НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
Національний ботанічний сад
ім. М.М. Гришка
ДІДЕНКО
ІННА ПЕТРІВНА
УДК 582.572.8: 574.3: 502.753
ВИДИ РОДУ FRITILLARIA L. (LILIACEAE) В УКРАЇНІ (ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА ОХОРОНА)
03.00.05 — ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ — 2007
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у Національному дендропарку “Софіївка” НАН України
Науковий керівник:
доктор біологічних наук, професор
Мельник Віктор Іванович
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка
завідувач відділу природної флори
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор
Байрак Олена Миколаївна,
Науковий центр екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу НАН України,
заступник директора з наукової роботи
кандидат біологічних наук, доцент
Парубок Маргарита Іванівна,
Уманський державний аграрний університет,
доцент кафедри садово-паркового господарства
Захист відбудеться 25.12. 2007 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
Автореферат розісланий 14.11. 2007 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Збереження рідкісних та зникаючих видів рослин є однією із найважливіших проблем охорони природного середовища, оскільки внаслідок антропічного тиску значно скорочується чисельність їх популяцій аж до повного зникнення. До таких видів належать і представники роду Fritillaria L. У природній флорі України цей рід представлений чотирма видами: Fritillaria meleagris L., F. meleagroides Patrin ex Schult. et Schult.fil., F. Hoppe і F. Wikstr. Всі вони занесені до другого видання Червоної книги України (1996) як рідкісні і зникаючі. Види роду Fritillaria, які відзначаються високою декоративністю, використовуються для весняних квітників, вигонки і на зріз. Інтенсивне виривання їх на букети, а також зменшення площ заплавних лісових, чагарникових та лучних природних угруповань, внаслідок знищення екотопів чи їх докорінної трансформації, призводить до фрагментації та поступового зникнення популяцій цих видів в Україні. У зв’язку з цим, актуальним є комплексне вивчення хорології, фітоценології, стану популяцій з метою розробки наукових основ їх охорони, необхідно також з’ясувати перспективи введення досліджених видів в культуру для збереження їх в умовах ex situ.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами.
Дисертаційна робота виконана як складова частина науково-дослідних тем Національного дендрологічного парку “Софіївка” НАНУ: “Збереження й збагачення біорізноманіття рослин у паркових ценозах Правобережного Лісостепу України” (номер держреєстрації 0199U003053), “Мікроклональне розмноження й вирощування рослин дендропарку “Софіївка” для подальшого генетико-селекційного добору” (номер держреєстрації 0103U000439), “Вивчення еколого-біологічних особливостей інтродукованих у Правобережному Лісостепу України деревних, кущових і трав’янистих рослин і їх використання в культурі” (номер держреєстрації 0104U000383).
Мета і завдання дослідження. Мета роботи - встановити географічне поширення видів роду Fritillaria в Україні, дослідити їх еколого-ценотичні особливості, структуру популяцій та розробити наукові основи охорони.
Для досягнення мети необхідно було вирішити наступні завдання:
· з’ясувати особливості сучасного географічного поширення видів роду Fritillaria в Україні;
· визначити еколого-фітоценотичні особливості видів роду в Україні;
· проаналізувати віковову структуру та просторове розміщення їх популяцій в Україні;
· розробити рекомендації з охорони видів in situ;
· збагатити колекцію рослин Національного дендрологічного парку „Софіївка” видами роду Fritillaria;
· підвести підсумки культивування видів роду Fritillaria і розробити рекомендації по збереженню видів ex situ.
Об’єкт дослідження – види роду Fritillaria природної флори України (F., F. meleagroides, F., F..
Предмет дослідження – географічне поширення в Україні, еколого-фітоценотичні особливості і структура популяцій видів роду Fritillaria у природних умовах та в культурі.
Предмет дослідження – Fritillaria L., F. meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. fil., F. montana Hoppe, F. Wikstr. у природних місцезростаннях та в культурі.
