Національна академія наук України

Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського

ГОНЧАРОВ

Олександр Юрійович

УДК| 581.526.325(262.5.05)

УМОВИ ФОРМУВАННЯ ПЕРВИННОЇ ПРОДУКЦІЇ В

ВОДОЙМАХ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО ПРИЧОРНОМОР'Я

03.00.17 – Гідробіологія

Автореферат

дисертації на здобуття|конкурс| наукового ступеня|міри|

кандидата біологічних наук

Севастополь 2006

Дисертація є|з'являється,являється| рукописом

Робота виконана в Одеському філіалі|філії| Інституту біології південних морів

ім. О.О. Ковалевського НАН України, м. Одеса

Науковий керівник: | доктор біологічних наук

старший науковий співробітник

Александров Борис Георгійович

Одеський філіал|філія| Інституту біології південних морів НАН України, керівник філіалу|філії|

офіційні опоненти: |

доктор біологічних наук, професор

Самишев Ернест Зайнуліновіч

Інститут біології південних морів НАН України, завідуючий|завідуючий| відділом

доктор біологічних наук, професор

Паршикова Тетяна Вікторівна

Київський національний університет

ім. Т.Г. Шевченко МОН| України, завідуюча кафедрою фізіології і екології рослин

Провідна установа: |

Інститут гідробіології НАН України, м. Київ

Захист відбудеться 17.05.2006 року о 10 годин на засіданні спеціалізованої вченої ради|поради| Д 50.214.01 Інституту біології південних морів НАН України за адресою:

99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2

З|із| дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2

Автореферат розісланий 7.04.2006 року

Вчений|учений| секретар

спеціалізованої

вченої|ученої| ради|поради| Д 50.214.01

доктор біологічних наук, професор Гаєвська А.В.

ЗАГАЛЬНА |спільна| ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Лимани, лагуни і малі водойми прибережжя північно-західної частини|частки| Чорного моря, є|з'являючись,являючись| високопродуктивними екосистемами, мають велике економічне і рекреаційне значення. Тут нагулюються цінні|коштовні| види риб, здійснюється промисел риби і безхребетних, гніздиться і годується велика кількість птахів|птиць|. Особливу актуальність дослідження продукції і деструкції органічної речовини у водоймах набули в період інтенсивного антропогенного евтрофування| водних екосистем, коли почали спостерігати явища загибелі водних організмів і погіршення якості води внаслідок|внаслідок| порушення балансу продукційно-деструкційних| процесів.

Актуальність теми визначається необхідністю отримання даних про первинну продукцію, кисневі умови, режим біогенних елементів і органічної речовини в сучасний період, і виявлення тенденцій в зміні цих показників в лиманах північно-західного Причорномор’я, що зазнають високі антропогенні навантаження.

Є необхідним також оцінити внесок лиманів північно-західного Причорномор’я в загальну первинну продукцію північно-західної частини Чорного моря (ПЗЧМ).

Різноманітність морфометричних, гідрологічних, гідрохімічних| та інших умов у водоймах прибережжя північно-західної частини|частки| Чорного моря вимагає визначення найбільш значущих факторів, що впливають на інтенсивність продукційних процесів.

Зв'язок роботи з|із| науковими програмами, планами, темами. Вивчення первинної продукції і гідрохімічного| режиму у водоймах північно-західного Причорномор’я проводилося в межах фундаментальних досліджень по держбюджетних темах Національної академії наук України: “Основи формування біологічного різноманіття прибережних морських і приморських водних екосистем” (№ ДР 0101U000163), „Оцінка генетичного різноманіття, продукційних можливостей та адаптаційних механізмів водної рослинності Чорноморського регіону” (№ ДР 0103U004047), а також програми GEF BSERP “Вивчення реального навантаження біогенними речовинами і їх розчиненими фракціями, які виносяться в Чорне море з|із| річковим стоком”. Автор брав участь в дослідженнях в якості виконавця.

Мета і завдання|задачі| роботи. Мета|ціль| роботи – вивчити первинну продукцію у водоймах північно-західного Причорномор’я і виявити її зв'язок з гідрохімічними і фізико-географічними умовами.

Для досягнення мети роботи були поставлені наступні|слідуючі| завдання|задачі|:

– вивчити інтенсивність первинної продукції у водоймах північно-західного Причорномор’я;

– вивчити розподіл і сезонну динаміку вмісту|вмісту,утримання| біогенних елементів, а також розрахувати їх співвідношення у водоймах північно-західного Причорномор’я;

– оцінити зміни величин первинної продукції і гідрохімічного режиму в даний час в порівнянні з періодом інтенсивної евтрофікації і попереднього до неї періоду;

– вивчити вплив фотосинтетичної активності планктонних і бентосних| водоростей на кисневий режим водойм;

– вивчити вплив кількісного розвитку фітопланктону на його питому продукцію;

– проаналізувати вплив фізико-географічних параметрів водойм на рівень їхньої первинної продукції;

– оцінити внесок|вклад| лиманів північно-західного Причорномор’я в загальну|спільну| первинну продукцію українського сектора ПЗЧМ|.

Об'єкт дослідження – лимани і малі водойми північно-західного Причорномор’я.

Предмет дослідження – первинна продукція і гідрохімічний| режим у водоймах північно-західного Причорномор’я.

Методи дослідження – натурний експеримент, хімічний аналіз, кондуктометрія, потенціометрія.

