КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Сорока Василь Михайлович

УДК: 577.352:612.822

Нелінійні особливості скорочення камбаловидного м’язу щура

03.00.02 - біофізика

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі біофізики біологічного факультету

Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Мірошниченко Микола Степанович

завідувач кафедри біофізики

Київського національного університету

імені Тараса Шевченка

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

Скрипнюк Зеновій Дмитрович

Науково-дослідний інститут

Інтегративної та Негентропійної медицини,

керівник відділу теоретичної та

прикладної інформотерапії

кандидат біологічних наук

Комаренко Віктор Іванович

Київський національний університет імені Тараса

Шевченка, доцент кафедри фізіології людини та

тварини

Провідна установа: Національний медичний університет імені

О.О.Богомольця МОЗ України, м. Київ

Захист відбудеться ’’30’’______01____2007 року о ’’___’’ годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 при

Київському національному університеті імені Тараса

Шевченка за адресою: 03022, Київ, проспект академіка

Глушкова, 2, біологічний факультет, ауд. 215

Поштова адреса: 01033, Київ – 33, вул. Володимирська, 64

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці

Київського національного університету імені Тараса

Шевченка за адресою: Київ, вул. Володимирська, 58

Автореферат розісланий “_26_”_____12___2006р.

Вчений секретар

спеціалізованоївченої ради

кандидат біологічних наук О.В. Цимбалюк

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми: Аналіз механізмів, які лежать в основі керування рухами, традиційно відносять до фундаментальних проблем біофізіки та фізіології м'язів. На сучасному етапі наукових досліджень досить плідно розвиваються напрямки, які пов'язані зі з'ясуванням механізмів центральної регуляції довільних рухових актів. Тут варто виділити два напрямки досліджень. У першому застосовуються методи аналізу реакції на зовнішні механічні подразнення, що прикладають безпосередньо до м'яза або суглоба кінцівки. У такого роду дослідженнях були отримані дуже важливі результати, що стосуються функціональної організації периферичної аферентної корекції рухів, визначені також деякі динамічні властивості спінальних і довго-петлевих (що замикаються на супрасегментарному рівні) міотичних рефлексів (рефлекси розтягання та розвантаження м'яза) Другий напрямок досліджень спрямований на аналіз центральної регуляції найпростіших стереотипних рухів в інтактних ненаркотизованих тварин. У цих роботах з’ясовується причинно-наслідковий зв'язок між активністю центральних нейронів вищих рухових центрів (моторна кора, мозочок, стріо-палідарний комплекс та ін.) і реальними траєкторіями руху або силовою реакцією кінцівки. У експериментах, де оцінка центральних процесів регуляції руху пов'язана з реальними часовими параметрами рухового акту, можливі принципові помилки, засновані на недостатньому знанні м'язової динаміки. Незважаючи на досить тривалу історію дослідження динаміки м'язового скорочення, сучасні уявлення по цьому питанню багато в чому залишаються неповними. Через обмеженість методичних можливостей аж до останнього часу, коли в практику експерименту почали входити сервокеровані механостимулятори, всі дослідження м'язової динаміки в основному проводилися у двох режимах - ізометричному та ізотонічному. Внаслідок складності й різноманіття нелінійних ефектів у м'язі цього виявилося недостатньо для встановлення кількісних закономірностей скорочення м'яза в реальних ситуаціях, коли можуть змінюватися як самі центральні команди так і зовнішні силові впливи. Крім того внаслідок тієї ж методичної обмеженості, що вказується вище, досить слабко вивчений і зв'язок між м'язовою динамікою й динамічними властивостями формування самого руху. Відсутність цих даних істотно ускладнює розуміння фізіологічних процесів, що лежать в основі керування рухом.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами: Дисертаційна робота виконана згідно плану науково-дослідних робіт кафедри біофізики біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка. у рамках теми № ДР0101U001967 “Дослідження та моделювання молекулярних та клітинних процесів в збудливих біологічних системах (м’язи, зір)”.

Мета і завдання дослідження. Метою нашої роботи було комплексне вивчення реакцій змін довжини та сили що розвиваються м’язом, в умовах змінного зовнішнього навантаження.

Для досягнення мети дослідження були поставлені наступні задачі:

1. Провести аналіз динаміки та встановити кількісні закономірності зміни довжини скорочення м’язу залежно від зовнішнього навантаження.

2. Дослідити нелінійні ефекти, які виникають при скороченні камбаловидного м’язу під впливом частотно-модульованої електростимуляції.