Методи досліджень – біометричні, фенологічні, фітоценотичні, кількісно-популяційні, хорологічні, фітосозологічні, інтродукційні та математичної статистики.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в Україні проведено комплексне дослідження місцезростань та ценопопуляцій видів роду Fritillaria. Складено картосхеми географічного поширення видів та списки місцезростань. Виявлено три нових місцезнаходження F. та одне F. meleagroides. Вперше проведено аналіз вікової структури видів роду Fritillaria і встановлено тенденції змін їх просторового розміщення під дією антропогенних чинників. Встановлено причини скорочення чисельності популяцій і запропоновано рекомендації з охорони видів in situ та ex situ.
Практичне значення одержаних результатів. За результатами проведених досліджень розроблено практичні рекомендації щодо охорони досліджених видів. Підготовлено наукові обґрунтування на створення трьох ботанічних заказників для забезпечення охорони місцезростань F. meleagris, обґрунтування та наукові характеристики проектованих заказників передано до Міністерства охорони навколишнього природного середовища України.
Результати дослідження сучасного стану ценопопуляцій видів роду Fritillaria в Україні можуть бути основою для моніторингу за їх станом, матеріали досліджень можуть бути використані в наступних виданнях Червоної книги України, довідниках по рідкісним рослинам та хорологічних атласах. Наведені результати досліджень будуть сприяти розробці заходів, з охорони видів роду Fritillaria флори України.
В результаті проведених досліджень створено колекцію рослин роду Fritillaria в Національному дендрологічному парку “Софіївка” НАН України, яка нараховує 12 видів і 3 сорти й розроблено рекомендації щодо їх культивування видів.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним завершеним дослідженням. Автором самостійно зібрано фактичний матеріал під час польових досліджень та здійснено його камеральну обробку, проаналізовано та узагальнено результати досліджень. Наукові положення дисертації, що виносяться на захист, отримані автором самостійно. Із публікацій, надрукованих у співавторстві, в дисертації використано ті результати, які автор отримав самостійно, права авторства не порушені.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідались на засіданнях вченої ради Національного дендрологічного парку “Софіївка” НАН України (2002-2006рр.), на II Міжнародній конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва (Умань, 2002), Міжнародній науковій конференції “Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы”, присвяченій 200-річчю ботанічного саду Харківського національного університету ім. В.М. Каразіна (Харків, 2004), Міжнародній науковій конференції “Дендрологічні колекції історичних садів і роль приватних власників в їх охороні (Польща, Ланцют-Люславіце, 2004), V Міжнародній науковій конференції молодих дослідників, присвяченій 70-річчю Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (Київ, 2005), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 25-ій річниці заснування Криворізького ботанічного саду НАН України (Кривий Ріг, 2005), конференції молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки та екології (Умань, 2005), XII з’їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006), Міжнародній науковій конференції “Цветоводство без границ” (Харків, 2006).
Публікації. За результатами досліджень опубліковано 12 наукових праць, в тому числі 5 статей у фахових періодичних виданнях, котрі входять до переліку, затвердженого ВАК України, 1 у збірнику наукових праць і 6 тез доповідей.
Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 200 сторінках машинописного тексту і складається зі вступу, семи розділів, висновків та списку використаних джерел (294 найменувань, з них 49 іншомовних). Робота ілюстрована 37 рисунками та 20 таблицями, містить 6 додатків.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ РОДУ FRITILLARIA L. В УКРАЇНІ
Перші відомості про поширення видів роду Fritillaria в Україні датуються кінцем XIX століття і містяться в працях І.Ф. Шмальгаузена (1897), В. Сидорова (1897) і І.Я. Акінфієва (1889).
На початку XX століття з’явились публікації про поширення та умови зростання видів роду Fritillaria в окремих регіонах України. Зокрема Й.К. Пачоський (1910) наводить дані про географічне поширення F., F. meleagroides та F. в Херсонській області.
Із середини XX століття активізуються роботи з хорології, ценології, систематики, морфології та анатомії видів. Хорологічні та еколого-ценотичні особливості видів роду Fritillaria в Україні досліджували Є.І. Бордзіловський (1950), Б.В. Заверуха, Т.Л. Андрієнко, В.В. Протопопова (1983), С.С. Морозюк (1986). Морфологію пилку роду Fritillaria досліджено В.М. Косенко (1991). Стан популяцій F. на території Луганського заповідника досліджувала З.Т. Артюшенко (1961).
