НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

САРХАНГ ЕЛЬЯСІ ГОМАРІ

УДК 631.524.86:632.4:633.11

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ, СПЕЦІАЛІЗАЦІЯ І ПОЛІМОРФІЗМ ВІРУЛЕНТНОСТІ PUCCINIA RECONDITA ROB. ET DESM. F. SP. TRITICI ERIKSS. - ЗБУДНИКА БУРОЇ ЛИСТКОВОЇ ІРЖІ ПШЕНИЦІ У СХІДНІЙ ЧАСТИНІ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

06.01.11 - фітопатологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Харківському національному аграрному університеті

ім. В.В. Докучаєва Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор

Пантелєєв Василь Карпович,

Харківський національний аграрний університет

ім. В.В. Докучаєва

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Слюсаренко Олександр Миколайович,

Одеський державний університет ім. І. І. Мечникова,

професор кафедри ботаніки

кандидат біологічних наук, старший науковий

співробітник Парфенюк Алла Іванівна,

Інститут агроекології УААН, провідний науковий

співробітник лабораторії біоконтролю агроекосистем

Провідна установа - Інститут мікробіології і вірусології ім. Д.К. Заболотного

НАН України, відділ молекулярної біології, біохімії

експериментальної клінічної фізіології, м. Київ

Захист відбудеться “22” червня 2006 р. о 12.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус №3, аудиторія 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус №4, к. 41

Автореферат розісланий “17” Травня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мороз М.С.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Бура листкова іржа (Puccinia recondita Rob. Et Desm. f. sp. tritici Erikss.) – одне з найбільш шкідливих і широко розповсюджених захворювань пшениці. На сьогодні цей збудник має досить широкий світовий ареал - поширений в усіх регіонах світу, де вирощується пшениця. Ураження збудником бурої іржі порушує нормальний розвиток рослини, посилює транспірацію, знижує енергію фотосинтезу, абсолютну масу зерна, кількість зерен в колосі і т.п.

Часте та інтенсивне ураження пшениці бурою листковою іржею обумовлюється не тільки природнокліматичними умовами в тій чи іншій грунтово-кліматичній зоні, але і цілим рядом інших факторів. До їх числа відноситься коло рослин-живителів збудника хвороби, в наслідок якого створюється запас інфекції, поліморфізм вірулентності патогена на рослинах-живителях, генетичний потенціал вірулентності патогена із врахуванням ефективності відомих генів стійкості і т.п. Це коло питань є основним в розробці стратегії боротьби із захворюванням, в тому числі і в обґрунтуванні науково-методичних основ селекції пшениці на імунітет до бурої іржі. Тому систематичні дослідження в цих напрямках є актуальними і достатньо своєчасними.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є складовою частиною тематичних досліджень кафедри фітопатології Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва “Розробити та удосконалити екологічно безпечні системи захисту сільськогосподарських культур від хвороб в умовах східного Лісостепу України”, номер державної реєстрації 0101U008363.

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень полягала у вивченні біологічних особливостей збудника бурої листкової іржі пшениці в умовах східної частини Лісостепу України, спеціалізації та поліморфізму вірулентності патогена. Для досягнення поставленої мети вирішувались наступні завдання:

-

-

-

-

-

-

Об’єкт досліджень. Взаємодія у системі рослина-господар – патоген.

Предмет досліджень. Характер взаємодії Puccinia recondita Rob. Et Desm. f. sp. tritici Erikss. з рослинами-живителями, поліморфізм вірулентності патогена та імунологічні реакції різних сортів пшениці.

Методи досліджень. Для вирішення поставлених задач використовували наступні методи досліджень: лабораторні – виділення збудника бурої іржі в чисту культуру на ізольованих листках пшениці в розчині бензимідазолу і проростках пшениці в умовах лабораторії і теплиці та розрахунок концентрації уредініоспор в суспензії для штучної інокуляції в умовах поля і теплиці, ідентифікація расового складу патогена на сортах-диференціаторах; лабораторно-польові – вивчення імунологічних властивостей сортів м’якої і твердої ярої та озимої пшениць стосовно дії патогена, уточнення кола додаткових рослин-живителів бурої іржі пшениці; вегетаційно-польовими – визначення розповсюдження і розвитку бурої іржі та ураженості рослин пшениці збудником бурої іржі. В основі цих методів було використання фітопатологічних, імунологічних, цитологічних та інших способів.

Наукова новизна одержаних результатів. Отримано оригінальний експериментальний матеріал відносно розповсюдження і розвитку збудника бурої іржі на сучасних сортах озимої пшениці у східній частині Лісостепу України.

Вперше за допомогою оригінальної генетичної моделі, створеної на основі майже ізогенних Lr-ліній ярої пшениці, вивчено шкідливість бурої іржі.