Наукова новизна|новинка| одержаних результатів. Одержано дані про первинну продукцію лиманів, лагун і малих водойм північно-західного Причорномор’я, а також про вміст у воді біогенних елементів і органічної речовини в сучасний період. В деяких лиманах первинну продукцію вивчено вперше. Вперше оцінено внесок лиманів північно-західного Причорномор’я в загальну первинну продукцію українського сектора ПЗЧМ.

Для деяких лиманів північно-західного Причорномор’я вперше одержано дані про вміст органічних форм азоту і фосфору і розраховано співвідношення основних біогенних елементів.

Показано роль морфометричних параметрів водойм і інтенсивності зовнішнього водообміну в формуванні первинної продукції.

При вивченні впливу щільності популяції на питому продукцію мікроводоростей вперше|уперше| використано параметр сумарної альгоповерхні|.

Практичне значення одержаних результатів. Відомості про первинну продукцію, гідрохімічний| режим і співвідношення біогенних елементів в лиманах північно-західного Причорномор’я можуть бути використані для організації меліоративних заходів з метою ефективнішого використання природних ресурсів цих водойм а також для підвищення їхньої рибопродуктивності.

Закономірності, що відображують залежність первинної продукції водойм від морфометричних параметрів і інтенсивності водообміну, можуть бути корисні при проектуванні і експлуатації водних об'єктів і прогнозуванні рівня їх продуктивності.

Особистий|особовий| внесок|вклад| здобувача|конкурсанта|. Польова робота і збір|збирання| матеріалу, постановка експериментів, визначення первинної продукції і біогенних елементів, а також аналіз і узагальнення виконані автором самостійно. Частину|частка| гідрохімічного| матеріалу отримано спільно із|із| співробітниками лабораторії біогідрохімії ОФ| ИнБПМ|.

Для розрахунків питомої продукції фітопланктону, що базуються на власних вимірюваннях|вимірах| абсолютних величин продукції, були використані дані про кількісні параметри фітопланктону, люб'язно надані м.н.с. А.Б. Зотовим.

Апробація|випробування| результатів дисертації. Результати дисертації були представлені на|уявлені| І-IV Всеукраїнських конференціях молодих учених “Понт Евксинський|” (Севастополь, 2000, 2001, 2003, 2005), VIII Міжнародній конференції з солоних озер (Жемчужний, р. Хакасія, Росія, 2002), IV і VI Міжнародних симпозіумах "Екологічні проблеми Чорного моря" (Одеса, 2002, 2004), наукових конференціях студентів, аспірантів і молодих учених "Біорізноманіття. Екологія. Еволюція. Адаптація" (Одеса, 2003, 2005), IV з'їзді Гідроекологічного товариства|товариства| України (2005) і на Загальних|спільних| зборах|зібраннях| Відділення|відокремлення| загальної|спільної| біології Президії НАН України (Київ, 2004), а також на звітних сесіях ОФ| ИнБПМ|.

Публікації. По темі дисертації опубліковано 16 робіт. З|із| них – 6 статей в спеціалізованих виданнях, рекомендованих ВАК| України, 10 – в матеріалах наукових конференцій. Матеріали|частка| дисертаційної роботи відображені в колективній монографії.

Структура дисертації. Дисертація, складається з введення|вступу|, 6 розділів, заключної частини|укладення,ув'язнення|, висновків|виведень| і списку літератури, що налічує 259 найменувань. Робота викладена на 183 сторінках, включає 15 малюнків і 40 таблиць.

Автор висловлює|виказує,висловлює| глибоку подяку|вдячність| науковому керівнику д.б.н. Б.Г. Александрову за загальне|спільне| керівництво, сприяння в дослідженнях, зауваження і поради, с.н.с. Г.П. Гаркавій за неоціниму теоретичну і практичну допомогу в гідрохімічних| дослідженнях, а також д.б.н. К.М. Хайлову за корисні консультації.

СУЧАСНІ ПРОБЛЕМИ У ВИВЧЕННІ ПЕРВИННОЇ

ПРОДУКТИВНОСТІ ВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ

У розділі розглянуто|розгледіти| літературні дані про значення світла і біогенних елементів при вимірюванні|вимірі| первинної продукції, методи вираження|вираження| питомої продукції фітопланктону, обговорюється важливість врахування|урахування| концентрації мікроводоростей при фізіологічних дослідженнях. Приводяться|призводяться,наводяться| літературні відомості про внесок|вклад| водоростей різних біотоп в загальну|спільну| первинну продукцію водойм, розглянуто|розгледіти| роль естуарних| зон в продуктивності океану і стан вивченості первинної продукції і біогенних речовин в лиманах північно-західного Причорномор’я.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основну кількість матеріалу було одержано|отримана| в період 2000-2003 рр. Дослідженнями було охоплено Тилігульській, Малий Аджалицькій, Великий Аджалицькій, Куяльницький, Хаджибейській, Сухий, Дністровський, Будаць-

Рис. 1. Схема району досліджень в прибережній зоні ПЗЧМ| (1), в Тилігульському (2), М. Аджалицькому (3), В. Аджалицькому (4), Куяльніцькому (5), Хаджибейському (6), Сухому (7), Дністровському (8), Будацькому (9), Бурнасі (10) лиманах і в Придунайському районі (11) | кий| лимани, лиман Бурнас і прибережна зона ПЗЧМ| (рис. 1), а також малі водойми в системі Тилігульського, Хаджибейського, Сухого і Дністровського лиманів. Досліджені водоймища мілководні|мілководні| (середня глибина 1-1,5 м), за винятком Тилігульського і Хаджибейського лиманів, а також поглиблених для судноплавства частин|часток| Сухого і М. Аджалицького лиманів.

