НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

СЛЮСАР СТАНІСЛАВ ІГОРОВИЧ

УДК 582.476:292.485 [477]

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДИНИ

TAXODIACEAE F.W. NEGER У ЗВ’ЯЗКУ

З ІНТРОДУКЦІЄЮ В ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.05 – ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана

в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий керівник

доктор біологічних наук, професор

Кузнецов Сергій Іванович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу дендрології та паркознавства

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук

Собко Володимир Гаврилович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник відділу природної флори

кандидат біологічних наук

Івченко Ігор Сергійович,

Національний педагогічний університет ім. М.П. Драгоманова, доцент кафедри ботаніки

Провідна установа

Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр, м. Ялта

Захист відбудеться 27.05. 2005 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 в Національному ботанічному саду
ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1)

Автореферат розісланий 26 квітня 2005 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Н.І. ДЖУРЕНКО

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Інтенсивна інтродукція багатьох цінних в декоративному відношенні видів та їхніх культиварів обумовлена необхідністю покращення асортименту деревних рослин, рекомендованих для озеленення населених місць. Однак, деякі попередньо випробувані у Лісостепу України високодекоративні види не знаходять широкого застосування в зелених насадженнях через недостатню вивченість їх біологічних властивостей в умовах інтродукції. Впровадженню таких видів перешкоджає відсутність науково обґрунтованих технологій розмноження та рекомендацій щодо композиційного застосування у зелених насадженнях різних типів. До таких перспективних, але малопоширених інтродуцентів відносяться види родини Taxodiaceae F.W. Neger, які успішно застосовуються в зеленому будівництві у багатьох країнах Європи. В Лісостепу Україні означені види попередньо випробувані в колекціях ботанічних садів, де виявились стійкими до несприятливих факторів навколишнього середовища, а також цінними високодекоративними рослинами. В Україні деякі види родини досліджувались тільки в умовах Південного берегу Криму (Захаренко, 1974; Ярославцев, 1983). Отже, всебічне вивчення біології, декоративних властивостей, розширення культури видів родини таксодієві має велике практичне значення.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі дендрології та паркознавства Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України у 1998 – 2003 рр. та пов’язана з планом науково-дослідної роботи відділу за темою ”Біоекологічні основи формування декоративного потенціалу дендрофлори Полісся та Лісостепу України” (номер держреєстрації 0100U000417), а також з планом науково-дослідної роботи Ботанічного саду Національного аграрного університету, м. Київ за темою ”Дослідити біоекологічні особливості господарсько-цінних інтродуцентів Ботанічного саду НАУ та розробити шляхи їх раціонального використання” (номер держреєстрації 01010003267).

Мета і завдання досліджень. Основною метою досліджень було вивчення біологічних особливостей видів родини Taxodiaceae в умовах Лісостепу України, розробка методів їх розмноження, вирощування та впровадження до декоративних зелених насаджень.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

1. Провести ботаніко-географічний аналіз видів родини таксодієві.

2. Проаналізувати досвід їх інтродукції в районі досліджень, визначити видовий склад, вивчити загальний стан рослин в місцях зростання.

3. Вивчити ритм сезонного росту об’єктів досліджень, виявити характерні особливості, пов’язані з умовами культивування.

4. Визначити фактичну та потенційну стійкість досліджених видів до несприятливих факторів оточуючого середовища.

5. Дослідити декоративні особливості та композиційні властивості найбільш адаптованих видів, розробити науково обґрунтовані рекомендації щодо їхнього введення до декоративних зелених насаджень.

6. Відпрацювати технологію ефективного розмноження та вирощування.

7. Передати рослини (розроблені технології, рекомендації тощо) до ботанічних установ, декоративних розсадників, підприємств зеленого будівництва.

Об’єкт дослідження – біологічні особливості інтродукованих видів родини Taxodiaceae.

Предмет дослідження – інтродуковані види родини Taxodiaceae.

Методи досліджень: дендрологічні, біоекологічні, фізіологічні, біоморфологічні, біотехнологічні, біометричні, статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. В умовах Лісостепу України отримано нові важливі дані з біоекологічних особливостей інтродукованих видів родини Taxodiaceae. Зокрема вперше визначені сезонні ритми розвитку, морозостійкість рослин, водний режим хвої, а також особливості пилування, насіннєношення, фертильність пилку, посівні якості насіння. З насіння місцевої репродукції отримано насіннєві нащадки з яких відібрано декоративні форми. За мінливістю структурних ознак шишок та насіння вперше визначено збалансований поліморфізм, а за показниками стійкості й життєздатності – рівень адаптації видів. Виділено 6 типів декоративності та 2 фізіономічні типи.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблені рекомендації виробництву сприяють підвищенню ефективності промислового розмноження та вирощування рослин досліджених видів. Запропоновані способи композиційного застосування рослин підвищать декоративну цінність зелених насаджень.

Посадковий матеріал, передано до лісогосподарських підприємств, дендрологічних колекцій та підприємств зеленого будівництва що сприятиме розширенню культурного ареалу досліджених видів, впровадженню їх у масове виробництво.

Особистий внесок здобувача. Автор є основним виконавцем на всіх етапах дослідження: при зборі матеріалів, обробці експериментальних даних, проведенні аналізу отриманих результатів, підготовці наукових матеріалів до друку, здійсненні експедицій, впровадження тощо. Дослідження потенційної морозостійкості за допомогою методу прямого проморожування здійснено спільно із співробітниками відділу фізіології Інституту садівництва УААН. Розробка технології мікроклонального розмноження провадилась у співавторстві із співробітниками кафедри фізіології Національного аграрного університету (м. Київ).

