,03%, водне рН ґрунтового розчину 5,8.

Схема розміщення гібридів у селекційному розсаднику 3 х 0,2 м, період оцінки по комплексу показників – 2-3 роки. Досліди з первинного та конкурсного сортовипробування мають схему садіння 3 х 0,75 м.

Фенологічні спостереження, оцінка та обліки проводилися у відповідності до „Програми і методики сортовивчення плодових, ягідних та горіхоплідних культур” (Орел, 1999), „Програми і методики селекції плодових, ягідних та горіхоплідних культур” (Орел, 1995), а також методичних розробок Інституту садівництва УААН, в тому числі власних (Копань В. П., Копань К. Н., 1985, 1987, 1988, 1990, 1993, 1995, 1996; Копань В. П., Копань К. М., Болдижева Л. Д., Ярещенко О. М., 1999; В. П., Копань К. М., Ярещенко О. М., Ткачова Н.А., Козуліна Ю.Б., 2000, 2003; Ярещенко О.М., 2002).

В плані вивчення стійкості до абіотичних факторів водоутримуючу здатність визначали за Г.В. Єрьоміним (1999); вміст загальної води – висушуванням при 100 0С до постійної ваги; жаростійкість – за Г.В. Єрьо-міним та Т.А. Гасановою (1999); електропровідність тканин листків – за власною методикою з використанням кондуктоміра Е 7-13 (2002).

Статистичну обробку експериментальних даних виконували по В.Г. Вольфу (1966) та В.А. Доспєхову (1973) з використанням відповідних комп’ютерних програм П.В. Кондратенка і М.О. Бублика (1996).

Економічну ефективність вирощування нових сортів визначали за „Методикою економічної оцінки типів насаджень, сортів плодових та ягідних культур і результатів технологічних досліджень у садівництві” (1992).

РОЗДІЛ 3. ДОСЛІДЖЕННЯ ГЕНІВ КОНТРОЛЮ ГОСПОДАРСЬКО- ЦІННИХ ОЗНАК

Ознаки стійкості до найбільш шкодочинних грибних хвороб. Лімітуючою ознакою в плані хворобостійкості є сприйнятливість багатьох сортів чорної смородини до борошнистої роси, що вкрай негативно впливає на продуктивність та зимостійкість культури.

Нині відомо 8 олігогенів стійкості до Spherotheca mors-uvae (Т.П. Ого-льцова, 1992), проте більшість з них (М1М2, Sph, Ms та ін.) вже не працює проти нових рас та популяцій гриба. За даними В.П. Копаня та ін. (1997), лише гени Sph3 (Ювілейна Копаня і форми 88-2-5, 88-2-6) та, в меншій мірі, Sph2 (88-16-4, 87-9-9) забезпечували стійкість рослин чорної смородини до борошнистої роси на рівні імунітету. В подібній ситуації для надання сортам довготривалої стійкості доцільним є поєднання в їх геномі 2-3 олігогенів з полігенами.

Нашими дослідженнями виявлено донорські властивості сорту Ювілейна Копаня та форм 88-2-5, 88-2-6, в гібридних сім’ях яких спостерігався кращий вихід сіянців з ураженням до 0,5 бала – 82,9-98,1 %, що дає підстави віднести ці вихідні форми до найбільш надійних донорів стійкості до борошнистої роси (табл. 1).

Таблиця 1 - Успадкування ознаки стійкості до борошнистої роси в гібридних популяціях чорної смородини (обліки 2001 р., вік сіянців 3 роки).