Одночасно з вимірюваннями|вимірами| первинної продукції визначали гідрохімічні| і гідрофізичні параметри водного середовища|середи|: температуру, освітленість, прозорість по диску Секкі, солоність, вміст|вміст,утримання| водневих іонів, перманганатну окислюваність, розчинені форми мінеральних і органічних сполук азоту і фосфору, а також кремній.

Первинну продукцію фітопланктону визначали склянковим методом в|

кисневій модифікації (Винберг, 1960). Визначення продукції бентосних| мікроводоростей здійснювали по методиці запропонованій К.С. Владимировою (1969). Первинну продукцію всіх груп продуцентів (в т.ч. макрофітів) визначали шляхом реєстрації змін вмісту|вмісту,утримання| кисню у вільній воді протягом доби. Всі визначення виконували в двох потворностях.

Гідрохімічні параметри визначали загальноприйнятими методиками (Сапожников|чоботарів|, 1991) після|потім| фільтрації води через фільтри з|із| діаметром пір 0,45 мкм|. Вміст|вміст,утримання| мінерального фосфору визначали методом Морфі-Райлі. Для визначення валового фосфору, проводили окислення органічної фракції до ортофосфатів|. Подальше|дальше| визначення проводили методом Морфі-Райлі. Вміст|вміст,утримання| органічного фосфору установлювали по різниці між валовим і мінеральним фосфором. Амонійний азот визначали по методу Седжі-Солорзано. Нітрити визначали з використанням методу Грісса-Ілосвая. Нітрати відновлювали до нітриту в колонках з|із| обмідненим кадмієм, у присутності трилону Б. Вміст загального|спільного| азоту визначали шляхом окислення азоторганічних| сполук і амонійного азоту до нітритів і нітратів в автоклаві, після чого суміш нітритів і нітратів відновлювали до нітриту вказаним шляхом|колією,дорогою|. Кількість органічного азоту розраховували, віднімаючи від валового азоту суму мінеральних форм. Концентрацію кремнію визначали по методу Дінерта-Ванденбульке. Вміст|вміст,утримання|| органічної речовини, що легко окислюється, визначали по перманганатній окислюваності. Визначення вели загальноприйнятим методом в нейтральному середовищі|середі| (Шишкина, 1974).

Всього виконано більше 390 станцій і більше 9,5 тисяч вимірювань.

При описанні біологічних процесів в екосистемах важливе|поважне| значення має їх параметризація. Для цього, морфометричні величини і динамічні процеси, що мають тотожний геометричний і фізичний сенс для косних і біологічних об'єктів, описано нами в єдиній символьній системі (таблиця).

Список основних параметрів

Символьне

позначення | Смисловий зміст|вміст,утримання| | Одиниці вимірювання|виміру|

Морфометричні параметри

Vвод | об'єм|обсяг| води у водоймі | млн. м3

Sдзерк. | площа|майдан| поверхні дзеркала водоймища | км2

L = Vвод/Sдзерк. | глибина водойми | м

Sводосб. | площа|майдан| водозбірного басейну водойми | км2

Sводозб/Sдзерк | величина питомого водозбору | безрозмірна

Vкл. | об'єм|обсяг| клітин|клітин| | мм3

Sкл. | площа|майдан| поверхні клітин|клітин| | мм2

Параметри концентрації фітопланктону

N | чисельність клітин|клітин| в об'ємі|обсязі| води | кл·л–1

В = Vкл./Vвод | біомаса (об'єм|обсяг|) клітин|клітин| в об'ємі|обсязі| води | мг·л–1

СS = Sкл./Vвод | сумарна поверхня клітин|клітин| в об'ємі|обсязі| води | мм2·л–1

Продукційні (динамічні) параметри

Vвод | первинна продукція в об'ємі|обсязі| води | мг О·л–1·доба–1

Sдзерк | первинна продукція під площею|майданом| водного дзеркала водойми | г О2·м–2·доба–1

г С·м–2·доба–1

водойм | загальна|спільна| первинна продукція водойми | т С·доба–1

N = Vвод/N | питома продукція з розрахунку на|розраховуючи на| клітину|клітину| | мг С·кл–1·доба–1

V = Vвод/B | питома продукція з розрахунку на|розраховуючи на| одиницю об'єму|обсягу| (біомаси) клітин|клітин| | мг С·мм–3·доба–1

S = Vвод/СS | питома продукція з розрахунку на|розраховуючи на| одиницю поверхні клітин|клітин| | мг С·мм–2·доба–1

ПЕРВИННА ПРОДУКЦІЯ І ГІДРОХІМІЧНИЙ РЕЖИМ В

ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОМУ ПРИЧОРНОМОР'Ї

У річній динаміці валової первинної продукції (ВПП) фітопланктону в товщі води (Vвод) Тилігульського лиману спостерігається зменшення її величини від весни до осені (весною – 2,761,02; влітку – 0,820,90; восени – 0,400,21 мг О2•л–1•доба–1). Деструкція в товщі води (R) часто перевершує валову первинну продукцію фітопланктону (A). Таке явище починає спостерігатися вже влітку внаслідок розкладання донної рослинності. Тільки у весняний період продукція в товщі води істотно перевершує деструкцію. Тому величина чистої первинної продукції (ЧПП) під площею водного дзеркала (ЧППSдзерк.) має позитивний знак лише весною. Валова первинна продукція в стовпі води (ВППSдзерк.) також знижується від весни до осені (3,010,41; 2,011,36; 0,890,60 г О 2Мм–2Мдоба–1).