Апробація результатів досліджень. Результати досліджень, основні положення та висновки дисертаційної роботи доповідались та обговорювались конференції, присвяченій 160-річчю Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна ”Роль ботанічних садів у збереженні рослинного різноманіття” (Київ, 1999); науковій конференції ”Проблеми дендрології та ландшафтної архітектури” (м. Ялта, 1999);
І, ІІ та ІІІ Міжнародних наукових конференціях молодих дослідників ”Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Київ, 1999; Умань, 2002; Біла Церква, 2003); а також на XІ з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 11 наукових праць, з яких 7 у фахових наукових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел та 6 додатків. Матеріал дисертаційної роботи викладено на 179 сторінках комп’ютерного тексту, містить 22 таблиці і 29 рисунків. Список використаних джерел нараховує 222 публікації, з яких 24 іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Систематика родини Тaxodiaceae F.W. Neger.

Характеристика місць природного зростання досліджених видів

За А.Л. Тахтаджяном (1978), в цій родині звичайно виділяють 4 триби, які іноді підносять до рангу підродин. Секвоєві (Sequoieae) об’єднує 3 монотипних роди Sequoia, Sequoiadendron та Metasequoia. Два перших роди обмежені у своєму розповсюдженні західним узбережжям Північної Америки, а третій – дуже невеличким районом в Центральному Китаї. Триба таксодієві (Taxodieae) включає оліготипний північноамериканський рід Taxodium (3 види) та монотипний рід Glyptostrobus з Південно-Східного Китаю. До триби куннінгамієві (Cunninghamieae) входять два роди з Японії та Китаю: монотипні Cryptomeria і Cunninghamia та рід Taiwania, до якого відносять 2 види, а також рід Athrotaxis (3 види), який єдиний з таксодієвих зростає в південній півкулі на острові Тасманія. До триби сциадопитисові (Sciadopityeae) входить тільки монотипний рід Sciadopitys, що зростає у гірських лісах острова Хонсю (Японія). Отже, родина об’єднує 16 видів зимозолених та літньозелених хвойних рослин які відносяться до 10 родів.

Сучасні природні ареали досліджених видів за ботаніко-географічним районуванням (Тахтаджян, 1978) знаходяться в межах двох флористичних областей: Атлантично-Північноамериканської (таксодій дворядний), Східно-Азійської (інші види).

Проведено порівняння природно-кліматичних умов районів природного поширення досліджених видів з умовами Лісостепу України. Кліматичні умови місць природного зростання досліджених видів відповідають умовам вологих тропіків або субтропіків, різко відмінних від клімату Лісостепу України. Вологі широколистяні та мішані ліси з участю таксодієвих зростають на свіжих, вологих, інколи мокрих (таксодій) ґрунтах у прибережних низовинах, по долинах річок, передгір’ях, у нижньому та середньому поясах гір.

Програма, об’єкти та методика досліджень

Програмою досліджень передбачалось вивчення: особливостей ритму сезонного розвитку, формування генеративних органів, особливостей пилування, фертильності пилку, посівних якостей насіння, зимостійкості, морозостійкості, посухостійкості, водного режиму хвої, характеру мінливості структурних ознак генеративної сфери, репродуктивної здатності, успішності адаптації, декоративних особливостей, композиційних властивостей видів тощо.

Об’єктами досліджень були біологічні особливості інтродукованих в Лісостепу України видів родини Taxodiaceae: таксодія дворядного (Taxodium distichum (L.) Rich.), метасеквої розсіченошишкової (Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng), криптомерії японської (Cryptomeria japonica D. Don.), куннінгамії ланцетної (Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.).

Стаціонарні спостереження над рослинами проводились в ботанічних садах м. Києва: Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України (НБС НАНУ), Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського Національного університету ім. Тараса Шевченка (БСКНУ), Ботанічного саду Національного аграрного університету (БС НАУ). Експедиційними обстеженнями, вивчалось поширення, загальний стан об’єктів досліджень в зелених насадженнях Лісостепу України.

Ботаніко-географічний аналіз проведено з врахуванням основних положень методу кліматичних аналогів (Mayr, 1909), методу агрокліматичних аналогів (Селянінов, 1937).

Для визначення видів використовували наступні видання: “Деревья и кустарники СССР” (1949), Г. Крюссман “Хвойные породы” (1986), О.Л. Липа, І.С. Івченко, Т.А. Решетняк “Визначник хвойних рослин” (1993), A. Rehder (1949).

Фенологічні та мікрофенологічні спостереження проводили за методикою Г.Д. Ярославцева, М.Є. Булигіна, С.І. Кузнецова, Г.С. Захаренка (1973). Для оцінки рясності сформованих генеративних органів та шишок застосовували методику В.Г. Каппера (1930) в модифікації О.А. Калініченка (1989).

Посівні якості насіння визначали, застосовуючи методи, закладені у Міждержавних стандартах: масу 1000 насінин за ГОСТ 13056.4 – 67, лабораторну схожість та енергію проростання насіння – за ГОСТ 13056.6 – 97, доброякісність насіння – за ГОСТ 13056.8 – 97.

