УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК
Українська академія аграрних наук
селекційно-генетичний інститут – Національний центр
насіннєзнавства та сортовивчення
ЛОЗІНСЬКИЙ Микола Владиславович
УДК 633.11”324“:631.523.4/.527.4.528
ОСОБЛИВОСТІ УСПАДКУВАННЯ ГОСПОДАРСЬКО ЦІННИХ ОЗНАК ТА ДОБІР У ПОПУЛЯЦІЯХ ПІЗНІХ ПОКОЛІНЬ МУТАНТНО-СОРТОВИХ ГІБРИДІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
06.01.05 – селекція рослин
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата сільськогосподарських наук
Одеса – 2005
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Білоцерківському державному аграрному університеті Міністерства аграрної політики України
Науковий керівник | доктор сільськогосподарських наук, професор Васильківський Станіслав Петрович,
Білоцерківський державний аграрний університет
завідувач кафедри селекції та насінництва,
декан агрономічного факультету
Офіційні опоненти: | доктор сільськогосподарських наук, професор
Шелепов Володимир Васильович,
Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла УААН, головний науковий співробітник відділу селекції пшениці; |
кандидат сільськогосподарських наук,
старший науковий співробітник
Єриняк Микола Іванович,
Селекційно-генетичний інститут – Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення УААН,
провідний науковий співробітник лабораторії селекції інтенсивних сортів пшениці |
Провідна установа – Полтавська державна аграрна академія
Мінагрополітики України (м. Полтава)
Захист відбудеться ”30“ вересня 2005 р. о 14.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41.363.01 при Селекційно-генетичному інституті – Національному центрі насіннєзнавства та сортовивчення УААН за адресою:
65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці інституту за адресою:
65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3
Автореферат розісланий “8” серпня 2005 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради В.І. Січкар
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Об’єктивна необхідність прискорення селекційного процесу привернула увагу генетиків і селекціонерів до вивчення особливостей успадкування господарсько цінних ознак та пошуку надійних показників для добору в ранніх поколіннях гібридних популяцій озимої пшениці. Незважаючи на значні здобутки галузі ця проблема й на сьогодні залишається актуальною й остаточно не вирішеною.
Полігенний тип контролю господарсько цінних ознак зумовлює гомозиготизацію генів у пізніх поколіннях гібридних популяцій. Переважна більшість досліджень особливостей їх успадкування виконана на ранніх поколіннях міжсортових гібридів, у яких формотвірний процес базується на перекомбінуванні та всіх відомих типах взаємодії генів, “відшліфованих” штучним і природним добором у процесі створення сортів.
Введення мутантних генів у генотипічне середовище шляхом гібридизації буде давати певні ефекти їх взаємодії з немутантними. Дослідження щодо особливостей успадкування елементів структури продуктивності, які можуть використовуватися як фонові ознаки для добору високопродуктивних гомозиготних генотипів у пізніх поколіннях мутантно-сортових та міжмутантних гібридних популяціях, практично відсутні.
В останні десятиріччя накопичуються колекції мутантів, які все ширше залучаються до гібридизації, а тому актуальність досліджень у цьому напрямі є незаперечною.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Наукові дослідження по темі дисертаційної роботи є складовою частиною науково-дослідної тематики кафедри селекції та насінництва Білоцерківського державного аграрного університету (державний реєстраційний номер 0197У018184), за завданням: “Хімічний мутагенез у створенні вихідного матеріалу для селекції озимої пшениці”.
Мета й завдання досліджень. Метою роботи було вивчення закономірностей мінливості та успадкування селекційно і господарсько цінних ознак у ліній, відібраних з популяцій мутантно-сортових і міжмутантних гібридів пізніх поколінь та їх використання при доборах.
Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі задачі:
- провести добір у популяціях мутантно-сортових та міжмутантних гібридів пізніх поколінь та оцінку цих доборів за елементами продуктивності головного колоса та окремими показниками якості зерна;
- вивчити ступінь зв’язків між стійкістю рослин пшениці до вилягання з іншими ознаками (вкорочені міжвузля, довжина стебла, довжина порядкових міжвузлів);
- провести оцінку доборів з популяцій міжмутантних та мутантно-сортових гібридів пізніх поколінь за селекційними індексами та коефіцієнтом продуктивності колоса;
- виявити зв’язок між масою зерна головного колоса і селекційними індексами, коефіцієнтом продуктивності колоса та ваговими елементами рослини;
- виділити форми з господарсько цінними ознаками для використання їх у подальшій селекційній роботі.
Об’єкт досліджень – лінії, відібрані з популяцій пізніх поколінь мутантно-сортових та міжмутантних гібридів.
Предмет дослідження – генетична природа господарсько цінних ознак пшениці озимої, їх прояв і вплив на продуктивність.
Методи дослідження: візуальний – для ведення фенологічних спостережень; ваговий – для визначення продуктивності рослин і посівів; хімічний – для визначення якісних показників зерна; математично-статистичний – для об’єктивної кількісної оцінки отриманих експериментальних даних.