Мілководість Великого Аджалицького (Дофинівського) лиману, а також високий запас біогенних речовин сприяли активному протіканню продукційних процесів на всій його території. В літку 2002-2003 рр. валова первинна продукція в товщі води коливалась від 2,88 до 9,04 мг О2Мл–1Мдоба–1.

У Хаджибейському лимані в поверхневому шарі продукція впродовж вегетаційного періоду перевищує деструкцію. Середнєсезонна величина ВППVвод у поверхневому шарі змінюється в діапазоні 1,90-2,26 мгО2Мл–1Мдоба–1. Продукція фітопланктону Хаджибейського лиману є максимальною влітку (Vвод – до 3,61 мг О2Мл–1Мдоба–1). Деструкція в товщі води закономірно зростає від весни до осені (0,880,52 – 1,060,31 – 1,450,52 мг О2Мл–1Мдоба–1). Велика глибина лиману і низька прозорість призводять до того, що продукційно-деструкційний баланс водної товщі негативний (ЧППSдзерк.< 0). ВППSдзерк. є максимальною навесні (2,401,11 г О 2Мм–2Мдоба–1), влітку складає 1,940,80 г О 2Мм–2Мдоба–1, восени – 1,801,23 г О 2Мм–2Мдоба–1.

Продукційні процеси Малого Аджалицького (Григорівського) і Сухого лиманів схожі і характеризуються високою мінливістю завдяки активному гідродинамічному режиму унаслідок їх вільного водообміну з морем. Тут розвиваються процеси, що характерні для суміжної акваторії моря, проте інтенсивність продукційних процесів тут вища, ніж в морі. В Сухому лимані максимум ВППVвод в поверхневому шарі спостерігався влітку – 2,521,40  мг О2Мл–1Мдоба–1. В літній період в Григорівському лимані ця величина досягала 1,500,90 мг О2Мл–1Мдоба–1. Створення органічної речовини тут продовжувалося з високою ефективністю до глибокої осені і ВППVвод в листопаді 2001-2003 рр. складала 0,770,48 мг О2Мл–1Мдоба–1 в Григорівському і 1,750,85 мг О2Мл–1Мдоба–1 в Сухому лимані. Максимальна величина ВППSдзерк. як в Сухому, так і в Григорівськом лиманах зафіксовано влітку – 6,502,94 і 6,2 г О 2Мм–2Мдоба–1 відповідно, а весною і восени в обох лиманах складала 4-5 г О 2Мм–2Мдоба–1.

У сезонній динаміці первинної продукції фітопланктону гіперсолоного (150-260 ‰) і мілководного Куяльницького лиману відмічено два піки – ранньовесняний і літній, коли ВППVвод в середньому складала відповідно 2,680,31 і 1,890,53 мг О2Мл–1Мдоба–1. В ранньолітній і осінній періоди ця величина була невисока (0,250,11 і 0,360,18 мг О2Мл–1Мдоба–1). Спалах первинної продукції спостерігався в ранньовесняний період при високих концентраціях амонійного азоту (0,183-0,416 мг NМл–1) і досягав мінімуму до кінця весни-початку літа після його вичерпання (0,0240,006 мг NМл–1). Впродовж всього вегетаційного періоду продукція перебільшую деструкцію, що призводить до накопичення органічної речовини у воді (до 36,4 мг ОМл-1 по перманганатній окислюваності).

Дослідження Дністровського лиману проводилися лише в його південній частині. Весною, влітку і восени було зафіксовано високі величини ВППVвод – 5,92-7,19 мг О2Мл–1Мдоба–1. Наприкінці зими в період часткової навності крижаного покрову ця величина склала 0,440,06 мг О2Мл–1Мдоба–1. Весною, влітку і восени ВППSдзерк. складала відповідно 9,107,14; 4,990,39 і 7,563,45 мг О2Мл–1Мдоба–1. Тільки в літній період в зв’язку з низькою прозорістю деструкція в стовпі води перевершувала продукцію (ЧППSдзерк. < 0). В решту часу спостерігався позитивний баланс продукції і деструкції водної товщі.

Особливий інтерес до вивчення Будацького (Шаболацького) лиману був викликаний негативними перебудовами в його екосистемі. Інтенсивне „цвітіння” води, що було викликано мілкоклітинним фітопланктоном в 2002 р., призвело до зменшення прозорості води до 0,2 м і, як наслідок, – до деградації бентосних угруповань. ВППVвод складала 7,04-7,58 мг О2Мл–1Мдоба–1. Новоутворена органічна речовина мінералізовалася лише на 20-40 % і накопичувалася в екосистемі, досягаючи значних величин – до 42,1 мг ОМл–1 по перманганатній окислюваності.

Характерною особливістю лиману Бурнас є сильний розвиток мікрофітобентосу, що вкриває всю площу дна. Експерименти з визначення продукції фітопланктону і мікрофітобентосу в літній період показали, що величина ВППSдзерк. бентосних мікроводоростей в 6 разів перевищує продукцію фітопланктону і складає 2,20,15 г О 2Мм–2Мдоба–1. ВППVвод фітопланктону була невисока – 0,390,12 мг О2Мл–1Мдоба–1.