Вивчено основні аспекти і особливості перезимівлі патогена, які дають можливість прогнозувати характер розвитку захворювання в наступний весняно-літній період.

Вперше в регіоні вивчено коло рослин-живителів бурої іржі серед дикоростучих злаків, як резерваторів інфекції, і з’ясовано їх потенціал щодо виникнення в популяціях патогена нових високо вірулентних і високо агресивних патотипів.

З’ясовано потенційні можливості поліморфізму вірулентності патогена на різних за стійкістю до хвороби сучасних сортах озимої пшениці.

Практичне значення одержаних результатів. Вивчені і уточнені особливості перезимівлі збудника бурої іржі можуть бути використані для розробки короткострокового прогнозу появи і розвитку хвороби в наступний весняно-літній період.

Результати вивчення шкідливості хвороби дають можливість проводити достовірну оцінку економічних втрат врожаю від дії збудника бурої іржі пшениці. Інформація щодо кола рослин-живителів патогена серед дикоростучих злаків реально дозволяє оцінити можливість збереження і накопичення інфекції в агроценозі, а поліморфізм вірулентності патогена на цих рослинах – можливості появи і накопичення патотипів патогена з різним рівнем вірулентності.

Детальна характеристика імунологічних властивостей сучасних сортів пшениці відкриває можливість оперативно підібрати ефективні донори стійкості для селекції пшениці на імунітет до бурої іржі, що сполучає в собі різні рівні стійкості з високою продуктивністю.

Особистий внесок здобувача. Автором безпосередньо проведено аналітичну роботу з науковою літературою, на підставі чого визначено мету і завдання досліджень, розроблено програму досліджень, здійснено експерименти, проведено аналіз отриманого експериментального матеріалу і зроблено висновки.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень доповідались і обговорювались на наукових конференціях професорського-викладацького складу факультету захисту рослин Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва в 2004 і 2005 рр.; на міжнародній науковій конференції студентів і аспірантів “Екологічні проблеми сталого розвитку агросфери в умовах реформування земельних відносин та шляхи раціонального використання і охорони земель” (Харків, 4-7 жовтня 2005 р.); конференції молодих вчених “Екологічно обґрунтований захист рослин” (Київ, 4-7 жовтня 2005 р.); семінарі молодих вчених, аспірантів і студентів (Харків, 5-6 жовтня 2005 р.); Міжнародній науково-практичній конференції (Полтава, 16-20 травня 2005 р.).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 8 наукових праць – 4 статті і 4 тез, в яких викладено основні положення дисертації. З них 4 у фахових виданнях ВАК України.

Обсяг і структура дисертації. Дисертація викладена на 178 сторінці комп’ютерного тексту і складається з вступу, огляду літератури, місця, умов та методик проведення досліджень, аналізу та узагальнень результатів досліджень – 6 розділів, висновків, рекомендацій виробництву, додатків. Список використаної літератури нараховує 241 джерело, в тому числі 92 іноземних. У дисертації міститься 22 таблиці, 15 рисунків, 16 додатків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

На основі аналізу даних літератури висвітлені питання з розповсюдження, шкідливості збудника Puccinia recondita Rob. Et Desm. f. sp. tritici Erikss. проаналізовано питання щодо генетичних основ вірулентності патогена, ефективності генів стійкості рослини-господаря, спеціалізації збудника бурої листкової іржі на сортах пшениці і диких видах злаків.

УМОВИ ТА МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводили у східній частині Лісостепу України на території Харківської області в 2003-2005 рр.. Лабораторні і вегетаційні дослідженні проводили на кафедрі фітопатології Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва (ХНАУ), польові досліди проводили в різних районах Харківської області на Валківській і Барвенківській Держсортодільницях, а також на дослідному полі ХНАУ. За аргокліматичним районуванням зона досліджень знаходиться в північно-східній частині Лісостепу України. Ґрунт - чорнозем типовий, важко суглинистий на лесі, каштаново-зернистої будови з гарними фізико-механічними якостями і великим запасом поживних речовин. Подано детальний опис агрокліматичних умов по роках досліджень.

Експериментальна робота з вивчення розповсюдження збудника бурої іржі пшениці, імунологічних властивостей сортів озимої і ярої пшениць, вивчення шкідливості збудника, уточнення кола рослин-живителів серед дикоростучих злаків, вивчення вірулентності патогена включала маршрутні обстеження посівів, проведення оцінки поширення і розвитку хвороб в польових і вегетаційних дослідах, лабораторні дослідження щодо визначення расового складу і поліморфізму вірулентності збудника бурої іржі.