Наукова новизна одержаних результатів. Доповнено методичні підходи новими даними щодо використання мутантів у гібридизації для створення вихідного матеріалу. Доведено, що популяції мутантно-сортових та міжмутантних гібридів пізніх поколінь є багатим вихідним матеріалом для добору форм з господарсько й селекційно цінними ознаками та властивостями. Вперше у правобережному Лісостепу України проведена оцінка доборів з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів пізніх поколінь за комплексом селекційних індексів та коефіцієнтом продуктивності колоса, вивчено силу кореляційних зв’язків між масою зерна головного колоса та селекційними індексами.
Практичне значення отриманих результатів. Основні результати досліджень є поповненням практичних методів використання індукованих мутантів у гібридизації для створення вихідного матеріалу для селекції. Виявлені в результаті роботи сортозразки, які характеризуються як окремими господарсько цінними ознаками, так і їх комплексом. Перспективні форми (Лютесценс 592, Еритроспермум 590/2, Еритроспермум 570, Лютесценс 570, Еритроспермум 592/3) включені в подальшу селекційну роботу кафедри селекції та насінництва Білоцерківського ДАУ, а також передані до Національного центру генетичних ресурсів рослин України, Миронівському інституту пшениці УААН для використання у селекційній роботі.
Інформація про закономірності успадкування, мінливості та кореляційні зв’язки між господарсько цінними ознаками може бути використана для вдосконалення методів добору озимої пшениці на врожайність.
Наукові результати дисертаційної роботи використовуються у навчальному процесі Білоцерківського державного аграрного університету при викладанні навчальних дисциплін ”Селекція та насінництво“ і ”Генетика“ для студентів агрономічного факультету.
Особистий внесок здобувача. Здобувач особисто узагальнив результати вітчизняних та зарубіжних досліджень. Самостійно виконав експериментальні польові дослідження, статистичну обробку даних і їх узагальнення. Брав безпосередню участь у проведенні лабораторних досліджень. Публікації виконано самостійно та у співавторстві. Сформулював висновки і рекомендації для селекційної практики та виробництва.
Апробація результатів дисертації. Матеріали результатів досліджень доповідалися на ІІ-й міжнародній конференції молодих учених “Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений” (м. Харків, 2003), міжнародній науковій конференції “Біологічні науки і проблеми рослинництва” (м. Умань, 2003), міжнародній науково-практичній конференції “Проблеми степового землеробства і рослинництва та їх вирішення в реформованих сільськогосподарських підприємствах” (м. Миколаїв, 2003), науково-практичних конференціях “Новітні технології в рослинництві” (м. Біла Церква, 2003–2004 рр.), четвертій міжвузівській науковій конференції аспірантів “Сучасна аграрна наука: напрями досліджень, стан і перспективи” (м. Вінниця, 2004), щорічних наукових конференціях докторантів і аспірантів Білоцерківського ДАУ (м. Біла Церква 2002-2004 рр.).
Публікації. За результатами досліджень опубліковано 9 наукових праць, у тому числі 6 статей в наукових фахових виданнях, та тези міжнародних і регіональних конференцій, в яких викладені основні положення дисертації.
Структура та обсяг дисертаційної роботи. Дисертація складається зі вступу, 5 розділів результатів власних досліджень, висновків, рекомендацій для селекційної практики, 8 додатків. Робота викладена на 167 сторінках комп’ютерного тексту, ілюстрована 33 таблицями, 12 рисунками. Список використаних джерел включає 304 найменування, із них 29 – іноземних авторів.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ХАРАКТЕР УСПАДКУВАННЯ ТА ФОРМОТВОРЕННЯ В ГІБРИДНИХ ПОКОЛІННЯХ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
У розділі подано ґрунтовний аналіз і узагальнення літературних джерел вітчизняних та зарубіжних авторів з питань, розв’язанню яких присвячена дисертаційна робота, а також обґрунтовано напрями наукових досліджень.
УМОВИ, МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ
Експериментальна частина досліджень, покладених в основу дисертаційної роботи, виконувалася впродовж 2001–2004 рр. в умовах дослідного поля Білоцерківського державного аграрного університету (БДАУ) Київської області, яке розташоване у центрі північної частини правобережного Лісостепу України. Ґрунтовий покрив дослідних ділянок – чорнозем типовий малогумусний крупнопилувато-середньосуглинкового гранулометричного складу. Вміст гумусу в орному шарі – 3,21 % (за Тюриним), азоту – 154 мг/кг (за Тюриним), рухомого фосфору – 67 мг/кг (за Чириковим) та обмінного калію – 68 мг/кг (за Чириковим), рН водної витяжки – 6.0.
Клімат зони – помірно континентальний з нестійким зволоженням. Річна кількість опадів, за багаторічними даними, в середньому становить 562 мм, які в різні пори року розподіляються нерівномірно: взимку 112 мм, навесні – 123 мм, влітку 218 мм, восени – 109 мм. Найбільша кількість опадів (85 мм) припадає на липень. Сніговий покрив у зимовий період – нестійкий. Середньорічна температура повітря становить +7,5 0С зі значним коливанням по місяцях. Найхолоднішим місяцем є січень (-5,9 0С). Найвища позитивна середньомісячна температура спостерігається у липні (19,0 0С). Стійкий перехід середньодобових температур повітря через +5 0С спостерігається в більшості років у другій половині квітня та другій половині жовтня. Тривалість теплого періоду становить 237–255 днів. Сума активних температур (вище 10 0С) коливається від 2616 до 2645 0С, тривалість цього періоду становить – 160–165 днів, а з температурою вище 15 0С – 115 днів. Безморозний період триває 165 днів у повітрі й 156 дні на поверхні ґрунту. Максимальна глибина промерзання ґрунту – 150 см, середня – 75 і найменша – 35 см. Мінімальна температура взимку становить -40 0С, максимальна влітку +40 0С.