Сезонні зміни величин первинної продукції і вмісту біогенних речовин у воді лиманів північно-західного Причорномор'я взаємозв'язані. Максимальний вміст біогенних речовин спостерігається взимку, що є передумовою для подальшого інтенсивного розвитку продукційних процесів. Весною при інтенсивному розвитку вегетації відбувається різке падіння вмісту біогенних речовин до мінімальних спостережуваних величин. Цьому явищу відповідають високі величини ВПП і максимальні значення A/R у весняний час. Від весни до осені в лиманах ПЗЧМ спостерігається зниження величини A/R і зростання вмісту органічної речовини. Концентрації мінеральних і органічних форм біогенних елементів мають щільну кореляцію з продукційно-деструкційнимі параметрами.

У водоймах з великою кількістю діатомового фітопланктону в період вегетації спостерігається значне вилучення кремнію. Концентрації мінеральних форм азоту в більшості водойм північно-західного Причорномор'я, як правило, низькі і часто знижуються до нульових значень, що пов'язано з їх використанням на продукційні потреби. Вміст органічних форм біогенних елементів високий протягом всього року. Органічний азот на порядок і більше перевищує кількість мінерального. Мінеральний і органічний фосфор в лиманах північно-західного Причорномор'я міститься приблизно в рівних кількостях. Концентрації біогенних елементів і органічної речовини в лиманах північно-західного Причорномор'я багато в чому визначаються наявністю і ступенем зв'язку з морем. В лиманах, що не мають вільного водообміну з морем (Тилігульській, Дофинівській, Хаджибейській), спостерігається високий вміст фосфору. Так, середньорічні концентрації валового фосфору в них складають 0,110±0,055, 0,139±0,078 і 0,149±0,027 мг Р Мл–1 відповідно. Середній вміст органічного азоту в лиманах зростає від 0,273±0,188 мг NМл–1 в Григорівському лимані, який вільно з’єднується з морем, до 1,3410,860 мгМл–1 в повністю ізольованому Куяльницькому лимані. Вміст лабільної органічної речовини (по перманганатній окислюваності) складає 3,11,9 і 3,80,8 мг ОМл–1 в “відкритих” Григорівському і Сухому лиманах, 8,92,1, 9,94,4 і 6,83,2 мг ОМл–1 в частково ізольованих Тилігульському, Дофинівському і Хаджибейському, і 26,26,1 мг ОМл–1 – в “закритому” Куяльницькому.

Одним з наслідків антропогенного впливу на водні екосистеми є зсув природного співвідношення біогенних елементів у водному середовищі. В цих умовах має великий інтерес розрахунок співвідношення основних біогенних елементів для оцінки їх рівноваги і виявлення елементу, що лімітує продукцію. Нами розраховано співвідношення валових форм азоту і фосфору, а також кремнію, і мінеральних азоту і фосфору в різних районах ПЗЧМ і в лиманах північно-західного Причорномор'я.

У ПЗЧМ середня величина атомарного співвідношення кремнію до валового фосфору варіює від 21:1 до 26:1. Величини співвідношення Nвал.:Pвал. (30:1), спостережувані в ПЗЧМ, відповідають співвідношенню Nорг.:Pорг. у водах Світового океану. Це недивно, оскільки в ПЗЧМ і водоймах північно-західного Причорномор'я, на відміну від океанічних вод, переважаючою формою азоту є органічна.

Співвідношення мінеральних форм азоту і фосфору дещо інше. В ПЗЧМ середньорічне атомарне співвідношення мінерального азоту до мінерального фосфору змінюється від 16,5 до 19,0. Це погоджується з результатами Б.О. Скопінцева (1979) щодо цього співвідношення для вод Чорного моря в шарі 0-10 м (18:1). В Малому Аджалицькому і Сухому лиманах, що вільно з’єднуються з морем, співвідношення мінерального азоту до мінерального фосфору складають в середньому 13,1:1 і 15,5:1 відповідно. Таким чином, пропорції мінеральних азоту і фосфору в морі і у відкритих лиманах близькі до відомої пропорції Редфілда – 16:1. Це, на нашу думку, пояснюється тим, що азот і фосфор в результаті мінералізації органічної речовини, у складі якої вони знаходяться в співвідношенні 16:1, вивільняється в еквівалентних кількостях. В умовах активного споживання мінеральних форм азоту і фосфору концентрації цих речовин залишаються на низькому рівні і їх запаси поповнюються в основному за рахунок мінералізації.

У трьох лиманах – Тилігульському, Великому Аджалицькому і Хаджибейському спостерігається різкий дефіцит мінерального азоту. На фоні надвисокого вмісту фосфору в цих лиманах фіксуються низькі, інколи нульові, концентрації мінеральних сполук азоту. Через це відмічаються дуже низькі співвідношення Nмин:Pмин – 0,4:1 в Хаджибейському, 2,1:1 – в Тилігульському і 3,5:1 – в В. Аджалицькому лимані. Ці лимани мають важливе промислове значення. Дефіцит мінерального азоту з одного боку обмежує продуктивність цих лиманів, з іншого – запобігає розвитку негативних наслідків, що виникають при розкладанні надлишку первинної органічної речовини.

У ряді солоних водойм Тилігульського і Хаджибейського лиманів, в Куяльницькому лимані і лимані Бурнас в періоди інтенсивного розвитку зоопланктону спостерігаються значні концентрації амонійного азоту і, відповідно, високі значення Nмин:Pмин (до 93:1).

У сезонній динаміці N:P у всіх досліджених водоймах спостерігається зниження цієї величини від весни до осені.

У досліджених лиманах первинна продукція найчастіше лімітується наявністю мінерального азоту. Особливо гостро це виявляється в Тилігульському, Дофинівському і Хаджибейському лиманах. Дана обставина відрізняє лимани північно-західного Причорномор'я від більшості естуаріїв світу, де первинна продукція лімітується мінеральним фосфором.