Особливості пилування досліджували шляхом фенологічних та мікрофенологічних спостережень. Для визначення життєздатності пилку використовували йодний метод (Паушева, 1988).

Діаметри пилкових зерен вимірювали за допомогою мікроскопу "Біолам-70".

Зимостійкість визначали за 5-бальною шкалою обмерзання М.К. Вєхова (1957). Морозостійкість визначали лабораторним методом прямого проморожування пагонів в термокамерах, шляхом мікроскопного аналізу характеру пошкоджень тканин за методикою М.О. Соловйової (1982). Посухостійкість визначали за
6-бальною шкалою С.С. П’ятницького (1961). Для характеристики посухостійкості встановлювали показники водного режиму хвої, використовуючи ваговий метод М.Д. Кушніренко, Г.П. Курчатової, Є.В. Крюкової (1975).

Визначення рівня адаптації до нових кліматичних умов за показниками екологічної стійкості і життєздатності та оцінку перспективності подальшої інтродукції проводили за методикою О.А. Калініченка (1978). Визначення рівня адаптації, за наявністю збалансованого поліморфізму репродуктивних структур, здійснювали за методикою С.І. Кузнецова (1984), розробленою на основі положень С.О. Мамаєва (1972).

В дослідах з вегетативного розмноження таксодієвих керувалися рекомендаціями З.Я. Іванової (1979, 1982), Р.Х. Турецької (1961), М.Т. Тарасенка (1977). Індукцію органогенезу в умовах in vitro проводили керуючись загальновідомими методами (Бутенко, 1964; Момот, 1988).

Для декоративної оцінки рослин та розробки прийомів композиції використано методику Н.В. Котелової, О.Н. Виноградової (1974), Г.О. Миронової, О.П. Чекаліна (1997); рекомендації Л.І. Рубцова (1977, 1979), О.І. Колеснікова (1974), І.В. Тарана, А.М. Агапової (1981), інших дослідників.

Математичну обробку експериментальних даних проведено статистичними методами (Доспєхов, 1972; Зайцев, 1984).

Інтродукція видів родини Taxodiaceae в Україну

Більшість таксодієвих інтродуковано в Україну у першій половині XIX сторіччя: Taxodium distichum у 1813 р., Cunninghamia lanceolata – 1834, Cryptomeria japonica – 1847. Первинне випробування цих видів проходило у Нікітському ботанічному саду (м. Ялта). Metasequoia glyptostroboides – з 1952 р. випробовується низкою ботанічних садів України.

В Лісостепу України у відкритому ґрунті виживають 4 види. Загальний стан криптомерії японської та куннінгамії ланцетної задовільний або поганий, таксодія дворядного та метасеквої розсіченошишкової – добрий, задовільний, іноді відмінний. У куннінгамії та криптомерії природний габітус порушений через підмерзання пагонів, у таксодія та метасеквої – внаслідок затінення або недостатнього зволоження.

З аналізу результатів обстежень видно, що таксодієві в декоративних зелених насадженнях загального користування практично не зустрічаються. Літньозелені види мають кращій загальний стан, отже цінні для озеленення.

Біологічні та екологічні особливості видів родини
Тaxodiaceae в умовах інтродукції

Особливості сезонного розвитку. Початок бубнявіння мікро- та мегастробілів (у різні роки) спостерігається вже при сумі позитивних температур від 9,3 до 11,4°С у Metasequoia glyptostroboides і від 53,0 до 56,5°С – у Taxodium distichum. Пилування починалося за суми температур відповідно від 61,8 до 72,5°С у метасеквої і від 122,6 до 181,6°С – у таксодія. Позитивні середні температури впродовж лютого у 2000 році призвели до розкривання жіночих бруньок метасеквої та часткового вимерзання мегастробілів у першій декаді березня. Генеративні бруньки таксодія почали бубнявіти з початку другої декади січня й також зазнали пошкоджень.

Початок вегетації досліджених видів, а також перебіг усіх наступних фенофаз, пов’язаний із стабільним переходом середньодобових температур через відмітку +5°С. Початок росту пагонів спостерігається у метасеквої при сумі ефективних температур 130,90±11,95, у таксодія – 204,60±26,66, куннінгамія – 560,33±13,29, криптомерія – 646,67±12,60.

Визначено тривалість вегетації, лінійного росту пагонів і формування шишок. Найбільш активний лінійний ріст пагонів в усіх видів спостерігався з другої декади травня по другу декаду червня. Тривалість періоду вегетації коливається в межах:
в Taxodium distichum – від 207 до 218 днів, в Metasequoia glyptostroboides – від 211 до 219 днів, в Cryptomeria japonica – від 197 до 206 днів, в Cunninghamia lanceolata – від 198 до 204 днів.

В досліджених видів, окрім куннінгамії ланцетної, виявлено до 1% пагонів, що утворилися в результаті проліферацій шишок.

Початок формування брунькових лусок співпадає із закінченням лінійного росту пагонів і припадає на третю декаду червня у Taxodium distichum і на першу декаду у Metasequoia glyptostroboides. Початок закладання хвої в таксодія припадає на третю декаду серпня, а в метасеквої – на кінець другої декади. Завершення формування брунькових лусок та внутрішньобрунькових структур в обох видів відбувалось до закінчення періоду вегетації. Кількість закладених брунькових лусок та хвої на пагонах різних порядків становила: у таксодія дворядного відповідно 6–10 (16) і 6-20, у метасеквої розсіченошишкової – відповідно 22-30 і 22-50.