Метеорологічні умови в роки проведення досліджень відзначалися контрастністю, що дозволило більш повно і комплексно оцінити селекційний матеріал та підвищити ефективність добору.
На кафедрі селекції та насінництва створено колекцію мутантів, одержаних за допомогою хімічного мутагенезу. Так, мутант М 236, одержаний із сорту Hackiman Komugi (Японія), насіння якого замочувалось у 0,05 %-ному розчині нітрометилсечовини; цей мутант виділений за вмістом білка 15,1 % та клейковини 31 % і більше. Мутант М 42 одержаний у 1986 р. із сорту Іллічівка після обробки розчином диметилсульфату 0,025 %-ної концентрації; цей мутант виділений за високої врожайності зерна (до 100 ц/га), крупності зерна (45–54 г маса 1000 насінин), вмісту білка – 13–14,3 %. Мутант М 260 виділений із мутанта 159 за повторної обробки насіння водним розчином нітрометилсечовини 0,025 %-ної концентрації, а мутант 159, у свою чергу, одержаний шляхом обробки насіння сорту Безоста 1 0,05 %-ним розчином нітрозоетилсечовини. Мутант М 419, одержаний за обробки насіння рослин, які виділені із популяції F3 Triticum sphaerococum х Безоста 1, розчином нітрозодиметилсечовини 0,025 % -ної концентрації.
Вищеназвані мутанти схрещувалися з селекційними сортами Безоста 1, Донська напівкарликова та між собою у 1994 році у таких комбінаціях: +Безоста 1 х >М 236; +Безоста 1 х >М 42; +Донська напівкарликова х >М 42; +М 260 х >М 42; +М 236 х >М 42; +М 419 х >М 260, насіння від яких пересівали як популяції до F6. Автором безпосередньо проведені індивідуальні добори в F6 із цих популяцій у 2000 році та висіяні під F7 і вивчалися у 2001–2004 роках. Індивідуальні добори кращих морфологічно вирівняних за сортовими ознаками рослин виконували за загальноприйнятим методом у селекції самозапильних культур. Насіння від кожної індивідуально відібраної рослини висівали на окремих ділянках розміром від 0,5 до 1 м2. Упродовж вегетації індивідуальні добори, які походили з однієї гібридної популяції, порівнювали між собою за морфологічною однорідністю та фазами розвитку. У фазі повної стиглості морфологічно однорідні лінії об’єднували в один селекційний номер. У наступні пересіви порівнювали об’єднані селекційні номери з батьківськими формами та сортом-стандартом Миронівська 61, який висівався через 10 номерів. Усього вивчали понад 1000 селекційних номерів із тридцяти комбінацій схрещування.
Якщо селекційний сорт схрещувався з мутантом, то він мав назву мутантно-сортовий гібрид, коли схрещувалися мутанти між собою, утворювався міжмутантний гібрид. Перспективним формам, які включені в подальшу селекційну роботу кафедри селекції та насінництва Білоцерківського ДАУ, а також передані до Національного центру генетичних ресурсів рослин України та Миронівському інституту пшениці ім. В.М. Ремесла УААН для використання у селекційній роботі, присвоєні наступні назви: 592 – Лютесценс 592; 590/2 – Еритроспермум 590/2; 592/3 – Еритроспермум 592/3; 570 ер. – Еритроспермум 570; 570 лют. – Лютесценс 570.
Польові досліди та фенологічні спостереження проводили у польовій дослідній сівозміні згідно з ”Методикою державного сортовипробування сільськогосподарських культур” (2001). Попередник – горох. Агротехніка у дослідах була загальноприйнятою для вирощування озимої пшениці в зоні досліджень. Біометричні аналізи проводили за загальноприйнятими в кількісній генетиці методами по середньому зразку 20–30 рослин при трикратній повторності.
Ступінь фенотипового домінування (hp) господарсько цінних ознак у мутантно-сортових та міжмутантних гібридів визначали за формулою Г.М. Бейла та Р.І. Аткінса (1965). Коефіцієнт успадковуваності (h2) у вузькому розумінні за методикою П.П. Літуна (1969). Індекс перспективності (IP, %), фіно-скандинавський (FSI, %), мексиканський (MI, %) та індекс сили соломини (IS) вираховували за I. Szamak (1979), харвест-індекс (HI, %) – за Я. Матуз та К. Девені (1983), індекс інтенсивності (II, %) та атракції (IA) – за В.М. Тищенком (2002), індекс мікророзподілу (IM) – за І.М. Долотовським та В.І. Ніконовим (1989). Коефіцієнт продуктивності колоса (КПК, %) визначали згідно з методикою Ю.С. Ларіонова (1975).
Фізичні властивості зерна оцінювали за масою 1000 зерен (ГОСТ 10842-89) та склоподібністю. Показник седиментації визначали мікрометодом за методикою, описаною І.І. Василенком та В.І. Комаровим (1987). Уміст сирої клейковини визначали у борошні 70 % виходу, її якість – за допомогою приладу ІДК-1. Уміст протеїну у зерні визначали за К’єльдалем згідно з ”Методикою визначення показників якості рослинницької продукції” (2000).