Вивчення розповсюдження і розвитку захворювання проводили в фазу молочно-воскової стиглості на природному інфекційному фоні Обліки проводили за шкалою Страхова Т.Д. (1951). Шкідливість бурої іржі вивчали на різних етапах органогенезу (в фазі проростків в теплиці і дорослих рослин в полі) на природному інфекційному фоні та штучному інфекційному фоні згідно загально визнаних методик (Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ, 1988). В якості інокулюму для штучного інфекційного фону використовували природну популяцію, розмножену на рослинах сприйнятливого сорту Харківська 105. Типи реакцій майже ізогенних ліній сорту Thatcher визначали за шкалою Mains i Jackson (1926), ступінь ураження в (%) за школою Страхова Т.Д. (1951), бали стійкості за уніфікованою шкалою (Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ, 1988). Дослідження особливостей перезимівлі збудника бурої іржі визначали за допомогою інокуляції в різні строки розвитку рослин згідно загально визнаної методики (Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ, 1988). Ступінь ураження рослин хворобою визначали за шкалою Страхова Т.Д. (1951). Уточнення кола додаткових хазяїв збудника бурої іржі серед дикоростучих злаків проводили за допомогою подвійного перехресного ураження за методикою Стекмана Е. і Харрара Дж. (1959). Для вивчення вірулентності P. recondita tritici на рослинах дикоростучих злаків і сортах озимої пшениці проводили відбір інфекційного матеріалу в полі, який потім диференціювали на раси згідно загально визнаних методик в умовах теплиці (Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ, 1988). Вивчення імунологічних властивостей сучасних сортів ярої пшениці проводили в фазу проростків на відрізках листків у розчині бензимідазолу (Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ, 1988). Визначення типу імунності в балах проводили за шкалою Mains i Jackson (1926), ступінь ураження дорослих рослин в умовах поля (в %) за школою Страхова Т.Д. (1951), бали стійкості визначали за уніфікованою шкалою (Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ, 1988).

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

ПОШИРЕння і розвиток бурої листкової іржі

пшениці на сортах промислового вирощування і перспективних сортах у східній частині Лісостепу України

В 2003-2005 рр. вивчали розповсюдження і розвиток збудника бурої іржі на 18 промислових і перспективних сортах озимої пшениці. Досліди було закладено в різних районах Харківської області. Протягом всіх років досліджень відмічено різні за епідеміологічним рівнем, але однакові на всіх дослідних дільницях умови для розвитку рослин озимої пшениці: 2003 р. - низький епідеміологічний рівень; 2004 р. - епіфітотія; 2005 р. - середній епідеміологічний рівень. Це свідчить про значне розповсюдження збудника бурої іржі на всій території Харківської області. Виділено 4 групи сортів з різним рівнем стійкості до природної популяції бурої іржі:

1)

2)

3)

4)

Сорти з перших двох груп рекомендовано залучати до селекційного процесу як джерела стійкості. Для виробництва також цікавими є сорти з третьої групи і особливо сорт Долгушинська, який має унікальну властивість толерантності до дії патогена. За умов помірного ураження збудником бурої іржі він здатен дати добрий урожай навіть за умов епіфітотії. В останню групу увійшли районовані (промислові) сорти, які протягом багатьох років вирощуються у східній частині Лісостепу України. Всі вони виявилися сприйнятливими до дії місцевої популяції патогена. На розвиток захворювання мають вплив не тільки природно-кліматичні фактори, імунологічні особливості сорту, а і фаза розвитку рослини. На прикладі сорту Одеська 267 було вивчено залежність ступеня ураження рослини від фази її розвитку і епідеміологічного стану у певні роки досліджень (рис. 1).

Рис. 1. Залежність ступеня ураження пшениці від фази розвитку рослини і епідеміологічного рівня (дослідне поле ХНАУ, 2003-2005 рр.)

За умов високого епіфітотійного рівня (2004 р.) ступінь ураження на всіх фазах розвитку досягає максимальних значень, порівняно з середнім (2005 р.) і низьким (2003 р.) рівнем розвитку захворювання. Ступінь ураження рослин збільшується поступово від фази до фази і свого максимуму досягає в фазу молочно-воскової стиглості.

Встановлено, що більшість сучасних сортів озимої пшениці за своїми імунологічними властивостями не можуть забезпечити ефективний захист від збудника бурої іржі. Тривале вирощування сприйнятливих сортів озимої пшениці на значних посівних площах призводить до накопичення великої кількості інфекційного матеріалу в агроценозі, що за сприятливих умов розвитку може викликати ще більші епіфітотії, і як наслідок, зниження урожайності. Це викличе необхідність в застосуванні великої кількості хімічних засобів захисту рослин, що призведе до економічних втрат і посилить небезпеку з точки зору екології. Тому активне введення у виробництво нових сортів з широким генетичним ресурсом може знизити епіфітотійний рівень розвитку збудника бурої іржі пшениці.

Шкідливість бурої іржі пшениці

Як генетичну модель використовували майже ізогенні лінії сорту Thatcher (Lr-лінії) з різним рівнем стійкості. Дослідження проводили в два етапи:1) вивчення імунологічних властивостей Lr-ліній (ефективність Lr-ліній) на природному і штучному інфекційних фонах; 2) визначення шкідливості хвороби.

