НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

Перегрим Микита Миколайович

УДК 502.75(477.6)

РІДКІСНІ ТА ЗНИКАЮЧІ ВИДИ ФЛОРИ ДОНЕЦЬКОГО КРЯЖУ

03.00.05 – ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертація є рукопис.

Робота виконана в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор,

Мельник Віктор Іванович

Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України,

завідувач відділу природної флори

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, доцент,

Попович Сергій Юрійович

Національний аграрний університет

Кабінету Міністрів України,

завідувач кафедри декоративного садівництва та фітодизайну

кандидат біологічних наук, ст.н.с.

Шевера Мирослав Васильович

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

старший науковий співробітник

Провідна установа: Донецький ботанічний сад НАН України

Захист відбудеться “3” березня 2006 р. о 10.00 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради К .215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Автореферат розісланий “30” січня 2006 р.

Учений секретар

спеціалізованої ученої ради,

кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Україна і Росія одні з найбагатших країн Європи за флористичним різноманіттям. На території держав існує декілька регіонів, де історично сформувались флори, багаті ендемічними та реліктовими, рідкісними та зникаючими видами рослин. Одним з таких регіонів є Донецький кряж (ДК). У той же час, це індустріально розвинутий регіон, з великою щільністю населення, що значно ускладнює існування природних екосистем, збереження унікальної флори та рослинності.

Дослідженню рослинного покриву ДК приділяло увагу багато науковців. Більшість існуючих даних стосуються флори та рослинності регіону, хорології та збереження рідкісних видів рослин ex situ та in situ. Флору регіону, переважно, вивчали та аналізували у складі флор Південного Сходу України, Нижнього Дону, Луганської області тощо, не враховуючи історичного походження території. Це стосується і раритетних видів рослин.

На сьогодні практично не має даних стосовно стану популяцій, біологічних, еколого-ценотичних особливостей раритетних видів регіону. Тому, систематизація існуючих даних, вивчення вікової та просторової структури популяцій, динаміки чисельності, еколого-ценотичних особливостей рідкісних та зникаючих видів флори ДК для розробки наукових основ збереження біорізноманіття цього унікального регіону – є актуальним.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі природної флори НБС ім. М.М. Гришка НАН України у відповідності до індивідуального плану роботи аспіранта і до плану науково-дослідних робіт за темою „Теоретичні основи формування інтродукційних популяції рідкісних та зникаючих видів рослин з метою їх охорони” (315 – ПФ № 0100U000418).

Мета і задачі дослідження. Мета роботи – визначити сучасний стан популяцій рідкісних і зникаючих видів флори ДК, на основі вивчення їх хорології, еколого-ценотичних особливостей, вікової та просторової структури, вдосконалити наукові основи ефективного збереження та раціонального використання раритетних видів рослин.

Для досягнення мети постановлено наступні завдання:

Ш Скласти список рідкісних та зникаючих видів рослин флори ДК;

Ш Провести таксономічний, біоморфологічний, географічний та еколого-ценотичний аналізи раритетних видів флори ДК;

Ш Дослідити сучасну вікову та просторову структуру популяцій раритетних видів. Провести порівняльний аналіз популяцій в природних та штучно створених фітоценозах;

Ш Удосконалити наукові основи ефективного збереження і раціонального використання популяцій рідкісних і зникаючих видів рослин флори ДК;

Ш Збагатити видами флори ДК ботаніко-географічні ділянки “Степи України”, “Рідкісні та зникаючі види України”, “Рівнинні ліси України” Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України.

Об’єкт дослідження – рідкісні та зникаючі види флори ДК.

Предмет дослідження – стан популяцій, біологічні, еколого-ценотичні особливості раритетних видів флори ДК, формування регіональної екологічної мережі.

Методи дослідження методи флористичних, геоботанічних, фітоценологічних досліджень, методи популяційної екології.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше вивчено та систематизовано дані про рідкісні види флори ДК. Проведено таксономічний, біоморфологічний, географічний, та еколого-ценотичний аналізи, досліджено стан та структуру популяцій раритетних видів рослин.

Виявлено новий вид для рівнинної частини України (Gagea chrysantha (Jan) Schult. et Schult. f.), зростання ще одного виду підтверджено (Viola nemausensis Jord.), а також близько 135 нових місцезнаходжень більше ніж 60 раритетних видів рослин флори України, Росії і ДК.

Розроблено принципи розбудови регіональної екомережі ДК.

Практичне значення одержаних результатів. За результатами дисертаційної роботи підготовлено і передано до Міністерства екології та природних ресурсів України наукові обґрунтування на створення 4 ботанічних заказників загальнодержавного значення і 1 ботанічного заказника місцевого значення.

Підготовлено у співавторстві описи трьох видів (Allium lineare L., Crocus reticulatus Steven ex Adams , Bulbocodium versicolor (Ker.-Gawl.) Spreng.) до нового видання Червоної книги України. Розроблено рекомендації щодо вдосконалення та уточнення регіонального списку рідкісних видів рослин Луганської області. Підготовлено і видано у співавторстві „Червону книгу Луганської області”.

Результати дисертаційної роботи використовуються у навчальному процесі на кафедрі садово-паркового господарства і екології Луганського національного педагогічного університету імені Т. Шевченка.

Передано близько 800 гербарних аркушів (більше 200 видів) до 6 гербаріїв Європи: гербарій Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, гербарій Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України, гербарій Львівського національного університету ім. І. Франка, гербарій Луганського національного педагогічного університету ім. Т. Шевченко, гербарій Державного білоруського університету, гербарій Віденського університету.