Дослідити особливості нелінійних ефектів скорочення в залежності від зміни параметрів зовнішньої стимуляції.

Дослідити закономірності зміни довжини скорочення камбаловидного м’язу в залежності від попереднього характеру руху.

Об’єкт дослідження: muscle soleus задньої кінцівки щура.

Предмет дослідження: реакції виникнення та протікання нелінійних процесів при скороченні скелетного м’язу в залежності від характеру частотно-модульованої стимуляції різної форми, величини зовнішнього навантаження, та характеру попереднього руху.

Наукова новизна одержаних результатів. Продемонстровано принципову невідповідність між рівнем еферентної активності, що надходить до м’язу та зміною довжини скорочення. Показано, що час досягнення рівноважного стаціонарного стану при використанні модульованого стимуляційного сигналу залежить як від зовнішнього навантаження так і від швидкості приросту частоти еферентного подразника. Встановлено складність відповідей активного м’язу на дотетанічних ділянках скорочення, що свідчить про відсутність простих лінійних співвідношень між керуючими еферентними сигналами і м’язовою відповіддю. Продемонстровано неможливість використання уявлень про принципи керування моторними реакціями, зокрема тих котрі не враховують нелінійні властивості м’язового скорочення. Продемонстровано, що гістерезис м'язового скорочення характеризується тривалою післядією. Встановлено, що стаціонарний рівень еферентної команди є лише одним з факторів (а не єдиним фактором), що відповідає за досягнення і утримання стаціонарного стану скорочення.

Практичне значення одержаних результатів. Одержані результати значною мірою розширюють уявлення про вплив частотно-модульованої стимуляції на скорочення поперечносмугастого м’язу. Описані в роботі нелінійні параметри скорочення м’язового волокна важливі при аналізі досліджень динаміки м’язового скорочення та при створенні теоретичних моделей скоротливих процесів. Результати роботи можуть бути використані в ергономіці для оптимізації режиму операторської діяльності. Наведені в роботі матеріали та їх пояснення можуть бути використані при читанні нормативного курсу „Біофізика”, спецкурсу „Біофізика м’язів” та нормативного курсу „Фізіологія людини й тварин” у вищих учбових закладах.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом було самостійно виконано аналіз наукової літератури, проведенно експериментальні дослідження, обробку, аналіз отриманих результатів, їх викладення та порівняння з даними літератури. Здобувач приймав активну участь у розробці концепції роботи, обговоренні та формуванні висновків, що було проведенно за участю наукового керівника, та співавторів робіт.

Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи були представлені та обговорені на конференції „Біологія – наука ХХІ століття” (Пущино, 2002); студентсько-аспірантській конференції Київського національного університету ім. Тараса Шевченка (Київ, 2002); ІІІ-му з’їзді Українського біофізичного товариства (Львів, 2002); 4 всеукраїнській науковій конференції студентів та аспірантів (Київ, 2004); International symposium biological motility (Пущино, 2004).

Публікації. За результатами роботи опубліковано 7 наукових праць, в тому числі 3 статі у фахових виданнях та тези 4 доповідей.

Структура та обсяг дисертації. Робота викладена на 121 сторінкці машинописного тексту, і складається із вступу, огляду літератури, матеріалів та методів досліджень, результатів досліджень, обговорення результатів, висновків та списку використаних літературних джерел із 169 найменувань, ілюстрована 34 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріали та методи досліджень

Реєстрація динамічних параметрів скорочення скелетних м’язів має методичні труднощі з ряду причин, одна з основних, це швидкоплинність процесів скорочення при електричній стимуляції. Для оптимальної реєстрації параметрів скорочення нами було обрано камбаловидний м'яз щура (muscle soleus), тому що він містить найбільшу кількість рухових одиниць (РО) типу S (повільні, досить стійкі до стомлення), іннерваційні відносини для яких приблизно у два рази менше відповідних величин для РО типу FF (швидкі, стійкі до стомлення).

Експерименти виконані на дорослих щурах масою від 0,2 до 0,3 кг. Контроль артеріального тиску вимірювався відкритим способом через канюлю, яку вводили в artery transversa colli; датчик тиску являв собою комплекс тензозорезисторів. Досліди проводили тільки в тих випадках, коли тиск був не нижче 90 - 100 мм. рт. ст.. Для підтримки функціонального стану тварини протягом досліду робилися ін'єкції суміші розчину глюкози й поліглюкіна, стимуляторів серцевої діяльності й дихання. Перед операцією з метою зменшення екссудативних явищ тварині робили підшкірні ін'єкції 0,2 - 0,5 мл 0,1 % розчину атропоніну. Ніякі інші фармпрепарати під час експерименту не вводилися.