Порівняння матеріалів сучасних досліджень і літературних даних, що належать до періоду інтенсивної антропогенної евтрофікації (1980-ті роки), дозволило встановити повсюдне зниження вмісту сполук азоту і фосфору, а також органічної речовини. Вміст кремнію істотно не змінився. Найбільше зниження концентрацій біогенних речовин відбулося в Хаджибейському лимані, де мінерального азоту стало менше на 1-2 порядки, фосфатів – в 2-3 рази, а органічної речовини в 3 рази. Характерно, що тут також спостерігається зниження величини первинної продукції (в 2 рази) в порівнянні з 1980-ми роками. В Тилігульському і Дністровському лиманах, по яких є літературні відомості, первинна продукція збереглася на колишньому рівні. В Будацькому лимані в період досліджень первинна продукція фітопланктону була в 6-7 разів більше величин, що зафіксовані в 1981 р. (Сапожников, 1983). Слід зазначити, що понад усе у всіх лиманах зменшилися концентрації амонійного азоту. Концентрації фосфатів також зменшилися, проте не так істотно, як мінеральний азот. Органічна речовина також має тенденцію до зниження в 2-3 рази. Найістотніше падіння вмісту органічної речовини (по перманганатній окислюваності) відбулося в Дофинівському лимані, що пов'язано з його з'єднанням з морем і розспрісненням. Тут спостерігається ефект, зворотний тому, який має місце при ізоляції водойми (Куяльницький лиман), його осолоненні і накопиченні органічної речовини.

Проте, вміст біогенних елементів і органічної речовини в лиманах північно-західного Причорномор'я перевищує їхній рівень, що спостерігався в 1960-ті рр. (Розенгурт, 1967; Розенгурт, Бесфамильная, 1967), в період, що передував інтенсивній антропогенній евтрофікації. В Будацькому лимані середня величина перманганатної окислюваності, в порівнянні з даним періодом, більше в 10 разів, в Куяльницькому – в 4-6 разів, в Дністровському – в 2 рази, в Хаджибейському – в 2 рази, в Тилігульському – в 3 рази. Вміст фосфатів в лиманах в сучасний період на 1-2 порядки вищий, ніж 40 років тому, коли їхні концентрації у вегетаційний період були близькі до нульових.

УЧАСТЬ ПЛАКТОННОГО І БЕНТОСНОГО УГРУПОВАНЬ У ФОРМУВАННІ ПЕРВИННОЇ ПРОДУКЦІЇ І КИСНЕВОГО

РЕЖИМУ

Для оцінки ролі планктонного і бентосного автотрофних угруповань у формуванні первинної продукції і кисневого режиму водних акваторій нами було вибрано дві ділянки узбережжя: одна – з масовим розвитком макрофітів, другий – з умовною відсутністю такого.

У липні, створюючи співпоставиму кількість первинної органічної речовини, угруповання фітопланктону і фітобентосу мали свої відмінності в добовій динаміці продукційного процесу. Фітопланктон ефективно продукує впродовж більшої частини світлового дня. До 18:00 продукція перевищує деструкцію, а повністю фотосинтез припиняється після 21:00. В угрупованні макрофітів час компенсаційного стану фотосинтезу знаходиться в проміжку 14:30-15:00, після чого деструкція в товщі води перевершує продукцію. В літній період значна частка продукції макрофітів витрачається на дихання. Це цілком зрозуміло, оскільки в результаті сукцесійних змін частина біомаси водоростей розкладається. В зв’язку з високою літною температурою води цей процес досягає високої інтенсивності. В Тилігульському лимані накопичення біомаси макрофітів і її подальше розкладання призводить до того, що, починаючи з літа, деструкція в товщі води починає перевищувати продукцію, в результаті, чого тут спостерігається хронічне недосичення води киснем влітку і восени.

Інтенсивна деструкція при високій температурі призводить до того, що в прибережній зоні моря в нічний час часто спостерігається дефіцит кисню у воді, і його вміст знижується до 3 мгМл–1. В заростях макрофітів було зафіксо-

Рис. 2. Зв'язок освітленості на поверхні води із|із| вмістом|вмістом,утриманням| розчиненого у воді кисню на ділянках узбережжя|узбережжя| з|із| переважанням макрофітобентосу (1) і в угрупованні|спілці| фітопланктону (2) влітку | вано нічне зниження вмісту кисню до 0,6 мгМл–1. Так низький вміст кисню в нічний час лімітує швидкість аеробної деструкції, яка майже припиняється. Кисневі умови прибережних мілководій з інтенсивним розвитком макрофітів тісніше пов'язані з освітленістю. На ділянках без макрофітів вміст кисню у воді після досягнення певного рівня освітленості зростає незначно. На ділянках з розвитком макрофітів кількість кисню із збільшенням освітленості постійно зростає (рис. 2), а при

Рис. 3. Внесок фітопланктону і мікрофітобентосу в первинну продукцію мілководних лиманів влітку (1 – фітопланктон, 2 – мікрофітобентос, 3 – прозорість) |

маси призводить іноді до хронічного або гострого дефіциту кисню, що особливо проявляється влітку. Навесні в більшості водойм насичення води киснем в поверхневому шарі перевищує 100 %, унаслідок високої фотосинтетичної активності фітопланктону, коли продукція значно перевершує деструкцію.