Поповнені колекції рослин Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України 20 видами (Delphinium puniceum Pall., D. sergii Wissjul., Adonis wolgensis Steven тощо).

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням, виконаним автором у 2002–2005 рр. Обробка матеріалів, у тому числі аналіз і узагальнення результатів, виконані автором дисертації самостійно.

Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень доповідались на І міжнародній науковій конференції „Відновлення порушених природних екосистем” (Донецьк, 2002), Міжнародній конференції “Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия” (Ростов-на-Дону, 2002), Міжнародній конференції „Природні ліси в помірній зоні Європи – цінності та використання” (Мукачеве, 2003), Науково – практичній конференції „Збереження біорізноманіття на південному сході України” (Донецьк, 2004), ІІ – ІV Міжнародних наукових конференціях молодих вчених (Беловежская Пуща, 2002 г.; Санкт-Петербург, 2003 г.; Рахов, 2004 г.), ІІ – V Міжнародних наукових конференціях молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002; Біла Церква, 2003; Тростянець, 2004; Київ, 2005), конференціях молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів, 2002; Одеса, 2003; Канів, 2004; Умань, 2005), Всеукраїнській науково-практичній конференції, присвяченій пам’яті академіка М.М. Гришка (Глухів, 2005), Міжнародна наукова конференція „Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища” (Кривий Ріг, 2005), XVII International Botanical Congress (Vienna, 2005), також відображались у наукових звітах відділу природної флори і вченої ради НБС ім. М.М. Гришка НАН України з 2002 по 2005 роки.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 15 наукових праць, в тому числі 1 монографія у співавторстві, 6 статей у фахових виданнях та 8 тез у матеріалах конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку цитованої літератури, що включає 331 найменування. Дисертація викладена на 288 сторінках машинописного тексту, з них 150 сторінок основного тексту, і містить 25 рисунків, 17 таблиць та два додатки, обсягом 109 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ТА ОХОРОНИ РІДКІСНИХ І ЗНИКАЮЧИХ ВИДІВ РОСЛИН ДОНЕЦЬКОГО КРЯЖУ

На необхідність охорони природи ДК, зокрема рідкісних видів рослин, вказували В.І. Талієв (1896 – 1899, 1913), Г.І Танфільєв (1953), К.М. Залеський (1918), Й.К. Пачоський (1890, 1891). Дослідженням раритетних видів рослин та створенням об’єктів природно-заповідного фонду на ДК займалися: Є.М. Лавренко (1925 – 1928; Лавренко, Погребняк, 1929), Ю.Д. Клеопов (1929, 1933, 1941), М.В. Клоков (Клоков, Лавренко, 1924), І.Г. Зоз (1928; Зоз, Клоков, 1936), Ф.О. Гринь (1938, 1940), М.І. Котов (1939, 1940, 1953; Котов, Карнаух, 1939, 1940), О.М. Дубовик (1963 – 1965, 1967, 1970; Дубовик, Ткаченко, 1967), Г.М. Зозулін (Зозулін, Селедец, 1963; Зозулін, Пашков, Абрамова, 1968, 1977; Зозулін, Пашков, 1969; Зозулін, Федяєва, 1985, 1986), Г.І. Білик і В.С. Ткаченко (Білик, Ткаченко, 1971), С.М. Зиман (1976; Зиман, Івашин, Хархота, 1972; Зиман, Івашин, Чуприна, 1973; Зиман, Ткачук, 1974), Д.С. Івашин (1977, 1979; Івашин та ін., 1981), В.П. Селедець (1967), Т.І. Абрамова (1966, 1967, 1970, 1973; Абрамова, Федяєва, 1991), Є.М. Кондратюк (1979; Кондратюк, Бурда, 1979 – 1981, 1983, 1987; Кондратюк, Остапко, 1990; Кондратюк, Чуприна, 1992), Р.І. Бурда (1984, 1990, 1991), В.М. Остапко (1986, 2005), В.В. Федяєва (1991), А.М. Шмараєва (1991), Ж.М. Шишлова (Шишлова, Федяєва, 1991), Р.І. Ісаєва (Ісаєва, Маслова, Ніколаєва, 1983, 1986, 1990), О.І. Луценко (1990; Горбачов, Луценко, Абрамова, 1981) та інші.

Таким чином, історія вивчення та охорони рідкісних і зникаючих видів флори Донецького кряжа нараховує приблизно 110 років, цим питанням приділяли увагу велика кількість науковців. За цей час фактично закінчено проведення інвентаризації раритетного фітогенофонду території дослідження, класифікацію за категоріями рідкісності, розпочато розбудову взаємопов’язаної мережі заповідних об’єктів.

ПРИРОДНІ УМОВИ ДОНЕЦЬКОГО КРЯЖУ

ДК розташований у центральній та східній частині Донецької області, у південній частині Луганської області та західній частині Ростовської області. Північна межа кряжу співпадає з долиною р. Сіверський Донець, на південному заході межує з Приазовською височиною, на півдні чітко відокремлюється від Приазовської та Нижньодонської низовини, а на заході проходить по лінії Серебрянка –Артемівськ – Горлівка – Донецьк. Площа - близько 23000 км2. За геоботанічним районуванням (Геоботанічне ..., 1977) ДК відноситься до Голарктичного домініону, Європейсько-Азіатської степової області, Причорноморської (Понтичної) степової провінції, Приазовсько-Чорноморської степової підправінції, смуги різнотравно-кострицево-ковилових степів, Донецького округу лучних та різнотравно-типчаково-ковилових і петрофітних степів, рослинності кам’яних відслонень та широколистяних лісів.