Комбінації схрещувань |

Ступінь ураження батьківсь-ких форм,

балів | Облі-ковано сіянців, шт | Число рослин з рівнем ураження на бал,

%

до 0,5 | 1 | 2-3 | 4-5

Альта* х 87-9-9 | 0,5 / 0 | 54 | 74,1 | 22,2 | 3,7 | 0

88-16-4 | 0,5 / 0,5 | 49 | 85,7 | 6,1 | 8,2 | 0

88-2-5 | 0,5 / 0 | 85 | 95,3 | 3,5 | 1,2 | 0

88-2-6 | 0,5 / 0 | 111 | 82,9 | 8,1 | 8,1 | 0,9

Ювілейна Копаня х 87-9-9 | 0 / 0 | 108 | 98,1 | 1,9 | 0 | 0

Загадка* | 0 / 0,5 | 93 | 96,8 | 3,2 | 0 | 0

88-2-5 | 0 / 0 | 82 | 95,2 | 2,4 | 2,4 | 0

88-16-4 | 0 / 0,5 | 69 | 88,4 | 7,2 | 4,4 | 0

Вертикаль | 0 / 0 | 103 | 89,3 | 7,8 | 2,9 | 0

88-15-6* | 0 / 0,5 | 110 | 91,8 | 4,6 | 3,6 | 0

88-2-6 х 87-9-9 | 0 / 0 | 65 | 93,8 | 6,2 | 0 | 0

88-15-6* | 0 / 0,5 | 47 | 78,7 | 12,8 | 8,5 | 0

* - джерела полігенної стійкості до борошнистої роси (К.Н. Копань, В.П. Копань, 1990).

Великий практичний інтерес як генетичні джерела стійкості до цієї хвороби являють також відбірні імунні сіянці сім'ї Ювілейна Копаня х 87-9-9, з можливим дигенним контролем стійкості (Sph2+Sph3) та поєднанням останнього з полігенним комплексом.

Переважна більшість імунних сіянців характеризується темно-зеленим „шкірястим” листям, що, на нашу думку, є однією з маркерних ознак при відборі по фенотипу.

Не меншої шкоди завдає смородині інша давно відома і добре розповсюджена грибна хвороба - антракноз. За нашими даними, більше потерпають від неї сорти з раннім ураженням, в той час як форми з незначним пізнім ураженням патогеном не зазнають від нього істотної шкоди, оскільки на той час у них спостерігається явно виражене затухання асиміляційних процесів. Це є основним критерієм браковки сіянців.

Як свідчать літературні джерела, стійкість до антракнозу визначається у чорної смородини компліментарними олігогенами Pr1, Pr2 і полігенами (Т.П. Огольцова, 1992).

За відсутності донорів цих олігогенів нами велась пошукова робота з залученням до селекційного процесу сортів та форм, які за попередніми даними К.Н. Копань, В.П. Копань (1990) виділялися підвищеною польовою стійкістю до даного патогена протягом років спостережень.

В результаті оцінки на стійкість до антракнозу відібрано ряд гібридних популяцій, кращими з яких були Вернісаж х 88-16-4 і Вернісаж х 87-9-9 (табл. 2).

Таблиця 2 – Успадкування ознаки стійкості до антракнозу в гібридних популяціях чорної смородини (обліки 2001 р., вік сіянців 3 роки).

Комбінації схрещувань |

Ступінь ураження батьківсь-ких форм,

балів | Обліко-вано сіянців, шт | Число рослин з рівнем ураження на бал,

%

до 0,5 | 1 | 2-3 | 4-5

Володимирська х 87-9-9 | 0,5 / 0,1 | 72 | 0 | 25,0 | 68,1 | 6,9

Загадка | 0,5 / 1,0 | 66 | 3,0 | 59,1 | 37,9 | 0

Вертикаль | 0,5 / 1,0 | 112 | 0 | 52,7 | 44,6 | 2,7

Вернісаж х 88-15-6 | 0,1/ 0,5 | 51 | 0 | 52,9 | 41,2 | 5,9

88-16-4 | 0,1 / 1,0 | 47 | 29,8 | 61,7 | 8,5 | 0

87-9-9 | 0,1 / 0,1 | 34 | 23,5 | 55,9 | 20,6 | 0

Альта х 87-9-9 | 0,5 / 0,1 | 54 | 0 | 13,0 | 61,1 | 25,9

Ювілейна Копаня х 87-9-9 | 0,5 / 0,1 | 108 | 0 | 53,7 | 45,4 | 0,9

88-16-4 | 0,5 / 1,0 | 69 | 2,9 | 55,1 | 40,6 | 1,4

Загадка | 0,5 / 1,0 | 93 | 3,2 | 44,1 | 52,7 | 0

Вертикаль | 0,5 / 1,0 | 103 | 7,8 | 56,3 | 34,9 | 1,0

88-15-6 | 0,5 / 0,5 | 110 | 12,7 | 46,4 | 38,2 | 2,7

Відсоток сіянців з балом ураження до 0,5 склав 29,8 та 23,5 % відповідно. До того ж питома вага високостійких сіянців з ураженням на 1 бал, що також є прийнятним, сягала в цих комбінаціях близько 60 %, а сильно вражені (4-5 балів) взагалі були відсутні. Імовірно, такий розподіл сіянців за стійкістю може вказувати на високу частоту позитивних трансгрессій в даних комбінаціях.