Дані про географічне поширення F. в межах України досліджував В.І. Мельник (1999), в Полтавській області – О.М. Байрак (2005). Географічне поширення та спектри онтогенетичних станів виду на Притисянській низовині вивчали В.В. Крічфалушій й Є. Й. Андрик (2003), а в Буковинському Прикарпатті - А.І. Токарюк (2006).
Географічне поширення F. висвітлене в роботах З.Т. Артюшенко (1979), Є.І. Бордзіловського (1950), Р.І. Бурди (1995).
Вивчення онтогенетичних станів F. montana в Національному природному парку „Подільські Товтри” проведено Л.Г. Любінською (2000), дані щодо географічного поширення виду на Буковині наводяться в роботі І.І. Чорнея (2001).
Поширення F. в Правобережному степовому Придніпров’ї досліджував В.В. Кучеревський (2004). Онтогенез виду вивчав В.Г.Собко (1993). Вікову структуру F. в ботанічному заказнику ”Драбинівка” в Полтавській області досліджувала О.М. Байрак (2006), на Київському плато – В.В. Гриценко (2005).
Підсумовуючи огляд історії вивчення видів роду Fritillaria флори України, зауважимо, що поширення видів роду у різних регіонах України, їх еколого-ценотична приуроченість вивчені фрагментарно, відомості про них є неповними і нерідко застарілими, отже потребують доповнення і уточнення. Досі не існує систематизованого переліку місцезростань видів роду Fritillaria в Україні, який би дав змогу об’єктивно оцінити реальну картину поширення видів, умов їх місцезростань та стан популяцій в різних частинах ареалів в Україні. В зв’язку з цим необхідно провести комплексне вивчення хорології, еколого-ценотичних особливостей місцезростань, сучасного стану популяцій та заходів охорони in situ та ex situ видів роду Fritillaria в Україні.
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
В основу роботи покладено матеріали досліджень, проведених автором протягом 2001-2006 років. Польові дослідження проводились загальноприйнятими методами флористичних досліджень (маршрутним та напівстаціонарним) у різних регіонах України , а також в культурі в умовах Національного дендрологічного парку “Софіївка” НАН України.
Було проведено 10 експедиційних виїздів, в ході яких було досліджено 32 ценопопуляції з участю видів роду Fritillaria. При аналізі географічного поширення були використані дані польових досліджень автора, за урахуванням літературних даних та матеріалів 7 вітчизняних гербаріїв (KWHA, KW, LW, LWE, MSUD, CHER, YALT), а також гербаріїв Росії (MW, БННА) та Білорусі. Усі локалітети закартовано.
Назви видів наводяться згідно Vascular plants of Ukraine. A nomenclaturae Cheklist (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999).
Класифікація рослинних угруповань проводилася на основі домінантного підходу (Продромус..., 1991). Дослідження популяцій здійснювалося у відповідності з роботами Т.О. Работнова (1983), О.О. Уранова (1975), О.В. Смирнової та ін. (1987). Аналіз просторового розміщення популяцій проводився згідно класифікацій К.А. Малиновського, Й.В. Царика (1991, 1998) та В.І. Василевича (1969).
Фенологічні спостереження проводили згідно „Методики фенологических наблюдений в ботанических садах” (1979) і методики І.П. Бейдеман (1954, 1974).
Виділення під охорону місцезростань видів роду Fritillaria проводилося у відповідності з методичними рекомендаціями по формуванню мережі природно-заповідних територій в областях України (Методичні…,1990). Підготовка наукових обґрунтувань на створення заповідних територій проводилась на основі розробок А.В. Подобайло (2001). Отримані цифрові дані опрацьовували варіаційно-статистичними методами (Лакин, 1980).
СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ВИДІВ РОДУ FRITILLARIA
Щодо видового складу роду Fritillaria (Liliaceae) думки різних авторів розходяться. В окремих зведеннях нараховується від 55 до 160 видів, що пов’язано з різним трактуванням обсягу його окремих видів (Артюшенко, 1979; Бордзіловський, 1950; Index Kevensis 1920-1981; Melchior, 1964 та ін.). Крім того, повний обсяг роду встановити важко і через недостатню дослідженість усього видового різноманіття. Все ще тривають відкриття нових таксонів, особливо в країнах Азії (Китай та ін.) та на островах Середземномор’я.