В розділі наводиться характеристика геолого-геоморфологічних умов, рельєфу, клімату, гідрологічної мережі, ґрунтів, загальні відомості про флору та рослинність регіону досліджень.

Різноманітність природних умов, які сформувались на території ДК протягом тривалого історичного періоду під впливом геоморфологічних, кліматичних процесів, обумовлюють наявність великої кількості еконіш, різних типів рослинності з притаманною її специфічністю, але за рахунок антропогенного впливу з часом ці риси стають все менш виразними.

ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИКА ВИВЧЕННЯ РІДКІСНИХ ТА ЗНИКАЮЧИХ ВИДІВ

Критерії відбору рідкісних видів рослин. До предмету досліджень належать рідкісні, зникаючі, ендемічні види флори ДК, які занесено до Червоної книги МСОП, Європейського Червоного списку, Червоних книг України і Росії, Червоної книги колишнього СРСР, регіональних охоронних списків Донецької, Луганської, Ростовської областей, охороняються Бернською конвенцією, а також види, що інтенсивно знищуються на території досліджень. Основними критеріями відбору видів для досліджень є: наявність виду у Червоних книгах, охоронних списках будь-якого рангу; поширення і стан популяцій ендемічних, диз’юнктивно-ареальних, погранично-ареальних і рідкісних видів у складі флори ДК; належність виду до реліктових і тих, що зникають з природних причин; належність виду до рідкісних і таких, що зникають, фітоценозів та специфічних екологічних ніш; практичне використання виду; належність виду до декоративних дикорослих видів, які стають рідкісними або зникають внаслідок масового винищення цих рослин у природному середовищі.

Методика досліджень. Польові дослідження проводились з використанням маршрутно-експедеційних та напівстаціонарних методів, здійснено 9 експедиційних виїздів тривалістю від 5 днів до 1 місяця. Поширення раритетних видів рослин на ДК досліджувались за літературними даними, результатами власних досліджень та матеріалів гербаріїв: KW, KWHA, DNZ, KON, RV, RWHA. Збір, засушування та монтування гербарію проводилось за методикою О.К. Скворцова (1977). Назви судинних рослин наводяться згідно С.Л. Мосякіна та М.М. Федорончука (1999), з урахуванням новіших робіт і власних досліджень. Таксономічний аналіз проведено за методиками А.І. Толмачова (1974, 1986). Біоморфологічний аналіз проводився згідно класифікації життєвих форм К. Раункієра (1907, 1934) та І.Г. Серебрякова (1962, 1964). Фітоценотичні описи проводились за методикою викладеною в роботі Т.О. Работнова (1992). Аналіз просторової структури популяцій проведено згідно типізації В. Гранта (1980, 1984, 1991) і К.А. Малиновського (1986; Малиновський, Царик, 1991; Структура..., 1998). Вікова структура популяцій, визначення типів популяцій за віковим складом вивчались за методикою запропонованою Т.О. Работновим (1964, 1992) та школою О.О. Уранова (Уранов, 1960, 1973; Уранов, Смирнова, 1969; Ценопопуляции ..., 1976). Виділення під охорону цінних природних територій поводилось у відповідності з методичними рекомендаціями по формуванню сітки природно-заповідних територій в областях України (Методичні ..., 1990). Підготовка наукових обґрунтувань на створення заповідних територій проводилась згідно методики А.В. Подобайло (2001) та „Положення ...” (2004). Обробку результатів досліджень проводили з використанням стандартного набору комп’ютерних програм. Картосхеми створені за допомогою ГІС-пакету “MapInfo Professional 6.0”. Всі фото та малюнки виконані автором.

АНАЛІЗ РАРИТЕТНОГО КОМПОНЕНТУ ФЛОРИ ДОНЕЦЬКОГО КРЯЖУ

Таксономічний і біоморфологічний аналізи. За даними проведених досліджень до рідкісних і зникаючих видів флори ДК віднесено 244 види, які належать до 143 родів, 56 родин, 37 порядків, 5 класів, 4 відділів. За кількістю видів відділи розміщені у наступному порядку: Magnoliophyta – 232 види, Polypodiophyta – 8 видів, Equisetophyta – 3 види, Pinophyta – 1 вид. Більше ніж половину рідкісних видів флори ДК охоплюють 10 родин: Poaceae – 18 видів, Fabaceae - 16, Asteraceae - 15, Rosaceae - 14, Brassicaceae - 13, Scrophulariaceae - 13, Cariophyllaceae - 12, Lamiaceae - 11, Ranunculaceae - 10, Apiaceae - 9. Всі інші родини представлені 1 – 8 видами. Серед родів із найбільшою кількістю видів виділяємо роди: Stipa L.-14 видів, Rosa L., Vincetoxicum N.M. Wolf по 7 видів, Astragalus L. – 6, Dianthus L. – 5, Asplenium L., Erysimum L., Veronica L., Iris L. по 4 види. Всі інші роди представлені 1 – 3 видами.

Відповідно до класифікації життєвих форм К. Раункієра раритетні види флори ДК, розподілені наступним чином: фанерофітів – 17 видів, хамефітів – 28, гемікриптофітів – 134, криптофітів – 52 (геофіти – 49, гідрофіти – 3), терофіти – 13.