Позитивні результати отримано практично у всіх комбінаціях схрещувань за участі сорту Ювілейна Копаня, який разом з сортом Вернісаж вважаємо донором стійкості до даного патогена.

Встановлено факт пониження рівня прояву ознаки стійкості у популяціях окремих комбінацій схрещувань (Володимирська х 87-9-9 і Альта х 87-9-9), що вказує на важливість підбору другого компонента схрещування.

Виявлено зв’язок між стійкістю рослин до грибних хвороб та зимостійкістю. Сорти з стійкістю на складній генетичній основі завдяки збереженню функціональності листового апарату протягом вегетаційного періоду навесні не мали пошкоджень морозами, тоді як вражені сорти підмерзали навіть у несуворі зими і різко знижували продуктивність.

Внаслідок проведених доборів створено нові джерела стійкості до грибних хвороб, в тому числі і з комплексною стійкістю до борошнистої роси і антракнозу.

Створені джерела стійкості використовуються в генетико-цитологічній лабораторії Інституту садівництва УААН для створення нового покоління сортів з довготривалою комплексною стійкістю до грибних хвороб. Сорти та форми, у яких виявлено донорські властивості за даними ознаками пропонуються для використання в селекційних програмах інших науково-дослідних установ.

Ознаки продуктивності та технологічності. Довжина міжвузлів є одним з основних компонентів продуктивності чорної смородини. Короткі міжвузля сприяють більш щільному розміщенню генеративних органів, що забезпечує вищу потенційну врожайність в розрахунку на м3 об’єму крони куща.

Вперше ідентифіковано новий олігоген, що впливає на довжину міжвузлів (в сторону їх вкорочення) пагонів чорної смородини. В результаті досліджень донорські властивості по даному олігогену виявлено у сорту Альта. В гібридних популяціях цього сорту, отриманих від комбінацій схрещувань за схемою „короткі міжвузля х довгі” (Альта х 87-9-9, Альта х Катюша), близько 50 % сіянців характеризувались вкороченими міжвузлями (табл. 3). Це вказує на моногенний контроль ознаки, хоча достеменно її генетичну природу поки що встановити не вдалося. Використання в схрещуваннях другого компонента з короткими міжвузлями збільшувало відсоток сіянців, що мали бажаний рівень ознаки, до 87,8 – 95,6 %.

Новому олігогену присвоєно індекс In (internode – міжвузля).

Таблиця 3 - Успадкування ознаки „довжина міжвузлів” в гібридних популяціях сорту чорної смородини Альта (2000-2001 рр).

Комбінації схрещувань | Ступінь прояву ознаки у батьків-ських форм | Облі-ковано сіян-ців, шт. |

Співвідношення сіянців

з різною довжиною міжвузлів,

% |

Характер розподілу |

ч2

короткі

(до 2,5 см) | середні та

довгі

Альта х 87-9-9 | короткі / довгі | 25 | 48,0 | 52,0 | 1 : 1 | 0,04

Альта х Катюша | те ж | 37 | 54,0 | 46,0 | 1 : 1 | 0,24

88-14-11 х Альта | середні / короткі | 48 | 75,0 | 25,0 | 3 : 1 | 0

Альта х 88-16-4 | короткі / короткі | 49 | 87,8 | 12,2 | 7 : 1 | 4,25

Альта х 88-2-5 | те ж | 62 | 88,8 | 11,2 | 7 : 1 | 6,21

Альта х 88-2-6 | “ | 50 | 94,0 | 6,0 | 19 : 1 | 9,63

Альта х 88-15-6 | “ | 45 | 95,6 | 4,4 | 19 : 1 | 10,14

Довжина грона - істотний компонент високої продуктивності у чорної смородини. Прояв ознаки у гібридів мав полігенний характер успадкування і залежав від рівня її вираження у батьків.