За системою магноліофітів А.Л.Тахтаджяна (1987) рід Fritillaria належить до триби Lilieae родини Liliaceae Juss., порядку Liliales надпорядку Lilianeae підкласу Lilioidae класу Liliopsida (Monocotyledones).
A. Engler (1930), беручи до уваги, головним чином, будову квітки, поділив рід Fritillaria на п’ять секцій: Eufritillaria Boiss., Petilium L., Theresia Bak., Amblirion Endl., Liliorhiza Kellog. Згідно цієї системи, F. L., F. meleagroides Patrin ex Schult et Schult fil., F. Wikstr. належать до секції Eufritillaria Bak., роду Fritillaria L., підродини Lilioideae Engl., родини Liliaceae, порядку Lilioflorae. А.С. Лозіна-Лозінська (1935) віднесла два перших види до ряду Alternifolia Losinsk., важливою відмінною ознакою в даному випадку послужило почергове листорозміщення. Якщо F. і F. meleagroides мають лише почергові листки, то у F. вони розміщуються кільчасто і часто супротивно. Останній вид автор відносить до ряду Verticillata Losinsk. Так як монографи роду не досліджували F., то в результаті наших досліджень, враховуючи всі біолого-морфологічні особливості, даний вид відносимо до секції Eufritillaria й до ряду Verticillata.
J.G. Baker (1874) на основі будови цибулини видів роду Fritillaria виділив 7 підродів – Fritillaria L., Petilium (Ludw.) Baker, Rhinopetalum (Fisch.) Baker, Liliorhiza (Kellog) Baker., Amblirion Baker, Korolkowia ( Regel) Baker, Theresia (C. Koch) Baker, види флори України відносяться до підроду Fritillaria.
Таким чином, досліджені види роду належать до секції Eufritillaria, рядів Alternifolia і Verticillata, підроду Fritillaria.
ОСОБЛИВОСТІ ГЕОГРАФІЧНОГО ПОШИРЕННЯ
ВИДІВ РОДУ FRITILLARIA
Ареал роду Fritillaria охоплює помірну і субтропічну зони північної півкулі (Євразія, Північна Америка) і зосереджений, головним чином, у Японсько-Китайській підобласті Євразії і частково на території Середземномор’я (Bujorean,Grigore,1965; Попов, 1983; Косенко, 1991). Зі 100 видів, поширених у північній півкулі, у флорі Європи налічується 24 види, з них чотири у флорі України.
F. meleagris – середньоєвропейсько-алтайський вид. Його ареал охоплює територію в широтному напрямі від Англії до Росії, в меридіональному - від півдня Скандинавського півострова, де вид є здичавілим, до Альп, середньої частини Балканського півострову і України (Holmann, 1972; Rix, 1980 та ін.). В деяких літературних джерелах допущені помилки в зображенні ареалу виду. Зокрема, G. Bujorean і S. Grigore (1965) помилково включають в ареал виду Кавказ, а F. Nemeth і Serйlyes (1990) – територію Росії та Уралу. Однак найбільш східними в Європі є місцезнаходження F. meleagris в околицях с. Протвино, поблизу м. Серпухова Московської обл., околицях с. Фосфорний, поблизу м. Вознесенська Московської області і в околицях с. Високінічі, поблизу м. Високінічі Калузької області (Александров, 1971; Ротов, 1973; Гомозова, 1976 Курлович, Алексеев та ін.). На основі літературних даних та матеріалів гербаріїв України і Росії нами встановлено, що в Україні F. meleagris зростає у вигляді окремих локалітетів в Лісостепу та Українських Карпатах. Найбільше місцезнаходжень (71) зконцентровано в Українських Карпатах, (в долинах річок басейнів Дністра, Тиси і Сяну) (таб. 1).