Імунологічні властивості майже ізогенних ліній сорту Thatcher. На штучному інфекційному фоні найбільш ефективними виявилися гени стійкості Lr9, Lr24, Lr25 i Lr28. Вони забезпечують імунність рослин на всіх етапах онтогенезу (тип імунності проростків і дорослих рослин 0, ступінь ураження 0%, бал 9 – дуже висока стійкість). Незначне ураження мали лінії з генами стійкості Lr18, Lr27+31, Lr35 і Lr36 в фазу дорослих рослин (тип імунності 0-1, бал 9 – дуже висока стійкість). Цю групу генів можна використовувати в селекції пшениці на стійкість до збудника бурої іржі. Заслуговують на увагу і лінії з генами стійкості Lr17 в фазу дорослих рослин, а також лінії Lr11 і Lr29 проявили стійкість на рівні бала 8 - висока стійкість. Лінії з генами Lr19, Lr26 були стійкими в фазі проростків і дорослих рослин, а Lr32 виявилася сприйнятливою в фазу проростків (тип імунності 4) і стійкою в фазу дорослих рослин (бал 7).

На природному інфекційному фоні (за умов епіфітотії) також виявилися ефективними гени стійкості Lr9, Lr24, Lr25 i Lr28. Вони забезпечують високі показники стійкості рослин на всіх етапах органогенезу. Ефективність в фазу проростків проявили гени Lr18, Lr27+31 (імунність) і в фазу дорослих рослин (бал 9 – дуже висока стійкість) і лінії з генами стійкості Lr34, Lr35 і Lr36 в фазу дорослих рослин (бал 9 – дуже висока стійкість).

Визначено співвідношення генів стійкості пшениці за рівнем їх ефективності на штучному (рис. 2) і на природному інфекційних фонах (рис. 3).

Рис. 2. Співвідношення генів стійкості Рис. 3. Співвідношення генів стійкості

за рівнем ефективності, % (стійкість на за рівнем ефективності, %(стійкість

штучному інфекційному фоні) на природному інфекційному фоні)

Примітка. Бали 9- дуже висока стійкість, 8 – висока стійкість, 7 – стійкість, 5 – слабка сприйнятливість, 3 – сприйнятливість, 2 – висока сприйнятливість, 1 – дуже висока сприйнятливість,( %).

Визначення шкідливості бурої листкової іржі. За результатами попередніх досліджень відібрано 5 майже ізогенних ліній з різним рівнем ефективності генів стійкості. Ген Lr24 забезпечує повний імунітет – використовували в якості контролю. Ген Lr18 забезпечує високий рівень стійкості, ген Lr11 – середній, ген Lr12 – помірну стійкість, ген Lr3 – мало ефективний. Шкідливість від дії збудника бурої іржі визначали за допомогою штучного ураження ліній в період формування прапорцевого листка за показниками маса зерен з колоса і маса 1000 зерен (табл. 1).

Таблиця 1 – Шкідливість бурої листкової іржі пшениці на штучному

інфекційному фоні в фазу формування прапорцевого листка (2004 р.)

Лінія | Ступінь ураження,% | Маса зерна з колосу, г | в % до контролю | + % | Маса 1000 зерен, г | в % до контролю | + %

Lr24

Контроль | 0 | 1,07 | 100 | - | 37,4 | 100 | -

Lr18 | 4,9 | 1,06 | 99,3 | 0,7 | 37,2 | 98,5 | 0,5

Lr11 | 24,2 | 1,02 | 95,0 | 5,0 | 36,9 | 98,7 | 1,3

Lr21 | 56,8 | 0,89 | 82,0 | 18,0 | 35,7 | 95,5 | 4,5

Lr3 | 100 | 0,72 | 65,0 | 35,0 | 32,2 | 86,1 | 13,9

НСР05 | 0,8 | 1,2

Встановлено, залежність зниження маси зерна з колосу і маси 1000 зерен від рівня ефективності генів стійкості пшениці. Більш ефективні гени стійкості забезпечують незначне зниження маси зерен відносно генів, які є малоефективними. Зниження маси 1000 зерен відбувається не так інтенсивно, як зниження маси з одного колосу. Це можливо якщо на сильно уражених рослинах в нижніх і центральних колосках колосу не відбувається утворення зерна.

На природному інфекційному фоні розвиток захворювання спостерігався в більш пізніші строки. Максимальний розвиток захворювання спостерігався в фазу молочно-воскової стиглості.

Таблиця 2 – Шкідливість бурої листкової іржі пшениці на природному

інфекційному фоні в фазу молочно-воскової стиглості (2004 р.)