При попередній підготовці до експерименту анестезію здійснювали внутрішньочеревним введенням нембутала (40 мг/кг). У досліді, при необхідності, стан глибокого наркозу підтримували шляхом повторних внутрішньочеревних ін'єкцій невеликих доз нембутала (10 - 15 мг/кг). В деяких випадках, після трахеотомії, подальшу операцію проводили в умовах підтримки середнього стану інгаляційного наркозу за допомогою дихального і наркозного апаратів. Відразу після закінчення основної операції, тварину фіксували в стереотаксичному станку і подачу ефірного наркозу припиняли.

Характер та обсяг операційного втручання варіював у різних дослідах. Стандартна підготовка включала препарування й канюлірування (для введення фармпрепаратів і для виміру тиску), трахеотомію, ламінєктомію на рівні поперекового відділу спинного мозку. У ході експерименту препарували камбаловидний м'яз. М'яз ретельно звільняли від оточуючих тканин, його васкуляризація при цьому не порушувалась. Сухожилля м'яза перерізали і до них підвішували сталеві гачки з метою наступного приєднання м'язу до механостимулятора.

У дослідах, для підготовки до модульованої стимуляції єферентів у сегментах L7-S, перерізали вентральні корінці безпосередньо в місця їхнього виходу зі спинного мозку.

Після операційної підготовки тварину розміщали в стереотаксичному станку (СЄЖ – 4), обладнаного системою стійок і затискачів для жорсткої фіксації різних відділів хребта, кінцівок і голови. Шкірні краї двох розрізів шкіри (на спині і в досліджуваній задній кінцівці) підшивали до арматур станка, при цьому ванночки, що утворилися, заповнювали теплим вазеліновим маслом, спінальні корінці укладали на біполярні подразнюючі платинові електроди (0,3 мм у діаметрі).

Статистичну обробку результатів дослідження проводили за методами варіаційної статистики за допомогою програмного забезпечення Оrigin 7.0.

Результати досліджень та їх обговорення

Реакція камбаловидного м’язу щура на ступінчату модульовану стимуляцію з різним рівнем постійного стимуляційного сигналу. Дослідження гістерезисних ефектів традиційно проводиться при повільних змінах довжини м’язу. Певний інтерес являє порівняння зусиль, які розвиває м’яз під час швидких та повільних змін його довжини. З цією метою ми співвставляли зміну довжини м’яза викликану ступінчастою модульованою стимуляцію, з рівнем постійного утримання стимулюючого сигналу різної частоти (рис. 1.). Реакція м’язу на ступінчасту зміну довжини складалась з вираженої динамічної компоненти та наступного переходу до нового рівня сили. Слід відмітити, що постійні часу спаду динамічного компоненту були більші в випадках вкорочення м’язу, що відповідає асиметрії часового плину перехідних процесів зовнішнє навантаження – довжина м’язу.

Рис. 1. Реакція камбаловидного м’язу щура на ступінчату модульовану стимуляцію з різною частотою постійного модульованого стимуляційного сигналу та з різним рівнем постійного механічного навантаження.

Вертикальними лініями показано початок та кінець стимуляції, вертикальною пунктирною лінією показано початок постійного рівня стимуляційного сигналу, ?стим. – загальна тривалість стимуляційного фонової стимуляції.

1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 - рівень постійного стимуляційного сигналу 20 – 80 Гц, відповідно.

1, 2, 3 - рівні зовнішнього навантаження 0,4; 0,3 та 0,2 Н/м, відповідно.

Кожна з кривих, наведених на рисунку, є результатом узагальнення 10-12-ти аналогічних кривих.

Як видно з рисунку 1, рухові ефекти характеризуються вираженою післядією при повільних змінах довжини та тривалому утриманні досягнутого рівноважного стану, час переходу зусилля до нового рівня після закінчення руху досягав 6 – 7 секунд та більше. Слід зазначити, що новий стаціонарний рівень утримання постійної довжини скорочення був більшим при подовженні м’язу та меншим при вкороченні, без наявності попереднього руху.

Як видно з рисунку 2, встановлені значення сили при змінах довжини майже у всіх випадках відрізнялись від максимальних зусиль в відповідних

Рис. 2. Реакція камбаловидного м’язу щура на зміну ступінчастої модульованої стимуляції з різним рівнем постійного навантаження.

1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 - рівень постійного стимуляційного сигналу 20 – 80 Гц, відповідно.