Статистичний аналіз отриманих даних проводили за методами описової статистики у викладенні Г.Ф. Лакіна (1990). Ступінь кореляційних зв’язків визначали за результатами структурного аналізу рослин. Розрахунки статистичних параметрів, зокрема, коефіцієнтів кореляції (r), детермінації (r2хy) та критерію істотності (t) проводили за програмою “Statistica”. Похибку коефіцієнта кореляції (Sr) визначали за П.Ф. Рокицьким (1973). При встановленні сили зв’язку між ознаками використовували запропоновану Ю.Л. Гужовим із співробітниками шкалу (1987). Результати експериментальних даних обробляли статистичним методом за програмою ”Statistica“, версія 5.0, Windows – 98, на персональному комп’ютері “ViewSonic 14 ES”.
ОСОБЛИВОСТІ ПРОЯВУ ТА ДОБІР У ПОПУЛЯЦІЯХ ПІЗНІХ ПОКОЛІНЬ МІЖМУТАНТНИХ І МУТАНТНО-СОРТОВИХ ГІБРИДІВ ЗА ГОСПОДАРСЬКО ЦІННИМИ ОЗНАКАМИ
Варіювання довжини стебла та стійкість до вилягання. Селекційна практика довела, що довжина стебла є важливою ознакою, яка значно впливає на розвиток інших господарсько цінних ознак. Стійкість до вилягання насамперед залежить від висоти рослин, що є важливою ознакою для реалізації урожайного потенціалу генотипу і запобігає втратам при збиранні врожаю.
У середньому за три роки лише в комбінації М 236 х М 42 довжина стебла лінії 570 лют. наближалася до рівня високорослої батьківської форми (М 42) і становила 97,9 см. Сестринська лінія 570 ер. цієї комбінації схрещування за цим показником достовірно поступалася вихідним батьківським формам (табл. 1).
Таблиця 1
Ступінь прояву довжини стебла у ліній, виділених з популяцій пізніх поколінь мутантно-сортових і міжмутантних гібридів
(середнє за 2001, 2002, 2004 рр.)
Комбінації схрещування та
батьківські форми | Довжина
стебла
(± S),
см | Lim, см | Розмах
мінливості,
см | Дисперсія
(S2) | Коефіцієнт
варіації (V),
%
min | max
Безоста 1 | 91,0 ± 1,2 | 80,0 | 104,3 | 24,3 | 35,9 | 6,6
Безоста 1 х мутант 236 | 87,9 ± 0,9 | 81,3 | 97,2 | 15,9 | 22,3 | 5,4
Мутант 236 | 92,4 ± 1,3 | 81,2 | 106,0 | 24,8 | 44,6 | 7,2
Безоста 1 х мутант 42 | 96,0 ± 0,8 | 90,2 | 102,5 | 12,3 | 15,9 | 4,2
Мутант 42 | 98,1 ± 1,3 | 91,0 | 116,6 | 25,6 | 41,8 | 6,6
Донська напівкарликова | 84,4 ± 1,3 | 78,7 | 97,8 | 19,1 | 44,4 | 7,9
Донська н/к х М 42 (592/1) | 84,6 ± 1,0 | 82,1 | 99,0 | 16,9 | 25,1 | 5,9
Донська н/к х М 42 (592/2) | 92,1 ± 0,8 | 90,3 | 104,1 | 13,8 | 17,9 | 4,6
Донська н/к х М 42 (592/3) | 78,3 ± 0,8 | 68,4 | 81,5 | 13,1 | 16,1 | 5,1
Донська н/к х М 42 (592) | 77,6 ± 1,8 | 67,8 | 95,0 | 27,2 | 81,0 | 11,6
Мутант 260 | 80,0 ± 2,0 | 60,6 | 88,3 | 27,7 | 99,7 | 12,5
Мутант 260 х мутант 42 | 84,7 ± 0,8 | 78,6 | 92,0 | 13,4 | 16,3 | 4,8
М 236 х мутант 42 (570 лют.) | 97,9 ± 1,8 | 76,8 | 107,6 | 30,8 | 81,4 | 9,2
М 236 х мутант 42 (570 ер.) | 89,0 ± 1,3 | 72,7 | 103,0 | 30,3 | 43,3 | 7,4
Миронівська 61 (st) | 103,2 ± 1,4 | 91,4 | 114,5 | 23,1 | 47,5 | 6,7 | НІР 05 | 5,22
У переважної більшості ліній гібридного походження коефіцієнт варіації довжини стебла є незначним, тобто не перевищує 10 %. Лише у лінії 592 та М 260 він був середнім і становив 11,6 і 12,5 %, відповідно.