F. meleagroides – європейсько–західносибірський вид із диз’юктивним ареалом. Зростає в середній та південній смузі Східної Європи. В Україні зустрічається в Лісостепу та Степу. Через Україну проходить західна межа ареалу. Північна межа географічного поширення виду в Україні проходить приблизно по лінії м. Суми – м. Котельва Полтавської області – м. Харків. Від смт. Катеринопіль Черкаської області до м. Кіровограда проходить західна межа ареалу. Південна межа поширення виду проходить по лінії м. Херсон - м. Іванівка Херсонської області – м. Велика Новосілка. Найбільше локалітетів виду (27) сконцентровано в східній частині України.
F. montana – південно-європейсько-балканський вид, який поширений у гірських країнах Південно-Східної (Україна, Молдова, Румунія) і Південної Європи (Греція). В Україні F. montana - дуже рідкісний вид, який перебуває на північно-східній межі ареалу. Окремі локалітети відомі для західної частини Поділля на лівобережжі р. Дністра та у Прут-Дністровському межиріччі. Всього в Україні відомо 8 місцезнаходжень виду.
F. - середньоазійсько-північноказахстансько-європейський вид, ареал якого лежить в межах степової і лісостепової зон Євразії і обмежений на заході Придніпровською височиною, а на сході - передгір’ями Джунгарського Алатау. В Україні вид зустрічається в Лісостепу та Степу. Більшість місцезнаходжень (74) сконцентровано в Лівобережній Україні. Північна межа географічного поширення виду в Україні проходить приблизно по лінії міст Миронівка Київської області – м. Переяслав-Хмельницький – м. Липова Долина – м. Лебедин Сумської області – м. Вовчанськ – м. Куп’янськ Харківської області. Південна межа поширення виду проходить по лінії м. Херсон – м. Нова-Маячка – м. Старобешеве – м. Амвросіївка – м. Сніжне Донецької області. Зібрані нами дані свідчать, що західна межа ареалу, проведена М.Г. Вахрамеєвою (Вахрамеєва, 1983), є невірною. Гербарні та літературні дані показують, що західна межа ареалу виду в Україні проходить по лінії с. Трахтемирів Канівського району Черкаської області – м. Світловодська – м. Новомиргорода Кіровоградської області – м. Кіровограда - с. Грушівка Миколаївської області.
Отже, за період з 1850 до 2006 рр. в Україні зафіксовано 97 місцезростань F., з яких два нами виявлено вперше (Київська область між селами Пугачівка Білоцерківського району та Острів Рокитнянського району й східніше с. Синява Рокитнянського району). Місцезростань F. зафіксовано 53, одне з них нами було виявлене вперше (Черкаська область, Тальнівський р-н., смт. Катеринопіль). F. в Україні зростає в 8 місцезростаннях і F. - в 92 місцезростаннях.
Таким чином, результати досліджень показали, що найбільш поширеними видами роду в Україні є F. і F. (таб.1).
Таблиця 1
Кількість місцезнаходжень видів роду Fritillaria в адміністративних областях України
Область | Кількість місцезнаходжень
F. | F. | F. | F.
Дніпропетровська | - | 4 | - | 10
Донецька | - | 5 | - | 15
Житомирська | 1 | - | - | -
Закарпатська | 15 | - | - | -
Запорізька | - | - | - | 1
ІваноФранківська | 5 | - | - | 7
Київська | 5 | 3 | - | 6
Кіровоградська | - | 10 | - | 14
Луганська | - | - | - | -
Львівська | 40 | - | - | 1
Миколаївська | - | - | - | -
Одеська | - | 10 | 2 | 6
Полтавська | 8 | 1 | - | 5
Сумська | - | 12 | - | 20
Харківська | 12 | 7 | - | 3
Херсонська | - | - | - | -
Хмельницька | - | 1 | 1 | 1
Черкаська | - | - | - | -
Чернівецька | 11 | - | - | 1
Чернігівська | - | - | 5 | -
Всього | 97 | 53 | 8 | 95
ЕКОЛОГО-ФІТОЦЕНОТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА МІСЦЕЗРОСТАНЬ
ВИДІВ РОДУ FRITILLARIA
Кліматичні та едафічні умови місцезростань видів роду Fritillaria. Клімат в межах ареалів змінюється від помірно-континентального на заході до різкоконтинентального на сході. В межах більшої частини ареалів клімат характеризується холодною зимою, сухим літом, річною кількістю опадів не більше 500мм. Види роду Fritillaria малочутливі до низьких температур і різких коливань температури. Їх цвітіння припадає період, коли високі денні температури повітря чергуються з нічними заморозками.