1, 2, 3 - рівні зовнішнього навантаження 0,4; 0,3 та 0,2 Н/м, відповідно.

Інші позначення як на рис. 1.

Кожна з кривих, наведених на рисунку, є результатом усереднення 10-12-ти аналогічних кривих.

фазах зміни довжини такої ж амплітуди. Ця різниця була чітко виражена в фазах подовження, при цьому м’яз розвивав більше зусилля під час повільного подовження, гістерезисні ефекти які виникали в м’язі під час змін довжини приводили до фазового випередження зусилля.

Таким чином, виявлена гістерезисна зміна сили м’язу яка полягала в її збільшені при подовжені та зменшені при скорочені обумовлена розбіжністю у встановленні рівноважної довжини м’язу в залежності від передісторії її руху. Продемонстровані гістерезисні ефекти викликаютьрозбіжність між основними макропараметрами руху при встановлені рівноважного стаціонарного стану м’язового скорочення.

Таким чином гістерезисні ефекти м’язового скорочення можуть впливати на встановлення рівноважних значень стаціонарних станів активного м’язу та сили взаємодії м’язів антагоністів.

Нелінійність зміни довжини м’язу при контрольованих змінах навантаження та частоти стимуляції еферентів В цьому розділі наведені результати експериментального вивчення нелінійних властивостей м’язу, описані рухові реакції при контрольованих змінах частоти еферентної стимуляції та зовнішнього навантаження.

На рисунку 3 наведені результати дослідження зміни довжини м’язу при зменшені пірамідального сигналу максимальної частоти стимуляційного сигналу які показують суттєву різницю як форми так і швидкості руху зі зміною частоти еферентної стимуляції саме на фазах синусоїдального відрізку стимуляції. В той же час зміна частотних характеристик лінійного відрізку стимуляції суттєво не змінювала описаних динамічних параметрів скорочення.

Зміна зовнішнього навантаження викликала асиметричну рухову реакцію з швидко протікаючою першою дотетанічною фазою скорочення та наступним повільним спадом динамічних параметрів скоротливого процесу. При збільшенні навантаження майже завжди реєстрували збільшення залишкового розтягнення м’язу. Особливості такої поведінки активного м’язу можуть бути пояснені асиметрією часового плину подовження та вкорочення, а також гістерезисними ефектами м’язового скорочення (рис. 3.).

Слід зазначити ще одну важливу нелінійну властивість описаного м’язового скорочення (рис. 3.), яка проявилась при повторних змінах зовнішнього навантаження. Як відомо, для лінійних динамічних систем повинен виконуватись принцип суперпозиції, який полягає в тому, що реакція системи на суму взаємодій повинна співпадати з сумою реакцій на кожний з вхідних вплив окремо. Як було показано в попередньому розділі для врахування гістерезисних ефектів м’язового скорочення в аналіз експериментальних даних необхідно вводити статичні характеристики, які реєструються в координатах довжина – сила, в умовах повільного подовження та вкорочення м’язу. Модульовані зміни еферентної стимуляції з різним часом підтримання постійної максимальної частоти неодмінно

Рис. 3. Зміна довжини м’язу при зміні максимальної частоти модульованої стимуляції з прикладанням різного рівня постійного зовнішнього навантаження.

Позначення як на рис. 1.

Кожна з кривих, наведених на рисунку, є результатом усереднення 10-12-ти аналогічних кривих.

приводили до послідовних переходів від однієї статичної характеристики до другої; амплітуди послідовних скорочень в цих випадках майже співпадали (рис. 4В.).

Ця властивість рухових реакцій яскраво виражена при використанні пірамідальної модульованої еферентної стимуляції в поєднанні з попередніми змінами зовнішнього навантаження. Незначне збільшення швидкості приросту частоти стимуляційного еферентного сигналу на фазах її синусоїдального відрізку приводило до формування іншого характеру руху з різною швидкістю вкорочення, котра в свою чергу залежала від напрямку попереднього руху.

Слід відмітити, що більш повільним було скорочення м’язу при співставленні кривих з протилежно направленими змінами зовнішнього навантаження, які викликали зміни напрямку руху та відповідний перехід від однієї статичної характеристики до другої.

Прояв гістерезисних ефектів на різних довжинах фізіологічного діапазону скорочення м’язу був неоднаковим. З вкороченням довжини м’язу зменшувалась і різниця між статичними характеристиками вкорочення та

Рис. 4. а,б - зміни довжини вкорочення камбаловидного м’язу щура залежно від рівня частоти постійної модульованої стимуляції при різних рівнях прикладеного зовнішнього навантаження.