Створюючи сучасні сорти озимої пшениці інтенсивного типу, важливо приділяти увагу іншим господарсько цінним ознакам, які також істотно впливають на стійкість рослин до вилягання. Одним із таких важливих показників є кількість і довжина міжвузлів. Досліджувані лінії різних комбінацій схрещування та вихідні форми, що залучалися до схрещувань, різняться між собою не лише за показником довжини стебла, а також за довжиною порядкових міжвузлів. Аналізуючи показники довжини колосоносного міжвузля, можна твердити, що у вихідних форм і ліній гібридного походження зі збільшенням довжини стебла збільшується довжина колосоносного міжвузля. Винятком є сестринська лінія 592 комбінації Донська напівкарликова х М 42, у якої довжина стебла дорівнювала 77,6 см, а довжина колосоносного міжвузля – 42,5 см, що становить 54,8 % загальної довжини стебла. Порівняння довжини міжвузлів (зверху донизу) показує, що кожне наступне міжвузля за довжиною в 1,5–2 рази коротше за попереднє. Довжина міжвузлів зменшується пропорціонально, одночасно зменшується довжина стебла в цілому.
За роки проведення досліджень успадкування довжини стебла доборами з популяцій пізніх поколінь мутантно-сортових та міжмутантних гібридів мало різний характер (спостерігалося від’ємне наддомінування, від’ємне домінування, проміжне успадкування та позитивне домінування). Коефіцієнт успадковуваності, який показує частку генетично зумовленої мінливості в загальній фенотипічній, значно коливався залежно від комбінацій схрещування.
Вищеплення трансгресивних форм у пізніх поколіннях гібридів (F7-9) відбувається здебільшого у бік низькорослих форм. Так, сестринські лінії 592 та 592/3, відібрані з популяції (Донська напівкарликова х М 42), мали довжину стебла відповідно 77,6 та 78,3 см, що достовірно нижче, ніж у сорту Донська напівкарликова (84,4 см), яка використовувалася як материнська форма. Мутант 42 як батьківська форма, за роки досліджень мав довжину стебла 98,1 см.
Таким чином, довжина стебла ліній гібридного походження залежить здебільшого від підбору материнської форми. Так, коли як материнська форма використовувався сорт Донська напівкарликова, то спостерігалася найбільша кількість від’ємних трансгресій за довжиною стебла.
Аналіз кореляційних зв’язків між довжиною стебла та елементами продуктивності головного колоса у ліній, виділених з популяцій пізніх поколінь мутантно-сортових та міжмутантних гібридів і їхніх батьківських форм, свідчить, що кореляції між досліджуваними ознаками мають як позитивний, так і від’ємний характер, а ступінь сполученості їх різний залежно від комбінацій схрещування. Між довжиною стебла та довжиною колоса в частини досліджуваного матеріалу спостерігається від’ємний кореляційний зв’язок від слабкого (r = -0,061 ± 0,189) до значного (r = -0,527 ± 0,161), який вказує на те, що збільшення довжини стебла призводить до зменшення довжини колоса і навпаки. В іншої частини ліній гібридного походження і батьківських форм позитивний взаємозв’язок між цими ознаками знаходиться в межах r = 0,048 ± 0,189 ... r = 0,533 ± 0,160. Між довжиною стебла та кількістю колосків спостерігається як позитивний, так і від’ємний зв’язок залежно від генотипу.
Нашими дослідженнями виявлено, що кореляційний зв’язок між довжиною стебла та кількістю зерен і їхньою масою у більшості ліній, виділених з популяцій міжмутантних та мутантно-сортових гібридів, характеризується як слабкий вірогідний, так і невірогідний (r < 0,3).
Отже, пізнання особливостей прояву та успадкування довжини стебла в поколіннях міжмутантних і мутантно-сортових гібридів дає змогу повніше розуміти генетичні системи контролю цієї ознаки і на цій основі відповідно підбирати компоненти схрещування та проводити цілеспрямований добір за довжиною стебла у гібридних популяціях.
В результаті добору нам вдалося виділити у популяціях пізніх поколінь міжмутантних та мутантно-сортових гібридів форми (592/1, 592/3, 570 ер. та 592) з висотою стебла 77–89 см, які впродовж трьох років (в F7–F9) мали стійкість до вилягання 9,0 балів і формували вирівняний стеблостій у посіві.
Ступінь прояву та характер успадкування елементів продуктивності головного колоса
Довжина головного колоса. Довжина головного колоса у цілому виявилася маломінливою і досить стабільною ознакою. Коефіцієнт варіації переважної більшості ліній, відібраних від мутантно-сортових та міжмутантних схрещувань і їхніх батьківських форм, не перевищував 10 %, тобто варіювання було незначним.
Наші дослідження показали, що успадкування довжини головного колоса лініями, виділеними від мутантно-сортових та міжмутантних схрещувань, може проходити по типу гетерозису, домінування більш довгоколосої батьківської форми, проміжного успадкування та домінування більш короткоколосої батьківської форми. Коефіцієнт успадковуваності варіював від 0,43 до 0,75 залежно від комбінації схрещування. Таким чином, показник успадковуваності свідчить про те, що ефективність добору за довжиною головного колоса може бути різною залежно від походження гібридної популяції і умов навколишнього середовища.
У роботі з міжмутантними та мутантно-сортовими гібридами довжина колоса може використовуватися лише як додаткова ознака для добору в комплексі з іншими господарсько та селекційно цінними ознаками.