Лінія | Ступінь ураження,% | Маса зерна з колосу, г | в % до контролю | + % | Маса 1000 зерен, г | В % до контролю | + %

Lr24

контроль | 0 | 1,1 | 100 | - | 37,7 | 100 | -

Lr18 | 1,2 | 1,09 | 99,2 | 0,9 | 37,65 | 99,9 | 0,1

Lr11 | 12,6 | 1,07 | 97,3 | 2,7 | 37,5 | 99,5 | 0,5

Lr21 | 27,2 | 0,99 | 90,0 | 10,0 | 36,9 | 97,3 | 2,7

Lr3 | 45,4 | 0,94 | 85,5 | 14,5 | 35,6 | 94,5 | 5,5

НСР05 | 0,9 | 1,3

На природному інфекційному фоні максимальний розвиток захворювання зафіксовано в фазу молочно-воскової стиглості. Так як і в першому випадку рівень зниження маси зерна залежить від рівня ефективності гена стійкості пшениці. Вона більша на рослинах, які мають низький рівень ефективності генів стійкості. Співставлення даних вказує на те, що шкідливість збудника бурої іржі залежить і від фази розвитку рослини і максимального розвитку захворювання. Зараження на більш ранній стадії розвитку рослини призводить до більшої шкідливості патогена і, як наслідок, до більшої втрати урожаю, ніж при ураженні на більш пізніх стадіях розвитку.

ОСОБЛИВОСТІ ПЕРЕЗИМІВЛІ P. RECONDITA F. SP. TRITICI В УМОВАХ СХІДНОЇ ЧАСТИНИ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

На дослідному полі ХНАУ в 2003-005 рр. проводили дослідження особливостей перезимівлі збудника бурої іржі. Для цього здійснювали інокуляцію сходів сприйнятливого сорту озимої пшениці Донецька 46 в різні строки її розвитку (табл. 3).

Збереження інфекції в зимовий період і відновлення її після перезимівлі напряму залежить від умов для розвитку захворювання в осінній період. Оптимальний температурний режим і наявність певної кількості вологи сприяють розвитку збудника хвороби і накопиченню в достатній кількості інфекційного матеріалу. Умови м’якої зими сприяють вдалій перезимівлі збудника бурої іржі і ранньому розвитку захворювання наступного року (умови 2003-2004 рр.). За умов раннього ураження рослин восени, відновлення інфекції спостерігається вже в середині фази трубкування (розповсюдження хвороби 20,4-22,5%, розвиток – 6,9-7,2%) і максимальне ураження спостерігається в фазі молочної стиглості зерна (розповсюдження хвороби 100%, розвиток хвороби – 52,1-80,2%).

Таблиця 3 – Залежність перезимівлі і відновлення інфекції від строків осінньої

інокуляції рослин озимої пшениці сорт Донецька 48

Варіанти |

Роки досліджень | Ураженість рослин

перед входженням в зиму | в середині трубкування | в період формування прапорцевого листка | в період молочно-воскової стиглості

розповсюдження хвороби, % | розвиток хвороби, % | розповсюдження хвороби, % | розвиток хвороби, % | розповсюдження хвороби, % | розвиток хвороби, % | розповсюдження хвороби, % | розвиток хвороби, %

Контроль (без інокуляції) | 2003-2004 | 0 | 0 | 1,2 | 0,3 | 12,7 | 4,2 | 100 | 47,6

2004-2005 | 0 | 0 | 0 | 0 | 9,2 | 3,7 | 100 | 36,2

Інокуляція на початку формування другого листка | 2003-2004 | 100 | 10,2 | 22,5 | 7,2 | 85,4 | 26,1 | 100 | 80,2

2004-2005 | 100 | 15,1 | 20,4 | 6,9 | 67,1 | 21,3 | 100 | 52,1

Інокуляція в фазі 3-х листків | 2003-2004 | 32,1 | 4,6 | 10,1 | 5,3 | 61,3 | 19,4 | 100 | 56,4

2004-2005 | 27,1 | 4,2 | 9,9 | 4,9 | 54,1 | 19,0 | 100 | 47,3

Інокуляція на початку кущення | 2003-2004 | 7,6 | 1,2 | 3,2 | 1,0 | 31,2 | 10,7 | 100 | 50,0

2004-2005 | 5,1 | 0,8 | 3,5 | 0,9 | 21,1 | 9,9 | 100 | 42,1

Суттєву роль в перезимівлі і відновленні інфекції також відіграє зимостійкість сорту. Досліджено чотири сорти озимої пшениці з різним рівнем зимостійкості Донецька 48 і Харківська 105 (бали 8-9 –висока зимостійкість), Причерноморка (бал 7), Куяльник (бали 6-7- помірна зимостійкість) і стійкістю до збудника фузаріозу. В період максимального розвитку хвороби зимостійкі сорти уражувалися бурою іржею більше, ніж менш зимостійкі. На зимостійких сортах Донецька 48 і Харківська 105 відновлення інфекції відбувається значно раніше і інтенсивніше, ніж на менш зимостійких сортах Причерноморка і Куяльник. Менш зимостійкі сорти більше уражуються фузаріозом, і, разом із відмиранням уражених листків, відмирає і гриб Puccinia recondita f. sp. tritici. Це сприяє зменшенню інфекційного матеріалу при відновленні вегетаційного періоду і знижує інтенсивність хвороби в період максимального розвитку збудника.