За класифікацією життєвих форм І.Г. Серебрякова раритетні види флори ДК, розподілені наступним чином: дерев – 4 види, кущів – 13, кущиків – 3, напівкущиків – 24, трав’янистих рослин - 200 (полікарпічні трави – 184 види, з них вічнозелених – 2 види, літньозелених – 160 видів, ефемероїдів – 20 видів, сапрофітів і сукулентів по 1 виду, монокарпічних трав – 16 видів).

Першоджерелами для складання списку рідкісних і зникаючих видів флори ДК були списки рідкісних видів різних рангів, а також велика кількість ботанічних праць, що стосуються вивчення території регіону досліджень. У подальшому список коректувався за рахунок критичного перегляду гербарних зборів і аналізу результатів обробки власних польових матеріалів. Паралельно список трансформувався з урахуванням нових даних і поглядів у систематиці вищих рослин і власних досліджень (рід Tulipa L.). На основі проведених досліджень, до конспекту раритетних видів флори ДК включено 13 видів, які не мають статусу охорони будь-якого рівня: Rumex marschallianus Rchb., Rosa subafzeliana Chrshan., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Dictamnus gymnostylis Steven, Physospermum cornubiense (L.) DC., Galium glabricarpum Ostapko, Veronica serpyllifolia L., V. donetzica Ostapko, Pedicularis kaufmanii Pinzd., Petasites hybridus (L.) Gaertn., Mey. et Schreb., Jurinea granitica Klokov, Scorzonera purpurea L., Gagea chrysantha. Остаточний конспект раритетних видів флори ДК з основними характеристиками видів, які положено в основу різних аналізів наведено у додатку А.

Географічний аналіз. Класифікацію типів геоелементів раритетних видів регіону дослідження проводили за Ю.Д. Клеоповим (1990). Встановлено, що 23 види належать до голарктичного типу геоелементу, 20 видів – до євразійського, 26 видів – до європейського, 30 видів – до субсередземноморського, 82 види – до номандійського, 63 види – до ендеміків вузьких територій (серед них: ендеміків басейну р. Дон – 11 видів, ендеміків басейну р. Сів. Донець – 3 види, волго-донських ендеміків – 1 вид, донецьких ендеміків – 5 видів, приазовсько-донецьких ендеміків – 10 видів, східнопричорноморських ендеміків – 33 види). 74 раритетних види знаходяться на межах своїх ареалів: 37 видів – на південній, по 17 – на північній і на східній, 8– на західній, 4 – на північно-західній, 3 – на північно-східній, 1 – південно-західній.

Еколого-ценотичний аналіз.. Класифікацію флороценокомплексів для раритетних видів флори ДК наводимо аналогічно класифікації, що використав В.М. Остапко (Ейдологічні, ..., 1999) для Південного Сходу України. Однак, у флорі ДК існує кілька рідкісних видів які приурочені виключно до екотонів між лісовими та степовими екосистемами, тому виділяємо їх в окрему групу. Таким чином, раритетні види флори ДК за флороценокомплексами розподілені наступним чином: до лісового флороценокомплексу належать 54 види, до степового – 77, до петрофітного – 81, до псамофітного – 7, до лучного – 12, до болотного – 3, до гідрофітного – 6, до екотонів – 4.

Проведено класифікацію фітоценотипів раритетних видів флори ДК. Встановлено, що в рослинних угрупованнях едифікаторами і співедифікаторами виступають 25 видів, конфекторами – 9 видів, компонентами виступають решта 210 видів.

Созологічна оцінка раритетних видів флори ДК. Враховуючи результати вище проведених аналізів, а також отримані дані по просторовій і віковій структурі популяцій видів, всі рідкісні види флори ДК поділені за категоріями рідкісності. Так, до категорії 0 (зниклі) віднесено 5 видів (Viola alba Besser, Hottonia palustris L., Agrimonia procera Wallr., Menyanthes trifoliata L., Carex pilosa Scop.), поодинокі знахідки цих видів датуються початком ХХ сторіччя, пізніших вказівок на зростання цих видів на ДК не знайдено. До категорії І (зникаючі) віднесено 139 видів, з них 39 видів відомі з одного місцезнаходження, 35 – з двох, 23 – з трьох, 2 види (Delphinium puniceum, Cleome donetzica Tzvel.) у регіоні дослідження відомі з 6 місцезнаходжень, однак, їх популяції знаходяться у критичному стані. До категорії ІІ (вразливі) включено 58 видів, до категорії ІІІ (рідкісні) включено 12 видів, до категорії IV включено 30 видів.

231 раритетний вид флори ДК занесено у охороні списки різних рангів. Так, до Червоної книги МСОП включено 21 вид, до Європейського Червоного списку – 25 видів, до Червоної книги України – 60, до Червоної книги Росії – 26, Червоної книги колишнього СРСР - 8, охороняються Бернською конвенцією – 1, до регіональних списків Донецької, Луганської, Ростовської областей – 221 (зокрема, до регіонального списку Донецької області – 113 видів, Луганської області – 130, Ростовської області – 107).