Кількість колосків головного колоса. Нами проведено статистичний аналіз та оцінка мутантно-сортових і міжмутантних форм F7-9 за кількістю колосків головного колоса. У середньому за три роки кількість колосків знаходилася в межах від 17,6 до 21,1 шт. Коефіцієнт варіації кількості колосків головного колоса мутантно-сортових та міжмутантних гібридів і їхніх батьківських форм не перевищував 9,0 %, тобто варіювання цієї ознаки є незначним. Ступінь домінантності кількості колосків головного колоса в середньому за три роки коливався від -2,1 до 1,2.
За кількістю колосків головного колоса лише лінія 570 ер. з комбінації схрещування М 236 х М 42 поступалася материнській та батьківській формі, в той час як усі інші перевищували за цим показником материнські форми від 2,3 % до 12,4 % залежно від комбінації схрещування. По відношенню до батьківських форм, виділені форми були на рівні 86,2–100,5 %.
Кількість зерен головного колоса. Одним із важливих елементів продуктивності озимої пшениці є озерненість колоса. Коефіцієнт варіації кількості зерен головного колоса в середньому за три роки знаходився у межах від 11,8 % (592/1) до 28,1 % (Донська напівкарликова), тобто варіювання є середнім та значним. Як показали наші дослідження, успадкування кількості зерен головного колоса доборами з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів мало різноманітний характер (табл. 2).
Таблиця 2
Успадкування кількості зерен головного колоса доборами з популяцій пізніх поколінь мутантно-сортових та міжмутантних гібридів озимої пшениці
(середнє за 2001, 2002, 2004 рр.)
Комбінації схрещування та
батьківські форми | Кількість
зерен
головного
колоса
(± S), шт. | hр | h2 | Ступінь
трансгресії,
% | Гібрид у процентах до
батьківських
форм
? | ?
Безоста 1 | 36,7 ± 1,36
Безоста 1 х мутант 236 | 40,6 ± 0,98 | 0,3 | 0,21 | -5,1 | 110,6 | 94,9
Мутант 236 | 42,8 ± 1,14
Безоста 1 х мутант 42 | 37,9 ± 1,54 | -0,5 | 0,13 | -8,2 | 103,3 | 91,8
Мутант 42 | 41,3 ± 1,41
Донська напівкарликова | 33,2 ± 1,87
Донська н/к х М 42 (592/1) | 39,3 ± 0,93 | 0,5 | 0,39 | -4,8 | 118,4 | 95,2
Донська н/к х М 42 (592/2) | 43,7 ± 1,82 | 1,6 | 0,37 | 5,8 | 131,6 | 105,8
Донська н/к х М 42 (592/3) | 34,7 ± 1,75 | -0,6 | 0,37 | 16,0 | 104,5 | 84,0
Донська н/к х М 42 (592) | 42,7 ± 1,31 | 1,3 | 0,35 | 3,4 | 128,6 | 103,4
Мутант 260 | 36,7 ± 1,54
Мутант 260 х мутант 42 | 42,3 ± 1,36 | 0,8 | 0,18 | 2,4 | 115,3 | 102,4
М 236 х мутант 42 (570 лют.) | 42,2 ± 2,24 | 0,2 | 0,13 | -1,4 | 98,6 | 102,2
М 236 х мутант 42 (570 ер.) | 40,3 ± 1,88 | -2,3 | 0,25 | -5,8 | 94,2 | 97,6
НІР 05 | 5,75 |
У сестринських ліній 592/2 та 592, виділених із популяції Донська напівкарликова х М 42, спостерігалось позитивне наддомінування. Проміжним успадкуванням (hр = +0,5) характеризувалась лінія 592/1. Успадкування цієї ознаки лінією 592/3 проходило по типу від’ємного домінування (hр = -0,6). Коефіцієнт успадковуваності кількості зерен головного колоса у цих ліній знаходився в межах від 0,35 до 0,39. Це вказує на те, що частка генетично зумовленої мінливості в загальній фенотипічний становить лише 35,0–39,0 %.
Результати наших досліджень свідчать, що добір за кількістю зерен у колосі в пізніх поколіннях міжмутантних і мутантно-сортових гібридів може бути ефективним у створенні нових форм з підвищеною продуктивністю колоса. У результаті проведеного добору нами виділені лінії 592/2, 592, 570 лют. і лінія з комбінації М 260 х М 42, які за кількістю зерен головного колоса перевищували батьківські форми і сорт Миронівська 61.
Маса зерна головного колоса. Важливим елементом продуктивності й добору є маса зерна колоса. Більшість ліній, виділених за цією ознакою з мутантно-сортових і міжмутантних популяцій, переважали батьківські форми або були на рівні кращої форми (рис. 1). Коефіцієнт варіації маси зерна головного колоса ліній, відібраних із популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів і їхніх батьківських форм, знаходився в межах від 14,1 % до 43,2 %, тобто варіювання за цим показником є середнім і значним.
НІР 05 = 0,21
Рис. 1. Розподіл за масою зерна головного колоса ліній, виділених з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів (середнє за 2001, 2002, 2004 рр.): комбінації схрещування: 1 – Безоста 1 х М 236; 2 – Безоста 1 х М 42; 3 – 6 Донська н/к х М 42 (3 – 592/1; 4 – 592/2; 5 – 592/3; 6 – 592); 7 – М 260 х М 42; 8 – 9 М 236 х М 42 (8 – 570 лют; 9 – 570 ер.).