Встановлено, що в селекції на дану ознаку ефективним є використання сортів (форм) – похідних скандинавського підвиду R. nigrum ssp. scandinavicum, а також довгогронних форм іншого походження на фоні високих рівнів решти господарсько цінних ознак.

Кращі донорські властивості виявлено у форми 87-9-9. Прийнятні показники мають гібридні популяції сортів (форм) Ювілейна Копаня, Вернісаж, Катюша, Загадка, 88-2-5, 88-16-4, 88-14-11, де близько третини сіянців формують довгі та середньої довжини грона.

В результаті добору виділено нові генетичні джерела ознаки з довжиною грон близько 9 см, 12 ягід. Це гібриди з сімей Ювілейна Копаня х 88-2-5 (1 шт.), 88-2-6 х 88-15-6 (1 шт.) та 86-7-1 х 87-9-9 (1 шт.).

Здатність деяких сортів чорної смородини формувати більше одного грона на вузол фенотипово проявляється у дуже невеликої кількості сіянців, а природа її успадкування складна і, ймовірно, має полігенний характер.

Найвищий відсоток сіянців з достатнім рівнем прояву ознаки (21- 40 % багатогранних вузлів на рослину) отримали в гібридних популяціях сортів Ювілейна Копаня і Альта, які за умови підбору другого компонента схрещування рекомендуються для використання в селекції на багатогронність.

Створено нові джерела багатогранності, якими є добірні гібридні форми 97-4-13 (Володимирська х 87-9-9) та 97-9-80 (Ювілейна Копаня х 88-16-4). Перспективним напрямком отримання сортів з багатогронними вузлами вважаємо гетерозисну селекцію.

Сухий відрив ягід від грона у чорної смородини – важлива ознака технологічності сорту. Встановлено, що максимальний вихід сіянців з сухим відривом ягід у гроні має місце в гібридних популяціях тих комбінацій схрещувань, де обом компонентам характерна дана ознака. За нашими даними, відсоток таких гібридів склав 50 – 93,3 % залежно від комбінації.

Залучення до схрещувань сортів Ювілейна Копаня, Альта та форми 88-2-5 забезпечило вихід сіянців з сухим відривом не нижче 50 %.

Тип осі грона - специфічна ознака, яка має значення при комбайновому збиранні врожаю і варіює від тонкої трав'янистої до потовщеної грубої (здерев'янілої). Очевидно, ступінь її прояву визначається складною взаємодією різних генів контролю.

Виявлено, що здерев'янілість осі грона є домінуючим проявом даної ознаки. Схрещування сортів за схемою „трав’яниста вісь” х „здерев’яніла вісь” призводили до отримання 70-80 % гібридів, що мали грубу вісь грона.

Таким чином, для отримання сортів з трав'янистою віссю грона обидва компоненти схрещування повинні містити в геномах геноплазму цієї ознаки. В селекції на здерев'янілу вісь достатньо, щоб одна з батьківських форм відповідала цій вимозі.

Величина ягід - елемент продуктивності і один з основних показників якості продукції. Характер прояву ознаки в отриманих гібридних популяціях вказує на полігенний тип її успадкування. Кращими вихідними формами в селекції на великоплідність, за результатами наших оцінок, є сорт Ювілейна Копаня, елітні форми 87-9-9, 88-2-5 та 88-15-6, в потомстві яких вищепляється до 76,7 % сіянців з середньою масою ягоди вище 1,5 г.

В результаті аналізу популяцій виділено нові джерела великоплідності - добори з гібридів 97-14-24, 97-14-25, 97-14-30 (всі – Ювілейна Копаня х 88-15-6) та 97-4-13 (Володимирська х 87-9-9), які формують ягоди середньою масою близько 2,5 г.

Габітус куща є визначальною ознакою в плані технологічності вирощування і збирання врожаю. Оптимальними для механізованого збирання врожаю є середньорослі кущі слаборозлогої форми, а для створення насаджень підвищеної щільності – пряморослі.