Мікро- та мегастробіли у видів родини входять в зиму сформованими та зимують у V фазі органогенезу. Період диференціації (III-V етапи органогенезу) відбувається в них за один вегетаційний період.

За ступенем сформованості вегетативних пагонів літньозелені види родини відносяться до третьої групи рослин, в бруньках яких сформована тільки нижня частина вегетативної сфери річного пагону. Початок диференціації метамерів хвої на пагонах поточного року в Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides починається після розпускання вегетативних бруньок та реалізації вже закладених метамерів.

За результатами фенологічних спостережень 2000-2002 рр. складено феноспектри сезонного розвитку (рис. 1).

Рис. 1. Феноспектр сезонного розвитку видів родини Taxodiaceae

у Києві (НБС НАНУ, БС КНУ, БС НАУ, 2000-2002 рр.)

Особливості утворення мікро-, мегастробілів та шишок. На деревах досліджених видів щорічно утворення мікро-, мегастробіли та шишки (окрім Cunninghamia lanceolata). Формування мегастробілів відмічене у верхньому та середньому генеративних ярусах крони. Cryptomeria japonica формує значну частину урожаю шишок також у нижньому генеративному ярусі. Мікростробіли формуються на краще освітлених гілках крони (незалежно від ярусу). Кількість утворюваних шишок значно збільшується в окремі роки: у Metasequoia glyptostroboides у 4-5 разів (до 5,0 балів), в Taxodium distichum та Cryptomeria japonica – у 3-4 рази (відповідно, до 2,8 та 5,0 балів). Кількість мікростробілів в урожайні роки підвищується: у метасеквої розсіченошишкової і таксодія дворядного у 2-2,5 рази, у криптомерії японської – в 1,5-2 (досягаючи відповідно 2,0, 1,8 та 3,5 балів). Значне підвищення рясності утворення мікро-, мегастробілів та шишок має місце раз у 3-4 роки.

Особливості пилування. Дати початку пилування, залежно від погодних умов, з року у рік суттєво відрізняються. Процес пилування у видів родини Taxodiaceae відбувається інтенсивно (за 1-2 дні), за умов ясної бездощової погоди та повного дозрівання стробілів, і вже через 4-5 годин стає масовим. Відсутність повітряних мішків, очевидно, обумовлює зменшення парусності та швидке осідання пилку, що є однією з причин недозапилення мегастробілів.

За наявності опадів (дощу), на момент готовності мікростробілів до пилування, пилкові зерна у таксодієвих скидають екзину (у краплинах води на мікростробілах). За відсутності опадів, процес пилування в окремі роки також не відбувався (явище невисипання пилку). Очевидно, це обумовлено недостатніми для проходження процесу середньодобовими температурами повітря. В той же час, у скляних закритих колбах (з високою вологістю), в умовах лабораторії при температурах 22-24?С висипання пилку проходило успішно.

Якісна оцінка пилку. Пилок в рослин видів Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides щороку виявляється повністю стерильним. Фертильність пилку в метасеквої розсіченошишкової варіює з року у рік в значних межах й не корелює із схожістю насіння. У 2000 році в різних рослин вона становила від 0,4 до 8,7%, у 2001 – від 5,1 до 19,1%, у 2002 – від 6,6 до 62,9%.

За роки досліджень відбулося значне збільшення коефіцієнтів варіювання розмірів пилку, що очевидно має вплив на характер його розповсюдження. Також відмічене поступове зменшення варіювання коефіцієнтів форми пилку. Наближення форми пилкового зерна до правильних розмірів, очевидно свідчить про поступову стабілізацію генетично закріплених ознак.

Якісна оцінка насіння. Виповнене насіння в окремі роки формується тільки на рослинах Metasequoia glyptostroboides. У 2000 році (за сприятливих умов розвитку) в групі з 22 рослин (НБС НАНУ) середній показник лабораторної схожості становив 2,6%, у 2001 – 0,4%, у попередні та наступні роки – 0%. Енергія проростання – біля 90%. Середній показник маси 1000 насінин порівняно з 2000 роком збільшувався: у 2001 році – на 3,2%, у 2002 – на 11,0%. Зв’язку між виповненістю та масою насіння не виявлено.

Зимостійкість і морозостійкість. У роки спостережень зимостійкість рослин Cryptomeria japonica та Cunninghamia lanceolata була не високою – на рівні
2-3 балів (пошкоджувались до 80% 1-річних і частково 2-річних пагонів), Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides – 4 бали (помітних пошкоджень не виявлено). В останніх видів щорічно спостерігається підмерзання певної кількості мікростробілів.

В результаті проведення анатомомікроскопних досліджень тканин після прямого проморожування пагонів таксодія дворядного і метасеквої розсіченошишкової в стані вимушеного спокою відмічено дещо більше пошкодження тканин, чим в стані глибокого спокою. При температурі -20 0С в метасеквої спостерігалось пошкодження кори, камбію та серцевини в усіх частинах пагона на рівні від 1,3 до 2,0 балів. Слабше пошкодженими були серцевинні промені та деревина. При температурі -25 0С спостерігається пошкодження цих тканин від 2,2 до 2,5 балів, а також серцевинних променів верхівкової частини пагонів – 1,0 бал. Деревина практично не ушкоджується.