СУЧАСНИЙ СТАН ПОПУЛЯЦІЙ РІДКІСНИХ ТА ЗНИКАЮЧИХ ВИДІВ РОСЛИН ДОНЕЦЬКОГО КРЯЖУ

Просторова структура популяцій. До континуального типу просторової структури популяцій в регіоні дослідження належать популяції 9 видів. На кряжі спостерігається формування ізольованих груп і популяційних фрагментів цих видів, що пов’язано, насамперед, з дією антропогенного фактору (Ephedra distachya L., Anemone ranunculoides L., Corydalis solida (L.) Clairv., Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. f., Bellevalia sarmatica (Pall. ex Georgi) Woronow, Iris pumila L., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., S. capillata L.) та наявністю ізоляційних бар’єрів обумовлених різними екологічними умовами (Ephedra distachya, Sempervivum ruthenicum Schnittsp., Tulipa biebersteiniana, Bellevalia sarmatica).

Переважна більшість, а саме 235 видів рідкісних видів флори ДК мають ізольовану просторову структуру популяцій. До окремої групи належать 5 видів зі значними диз’юнкціями ареалів географічного масштабу: Schivereckia mutabilis (M. Alexeenko) M. Alexeenko, Astragalus cretophilus Klokov, Onosma graniticola Klokov, Verbascum laxum Filar. et Jav., Veronica umbrosa M.Bieb. Перші два види до цієї групи можна віднести при умові розгляду їх у складі більших за обсягом видів Schivereckia podolica Andrz. ex DC. s. l. та Astragalus cornutus auct. non Pall. s. l. відповідно. Осередки ареалів трьох видів, Astragalus cretophilus, Onosma graniticola, Veronica umbrosa у регіоні дослідження складається з кількох окремих локальних популяцій. Що пов’язано з фрагментацією під впливом антропогенного фактору колись єдиних популяцій. У розділі це явище розглянуто на прикладі популяцій Astragalus cretophilus.

43 раритетних видів мають стрічковий або лінійний тип просторової структури популяцій на ДК (Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Anemone sylvestris L., Corydalis marschalliana Pers., Lysimachia vertillaris Spreng. та інші). Популяції всіх цих видів поділяємо на два підтипи:

І. Популяції видів, у яких лінійна просторова структура обумовлена біологією, тобто їх місцезростання неодмінно пов’язані з ценозами, що мають форму стрічок та ліній на ДК, сформовану під впливом різних геологічних, фізико-географічних факторів.

ІІ. Популяції видів, у яких лінійна просторова структура сформувалась як наслідок дії антропогенного фактору. Тобто популяції видів приуроченні переважно до залишків степових ділянок, які на території досліджень, зазвичай, представлені вузькими смугами вздовж долин річок, балок, ярів, територій з надто пересічним рельєфом: Pulsatilla pratensis (L.) Mill., Adonis wolgensis, Echium russicum J.F. Gmel., Crocus reticulatus Steven ex Adam, Stipa dasyphylla (Czern. ex Lindem.) Trautv., S. zalesskii Wilensky, S. pulcherrima K. Koch, S. tirsa Steven, S. ucrainica P. Smirn, S. pennata L., S. borysthenica Klokov ex Procudin

Перший підтип, в свою чергу, поділяємо на чотири групи, в залежності від приуроченості популяцій виду до певного типу рослинності: а) Популяції видів рослин, які приурочені до лісового типу рослинності на ДК: (Cystopteris fragilis, Corydalis marschalliana, Lysimachia vertillaris, Lathyrus vernus (L.) Bernh. та інші); б) Популяції видів рослин, які приурочені до кальцефітного степового типу рослинності на ДК (Euphorbia cretophila Klokov, Astragalus henningii (Steven) Kolokov., Hedysarum grandiflorum Pall., Linum czerniaevii Klokov та інші); в) Популяції видів рослин, які приурочені до лучного типу рослинності на ДК(Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. f.); г) Популяції видів рослин, які приурочені до екотонів між лісовими і степовими екосистемами на ДК (Anemone sylvestris, Dictamnus gymnostylis, Centaurea tanaitica Klokov). У розділі наводиться характеристика популяцій видів з виділених підтипів та груп.

187 рідкісних і зникаючих видів флори ДК мають локальний просторовий тип структури популяції, які представлені від одного до кількох десятків локалітетів (Asplenium septentrionale (L.) Hoffm., Delphinium puniceum, Carpinus betulus L., Cleome donetzica, Calophaca wolgarica (L. fil.) DC., Petasites hybridus, Allium lineare L. та інші).

Вікова структура популяцій. Проведено вивчення вікової структури популяцій 9 видів: Paeonia tenuifolia L., Scutellaria creticola Juz., Fritillaria ruthenica Wikstr., 3 види роду Tulipa, Crocus reticulatus, Festuca cretacea T.Pop et Proskor., Arum elongatum Steven.