Доведено існування олігогенного контролю ознаки „компактний габітус куща” у чорної смородини. Вперше у ряду сортів ідентифіковано відповідний олігоген і присвоєно йому індекс Со (compact). Донором пряморослості в наших дослідженнях є сорт Вертикаль, у потомстві якого вищепляється 45,6-58,7 % компактних гібридів (табл. 4), що, імовірно, вказує на присутність олігогена в гетерозиготному стані. При залученні сортів Володимирська, Вернісаж, Загадка і Катюша спостерігається неповне домінування, яке фенотипово виражається в слаборозлогому габітусі куща.

Таблиця 4 - Успадкування ознаки „габітус куща” в гібридних популяціях

чорної смородини (2000-2001 рр).

Комбінації схрещування | Обліковано сіянців, шт. | З пряморослим

габітусом | З слаборозлогим габітусом

шт. | %

(характер розпо-ділу) | шт. | %

(характер розпо-ділу)

86-7-1 х Вертикаль | 49 | 28 | 57,1 (1:1) | 4 | 8,1

88-14-11 х Вертикаль | 138 | 81 | 58,7 (1:1) | 19 | 13,8

Ювілейна Копаня х Вертикаль | 103 | 47 | 45,6 (1:1) | 11 | 10,8

Володимирська х Вертикаль | 112 | 64 | 57,1 (1:1) | 24 | 21,4

Вернісаж х Володимирська | 150 | 33 | 22,0 | 117 | 78,0 (3:1)

Вернісаж х Загадка | 100 | 4 | 4,0 | 80 | 80,0 (3:1)

Вернісаж х Катюша | 197 | 12 | 6,1 | 134 | 67,8 (3:1)

Аметист х Катюша | 68 | 3 | 4,4 | 28 | 41,2 (1:1)

Ознаки якості врожаю. Смак ягід визначається вмістом цукрів та їх співвідношенням з кислотами. Смакові якості ягід гібридів визначали органоліптично в польових умовах при повному їх достиганні.

Виявлено, що схрещування сортів (форм) з десертним смаком ягід (4,5-5 балів) дозволяє отримати 10,0 – 60,0 % гібридів з проявом ознаки на рівні вихідних форм і вище. При схрещуванні сортів (форм), що мають смак ягід близько 4 балів, в гібридних популяціях домінують сіянці з посереднім (3 бали) рівнем прояву ознаки.

В селекції на покращення смаку ягід перевагу при підборі батьківських пар слід віддавати формам з максимальним ступенем вираження даної ознаки. Виділено генетичні джерела ознаки - форма 86-7-1 та сорт Ювілейна Копаня, які характеризуються достатнім рівнем її успадкування і рекомендуються для використання в селекційній роботі.

Міцність шкірочки ягід – важлива фізико-механічна властивість, що визначає їх транспортабельність. Встановлено пряму залежність між ступенем вираження ознаки у вихідних форм та рівнем її прояву у гібридів, що вказує на полігенний характер успадкування. Схрещування сортів (форм) з підвищеною міцністю шкірочки ягід збільшує відсоток доборів з бажаним рівнем прояву ознаки. Кращими вихідними формами, за нашими даними, є Ювілейна Копаня, Вертикаль, Альта, Володимирська, 88-15-6.

При підборі батьківських пар перевагу слід віддавати сортам (формам) з високою загальною комбінаційною здатністю.

Ознаки стійкості до посухи. Посухостійкість в зв’язку з походженням. Виявлено, що посухостійкість - ознака складна і контролюється полігенами. Аналіз родовідної показав підвищену адаптивність до посухи тих досліджених сортів і гібридів складного генетичного походження, у яких присутня геноплазма агрусу (Ювілейна Копаня, Аметист, Софіївська, 86-11-73). Навіть протягом досить посушливих вегетаційних періодів вони зберігали тенденцію до зростання врожаю з віком кущів без суттєвих ушкоджень листового апарату високими температурами. Підвищеним рівнем даної ознаки виділяються також нащадки смородини уссурійської (R. ussuriense).

Доведено, що посухостійкість фенотипово повною мірою проявляється лише після проходження рослинами закалювання в умовах природної посухи. При цьому ступінь її прояву залежить як від тривалості посушливого періоду, так і від генетичного потенціалу сорту (форми). Для смородини визначальним компонентом є здатність переносити підвищені температури протягом вегетаційного періоду (жаростійкість). Водоутримуюча спроможність тканин листків є лише допоміжним показником і не може бути самостійно використана для об’єктивної оцінки посухостійкості сортів.