У пагонів Taxodium distichum найбільш вразливим виявився камбій – від 2,7 до 3,2 бали при температурі -200С і від 3,0 до 3,3 бали при температурі -25 0С. Кора в усіх частинах пагона пошкоджена майже однаково: від 2,2 до 2,5 балів, при температурі -200С, і від 2,8 до 3,0 при температурі -250С. Серцевинні промені та серцевина в 1,5 рази більше пошкоджені в апікальній частині пагона, чим в середній.

Посухостійкість і водний режим. У роки спостережень посухостійкість рослин Cryptomeria japonica та Cunninghamia lanceolata була високою (5 балів). Незначна втрата тургору хвоєю пагонів у спекотливу погоду відмічена в Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides (4 бали).

Водоутримуюча здатність хвої в рослин Cryptomeria japonica значно вища ніж в рослин Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides. На початку вегетації (у травні) значної різниці між видами не відмічено, а надалі значно посилюється водоутримуюча здатність хвої таксодія дворядного. З інших характеристик водного режиму встановлено вміст загальної води, відносну тургоресцентність та водний дефіцит хвої (до і після в’янення). Результати лабораторних досліджень погоджуються з даними про меншу фактичну посухостійкість таксодія і метасеквої порівняно з криптомерією та куннінгамією.

Визначення рівня адаптації досліджених видів за їх стійкістю до несприятливих умов навколишнього середовища та репродуктивною здатністю. В результаті перемноження середньорічних балів зимостійкості, посухостійкості та репродуктивної здатності (Калініченко, 1978) визначені адаптивні показники (табл. 1). Середньорічний рівень адаптації встановлювався за шкалою, де певній амплітуді адаптивного показника відповідає конкретний числовий показник рівня адаптації (від 0 до IV).

Таблиця 1

Середньорічні показники рівня адаптації видів родини Taxodiaceae

ВИД | Зимостійкість,

бал | Посухостійкість,

бал | Репродуктивна

здатність, бал | Адаптивний показник

Metasequoia glyptostroboides | 4,0 | 4,0 | 3,3 | 52,8

Taxodium distichum | 4,0 | 4,0 | 3,0 | 48,0

Cryptomeria japonica | 2,3 | 5,0 | 3,0 | 34,5

Cunninghamia lanceolata | 2,7 | 5,0 | 1,0 | 13,5

Рівень адаптації рослин Metasequoia glyptostroboides добрий (III), Taxodium distichum та Cryptomeria japonica – середній (II), Cunninghamia lanceolata – рослини адаптувались слабко (I).

Встановлення ступеня адаптації Metasequoia glyptostroboides шляхом визначення варіювання структурних ознак шишок. Протягом 3 років статистично обробляли результати вимірювань 9 структурних ознак шишок та насіння у групі з 22 дерев насіннєвого походження в НБС НАНУ (усього 11880 вимірювань). За F – критерієм достовірної різниці між дисперсією в межах крони одного дерева і в межах групи рослин насіннєвого походження за більшістю структурних ознак (таких як розміри шишок, вага насіння, кількість його в шишці, кількість насіннєвих лусок у шишці й інших) не виявлено. Наближення середнього значення показника варіювання ознаки у окремого екземпляру до середнього значення його в групі дерев відповідає стану природної популяції. Збалансований поліморфізм що спостерігається з року у рік біологічно пов’язаний з явищем генетичного гомеостазу, під яким розуміють властивість популяції зберігати рівновагу генетичного складу при раптових змінах умов зростання (Мамаєв, 1972, Кузнецов, 1984).

Особливості розмноження Metasequoia glyptostroboides і Taxodium distichum

Насіннєве розмноження. Відомо, що насінню досліджених видів властивий вимушений спокій (Ніколаєва, 1985). В умовах Лісостепу схоже насіння утворює в окремі роки лише рослини Metasequoia glyptostroboides. Схожість його повністю втрачається у перший рік. Лабораторна схожість у 2000 р. (рік відносно успішної місцевої насіннєвої репродукції) не перевищувала 14% (насіння з Ялти тоді мало схожість 7,8%, з Сочі – 8,5%). Ґрунтова схожість відповідала лабораторній. Енергія проростання становила біля 90%.

Головною перешкодою успішному розвитку сходів метасеквої розсіченошишко-вої були значні коливання температури (до ± 8-10є?), що провокувало розвиток “чорної ніжки” та призводило до відпаду від 30 до 80% сходів. Для вирішення цієї проблеми, пророщування насіння здійснювали в лабораторних умовах у чашках Петрі. Відразу після висіву насіння обробляли колоїдною сіркою, яку наносили тонким шаром, досягаючи таким чином 100% виживання сходів. Подальше пікірування рослин в мікоризний субстрат сприяло майже 100%-му приживленню сходів.

Вегетативне розмноження. Досліди з розмноження стебловими живцями показали, що різогенеративна здатність пагонів метасеквої розсіченошишкової, значно знижується з віком та практично втрачається до 15-20-річного віку,
а таксодія дворядного – до 2-х річного віку. Для масового розмноження метасеквої розсіченошишкової зокрема використовували 5-7-річні рослини, з яких заготовляли до 50-70 живців за сезон. Використання стимулятору коренеутворення гетероауксину (ІОК) було ефективним у концентраціях від 50 до 100 мг/л, подальше збільшення концентрації призводило до погіршення результатів. Найкращі результати укорінення (до 100% пагонів з 2-3-річних маточників і до 85,7% з 4-5-річних) отримані при живцюванні з другої декади червня по третю декаду серпня, а також з другої декади лютого по другу декаду квітня. При укоріненні пагонів, взятих з маточників 2-3-річного віку, застосування гетероауксину у різних концентраціях призводило до зниження укорінення
(у найкращих варіантах) на 15-20%.