Результати наших досліджень свідчать, що успадкування маси зерна головного колоса мутантно-сортовими та міжмутантними гібридами проходило по типу позитивного наддомінування, позитивного домінування та від’ємного домінування.
За результатами досліджень виявлено, що маса зерна головного колоса найбільш тісно корелює з кількістю зерен. У середньому за три роки у більшості досліджуваних ліній зв’язок характеризується як сильний (0,7 < r < 0,9).
Практичний інтерес становлять лінії 592/1, 592/2, 570 лют. та селекційна форма, виділена з популяції М 260 х М 42, які за масою зерна головного колоса перевищували вихідні форми та сорт – стандарт.
Маса 1000 зерен. Маса 1000 зерен є важливим елементом структури урожайності, має важливе значення при характеристиці якості насіння польових культур, і широко використовується як у практиці, так і в наукових дослідженнях. Порівнюючи добори з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів і їхні батьківські форми за масою 1000 зерен, ми спостерігали коливання цього показника в усіх без винятку форм. Виходячи з результатів досліджень, слід відзначити, що за масою 1000 зерен в усіх ліній, відібраних з популяцій мутантно-сортових і міжмутантних гібридів, варіювання було незначним, про що свідчить коефіцієнт варіації, який був нижче 10 % (табл. 3).
Таблиця 3
Прояв та варіювання маси 1000 зерен у доборів з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів і їхніх батьківських форм
(середнє за 2001, 2002, 2004 рр.)
Комбінації схрещування та
батьківські форми | Маса 1000
зерен
(± S), г | Lim, г | Розмах
мінливості,
г | Дисперсія
(S2) | Коефіцієнт
варіації
(V), %
min | max | Безоста 1 | 47,6 ± 2,5 | 43,6 | 51,9 | 8,3 | 12,3 | 7,4 | Безоста 1 х мутант 236 | 45,0 ± 2,2 | 41,3 | 49,1 | 7,8 | 9,7 | 6,9 | Мутант 236 | 42,7 ± 1,7 | 39,7 | 46,5 | 6,8 | 5,9 | 5,7 | Безоста 1 х мутант 42 | 46,9 ± 2,6 | 42,4 | 51,0 | 8,6 | 13,1 | 7,7 | Мутант 42 | 48,6 ± 3,0 | 42,1 | 53,6 | 11,5 | 17,6 | 8,6 | Донська напівкарликова | 48,3 ± 2,7 | 43,3 | 52,5 | 9,2 | 15,1 | 8,0 | Донська н/к х М 42 (592/1) | 50,0 ± 1,3 | 47,6 | 52,4 | 4,8 | 3,4 | 3,7 | Донська н/к х М 42 (592/2) | 49,4 ± 2,6 | 44,3 | 53,2 | 8,9 | 13,7 | 7,5 | Донська н/к х М 42 (592/3) | 47,8 ± 2,4 | 43,2 | 51,3 | 8,1 | 11,3 | 7,0 | Донська н/к х М 42 (592) | 46,1 ± 1,6 | 43,7 | 50,1 | 6,4 | 5,2 | 4,9 | Мутант 260 | 41,9 ± 1,5 | 38,8 | 44,4 | 5,6 | 4,7 | 5,2 | Мутант 260 х мутант 42 | 47,4 ± 2,9 | 43,4 | 53,0 | 9,6 | 16,3 | 8,5 | М 236 х мутант 42 (570 лют.) | 48,0 ± 2,9 | 42,8 | 53,6 | 10,8 | 17,4 | 8,7 | М 236 х мутант 42 (570 ер.) | 46,6 ± 1,3 | 43,5 | 48,2 | 4,7 | 3,2 | 3,8 | Мутант 419 | 48,8 ± 3,3 | 42,2 | 54,5 | 12,3 | 21,7 | 9,5 | 455 еритроспермум | 49,7 ± 3,0 | 45,3 | 55,2 | 9,9 | 17,6 | 8,4
455/1 еритроспермум | 47,3 ± 1,5 | 44,4 | 49,6 | 5,2 | 4,3 | 4,4 | 455/2 еритроспермум | 48,0 ± 3,3 | 41,6 | 54,4 | 12,8 | 22,3 | 9,8
455/3 еритроспермум | 44,1 ± 2,9 | 39,4 | 49,8 | 10,4 | 16,5 | 9,2 | 455/4 еритроспермум | 40,7 ± 1,5 | 37,6 | 43,1 | 5,5 | 4,6 | 5,3
455/5 еритроспермум | 46,3 ± 1,6 | 43,5 | 49,8 | 6,3 | 5,3 | 5,0 | 455 лютесценс | 43,7 ± 1,7 | 40,2 | 46,7 | 6,5 | 5,7 | 5,5
455 барбаросса | 45,3 ± 2,9 | 39,7 | 51,1 | 11,4 | 16,9 | 9,1 | 455 гостіанум | 45,1 ± 1,5 | 41,8 | 47,4 | 5,6 | 4,8 | 4,9
Миронівська 61 (st) | 46,3 ± 1,6 | 42,4 | 48,7 | 6,3 | 5,1 | 4,9 | НІР 05 | 4,15
Ступінь трансгресії маси 1000 зерен мутантно-сортових та міжмутантних гібридів залежить від ступеня домінування цієї ознаки. Чим вищий ступінь домінантності, тим вищий ступінь трансгресії.