Навіть достатній запас вологи в грунті не забезпечує рослинам чорної смородини можливості нормального росту і розвитку в умовах атмосферної посухи. Однак, за умови виконання агротехнічних прийомів, спрямованих на пом'якшення шкідливої дії повітряної посухи, можна успішно вирощувати посухостійкі сорти (Аметист, Софіївська, Ювілейна Копаня, Вернісаж) і в умовах степового Криму (спецгосп "Радуга").

Електропровідність тканин листків. Результатами досліджень підтверджено, що вміст води в листках корелює з їх електропровідністю: більш висока насиченість вологою листків відповідає більшій їх електропровідності.

Перевірено можливість застосування експрес-методу визначення стійкості до несприятливих умов посухи з використанням кондуктоміра Е 7-13 на чорній смородині. Результатами цих досліджень підтверджена висока посухостійкість сортів чорної смородини, які несуть у собі геноплазму агрусу, що виражалось в їх здатності зберігати більш стабільними електрофізіологічні властивості листків під дією штучно створених умов посухи. Зокрема, подібні властивості виявлено у сортів Ювілейна Копаня, Софіївська, Аметист, Володимирська, Санюта, Пам’яті Вавілова, Надіна, гібридів 86-11-73, 86-12-15 х Йошта (сіянці №1, 3), Володимирська х Йошта (сіянці №1, 4), що дозволило віднести їх до групи посухостійких.

Досліджені сорти рекомендуються для використання в селекційній роботі у якості генетичних джерел даної ознаки.

РОЗДІЛ 4. ОЦІНКА ГІБРИДНИХ ПОПУЛЯЦІЙ ЗА КОМПЛЕКСОМ ОЗНАК

ТА ХАРАКТЕРИСТИКА НОВИХ СОРТІВ

В процесі виконання роботи було вивчено по плодоношенню, стійкості до грибних хвороб та посухи близько 2,5 тисяч сіянців з 39 гібридних популяцій, вирощених від гібридизації 1997 року.

Найбільш продуктивними по питомій вазі відбірних форм виявились наступні гібридні сім’ї: 86-7-1 х 87-9-9 (6,8 %), 88-2-6 х 88-15-6 (6,4 %), Ювілейна Копаня х 88-2-5 (6,1 %), Ювілейна Копаня х 88-16-4 (5,8 %), Альта х 88-2-6 (5,4 %), Альта х 88-15-6 (5,3 %).

Селекційні досягнення, що знайшли відображення в дисертаційній роботі, дозволили прискорити вивчення доборів з гібридів, отриманих у попередні роки. Таким чином, протягом 1998 – 2001 рр була прийнята безпосередня участь у вивченні та передачі нових сортів чорної смородини до Держсортовипробування. Всього передано чотири сорти селекції Інституту садівництва УААН – Німфа (1998 рік), Казкова, Ластівка, Радужна (всі – 2001 рік).

Нові сорти Ластівка (раннього строку достигання), Німфа, Казкова (середньостиглі), Радужна (середньо-пізній) одержані на багатокомпонентній генетичній основі і здатні забезпечити одержання 25-30 т/га врожаю з мінімальним застосуванням пестицидів, повною механізацією вирощування та комбайнового збирання ягід (рис. 1).

Рис. 1. Сумарна врожайність нових сортів чорної смородини

за 4 роки плодоношення (1998-2001 рр).

РОЗДІЛ 5. ЕКОНОМІЧНА ТА ЕНЕРГЕТИЧНА ОЦІНКА

НОВИХ СОРТІВ ЧОРНОЇ СМОРОДИНИ

Всі нові сорти селекції ІС УААН економічно ефективні. Їх вирощування на 79 – 121,9 % рентабельніше показників найбільш розповсюдженого районованого сорту Білоруська солодка (табл. 5). Високий рівень рентабельності цих сортів обумовлений високою врожайністю,

Таблиця 5 – Економічна ефективність вирощування нових сортів чорної смородини

(посадка осінь 1991 р., 3 х 0,75 м).