в - графіки залежності довжини вкорочення м’язу від розвинутої сили при різних рівнях прикладеного зовнішнього навантаження, та різних частот стимуляційного сигналу.

Позначення як на рис. 1.

Кожна з кривих, наведених на рисунку, є результатом усереднення 10-12-ти аналогічних кривих.

подовження, що в подальшому проявлялось на особливостях формування рухової відповіді м’язу при зміні пірамідального еферентного сигналу.

Нелінійні ефекти, що виникають у м'язі в результаті змін довжини, приводили до фазового випередження зусилля: екстремальні значення сили істотно випереджали відповідні екстремуми довжини. Таким чином, стійкі нелінійні зміни сили м'язу, що складаються в його збільшення при попередньому подовженні й зменшенні при вкороченні, приводили до неоднозначності встановлення рівноважної довжини м'яза залежно від передісторії його руху.

Крім того виходячи з показаних на рисунку 1 нелінійних закономірностей частота стимуляції – довжина реальний рух повинен визначатися додатковим зсувом по відношенню до повільних рухів, та лінійно залежати від швидкості вкорочення (динамічний компонент рухової реакції). Але з рисунку 4 видно, що на фоні попереднього ізотонічного вкорочення розвиток подальшого руху в тому самому напрямку, але вже пов’язаного з підвищенням частоти стимуляції еферентів проходило майже без вповільнення.

Для виявлення нелінійних ефектів м’язового скорочення на фазах утримання рівноважного стаціонарного стану в залежності від зміни частоти стимуляції еферентних подразників на дотетанічній ділянці скорочення ми використали таку форму модульованого стимуляційного сигналу при аналізі котрого можна було б порівняти встановлені рівноважні рівні скорочення на двох ділянках стаціонарного еферентного подразнення, що мають різну передісторію зміни руху при підході до аналізованої нами стаціонарної ділянки.

На рисунку 5 показано співвідношення встановленого значення зміни довжини скорочення на фазах стаціонарного стану в випадках коли ізометричному скороченню попередує ізотонічне скорочення м’язу.

В випадку максимального подовженного м’язу максимальна довжина скорочення встановлюється тільки при прикладенні максимально застосованої нами частоти подразнення. У випадках незначного подовження частота подразнення при якій відбувається вихід на стаціонарний рівень скорочення становить приблизно 50% від максимальної застосованої частоти подразнення. Аналізуючи ці данні можна стверджувати, що не тільки час досягнення рівноважного стаціонарного стану але і оптимальна частота еферентного подразника при котрій довжина скорочення набуває стаціонарної фази, залежить від передісторії руху. Цю залежність можна проаналізувати виходячи з рисунку 5б. Зупинка руху якому передує вкорочення м’язу, відбувається при більш низькому значенні частоти подразнення.

Таким чином, з наведених даних можна зробити висновок, що на виражений динамічний характер силової реакції м’язу в області переходів від ізометрії до ізотонії безпосередній вплив спричиняє частота імпульсацій мотонейроних пулів

Рис. 5. (а,б)

(а) - зміна довжини вкорочення камбаловидного м’язу щура в викликана стимуляційним сигналом з різною швидкістю наростання частоти.

(б) – графіки залежності довжини скорочення м’язу від частоти подразнення при різних рівнях прикладеного зовнішнього навантаження, та різних рівнях частоти стимуляційного сигналу.

??F – зміна частоти стимуляції, яка призводить до виходу довжини на стаціонарний рівень, dL/dF – відношення зміни довжини по відношенню до зміни частоти стимуляції, L – контроль – контроль зміни довжини (ізометричний режим скорочення)

Інші позначення як на рис. 1.

Кожна з кривих, наведених на рисунку, є результатом усереднення 10-12-ти аналогічних кривих.

Подібна ситуація спостерігалась і в випадку наведеному на рисунку 6В даному випадку ми застосовували більш швидкі прирости частоти стимуляційного сигналу на фоні змін навантаження м’язу. Різниця в динамічних реакціях м’язу при цих подразнюючих стимулах полягала в тому, що на збільшення швидкості приросту частоти подразнення, довжина м’язу стрибкоподібно змінювалась лише на першому етапі скорочення.

Отже, нелінійні ефекти м’язового скорочення які пов’язані з гістерезисом проявляються в динаміці зміни м’язової довжини подібним чином як при змінах зовнішнього навантаження так і в умовах перебудови частоти стимуляції еферентів.