Внесок донних біоценозів в загальну первинну продукцію прибережних екосистем може бути дуже значний. В мілководних лиманах цей внесок стає ще вагомішим, а іноді переважаючим (мал. 3). При зниженні прозорості внесок мікрофітобенто-

зменшенні – істотно знижується.

Таким чином, в деяких лиманах і в прибережній зоні моря значний розвиток макрофітів істотно позначається на кисневому режимі, а також співвідношенні процесів продукції і деструкції у воді. Макрофітобентос, який більш ефективно використовує сонячну енергію, сприяє аерації водної товщі в денний час, проте, нічне дихання, накопичення і подальше розкладання біо-

су в первинну продукцію зменшується (мал. 3).В Будацькому лимані, в якому раніше значна доля продукції створювалася донними водоростями, в період спостережень бентосна автотрофна ланка взагалі була відсутня через падіння прозорості унаслідок гіперцвітіння фітопланктону. Інтенсивний розвиток фітопланктону може спричиняти зменшення прозорості, і як наслідок – погіршення кисневих умов придонних шарів глибоководних лиманів, що підтверджується результатами проведеного кореляційного аналізу.

ЗВ'ЯЗОК ПИТОМОЇ ПРОДУКЦІЇ ФІТОПЛАНКТОНУ ІЗ СТРУКТУРНИМИ ПАРАМЕТРАМИ ПОПУЛЯЦІЇ (ЧИСЕЛЬНІСТЬ, БІОМАСА, СУМАРНА ПОВЕРХНЯ)

Для вивчення залежності питомої продукції фітопланктону від їх кількісних показників нами були використані дані про первинну продукцію (ВППVвод) і структурні параметри популяцій фітопланктону (N, B, СS) в поверхневому горизонті морських прибережних акваторій, лиманів і лагун північно-західного Причорномор’я, а також малих водойм досліджуваного регіону. Використані також літературні дані.

Окрім параметрів, що традиційно використовують для характеристики концентрації фітопланктону (чисельність і біомаса) нами було розглянуто показник, який рідко використовується – сумарна поверхня клітин (СS). Вираження питомої продукції у вигляді співвідношення: "продукція поверхня" використовується в дослідженнях морських багатоклітинних водоростей (Хайлов и др., 1992). Аналогічний параметр застосовано нами для розрахунку питомої продукції одноклітинних водоростей (Sкл.). Валова первинна продукція, що віднесена до площі клітин, є величиною, яку можна інтерпретувати, як кількість вуглекислоти, що надійшла всередину клітин через одиницю їхньої поверхні за одиницю часу. Таким чином, по фізичному змісту дана величина тотожна інтенсивності потоку речовини. Це є важливою обставиною, що дозволяє оцінювати речовинні потоки біотичних і абіотичних компонентів екосистеми в єдиних фізичних одиницях, що використовуються в біогеохімії.

Із збільшенням величин N, B і СS питома продукція, що розрахована з використанням цих параметрів (N, V і Sкл.) знижується. Таким чином, підвищення концентрації фітопланктону веде до зниження питомої продукції. Із зростанням температури відбувається збільшення питомої швидкості асиміляції неорганічного вуглецю фітопланктоном. При збільшенні температури на 10о N зростає в 1,4 рази, V – в 1,8 і Sкл. – в 3,7 рази. Таким чином, найбільша зміна величини питомої продукції при зміні температурних умов відбувається на одиницю поверхні, тобто даний параметр найбільш чутливий до зміни температури.

Швидкість асиміляції вуглецю поверхнею мікроводоростей співпоставіма з аналогічною величиною у багатоклітинних водоростей.

ЗВ'ЯЗОК ВЕЛИЧИНИ ПЕРВИННОЇ ПРОДУКЦІЇ З ФІЗІКО-ГЕОГРАФІЧНИМИ ПАРАМЕТРАМИ ВОДОЙМ

Лимани північно-західного Причорномор’я є високопродуктивними екосистемами, що вносять вагомий внесок в новоутворення органічної речовини всього ПЗЧМ. Використовуючи власні і літературні дані, автором розраховано, що лимани північно-західного Причорномор’я, маючи об'єм вод менше 1 % від об'єму українського сектора ПЗЧМ, і площу – 7,7 %, в літній період за добу створюють близько 5,5 тис. т. органічного вуглецю, що відповідає 18 % первинної продукції українського сектора ПЗЧМ.

Водойми прибережжя північно-західної частини Чорного моря займають значну довжину берегової лінії, і, приймаючи значну частину берегового стоку, служать в якості своєрідної буферної зони між поверхневим стоком і морськими водами. На берегах деяких лиманів побудовані порти і промислові підприємства. Внаслідок цього лимани беруть на себе значну частку антропогенного навантаження, знижуючи інтенсивність її дії на морські екосистеми. В результаті утримання біогенних елементів, останні накопичуються у воді і донних відкладеннях лиманів і лагун. При об'ємі вод лиманів північно-західного Причорномор’я 1 % від українського сектора ПЗЧМ, запас мінерального фосфору і азоту тут складає близько 8,5 % від їх запасу всієї ПЗЧМ.

Залежність загального запасу мінеральних і валових форм азоту і фосфору в малих водоймах, лиманах і лагунах північно-західного Причорномор’я від об'єму води в інтервалі 6 порядків має лінійний характер. Проте збільшення загального запасу біогенних речовин у водоймищі не приводить до лінійного зростання його загальної первинної продукції. Показник ступені показової функції, що описує залежність загальної продукції водойми (водойм) від запасу мінерального фосфору дорівнює 0,73, сумарної продукції від запасу мінерального азоту – 0,66. Таким чином, ефективність використання біогенних ресурсів зростає при зменшенні розміру водойми. Отже, у визначенні продуктивності водойми велике значення мають його морфометричні параметри, які багато в чому визначають риси гідрології, відкритість до зовнішніх потоків і інтенсивність трофодинамічних і геохімічних взаємодій у водоймі.