Спеціалізація Puccinia recondita f. sp. tritici на пшениці

і диких видах трав

Вивчили коло можливих додаткових рослин-живителів збудника бурої іржі пшениці серед дикоростучих злаків: Elytrigia repens L., Alopccuris pratensis L., Poa pratensis L., Poa angustifolia L., Angrostis alba L., Agropyron pectinatum Beauv., Bromus evectus Huds., Bromus tectorum L., Bromus mollis L., Avena elatiov L., які широко розповсюджені в біоценозах лісосмуг, луків, узбіч доріг, неораних земель східної частини Лісостепу України. Методом перехресного зараження встановлено можливість паразитування P. recondita f. sp. tritici на Poa pratensis L., Poa angustifolia L., Agropyron pectinatum Beauv., Bromus tectorum L., Bromus mollis L., які широко розповсюджені в регіоні досліджень (табл. 4). Вони є потенційними резерваторами інфекції, яка потім передається культурній пшениці. Загроза полягає ще й в тому, що на цих злаках розвиток патогена відбувається на 10-15 днів раніше ніж на пшениці. Відбувається накопичення інфекційного матеріалу, який навіть при відсутності переносу інфекції з інших регіонів, може викликати значне ураження пшениці збудником бурої листкової іржі.

Таблиця 4 - Результати перехресного зараження дикоростучих злаків бурою

Іржею |

Харьковская 105 | Elirigia repens L. | Alopecurus pratensis L. | Poa pratensis L. | Poa angustifolia L. | Angostis alba L. | Agropyron pectinatum Beauv. | Bromus arvensis L | Bromus erectus fluds | Bromus tectorum L. | Bromus mollis L. | Avena elatior L.

Харьковская 105 | +1 | -2 | - | + | + | - | + | - | - | + | + | -

Elirigia repens L. | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | -

Alopecurus pratensis L. | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | -

Poa pratensis L. | + | - | - | + | + | - | + | - | - | + | + | -

Poa angustifolia L. | + | - | - | + | + | - | + | - | - | + | + | -

Angostis alba L. | - | - | - | - | - | + | - | - | + | - | - | -

Agropyron pectinatum Beauv. | + | - | - | + | - | + | + | - | - | + | + | -

Bromus arvensis L. | - | - | - | - | - | - | - | + | + | - | - | -

Bromus erectus fluds. | - | - | - | - | - | - | - | + | + | - | - | -

Bromus tectorum L. | + | - | - | + | + | - | + | - | - | + | + | -

Bromus mollis L. | + | - | - | + | + | - | + | - | - | + | + | -

Avena elatior L. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | +

Примітка: 1. 1 - (+) –наявність ураження; 2. 2 - (-) – відсутність ураження

Поліморфізм вірулентності P. recondita f. sp. tritici

Поліморфізм вірулентності P. recondita f. sp. tritici на сучасних сортах озимої пшениці. В 2003-2005 рр. проводили аналіз вірулентності місцевої популяції збудника бурої іржі на різних за рівнем стійкості сортах озимої пшениці: Крижинка, Cмуглянка – високий рівень стійкості; Причерноморка, Астет – стійкі; помірно сприйнятливі – Перлина Лісостепу, Долгушинська; дуже сприйнятливі – Харківська 105, Донецька 48, Українка одеська. Визначено, що чим вище рівень стійкості сорту, тим вище рівень вірулентності паразитуючого на ньому патогена. Тому зміни вірулентності збудника бурої іржі слід очікувати саме на стійких сортах. На сучасному етапі найбільш ефективними в зоні східної частини Лісостепу України є гени стійкості Lr 9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, які здатні захистити майбутні сорти від дії збудника бурої іржі в польових умовах. Певну цінність становлять і гени Lr35 і Lr36, які забезпечують досить високий рівень захисту рослин до дії місцевої популяції бурої іржі.