Коефіцієнт успадковуваності маси 1000 зерен коливається від 0,43 (455/4) до 0,74 (570 лют.). Таким чином, частка мінливості, зумовлена генотипом, у загальному варіюванні маси 1000 зерен досить висока і знаходиться в межах 43–74 %. Проведення добору на підвищення маси 1000 зерен у досліджуваних ліній гібридного походження є ефективним.
На підставі одержаних результатів досліджень можна твердити, що маса 1000 зерен є одним із важливих критеріїв підбору пар для схрещування і добору при селекції озимої пшениці на продуктивність. Відібрані за масою 1000 зерен форми зберігають високі показники по роках і становлять практичний інтерес для подальшої селекційної роботи.
Оцінка і добір за врожайністю. Продуктивність є основним показником, який характеризує господарську цінність сорту. Серед доборів, виділених із популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів F6, виділялися такі, що за елементами структури врожаю перевищували інші лінії та батьківські форми. Виділені за цим показником лінії, а також їхні батьківські форми були включені нами в попереднє конкурсне сортовипробування.
Добором з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів нам вдалося виділити лінії 592/2, 592, 570 ер. та 570 лют., які в середньому за три роки достовірно переважали за врожайністю вихідні батьківські форми, а також сорт-стандарт Миронівську 61.
ОЦІНКА І ДОБІР МУТАНТНО-СОРТОВИХ ТА МІЖМУТАНТНИХ ГІБРИДІВ ЗА ЯКІСТЮ ЗЕРНА
За склоподібністю зерна. Склоподібність є однією із важливих ознак якості зерна пшениці. Висока склоподібність відбиває добрі технологічні властивості лише за умови, якщо дозрівання і налив зерна проходить у сприятливих метеорологічних умовах.
Коефіцієнт варіації повної склоподібності доборів з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів і їхніх батьківських форм коливався від 7,4 % (Л 592/3) до 19,2 % (М 236), тобто варіювання є незначним та середнім.
Як свідчать наші дослідження, успадкування доборами з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів загальної та повної склоподібності мало різний характер. Коефіцієнт успадковуваності загальної та повної склоподібності ліній, відібраних з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів, знаходився у межах 0,14–0,31. Це дає підставу твердити, що склоподібність значною мірою модифікується умовами навколишнього середовища, а частка генотипічної мінливості становить лише 14–31 %.
Результати наших досліджень свідчать, що загальна склоподібність зерна всіх сортозразків була вищою в роки з близькою до середньої багаторічної кількості опадів у другу й особливо третю декаду липня, тобто у фазу пізньої воскової і повної стиглості. У всіх доборів і сортозразків, що вивчалися в дослідах, показник як повної, так і загальної склоподібності змінювався залежно від умов року. Однак, добори, які перевищували вихідні популяції і сорти за загальною склоподібністю, також мали вищу повну склоподібність.
Отже, добором за показником повної склоподібності нам вдалося виділити окремі селекційні номери (Л 592/1, Л 592/3), які мали позитивний ступінь трансгресії за цим показником від 6,8 до 21,9 %, і в середньому за три роки перевищували вихідні популяції. Це вказує на необхідність використання показника склоподібності при доборах на якість зерна.
За вмістом і якістю клейковини. Для продовольчого зерна озимої пшениці одним з важливих показників оцінки якості зерна є вміст і якість клейковини.
У селекційних номерів, відібраних з популяцій мутантно-сортових і міжмутантних гібридів та їхніх батьківських форм, відмічалося варіювання вмісту клейковини від незначного (V = 6,4 %) до середнього (V = 12,0 %).
Нами виявлено, що успадкування вмісту клейковини у зерні проходить по типу позитивного наддомінування, проміжного успадкування та від’ємного наддомінування. Коефіцієнт успадковуваності (h2) вмісту клейковини має середні показники в межах 0,32–0,55. Це свідчить про те, що для них характерна як генотипічна, так і фенотипічна мінливість. Частка мінливості, зумовлена генотипом, у загальному варіюванні становить 32–55 %.
Хлібопекарські якості сортів пшениці визначаються не тільки кількісним вмістом, а й якістю клейковини, яка є генетично детермінованою ознакою, однак у межах сорту спостерігається її коливання залежно від умов року. Протягом двох років клейковину І групи мали селекційний зразок, відібраний з популяції (Безоста 1 х М 236), мутант 236 та лінія 592/3. У сорту Миронівська 61 клейковина І групи якості спостерігалась лише у 2002 р., а в інші роки досліджень реєструвалась ІІ група якості клейковини.
За показником седиментації. Одним із способів оцінки якості клейковини є метод седиментації (набухання) борошна. Коефіцієнт варіації (V, %) показника седиментації ліній та їхніх батьківських форм знаходився в межах від 8,0 % (Донська напівкарликова) до 12,3 % (570 ер.), тобто варіювання є незначним та середнім.
Аналіз доборів з популяцій мутантно-сортових та міжмутантних гібридів виявив значну різноманітність у типах успадкування показника седиментації. За фенотипічним проявом він може бути домінантним та рецесивним.
Коефіцієнт успадковуваності (h2) показника седиментації лініями, виділеними з популяцій пізніх поколінь мутантно-сортових та