Нами побудовано узагальнені залежності, що відображають залежність величини загальної продукції водойми (водойм) від його об'єму і площі водного дзеркала, що одержані для малих водойм, лиманів і лагун та ПЗЧМ в інтервалі 8 порядків величин, а також за літературними даними для альпійських озер, озер Прибалтики і Карельського перешийка, Південного Уралу і Лісостепової зони, які описуються показовими функціями. В залежності водоймf(Sдзерк) для всіх сукупностей водойм показники ступені близькі до одиниці, що свідчить про лінійне зростання загальної продукції при збільшенні площі водойми. Таким чином, площа поверхні водойми є головним фактором морфометрії, що визначає загальну первинну продукцію водойми. Зв'язок

Рис. 4. Залежність валової первинної продукції (Vвод) в поверхневому шарі в літній період від середньої глибини водойми (1 – водойми Палійовської затоки Хаджибейського лиману; 2 – малі водойми Одеського регіону; 3 – лимани північно-західного Причорномор’я; 4 – ПЗЧМ) | продукції водойми і об'єму води складніший і залежить від співвідношення Vвод/Sдзерк, тобто від середньої глибини. В мілких водоймах інтенсивність біогеохімічних процесів найвища. Висока швидкість обмінних процесів між донними відкладеннями і водою, а також водою і атмосферою сприяє активному протіканню продукційних (рис. ) і інших біологічних процесів в товщі води.

Відомо, що за інших рівних умов рівень продукції водойми обумовлюється вмістом біогенних елементів і швидкість їх надходження у водойму (біогенне навантаження). Для характеристики біогенного навантаження на водойми часто використовують величину питомого водозбору. Залежність продуктивності водойм (Sдзерк.) від величини питомого водозбору має гіперболічний

характер (рис. 5). До числа найпродуктивніших водойм з високим питомим водозбором належать Дністровський, Бузький і Дніпровський лимани. Характерно, що перераховані водойми є гирловими зонами крупних річок, що створюють постійний приток біогенних елементів. Концентрація біогенів в притоках, помножена на об'єм води, що надходить, є зовнішнім біогенним навантаженням. У свою чергу, об'єм води, що надходить, віднесений до об'єму водойми, є коефіцієнтом зовнішнього водообміну. Інтенсивність зовнішнього водообміну характеризує швидкість надходження у водоймище нових біогенних елементів, а також енергію руху води, яка сприяє збільшенню швидкості протікання біогеохімічних процесів. Продуктивність (Sдзерк) лиманів північно-західного Причорномор’я лінійно пов'язана з інтенсивністю водообміну (рис. 6) і має з нею щільну кореляцію.

Рис. 5. Залежність валової первинної продукції (Sдзерк.) від величини питомого водозбору в лиманах північно-західного Причорномор’я |

Мал. 6. Залежність валової первинної продукції (Sдзерк.) від швидкості зовнішнього водообміну в лиманах північно-західного Причорномор’я

ВИСНОВКИ

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

ОСНОВНІ РОБОТИ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гончаров А.Ю. Скорости ассимиляционных потоков углерода в сообществе фитопланктона // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Сборник научных трудов МГИ и ИнБЮМ НАН Украины, Севастополь, 2003. – вып. 9. – С. 250-254.

2. Гончаров О.Ю., Юрченко Ю.Ю. Динаміка біогідрохімічних процесів Куяльницького лиману в 2001-2002 роках // Вісник Одеського національного університету. – 2003. – Т. 8., вип. 2. Біологія. – С. 71-76.

3. Гончаров О.Ю., Гаркава Г.П., Богатова Ю.І. Дослідження біогенних елементів і первинної продукції в лиманах північно-західного Причорномор’я в різні періоди // Наукові зап. Тернопільського держ. ун-ту. Сер. Біологія, № 4 (27). – 2005. – С. 50-51.

4. Гончаров А.Ю. Связь морфометрических параметров и внешнего водообмена с первичной продукцией в водоёмах северо-западного Причерноморья // Экология моря. – 2005. – вып. 68. – С. 31-36.

5. Гончаров А.Ю. Продукционно-деструкционные процессы и трансформация биогенных веществ в Тилигульском лимане // Екологічні проблеми Чорного моря: Матеріали VI міжнар. симпозіуму. – Одеса: ОЦНТЕІ, 2004. – С. 104-106

6. Гончаров А.Ю., Юрченко Ю.Ю., Зотов А.Б. Первичная продукция фитопланктона и гидрохимические условия водоёмов Палиёвского залива Хаджибейского лимана // Екологічні проблеми Чорного моря: Матеріали IV міжнар. симпозіуму. – Одеса: ОЦНТЕІ, 2002. – С. 64-68.

7. Гаркавая Г.П., Богатова Ю.И., Гончаров А.Ю. Особенности формирования гидрохимических условий Малого Аджалыкского (Григорьевского) лимана в условиях антропогенного воздействия // Екологічні проблеми Чорного моря: Матеріали IV міжнар. симпозіуму. – Одеса: ОЦНТЕІ, 2002. – С. 59-63.

8. Goncharov A.Yu., Yurchenko Yu.Yu. Production