Вікова структура популяцій Paeonia tenuifolia. Вивчено вікову структуру 4 популяцій виду на ДК в Луг. обл.: 1) Слов’яносербський район, окол. с. Обозне, у невеликих улоговинах, на крейдяному схилі західної експозиції крутістю 10°, угруповання Elytrigieta repense; 2) Лутугінський р-н, окол. с. Розкішне, пам’ятка природи „Балка Плоска”, мергельний схил південної експозиції крутістю до 30°, угруповання Elytrigieta repense і Onosmeta tanaiticae; 3) Лутугінський р-н, окол. с. Георгієвка, балка Коноплянська, мергельний схил південної-західної експозиції крутістю до 45°, угруповання Bromopseta ripariae; 4) Свердловський р-н, окол. с. Провалля, заповідник „Провальський степ”, Калинівська ділянка, степовий схил східної експозиції крутістю до 5°, екотон між байрачним лісом і степовою ділянкою. Вікові спектри перших трьох ценопопуляцій мають піки на генеративних особинах. Це свідчить, про те що ценопопуляції є стійкими, толерантними і можуть довго існувати у складі фітоценозу. Четверта ценопопуляція за своїм віковим спектром значно відрізняється від попередніх, і має два піки на ювенільних і генеративних вікових станах. Тому, належить до прогресивних або інвазійних популяцій. Однак, вона інтродукційного походження на відміну від попередніх. Впадина, що утворюється на 4 спектрі на віргінільних особинах, обумовлена різною насіннєвою продуктивністю особин у різні роки. Оскільки, популяція ще досить молода, то коливання чисельності особин різних вікових станів ще не може збалансовуватись. Треба зазначити, що дані по віковій структурі не є абсолютними. Тому що, всі популяції, навіть у заповіднику „Провальський степ”, зазнають значного антропогенного впливу (викопування особин).

При порівнянні вікових спектрів популяцій виду на ДК з віковими спектрами популяцій виду в Добропольському р-ні Донеччини, в заповіднику „Стрельцівський степ” (Шевчук, Юрченко, 1997) і віковими спектрами інтродукованих популяцій у НБС ім. М.М. Гришка НАН України (Мельник, Гриценко, Перегрим, 2003), підтверджуємо висновок отриманий О.М. Шевчук та І.Т. Юрченко (1997). При збільшені пасовищного навантаження, яке виражається схемою: заповідна територія (відсутність випасання) > І стадія > ІІ стадія > ІІІ стадія дигресії рослинного покриву, стратегія популяцій Paeonia tenuifolia змінюється наступним чином: нормальна > прогресивна > нормальна > регресивна, це підтверджує, що помірний випас позитивно впливає на розвиток та існування виду.

Вікова структура популяцій Scutellaria creticola. Дослідження вікової структури популяції Scutellaria creticola проводилось на шести ділянках між с. Білогорівка Попаснянського р-ну Луганської області та с. Серебрянка Артемівського р-ну Донецької області (для території характерна рослинність крейдяних відслонень). Перші три ділянки зазнають значний антропогенний тиск, на інших він майже відсутній. При складані вікового спектру для 1 та 2 ділянок отримали пік для старих генеративних особин, а на ділянках 4, 5, 6 – для дорослих генеративних особин. На ділянці 3, хоч пік і припадає на дорослі генеративні особини, маємо високі показники для старих генеративних і субсенільних особин. Таким чином, популяція Scutellaria creticola на ділянках 1, 2 має регресивний характер, на ділянці 3 – толерантно-регресивний, на ділянках 4, 5 ,6 – толерантний, що свідчить про тенденцію до випадання виду з рослинного покриву.

Вікова структура популяцій Fritillaria ruthenica. Вивчено вікову структуру 9 модельних популяцій виду на ДК у Луг. обл.: 1) Лутугінський р-н, окол. с. Розкішне, екотон і байрачний ліс на мергельних схилах південної експозиції крутістю до 50є у пам’ятці природи „Балка Плоська”; 2) Станично-Луганський р-н, окол. с. Піонерське, у заплавному лісі по правому березі р. Сів. Донець; 3) Станично-Луганський р-н, окол. с. Паньківка, у байрачному лісі по правому березі р. Сів. Донець, на крейдяних схилах cхідної експозиції крутістю до 60є, надмірний антропогенний вплив (прогін та випасання худоби); 4) Краснодонський р-н, окол. с. Давидо-Нікільське, у вершині правого відрогу балки Крутої, байрачний ліс; 5) Свердловський р-н, окол. с. Провалля заповідник „Провальський степ”, Грушевська ділянка, відріг балки Грушева біля долини Мокра, байрачний ліс; 6) Свердловський р-н, окол. с. Черемшине, екотон байрачного лісу „Катарал”; 7) Свердловський р-н, окол. с. Провалля, заповідник „Провальський степ”, Калинівська ділянка, у байрачному лісі по долині р. Велике Провалля; 8) Свердловський р-н, окол. с. Провалля, у байрачному лісі по долині р. Велике Провалля, біля геологічної пам’ятки природи „Королівські скелі”, значний антропогенний вплив (випас та прогін малої рогатої худоби, рекреаційні навантаження); 9) м. Стаханів, окол. с. Алмазне, біля профілакторію “Алмаз”, байрачний ліс по вибалку, що зливається з долиною р. Ломоватка, з виходами пісковику.

Вікові спектри більшості популяції мають максимуми на генеративних особинах. Це свідчить, що ценопопуляції є екологічно стійкими, толерантними і можуть необмежено довго існувати у складі фітоценозу. Загальна структура спектра зумовлена різною тривалістю проходження вікових станів, тобто якщо проросток формується упродовж року, а ювенільна рослина існує два роки, то генеративна 10–15 років. Слід зазначити, що велика кількість проростків гине, не утворивши наступної вікової групи, внаслідок чого на спектрі утворюється впадина між ними і ювенільними особинами. Структура вікового спектру екотоних ценопопуляції (1, 4) відрізняється від такої лісових. На нашу думку, це пов’язано з екологічними умовами: високі за розмірами генеративні рослини на відкритому просторі пошкоджуються вітром, бульбоцибулини не завжди можуть витримати більш посушливі умови тощо. Популяції 3 і 8 мають максимум на іматурних особинах, що пов’язано з антропогенними чинниками, які впливають на них: поки рослина незначних розмірів (p – im), вона має шанси вижити, після формування стебла (v, g) більшість особин гине від щорічних механічних пошкоджень або потрапляє на букети. Порівняння вікової структури досліджених популяцій Fritillaria ruthenica на ДК з популяціями виду в Приоксько–Терраському заповіднику (Вахрамеева, Никитина, Денисова, 1983) показало, що ценопопуляції лісових фітоценозів виявились ідентичними, а екотоні ценопопуляції в регіоні дослідження близькі до ценопопуляцій остепнених лук Приоксько – Терраського заповідника.