Індукція органогенезу Metasequoia glyptostroboides в умовах in vitro. Проведеними дослідженнями показано можливості мікроклонального розмноження метасеквої розсіченошишкової за використання вихідних експлантів з ювенільного матеріалу сіянців; підібрано склад живильного середовища з таким співвідношенням регуляторів росту, який стимулює прояв морфогенетичного потенціалу клітин.

У наших дослідах стимуляція органогенезу в тканинах апікальних бруньок 50-річних дерев не призвела до утворення пагонів. Використання рослинного матеріалу з 2-3-річних сіянців у різних варіантах призводила до утворення пагонів в 17,7-61,2% та придаткових бруньок – в 10,8-49,0% експлантів. Експланти, взяті в кінці вегетації (жовтень-листопад), характеризувались уповільненим органогенезом, який проходив упродовж 3-4 місяців.

Використання господарсько-цінних видів родини Тaxodiaceae
в культурі у Лісостепу України

Запропоновано відрізняти такі типи декоративності: загальновидову, індивідуальну, формову, сезонну, вікову та групову. Системне вивчення декоративних властивостей названо комплексною декоративною оцінкою. Перспективну оцінку декоративності доцільно проводити за 5-бальною шкалою з врахуванням типу декоративних зелених насаджень, типу посадки та особливостей сезонного розвитку. Декоративність літньозелених видів під час вегетаційного періоду становить 4-5 бали, тоді як у період спокою – 2-3. Методичний підхід, запропонований Л.І. Рубцовим (1977), дозволив виділити в родині Taxodiaceae фізіономічні типи таксодія дворядного та куннінгамії ланцетної. На основі результатів багаторічних випробувань в штучних насадженнях та з’ясування їхньої господарської цінності, проведено оцінку перспективності видів родини таксодієві щодо їх культивування в різних типах насаджень у різних природнокліматичних зонах України.

ВИСНОВКИ

В дисертації вперше розглянуті актуальні питання біології розвитку видів родини Taxodiaceae F.W. Neger у зв’язку з їх інтродукцією, акліматизацією та культурою в Лісостепу України.

1. Родина Taxodiaceae в Лісостепу України представлена 4 видами, що складає 25% від її загального обсягу. Види походять з Атлантично-Північноамериканської (Taxodium distichum) та Східно-Азійської флористичних областей (Metasequoia glyptostroboides, Cryptomeria japonica, Cunninghamia lanceolata) і є малопоширеними, культивованими переважно у ботанічних садах та дендропарках.

2. Залежність строків настання фенодат від погодних умов, зокрема від суми позитивних температур, у рослин видів Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides вказує на їх високу екологічну пластичність. Тривалість вегетаційного періоду коливається від 197 днів у Cryptomeria japonica до 219 днів в Metasequoia glyptostroboides. Цикл розвитку рослин цих видів в основному узгоджується з місцевими погодно-кліматичними умовами.

3. Мікро- та мегастробіли у рослин видів родини входять у зиму сформованими та перезимовують у V фазі органогенезу. Період диференціації
(III-V етапи органогенезу) відбувається в них за один вегетаційний період. За ступенем сформованості вегетативних пагонів літньозелені види родини відносяться до третьої групи рослин, в бруньках яких сформована тільки нижня частина вегетативної сфери річного пагону. В рослин Cryptomeria japonica та Cunninghamia lanceolata формування пагонів поточного року починається безпосередньо в рік вегетації.

4. Літньозеленим видам родини Taxodiaceae властива висока меристематична активність апексів у період лінійного росту, на що вказує утворення в рослин Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides середньої та верхньої частин пагонів за рахунок диференціації нових метамерів, утворення пагонів заміщення по закінченню росту центральних пагонів у молодих рослин, а також утворення проліферацій шишок (біля 1%).

5. Зимостійкість літньозелених видів висока (4 бали). Зимозелені види родини Taxodiaceae (Cryptomeria japonica та Cunninghamia lanceolata), значно пошкоджуються щозими (2-3 бали). Посухостійкість зимозелених видів висока
(5 балів), а літньозелених видів дещо менша (4 бали). У рослин Taxodium distichum водоутримуюча здатність хвої впродовж вегетації істотно збільшується.

6. За результатами вивчення біологічних властивостей 4-х культивованих видів родини Taxodiaceae виділено найбільш адаптовані та перспективні для подальшої інтродукції в Лісостепу України види, якими є Metasequoia glyptostroboides і Taxodium distichum. Поступова адаптація досліджених видів до нових кліматичних умов відбувається шляхом підвищення їх зимостійкості з віком та виражається зокрема у нормальному розвитку, в окремі роки, усіх репродуктивних структур (схоже насіння).