Рис. 6.

(а) - зміна довжини вкорочення камбаловидного м’язу щура викликана стимуляційним сигналом з різною швидкістю наростання частоти, та різним часом утримання стаціонарного стану стимуляційного сигналу.

(б) – графіки залежності довжини скорочення м’язу від розвинутої сили при різних рівнях прикладеного зовнішнього навантаження, різних рівнів частоти стимуляційного сигналу, та різного часу утримання стаціонарного стану стимуляційного сигналу.

??F – зміна частоти стимуляції, яка призводить до виходу довжини на стаціонарний рівень, dL/dF – відношення зміни довжини по відношенню до зміни частоти стимуляції, L – контроль – контроль зміни довжини (ізометричний режим скорочення)

Інші позначення як на рис. 1.

Кожна з кривих, наведених на рисунку, є результатом усереднення 10-12-ти аналогічних кривих.

Ця подібність визначається, на нашу думку, залежністю молекулярних механізмів м’язового скорочення від напрямку зміни довжини м’язу (вкорочення та подовження). Конкретні причини, які викликали ці рухи в меншому ступені визначають особливості руху. Гістерезисні ефекти м’язового скорочення приводять до відсутності суперпозиції основних макропараметрів руху в циклічних рухових реакціях.

При подальшому стимуляційному подразненні характер руху не проявляв тенденції до пікоподібних змін і практично був лінійним (рис. 6.). Після швидкого збільшення частоти пікоподібна рухова частина зміни довжини зменшувалась по мірі збільшення зовнішнього навантаження.

На нашу думку залишковий прояв гістерезисних ефектів в руховій складовій динаміки м’язового скорочення пов’язаний насамперед з нелінійною зміною довжини (рис. 6б.).

На рисунку 7 показано зміну довжини скорочення м’язу при використанні еферентного сигналу, як різної максимальної частоти, так і з різними швидкостями наростання та спаду частоти еферентного подразника.

Рис. 7. Зміна довжини вкорочення камбаловидного м’язу щура викликана стимуляційним сигналом з різною швидкістю наростання частоти, та різним часом утримання стаціонарного стану стимуляційного сигналу.

а, б –різні рівні прикладеного зовнішнього навантаження.

Інші позначення як на рис. 1.

Кожна з кривих, наведених на рисунку, є результатом узагальнення 10-12-ти аналогічних кривих.

Разом з тим час утримання максимальної частоти стимуляції було однаковим у всіх випадках. Приймаючи до уваги те, що загальна тривалість еферентного стимулу збільшувалась в міру збільшення максимальної частоти стимуляції (пірамідальна форма модульованого сигналу) на кінцеву м’язову відповідь в даному випадку впливала саме різниця швидкості приросту та спаду стимуляції.

З рисунку видно, що при додаванні зовнішнього навантаження на спадаючій ділянці стимуляції, різниця між відповідями м’язу складалась лише за умов використання мінімальних (35Гц – 45Гц) частот подразнення (рис. 7б.). Навпаки, в випадках використання мінімальних зовнішніх навантаженнях (рис. 7а.) спостерігається лінійне збільшення часу утримання стаціонарного стану з підвищенням частоти стимуляції (і, відповідно, з підвищенням швидкості спаду еферентного подразника). Слід відмітити, що за даних умов стимуляційного сигналу тривалість утримання рівноважного стаціонарного стану відповідала саме ділянкам на фазах лінійного спаду стимуляції. Таким чином, утримання стаціонарної ділянки скорочення значно перевищувало по часу генерацію максимальної частоти подразника. В той же час у випадках використання максимальних частот стимуляції (і, відповідно, максимальних швидкостей приросту подразнення) дотетанічна ділянка м’язової відповіді співвідносилася з утриманням максимальної частоти стимуляції протягом декількох секунд. Виходячи з цього можна вважати, що за даних умов, запізнення виходу скорочення на стаціонарний рівень компенсується більш тривалим утриманням цього рівня на фазах лінійного зменшення стимуляційного сигналу. Це в свою чергу веде до залежності швидкості вкорочення не тільки від максимальної частоти і швидкості приросту на дотетанічних ділянках, а і швидкості зменшення подразнюючого стимулу до фонового рівня імпульсації.

Наведені данні показують, що при аналізі рухових реакцій м’язу необхідно враховувати динамічні властивості перетворення сегментарної та низхідної активності на рівні спинного мозку, в тому числі й окремими мотонейронами.