Сорт | Середня врожай-ність за 10 років плодоно-шення,

т/га | Вироб-ничі затрати,

грн/га | Собі-вартість

1 т, грн | Ціна реалі-зації

1 т, грн | Виручка від реалі-зації,

грн | При-буток,

грн/га | Рівень рента-бель-ності,

% | Комплек-сний

показник

порів-няльної

економіч-ної

ефектив-ності | Коефі-цієнт енерге-тичної ефектив-ності (КЕЕ)

Білоруська солодка – стандарт | 8,27 | 11365 | 1374,3 | 2500 | 20675 | 8780 | 73,8 | 1,00 | 1,24

Сюїта київська | 15,46 | 18160 | 1174,6 | 3000 | 46380 | 27231 | 142,2 | 3,65 | 1,45

Санюта | 17,78 | 19740 | 1110,2 | 3000 | 53340 | 32463 | 155,5 | 4,56 | 1,53

Черешнева | 15,38 | 18101 | 1176,9 | 3500 | 53830 | 34745 | 182,0 | 4,63 | 1,45

Аметист | 18,14 | 19941 | 1099,3 | 3000 | 54420 | 33318 | 157,9 | 4,75 | 1,55

Вернісаж | 18,67 | 20267 | 1085,5 | 3000 | 56010 | 34550 | 166,0 | 5,00 | 1,57

Німфа* | 17,33 | 19457 | 1122,7 | 3000 | 51990 | 31424 | 152,8 | 4,41 | 1,52

Казкова* | 17,33 | 19457 | 1122,7 | 3500 | 60655 | 40090 | 194,9 | 5,63 | 1,52

Ластівка* | 17,44 | 19526 | 1119,6 | 3500 | 61040 | 40398 | 195,7 | 5,68 | 1,52

Радужна* | 16,67 | 19020 | 1141,0 | 3500 | 58345 | 32258 | 190,5 | 4,46 | 1,49

* - посадка осінь 1997 року (4 роки плодоношення).

кращими товарними і споживчими якостями ягід, що безпосередньо впливає на ціну і виручку від реалізації продукції.

Комплексний показник економічної ефективності, який характеризує відмінності в урожайності та рентабельності виробництва ягід сортів, що порівнюються, також демонструє переваги останніх.

Розрахунок енергетичного коефіцієнта на вирощування ягід показав, що затрачена сукупна енергія у чорної смородини достатньо раціонально використовується всіма новими сортами, кращими серед яких є найбільш врожайні.

ВИСНОВКИ

У дисертації наведене теоретичне узагальнення і нове вирішення наукової задачі, що виявляється в поглибленні наукових уявлень про генетичну природу та прояв у гібридних популяціях смородини чорної найбільш важливих господарсько-цінних ознак. Виявлені серед відомих та створені нові їх генетичні джерела і донори. Розроблено принципи підбору батьківських пар для схрещування і використання в селекції за даними ознаками. Ці селекційні досягнення дозволили створити ряд сортів та перспективних елітних форм з достатнім біологічним потенціалом за основними ознаками, високими економічними показниками виробництва ягід відмінної товарної та споживчої якості.

1. Доведено, що кращими перевіреними олігогенними донорами стійкості до борошнистої роси є сорти та форми – носії олігогена Sph3 (Ювілейна Копаня, 88-2-5, 88-2-6), а потенційними генетичними джерелами – відбірні імунні сіянці сім'ї Ювілейна Копаня х 87-9-9, з імовірним дигенним контролем стійкості (Sph2+Sph3) та поєднанням останнього з полігенним. Донорами стійкості до антракнозу є сорти Вернісаж та Ювілейна Копаня.

2. Встановлено, що введення в геном смородини олігогенів стійкості до збудників найбільш шкодочинних хвороб, а також поєднання олігогенного контролю несприйнятливості з полігенним підтримує високий рівень останньої, забезпечуючи типову для цієї цінної культури високу зимостійкість, врожайність і рентабельність. Сорти Ювілейна Копаня, Володимирська, Софіївська є цінним вихідним матеріалом в цьому плані.

3. Вперше ідентифіковано та проіндексовано олігоген In вкорочених міжвузлів пагонів чорної смородини, донором якого є сорт Альта. Перспективним напрямком отримання форм з вкороченими міжвузлями є селекція на поєднання олігогенного контролю даної ознаки з полігенним, що гарантує отримання практично майже 100 % таких сіянців.