Вірулентність P. recondita f. sp. tritici на дикоростучих злаках. Було проведено аналіз структури популяції P. recondita f. sp. tritici на дикоростучих злаках в 2003-2005 рр. В 2003 р. виявлено 11 рас, домінували раси 77, 147, 192 і 61. В 2004 р. за умов епіфітотії виявлено 14 рас, домінують раси 77, 147, 192, 61 і 149. В 2005 р. виявлено 15 рас, домінували ті ж раси, що і в 2004 р.. Спектр фізіологічних рас в місцевій популяції бурої іржі на дикоростучих злаках значно менший, ніж на районованих сортах пшениці. Як на районованих сортах, так і на дикоростучих злаках домінують одні і ті ж раси, але в різному відсотковому співвідношенні. На дикоростучих злаках раса 77 зустрічається значно більше, ніж на сортах озимої пшениці Харківська 105, Харківська 96, Донецька 48. Значна частина популяції патогена на цих злаках представлена расою 147, що свідчить про наростання кількості її ізолятів на пшениці. На більшості злаків відсутні Х-раси, які є потенційно небезпечними.

Расовий склад P. recondita f. sp. tritici на районованих сортах озимої пшениці. За період 2003-2005 рр. в популяції патогена змін у бік наростання вірулентності не відбулося. Знижується кількість раси 77 і стабілізується кількість рас 149, 192 і 61. Поступово відбувається наростання кількості ізолятів слабо вірулентних рас 12 і 57 (особливо останньої) (рис. 4). Ці процеси пов’язані з введенням у виробництво і вирощуванням на досить великих площах сприятливих сортів, які не чинять впливу на популяцію патогена, що і забезпечує стабільність вірулентності збудника. Зміна вірулентності у бік підвищення може відбутися за умов введення у виробництво і вирощування на великих площах сортів з високим і помірним рівнем стійкості, які б своїми імунологічними властивостями впливали б на популяцію патогена.

Рис. 4. Кількість самих розповсюджених ізолятів рас бурої іржі на районованих

сортах озимої пшениці (на прикладі даних 2004 р. - епіфітотія).

Стійкість сучасних сортів ярої пшениці

до бурої листкової іржі

Вивчено стійкість сортів м’якої ярої пшениці на природному інфекційному фоні на дослідному полі ХНАУ. У відповідності до їх імунологічних властивостей сорти пшениці були поділені на 4 групи:

1) Імунні сорти та сорти з високим рівнем стійкості. Містить 6 сортів, 2 з них виявилися імунними на всіх етапах органогенезу – ЮВ-2 і Терція (Росія) (тип імунності в фазі проростків і в полі 0 білів; ступінь ураження 0 %, загальний бал стійкості - 9). До цієї групи увійшли сорти Волгоуральська, Росинка 2 (Росія) , Скороспелка 98 і Колективна 3 (Україна).

2) Помірно стійкі сорти – Варяг (Росія) і Fasan (Німеччина) – бал стійкості 5.

3) Помірно сприйнятливі – Munk, Devon (Німеччина), Альбідум 188, Кантемирська 89, Прохорівка, Землячка, Саратовська 64, Омська 31 (Росія), Sunnan, Falvi (Швеція) – бал стійкості 4.

4) Високий рівень сприйнятливості мали решта 27 сортів сприйнятливих до бурої іржі на всіх етапах органогенезу.

Було вивчено стійкість сортів твердої ярої пшениці. Серед них відмічено значно більше різноманіття за стійкістю до бурої іржі. За цим показником сорти поділили на групи:

1) Імунні сорти - Ізольда, Харківська 15 (Україна), Воронежська 11 (Росія), Megadur (Франція) були абсолютно імунні, сорти Multidur, Mondur, Belladur (Франція) незначно уражались хворобою (тип імунності 0-1 чи 1, ступінь ураження – 0,7-0,9%) – бал 9 – дуже висока стійкість.

2) Сорти з високою стійкістю – Харківська 27, Харківська 23, Харківська 37, Харківська 39, Харківська 46, Луганська 7 (Україна), Вороніжська 9, Безенчукська 200, Безенчукский янтар, Валентина, Ангел, Саратовська золотиста, Омська янтарна (Росія), Astrodur, Neodur, Olga, Rodur, Helidur, Brindur (Франція), Scepte (Канада) – бали 7 –стійкість і 8 – висока стійкість.

3) Помірно стійкі сорти - Kyle, Plentu (Канада), Степ 3 (Росія), Alpidur (Франція) – бал 6 – стійкість.

4) Помірно сприйнятливі сорти – Зарніца Алтая (Росія) і Дамсінська 90 (Казахстан) – бал 5 – помірна сприйнятливість.

Решта сортів виявилися сприйнятливими. Найбільшу цінність для селекції на стійкість до бурої іржі представляють сорти перших трьох груп серед м’якої і твердої ярої пшениці. Тверда пшениця характеризується більш високим рівнем стійкості до збудника і більш широким різноманіттям за імунологічними властивостями, тому проблема донорів стійкості для цього виду пшениці майже відсутня.

ВИСНОВКИ

1. Бура листкова іржа пшениці – широко розповсюджене захворювання у східній частині Лісостепу України, яке виявляється щорічно. Найбільшого розповсюдження і розвитку воно досягло в 2004 р., коли мінімальна ураженість сприйнятливих сортів склала 87,1-87,9%. В менш епіфітотійні роки, якими були 2003 і 2005 рр., максимальний ступінь розвитку хвороби на таких сортах був в межах 42,2-43,3% і 62,2-63,3%, відповідно.