Отже, проведене дослідження показує наявність нелінійного гістерезисного зв’язку між основними макропараметрами, що контролюють стан активного м’язу: рівень еферентної стимуляції, зовнішне навантаження,

сила – довжина. Це призводить до невідповідності між встановленням рівноважного стаціонарного стану скорочення і частотою імпульсації еферентів. Частотно модульована активність мотонейроних пулів, котра і є первісним компонентом активації процесу скорочення м’язу, корегує процес скорочення як в залежності від попереднього стану м’язу, так і від зміни зовнішніх умов в процесі скорочення – передісторії руху. Таким чином, продемонстровані лабільні властивості гістерезисних ефектів скорочення здатні перетворювати лінійні або циклічні еферентні сигнали в нелінійну м’язову відповідь (внаслідок зміни зовнішніх умов) і трансформувати її в невідповідні до еферентного сигналу скорочення.

ВИСНОВКИ

Встановлено що гістерезис м’язового скорочення є важливою нелінійною властивістю активного м’язу. Він модернізує та змінює макропараметри скорочення залежно від зміни зовнішніх умов. Продемонстрована різноманітність проявів нелінійних ефектів скорочення.

Показано, що стійкі гістерезисні зміни сили м'язу, які складаються в її збільшенні при попередньому подовженні м’язу та зменшенні при вкороченні м’язу, призводять до розбіжності у встановленні рівноважної довжини м'яза які обумовлені передісторєю його руху.

Встановлено, що гістерезис м'язового скорочення характеризується тривалою післядією. Це призводить до залежності рівня скорочення від зовнішніх умовх, та передісторії руху.

Встановлено, що нелінійність протікання різних фаз скорочення обумовлена асиметрію роботи скорочувального апарату залежно від передісторії руху.

На основі отриманих результатів можна стверджувати що стаціонарний рівень еферентної команди є лише одним з факторів (а не єдиним фактором), що відповідає за досягнення і утримання стаціонарного стану скорочення.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Сорока В.М., Ноздренко Д.М., Мірошниченко М.С., Залоїло І.А. Динаміка скорочення скелетного м’яза в умовах надпорогової модульованої електростимуляції // Вісник Київського університету. Біологія. - 2002. - №36-37. - С.106-108.

Ноздренко Д.М., Сорока В.М., Шеремет Л.П. Електроміограмна активність м`язів ліктьового суглоба при зміні суглобного кута // Вісник Київського університету. Біологія. - 2002. - №38. - С.19-20.

Сорока В.М., Ноздренко Д.М. Динаміка скорочення м`язу щура при дії частотно модульованої стимуляції // Вісник Київського університету. Біологія. 2005. - Вип. - 45-46. - С. 19-20.

Ноздренко Д.М., Залоило И.А., Сорока В.М. Динамика сокращения мышечного волокна при высокочастотной модулированной стимуляции // 6-я Пушинская школа-конференция молодых ученых 20-24 мая. - 2002. – Т.№1, - C.120-121

Ноздренко Д.М., Сорока В.М. Гистерезисные эффекты сокращения мышечного волокна при модулированной стимуляции // Тезисы Всеукраинской конференции молодых учених. г. Симферополь, 11-13 апреля. - 2003. - C.83.

Ноздренко Д.М., Сорока В.М. Асиметрія в зміні довжини м’язу щура при скороченні викликаному частотною модульованою стимуляцією // 4 всеукраїнська наукова конференція студентів та аспірантів. Київ. - 2004. - С.54-55.

Nozdrenko D.M., Soroka V.M. Dynamic of rat muscles motor unit contraction under the action of modulated stimulation // International symposium biological motility. May 23-June 1. Pushchino, Russia. - 2004. - C.273-275.

АНОТАЦІЯ

Сорока В.М. Нелінійні особливості скорочення камбаловидного м’язу щура. – Рукопис

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.02 – біофізика. Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ , 2006.

В дисертації викладені результати експериментального вивчення нелінійних особливостей скорочення камбаловидного м’язу щура при застосуванні різних типів модульованої електростимуляції. Експерименти виконані з використанням методу тензометрії. В експериментах фіксували силу скорочення, зміну довжини м’язу, артеріальний тиск, температуру вазелінового масла, а також параметри стимулюючого сигналу.

Продемонстровано принципову невідповідність між рівнем еферентної активності що надходить до м’язу та зміною довжини скорочення. Показано, що час досягнення рівноважного стаціонарного стану при використані модульованого стимуляційного сигналу залежить як від зовнішнього навантаження так і від швидкості приросту частоти еферентного подразника. Встановлено складність відповідей активного м’язу на дотетанічних ділянках скорочення, що свідчить про відсутність простих лінійних співвідношень між керуючими еферентними сигналами і м’язовою відповіддю.