Таким чином, на сьогодні на ДК відомо 26 місцезнаходжень Fritillaria ruthenica, які приурочені до лісових та екотонних угруповань. Популяції виду гомеостатичні, мають здебільшого середнє значення щільності і життєвості, тому тривалий час можуть утримуватись у складі фітоценозів за умови відсутності антропогенного впливу.

Вікова структура популяцій видів роду Tulipa: 1. T. gesneriana L. Протягом досліджень проведено вивчення вікової структури 7 модельних популяцій виду на ДК у Луганській та Ростовській областях: 1) Луг. обл., Свердловський р-н, окол. с. Провалля, заповідник „Провальський степ”: а) Калинівська ділянка; б) Грушевська ділянка (степові гриви з виходами пісковиків, південна та східна експозиції, угруповання Caraganeta frutex, Amygdaleta nanae, Stipeta capillatae, антропогенний вплив практично відсутній); 2) Луг. обл., Антрацитівський р-н, окол. с. Маломиколаївка (степові гриви з виходами пісковиків, південна експозиція, угруповання Stipeta capillatae, Amygdaleta nanae, помірний випас); 3) Луг. обл., Краснодонський р-н, окол. с. Хрящувате (мергельні відслонення, східна експозиція, угруповання Caraganeta frutex, Amygdaleta nanae, помірний випас); 4) Луг. обл., Краснодонський р-н, окол. с. Давидо-Нікольське (крейдяний схил крутістю до 45°, східна експозиція, угруповання Caraganeta frutex, Amygdaleta nanae, помірний випас); 5) Луг. обл., Лутугінський р-н, окол. с. Розкішне (підніжжя мергельних схилів, вздовж ярів, угруповання Caraganeta frutex, помірний випас); 6) Рост. обл., окол. м. Донецьк, с. Макарове (степова грива з виходами пісковиків, шириною до 20 м , угруповання Stipeta capillatae, надмірний випас).

Вікові спектри 2 і 6 популяцій мають піки на генеративних особинах, 1а, 1б, 3, 5 – на віргінільних і лише 4 - на іматурних особинах. Дослідженні популяції є стійкими, толерантними, а популяція 4 належить до прогресуючих або інвазійних. Однак, переважна більшість популяцій зазнає значний антропогенний тиск. Розподіл особин в популяціях виду в більшості випадків груповий, іноді хаотичний. Домінує насіннєве розмноження. Треба відмітити, що чітко прослідкується, навіть візуально, залежність середньої щільності особин виду на 1 м2 по відношенню до проективного покриття Caraganа frutex, Amygdalus nana, чим більше другий показник тим менше перший.

2. T. biebersteiniana. Вивчено вікову структуру 12 модельних популяцій виду на ДК: 1) Дон. обл., Шахтарський р-н, окол. с. Грабове (степовий схил східної експозиції, виходи пісковиків, сильне випасання); 2) Луг. обл., Антрацитівський р-н, окол. с. Маломиколаївка (вершина степової гриви, відслонення пісковиків, сильне випасання); 3) Луг. обл., Антрацитівський р-н, окол. с. Зеленодольське, гора Куца (відслонення сланців, західні експозиція, помірний випас); 4) Луг. обл., Лутугінський р-н, окол. с. Успенка (степові схили вздовж Кривенького яру, відслонення пісковиків, західна експозиція, сильне випасання); 5) Луг. обл., Лутугінський р-н, окол. с. Волнухіне (вершина та схил степової гори, східна експозиція, відслонення пісковиків, помірне випасання); 6) Луг. обл., Лутугінський р-н, окол. с. Верхня Оріхівка (вершина степової гори, відслонення пісковиків, помірне випасання); 7) Луг. обл., Лутугінський р-н, окол. с. Розкішне (вершина мергельного схилу, південна експозиція, помірне випасання); 8) Луг. обл., Краснодонський р-н, окол. с. Ізварине (степові гриви з виходами вапняків, південна ексозиція, надмірне випасання); 9) Луг. обл., Краснодонський р-н, окол. с. Малий Суходол (степовий схил з виходами крейдяних порід, східна експозиція, надмірне випасання); 10) Луг. обл., Свердловський р-н, окол. с. Ведмежанка (вершина степової гриви, відслонення пісковиків, сильне випасання); 11) Рост. обл., окол. м. Донецьк, окол. с. шахти „Західної” (степові гриви з виходами пісковиків, західна експозиція, надмірне випасання); 12) Рост. обл., окол. м. Донецьк, с. Брильовка (вершина каньйону по правому березі р. Велика Кам’янка, відслонення пісковиків, північна експозиція, надмірне випасання).

12 модельних популяцій у різних адміністративних районах виявились толерантними і інвазійними. У 1 - 3, 5, 7, 9, 10, 12 популяціях віковий спектр мав пік на генеративних особинах, а у 4, 6, 8, 11– на іматурних (у цих випадках ПП трав’янистого покриву складало 50 – 60%). Розподіл особин у популяціях груповий. Домінує насіннєве розмноження.