7. З усіх інтродукованих видів родини Taxodiaceae насіннєве розмноження поки що можливе лише у Metasequoia glyptostroboides, але воно залежить від багатьох екологічних чинників. При розмноженні живцюванням різогенеративна здатність пагонів значно знижується з віком та практично втрачається до 15-20 років у метасеквої розсіченошишкової й 2 років у таксодія дворядного. Шляхом індукції органогенезу in vitro показано принципову можливість мікроклонального розмноження метасеквої.

8. Декоративні властивості перспективних видів високі, хоч і змінюються залежно від пори року, віку рослин, умов місцезростання та особливостей композиційного застосування (від 2 до 5 балів). Визначено 6 типів декоративності: загальновидова, індивідуальна, формова, групова, сезонна та вікова (комплексна декоративна оцінка). За індивідуальними фенотипичними ознаками в родині Taxodiaceae виділені фізіономічні типи таксодія дворядного та куннінгамії ланцетної.

9. Вивчення біоекологічних можливостей та підбір нових джерел вихідного матеріалу криптометрії японської та куннінгамії ланцетної можуть стати основою для їх подальшого випробовування та широкого впровадження в декоративне садівництво України (зокрема у її південно-західних регіонах).

Практичні рекомендації

1. Для масового вегетативного розмноження метасеквої розсіченошишкової оптимальним є використання 5-7-річних рослин з яких можна заготовляти до 50-70 живців за сезон. Стимулятор коренеутворення (гетероауксин) збільшує відсоток укорінених живців (в оптимальні періоди живцювання) при його застосуванні у концентраціях від 50 до 100 мг/л. Використання більших концентрацій призводить до зворотного ефекту.

2. Для розмноження метасеквої розсіченошишкової in vitro оптимізованим живильним середовищем для регенерації рослин з меристемних тканин експлантів може бути MS + 6-БАП 0,5 мг/л + ІОК 0,5 мг/л; MS + 2,4Д 0,3 мг/л.

3. Для підвищення декоративних якостей рослини в групах доцільно розміщувати на відстані 8-12 м. Оптимальною кількістю рослин в ландшафтних групах можуть бути 5-7-12-15 або 25-30. Ефектного сполучення можна досягнути шляхом розміщення в складних композиціях інших груп шпилькових. У парковому ландшафті найбільш ефектного сполучення метасеквої розсіченошишкової і таксодія дворядного можна досягнути з видами роду Platanus L., Betula L., Larix Mill., Pinus L.

4. Умовою успішного розвитку сіянців метасеквої розсіченошишкової є створення стерильних умов на стадії проростання насіння, з подальшим їх зараженням мікоризою, що призводить з одного боку, до блокування шляхів інфікування, а з іншого – до багатократного збільшення площі живлення рослин вже на стадії сходів. Підвищення інтенсивності росту сходів за допомогою мікоризного субстрату має важливе значення для уникнення захворювань, які призводять до полягання сходів.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кузнецов С.І., Миронова Г.О., Чекалін О.П., Слюсар С.І. Генофонд голонасінних Полісся та Лісостепу України, його збагачення та раціональне використання // Вісник Київського університету. – Вип.1: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. – К.: Київський університет. – 1999. – С. 21.

2. Кушнір А.І., Слюсар С.І. Метасеквойя розсіяношишкова в насадженнях Києва // Науковий вісник Національного аграрного ун-ту. – Вип. 17. – Лісівництво. – 1999. – С. 149-157.

3. Слюсарь С.И. Интродукция Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng в Украину и другие государства СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. – 1999. – Вып. 81. – С. 143-147.

4. Слюсар С.І. Визначення декоративності екземплярів виду Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng // Інтродукція рослин. – 2000. – № . – С. 96-99.

5. Слюсар С.І. Визначення сезонної декоративності видів родини Taxodiaceae, інтродукованих у Правобережний Лісостеп України // Інтродукція рослин. – 2002. – № . – С. 96-100.

6. Кузнецов С.И., Маринич И.С., Похильченко О.П., Слюсарь С.И. Биоразнообразие хвойных в коллекционных и паркових культурфитоценозах в связи с их интродукцией в Полесье и Лесостепь Украины // Бюл. Никит. ботан. сада. – 2003. – Вып.88. – С. 102-106.

7. Новак Т.В., Слюсар С.І., Новак Н.Б., Мельничук М.Д. Індукція органогенезу метасеквої в умовах in vitro // Фактори експериментальної еволюції організмів:
Зб. наук. пр. / За ред. М.В. Роїка. – К.: Аграрна наука, 2003. – С. 429-432.

8. Кушнір А.І., Слюсар С.І. І в Києві зростають метасеквої… // Рідна природа. – 1998. – № – 3. – С. 47-50.

9. Кузнецов С.І., Похильченко О.П., Слюсар С.І. Інтродукція східноазіатських голонасінних в Україні // Матер. XI з’їзду Укр. ботан. тов. – Харків. – 2001. – С. 203-204.

10. Слюсар С.І. Про перше пилення метасеквої розсіченошишкової (Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng) в м. Києві // Матер. II Міжнарод. наук. конф. Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва. – Умань, 2002. – С. 121-124.

11. Слюсар С.І. До питання розмноження метасеквої розсіченошишкової (Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng) стебловими живцями // Матер. III Міжнарод. наук. конф. Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва. – Біла Церква. – 2003. – С. 124-125.

АНОТАЦІЯ

Слюсар С.І. Біологічні особливості видів родини Taxodiaceae F.W. Neger
у зв’язку з інтродукцією в Лісостепу України. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2005.