2. Захворювання інтенсивно розвивається на різних за стійкістю сортах озимої пшениці, що входять до Державного реєстру і на перспективних сортах, за виключенням сортів Крижинка і Смуглянка з високим рівнем стійкості та Володарка, Причерноморка і Астет з помірною стійкістю. Більшість сучасних сортів озимої пшениці за своїми імунологічними властивостями по відношенню до збудника хвороби не можуть забезпечити ефективний генетичний захист до дії бурої іржі.

3. Високоефективними в даний час проти дії популяції патогена в східній частині Лісостепу України є гени стійкості Lr9, Lr24, Lr25 і Lr28. Вони забезпечують повний імунітет рослин на всіх етапах органогенезу. Наявність ефективних генів Lr18, Lr35, Lr36 i Lr27+31 забезпечує рослинам пшениці високу стійкість. Решта Lr-генів не в змозі забезпечити стійкість рослин за епіфітотійних умов.

4. Шкідливість бурої листкової іржі залежить від ступеня ураженості рослин, яка пов’язана як з рівнем їх стійкості, так і із стадією розвитку рослини при ураженні. Інфікування рослин на більш ранньому етапі розвитку призводить до значного зниження маси зерен з колоса і маси 1000 зерен, тоді як при зараженні на більш пізніх фазах розвитку показники шкідливості значно нижче. Зниження маси 1000 зерен значно нижче у порівнянні з масою зерна з одного колосу, що, ймовірно, пов’язано з тим, що в більш уражених колосах не утворюються зерна.

5. Збереження інфекції і відновлення її після перезимівлі напряму залежить від умов для розвитку захворювання в осінній період. За умов раннього зараження рослин восени, відновлення інфекції в значній мірі спостерігається вже в середині фази трубкування (поширення хвороби 20,4-22,5%, розвиток 6,9-7,2%) а максимальне ураження спостерігається в фазу молочної стиглості (поширення хвороби 100%, розвиток хвороби – 52,1-80,2%).

6. Суттєву роль в перезимівлі і відновленні інфекції відіграє зимостійкість сорту. На зимостійких сприйнятливих до бурої іржі сортах озимої пшениці Донецька 48 і Харківська 105 відновлення інфекції відбувається значно раніше і інтенсивніше, ніж на менш зимостійких сортах Причерноморка і Куяльник. Головною причиною менш інтенсивного відновлення інфекції на менш зимостійких сортах є їх значна ураженість фузаріозом. Листки, уражені фузаріозом, в більшості випадків згнивають, що веде до загибелі грибниці Puccinia recondita f. sp. tritici.

7. В агробіоценозах регіону східної частини Лісостепу України Puccinia recondita f. sp. tritici може паразитувати на Poa pratensis L., Poa angustifolia L., Agropyron pectinatum Beauv., Bromus tectorum L., Bromus mollis L., які широко представлені. Дикоростучі злаки можуть бути суттєвим резерватором інфекції патогена у весняний період, оскільки гриб починає розвиватися на них значно раніше, ніж на озимій пшениці.

8. В регіоні східної частини Лісостепу України найбільш ефективними і цінними для селекції є гени Lr9, Lr19, Lr24, Lr25 і Lr28, які здатні захистити майбутні сорти від збудника бурої іржі в польових умовах. Певну цінність являють і гени Lr35 і Lr36, які забезпечують досить високий ступінь захисту рослин проти природної популяції Puccinia recondita f. sp. tritici.

9. На високо стійких сортах Крижинка і Смуглянка рівень вірулентності популяції Puccinia recondita f. sp. tritici вище, ніж на сприйнятливих сортах Харківська 105, Донецька 48, Українка одеська. На високо стійких сортах паразитують клони патогена, вірулентні до генів стійкості Lr9, Lr19, Lr25, тоді як на сприятливих таких клонів не виявлено. Зміни вірулентності Puccinia recondita f. sp. tritici слід очікувати на сортах з високою стійкістю, що може при широкому їх використанні у виробництві призвести до суттєвих змін у бік підвищення вірулентності патогена.

10. Спектр фізіологічних рас в популяціях Р. recondita на дикоростучих злаках в більшості випадків більш вузький у порівнянні з тим же на районованих сортах озимої пшениці. В популяції патогена як на районованих сортах, так і на дикоростучих злаках домінують одні і ті ж раси 77, 147, 61, 192 і 149. Це свідчить про високий тиск стійкості сортів та диких злаків на популяцію патогена.

11. Значна частина популяції патогена на дикоростучих злаках представлена росою 147, що свідчить про тенденцію до нарощування кількості її