3. T. quercetorum. Вивчено вікову структуру 10 модельних популяцій виду на ДК на території Луг. обл.: 1) Станично-Луганський р-н, окол. с. Піонерське, заплавний ліс; 2) Антрацитівський р-н, окол. с. Маломиколаївка, байрачний ліс; 3) Антрацитівський р-н, окол. с. Красна Поляна, байрачний ліс; 4) м. Стаханів, окол. с. Алмазне, байрачний ліс; 5) Лутугінський р-н, окол. с. Розкішне, байрачний ліс на мергельних схилах південної експозиції з крутістю до 50є; 6) Лутугінський р-н, окол. с. Першозванівка, байрачний ліс; 7) Лутугінський р-н, окол. с. Лісне, байрачний ліс; 8) Краснодонський р-н, окол. с. Давидо-Нікольське, байрачний ліс; 9) Свердловський р-н, окол. с. Провалля, заповідник „Провальський степ”, Грушевська ділянка, байрачний ліс; 10) Рост. обл., окол. м. Донецьк, с. шахти „Західної”, вул. Рози Люксембург, інтродукована популяція на початку 80-х років ХХ сторіччя.

Всі 10 модельних популяцій виявились толерантними з піком у віковому спектрі на віргінільних особинах. Варто відмітити, що середня кількість генеративних особин складає 2 – 3 особини на 1м2. Дане значення варіює від ступеню освітлення, чим сильніше освітлення, тим більше кількість квітучих особин. Розподіл особин у популяції рівномірний. Домінує вегетативний тип розмноження. Вікові спектри досліджених популяцій T. quercetorum на ДК, схожі за своєю структурою до вікових спектрів популяцій виду у Чорному лісі на Кіровоградщині, а також до вікових спектрів інтродукованих популяцій в НБС ім. М.М. Гришка НАН України (Свистун, 2000).

Таким чином, популяції видів роду Tulipa з флори ДК утримують стабільні фітоценотичні позиції у рослинному покриві. Якщо не буде збільшуватись вплив антропогенного фактору на місцезростання видів, то популяції будуть існувати необмежено довго. Однак, тревогу викликають популяції T. gesneriana, чисельність особин у яких незначна.

Вікова структура популяцій Crocus reticulatus. Проведено вивчення вікової структури 10 модельних популяцій виду: 1) Луганська область, околиці м. Брянка, с. Павлівка: степові схили та галявинах серед лісу по правому березі р. Лозова; а) лісовий масив розташований на схилі з крутістю до 60є з перепадом висот 60 – 120 метрів, північно-східна експозиція; б) степова ділянка, західна експозиція крутістю 8 - 10є (сильна пасовищною дигресія - тім’яний збій); 2) Луг. обл., Антрацитівський р-н, окол. с. Колпакове, узлісся байрачного лісу, верхів’я річки Велика Кам’янка; 3) Луг. обл., Свердловський р-н, окол. с. Бірюкове, степові схили по правому березі р. Кундрюча, північно-східна експозиція (сильна пасовищна дигресія); 4) Луг. обл., Свердловський р-н, між с. Карпово-Крепенське та с. Дар’їно-Єрмаковка, степові схили по правому березі р. Тузлов, східна експозиція (сильна пасовищна дигресія); 5) Луг. обл., м. Стаханів, окол. с. Алмазне, біля профілакторію “Алмаз”, в екотоні між степовим схилом та байрачним лісом, східна експозиція; 6) Луг. обл., Антрацитівський р-н, окол. с. Ребрікове, підніжжя степових схилів по правому березі р. Велика Кам’янка, північна експозиція; 7) Луг. обл., Антрацитівський р-н, окол. с. Західне, в екотоні між степовим схилом та байрачним лісом, східна експозиція; 8) Луг. обл., Антрацитівський р-н, біля с. Мало-Миколаївка, степові схили; 9) Луг. обл., Лутугінський р-н, окол. с. Оріхівка у підніжжя степових схилів по правому березі р. Луганчик, північна експозиція.

При побудові вікових спектрів досліджені популяції мають два максимуми один на генеративних особинах, а другий на ювенільних або іматурних особинах. Це свідчить, що ценопопуляції Crocus reticulatus є екологічно стійкими, толерантними. Якщо не буде посилюватися антропогенне навантаження на природні місцезростання виду, то популяції Crocus reticulatus будуть необмежено довго існувати у складі фітоценозів.

Вікова структура популяцій Festuca cretacea. Під час досліджень проведено вивчення вікової структури 2 фрагментів популяції Festuca cretacea, яка знаходиться в окол. с. Білогорівка, Попаснянський р-н на Луганщині. Популяції приурочені до крейдяних схилів з помірним випасом.

При побудові вікових спектрів перший фрагмент популяції має два чітко виражені максимуми один у дорослих генеративних, а другий на субсенільних особинах. Другий віковий спектр, хоч і має один пік на дорослих генеративних особинах, частка субсенільних особин досить висока. Середня щільність особин Festuca cretacea у фрагментах популяції дорівнює 1,1 особин/м2 і 1,3 особин/м2 відповідно. Таким чином, ценопопуляція Festuca cretacea є толерантно-регресивною, не стійкою і при певних обставинах може зникнути зі складу фітоценозу.

Вікова структура популяцій Arum