Дисертаційна робота присвячена вивченню біологічних особливостей 4-х інтродукованих в Лісостепу України видів родини Taxodiaceae F.W. Neger. Досліджено ритм сезонного розвитку рослин, зокрема особливості внутрішньо- та позабрунькового формування пагонів, пилування, насіннєношення. Досліджено особливості формування мікро- і мегастробілів, визначено рясність сформованих генеративних органів, фертильність пилку, посівні якості насіння.

Польовими методами досліджено питання стійкості рослин до несприятливих умов навколишнього середовища. Зокрема встановлено зимостійкість і посухостійкі-сть. Лабораторними методами визначено морозостійкість видів, а також особливості водного режиму пагонів.

Визначено рівень адаптації інтродукованих видів родини за їх біологічними та екологічними особливостями. Дана оцінка перспективності подальшої інтродукції видів в Лісостепу України.

В результаті вивчення мінливості структурних ознак шишок та насіння виявлено збалансований поліморфізм у метасеквої розсіченошишкової, що свідчить про високу ступінь адаптації.

Відібрано декоративні форми метасеквої розсіченошишкової. Оцінено декоративні якості і композиційні властивості перспективних видів. В родині Taxodiaceae виділено фізіономічні типи таксодія дворядного та куннінгамії ланцетної.

Розроблені рекомендації щодо ефективного розмноження та вирощування садивного матеріалу.

Ключові слова: Taxodiaceae, біологічні особливості, інтродукція, адаптація, пилування, насіннєва репродукція, зимостійкість, посухостійкість, розмноження, декоративність.

АННОТАЦИЯ

Слюсарь С.И. Биологические особенности видов семейства Taxodiaceae F.W. Neger в связи с интродукцией в Лесостепи Украины. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаніка. – Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришка НАН Украины, Киев, 2005.

Диссертационная работа посвящена изучению биологических особенностей 4-х интродуцированных в Лесостепи Украины видов семейства Taxodiaceae F.W. Neger.

Изучен ряд особенностей развития вегетативной и генеративной сфер растений, в частности, особенностей внутри- и внепочечного формирования побегов, пыления, семенной репродукции. Проведена оценка обилия формирования мужских и женских стробилов, исследована фертильность пыльцы, посевные качества семян.

Микро- и мегастробилы у видов семейства входят в зиму сформированными и зимуют в V фазе органогенеза. Период дифференциации (III-V этапы органогенеза) проходит у них за один вегетационный период.

По степени сформированности вегетативных побегов листопадные виды семейства относятся к третьей группе растений, в почках которых сформирована только нижняя часть вегетативной сферы годичного побега. Начало дифференциации метамеров хвои на побегах текущего года у таксодия и метасеквойи начинается после распускания вегетативных почек и реализации уже заложенных метамеров. У криптомерии японской и куннингамии ланцетной формирование побегов текущего года начинается непосредственно в год вегетации.

Среди ряда причин партеноспермичности семян основными, очевидно, являются пониженная зимостойкость генеративных почек в период вынужденного покоя, а также неблагоприятные метеоусловия во время пыления. Прямой зависимости всхожести семян метасеквойи от фертильности пыльцы (в благоприятные для пыления годы) не наблюдается. Низкая выполненность семян по-видимому обусловлена недоопылением мегастробилов из-за ряда причин: недостаточного количества деревьев, недостаточного количества микростробилов, неблагоприятных погодных условий во время пыления, а также из-за участия ряда других факторов, таких как невысокая парусность пыльцы (без пыльцевых мешков), низкая фертильность. Таким образом, решение вопроса о причинах партеноспермичности семян таксодиевых требует дальнейших специальных исследований.

Методами полевых наблюдений изучены вопросы стойкости растений к неблагоприятным условиям окружающей среды, в частности, зимо- и засухоустойчивость. Лабораторными методами определена морозоустойчивость более зимостойких, а также особенности водного режима побегов более засухоусойчивых видов – таксодия двурядного и метасеквойи рассеченошишечной. Изучен характер изменчивости пыльцы и шишек.

Зимостойкость высокая (4 балла) только у метасеквойи рассеченошишечной и таксодия двурядного. В период вынужденного покоя (в отдельные годы) у них повреждаются апикальные части однолетних побегов (при этом потенциально более зимостойкой является метасеквойя). Зимозеленые представители семейства – криптомерия японская и куннингамия ланцетная, ежегодно в зимний период значительно подмерзают (2-3 балла).

Засухоустойчивость зимозеленых видов высокая – 5 баллов, вечнозеленых – 4 балла. Засухоустойчивость растений в засухоопасный период связана с усилением водоудерживающих сил в тканях при развитии побегов и значительно больше у зимозеленых видов. У таксодия двурядного водоудерживающая способность хвои существенно увеличивается на протяжении вегетационного периода.

Оценены декоративные качества и композиционные особенности видов. По ряду фенотипических признаков в семействе Taxodiaceae выделены физиономические типы таксодия двурядного и куннингамии ланцетной.

В результате проведенных исследований в семействе таксодиевые и изучения 4-х интродуцированных видов, выделены наиболее адаптированные и перспективные для дальнейшей интродукции в Лесостепи Украины, какими являются метасеквойя рассеченошишечная и таксодий двурядный.

Установлено, что при вегетативном размножении стеблевыми черенками корнеобразовательная способность побегов резко снижается в зависимости от