4. За нашими даними, довжина грона у чорної смородини успадковується полігенно. Перевіреним донором довгогронності є форма 87-9-9, а потенційними – добори з гібридів 97-7-61 (Ювілейна Копаня х 88-2-5), 97-14-149 (88-2-6 х 88-15-6) та 97-7-44 (86-7-1 х 87-9-9). Багатогронність вузлів пагонів фенотипово проявляється у дуже невеликої кількості сіянців й імовірно має полігенний контроль. Як генетичні джерела багатогронності вузлів рекомендуються сорти Ювілейна Копаня і Альта; носіями геноплазми ознаки є гібридні форми 97-4-13 (Володимирська х 87-9-9) та 97-9-80 (Ювілейна Копаня х 88-16-4).

5. Виявлено, що максимальна кількість сіянців з сухим відривом ягід у гроні вищепляється в гібридних популяціях тих комбінацій схрещувань, де обидва компоненти характеризуються високим ступенем прояву цієї ознаки. Кращі комбінації – Ювілейна Копаня х Вертикаль та Альта х 88-2-5. Для отримання сортів з трав'янистою віссю грона обидва компоненти схрещувань повинні містити геноплазму цієї ознаки. В селекції на здерев'янілу вісь достатньо, щоб одна з батьківських форм відповідала цій вимозі.

6. Встановлено, що у більшості гібридних популяцій сортів (форм) з високим та дуже високим ступенями прояву великоплідності вищепляється близько третини сіянців на рівні батьків. Донорами великоплідності є сорт Ювілейна Копаня, елітні форми 87-9-9, 88-2-5 та 88-15-6, а джерелами даної ознаки – відбірні сіянці 97-14-24, 97-14-25, 97-14-30 (всі – Ювілейна Копаня х 88-15-6), 97-4-13 (Володимирська х 87-9-9).

7. Вперше ідентифіковано та проіндексовано олігоген Со, який контролює ознаку „компактний габітус куща” у чорної смородини. Олігогенними донори компактності (слаборозлогого габітусу куща) є сорти Володимирська, Вернісаж, Загадка і Катюша, а пряморослості – Вертикаль та його похідні.

8. Смак ягід чорної смородини та міцність їх шкірочки контролюються і успадковуються за полігенним типом. Генетичними джерелами десертного смаку ягід є елітна форма 86-7-1 та сорт Ювілейна Копаня, а також ряд їх похідних. Для селекції на міцність шкірочки перевагу слід віддавати сортам (формам) з високою загальною комбінаційною здатністю та достатнім ступенем прояву даної ознаки. Кращими вихідними формами, за нашими даними, є Ювілейна Копаня, Вертикаль, Альта, Володимирська, 88-15-6.

9. Доведено, що посухостійкість – генетично обумовлена ознака, яка фенотипово повною мірою проявляється лише після проходження рослинами загартування в умовах природної посухи, а ступінь прояву цієї ознаки залежить як від тривалості посушливого періоду, так і від генетичного потенціалу сорту. Генетичними джерелами посухостійкості у чорної смородини є сорти (форми), що містять у собі геноплазму агрусу, а також нащадки смородини уссурійської (Вернісаж, Аметист, Софіївська, Ювілейна Копаня, 86-11-73, Українка). Для виявлення потенційної посухостійкості сортів чорної смородини та її гібридів можна з успіхом використовувати розроблений експресний метод вимірювання електропровідності листків.

10. Найбільш продуктивними по питомій вазі відбірних форм в наших дослідженнях були гібридні сім’ї 86-7-1 х 87-9-9 (6,8 %), 88-2-6 х 88-15-6 (6,4 %), Ювілейна Копаня х 88-2-5 (6,1 %), Ювілейна Копаня х 88-16-4 (5,8 %), Альта х 88-2-6 (5,4 %), Альта х 88-15-6 (5,3 %).

11. За участі автора дисертаційної роботи отримано нові сорти Німфа, Казкова, Ластівка, Радужна з багатокомпонентною генетичною основою, які здатні забезпечити одержання 20-25 т/га врожаю з мінімальним застосуванням пестицидів, повною механізацією вирощування і комбайнового збирання врожаю. Ці сорти передано до ДСВ. Їх використання