Продемонстровано, що гістерезис м'язового скорочення характеризується тривалою післядією.

Встановлено, що стаціонарний рівень еферентної команди є лише одним з факторів (а не єдиним фактором), що відповідає за досягнення і утримання стаціонарного стану скорочення.

Ключові слова: скелетний м’яз, м’язове скорочення, динамічні параметри, вентральні корінці, модульована стимуляція, тензометрія, зовнішнє навантаження.

АННОТАЦИЯ

Сорока В.М. Нелинейные особенности сокращения камбаловидной мышцы крысы. - Рукопись

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.02 - биофизика. Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2006.

Диссертация посвящена комплексному изучению реакции возникновения и протекания нелинейных процессов при сокращении скелетной мышцы в зависимости от характера частотно модулируемой стимуляции разной формы, величины внешней нагрузки, и характера предыдущего движения.

В диссертации изложены результаты экспериментального изучения нелинейных особенностей сокращения камбаловидной мышцы крысы при применении разных типов модулируемой электростимуляции. Эксперименты выполнены с использованием метода тензометрии. В экспериментах фиксировали силу сокращения, изменение длины мышцы, артериальное давление, температуру вазелинового масла, а также параметры стимулирующего сигнала.

Продемонстрировано принципиальное несоответствие между уровнем эфферентной активности что поступает к мышце и изменением длины сокращения. Показано, что время достижения равновесного стационарного состояния при использованные модулируемого стимуляционого сигнала зависит как от внешней нагрузки так и от скорости прироста частоты эфферентного раздражителя. Установлена сложность ответов активной мышцы на дотетанических участках сокращения, которое свидетельствует об отсутствии простых линейных соотношений между управляющими эфферентными сигналами и мускульным ответом.

Продемонстрировано, что гистерезис мышечного сокращения характеризуется длительным последействием.

Установлено, что стационарный уровень эфферентной команды является лишь одним из факторов (а не единственным фактором), что отвечает за достижение и удержание стационарного состояния сокращения.

Проведенное исследование показывает наличие нелинейной гистерезисной связи между основными макропараметрами, которые контролируют состояние активной мышцы: уровень эфферентной стимуляции, внешняя нагрузка. Это приводит к несоответствию между установлением равновесного стационарного состояния сокращения и частотой импульсации эфферентов. Частотно модулируемая активность мотонейроных пулов, которая и является первым компонентом активации процесса сокращения мышцы, корректирует процесс сокращения как в зависимости от предыдущего состояния мышцы, так и от изменения внешних условий в процессе сокращения - предыстории движения. Таким образом, продемонстрированы лабильные свойства гистерезисных эффектов сокращения способные превращать линейные или циклические эфферентные сигналы в нелинейный мышечный ответ (в результате изменения внешних условий) и трансформировать его в несоответственные эфферентному сигналу сокращения.

Ключевые слова: скелетная мышца, мышечное сокращение, динамические параметры, вентральные корешки, модулируемая стимуляция, тензометрия, внешняя нагрузка.

SUMMARY

Soroka V.M. Nonlinear characteristics of soleus rat muscle contractions. – Manuscript.

Dissertation on obtaining of scientific degree of candidate of biological sciences under the specialty 03.00.02 – biophysics. Taras Shevchenko Kiеv National University, Kiеv, 2006.

Dissertation expounds results of experimental research of nonlinear characteristics of soleus rat muscle contractions under the treatment with different types of modulated electrostimulation. The experiments were conducted by means of tensometric method. The following parameters were registered during the investigations: contraction force, muscle length changes, arterial pressure, liquid paraffin temperature and parameters of stimulating signal.

Principal inconsistency between level of incoming to muscle efferent activity and changes of contraction length were revealed. It was shown that time of obtaining of equilibrium stationary state under the use of modulated stimulatory signal depends both on external load and efferent stimulus frequency accretion. Complexity of active muscle response on pre-tetanus contraction area was determined. It testifies absence of simple linear correlations between efferent control signals and muscle response.

It was showed that hysteresis of muscle contraction is characterized by enduring afteraction.

It was established that stationary level of efferent command is only one of the factors (not the single one) that is responsible for obtaining and retention of stationary state of contraction.

Key words: skeleton muscle, muscle contraction, dynamic parameters, ventral roots, modulated stimulation, tensometry, external load.