В досліджених нами популяціях F. meleagris умови місцезростань характеризуються широкою амплітудою освітленості – від відкритих освітлених ділянок до заростей чагарників, світлих та частково затінених лісів, вид зростає на лучно-чорноземних ґрунтах, F. meleagroides, в досліджених нами ценопопуляціях, зростає на освітлених ділянках з лучними поверхневими солонцюватими суглинистими ґрунтами на алювіальних відкладах та солонцях чорноземно-лучних. F. montana зростає на опідзолених чорноземах. В досліджених нами ценопопуляціях з участю F. ruthenica зростає на звичайних середньогумусних чорноземах та чорноземах звичайних.
Фітоценотична характеристика місцезростань видів роду Fritillaria. F. meleagris зростає в лісових і лучних фітоценозах. В досліджених нами локалітетах в Житомирській області, вид зростає в розріджених ясеневих і вільхово-ясеневих лісах асоціації Ulmeto scabrae-Fraxineto exscelsioris-Aceretum pseudoplatanae lunariosum. В Київській області F. meleagris приурочений до асоціацій Quercetum-fruticetum aegopodiosum, та Caricetum alopecurosum (pratensis), в Полтавській області вид входить до складу асоціації Alopecuretum (pratensis) agrostidosum (giganteae).
F. meleagroides – зростає в лучних фітоценозах. В досліджених нами місцезростаннях F. meleagroides зростає у фітоценозах заплавних справжніх та слабозасолених лук асоціацій Caricetum festucosum (pratensis), Festucetum alopecurosum (pratensis), Festucetum agrostidosum (giganteae), Poetum agrostidosum (giganteae), Calamagrostidetum festucosum (pratensis). В Кремінських лісах в околицях озера Чернікове Серебрянського лісництва Луганської області, популяція F. meleagroides приурочена до екотону між дубово-в’язовим лісом і заплавною лукою асоціації Quercetum glechomosum (hederaceae).
F. montana зростає на лісових галявинах переважно в сухих лісах, на галявинах серед лісів з дубу скельного і пухнастого та на гірських схилах. F. montana в досліджених нами локалітетах входить до складу асоціацій Tilietum galiosum (odorati) та Carpineto-Fraxinetum asaroso-caricosum (pilosae).
F. зростає на степових схилах, в екотонах і байрачних лісах, по освітлених листяних і сосново-листяних лісах, остепнених дібровах, на трав’яних і чагарникових схилах, іноді в степах, на кам’янистих і крейдяних схилах. В Лісостеповій зоні F. може бути елементом трав’яного покриву остепнених дібров. В Полтавській області F. зростає в широколистяних і мішаних лісах, на узліссях, трав’янистих схилах, найчастіше в південних та центральних районах області. В Харківській області F. зростає в заплавних лісах і суборах на піщаних терасах річок. В Степовій зоні частіше зустрічається на лісових галявинах, узліссях та березняках разом з лучними і лісо-лучними видами. В досліджених нами ценопопуляціях вид входить до складу асоціацій Fraxinetum-Quercetum euonymoso (verrucosae)-stellariosum (holosteae), Fraxinetum stellariosum (holosteae), в екотонах F. зростає в асоціації Elytrigietum agropyrosum (pectinati).
За приуроченістю до типу ценозів F. meleagris, F. та F. ми відносимо до сильвантів, хоча F. meleagris може бути й пратантом, F. - пратант.
АНАЛІЗ ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ ВИДІВ РОДУ FRITILLARIA ФЛОРИ УКРАЇНИ
Сезонний ритм розвитку та онтоморфогенез. Враховуючи феноритми розвитку видів роду Fritillaria, ми відносимо їх за терміном початку вегетації до ранніх (початок відростання майже співпадає зі звільненням ґрунту від снігу), за терміном зацвітання відносно сезону – пізньовесняних, за тривалістю цвітіння (до 25 днів) – швидко квітуючих, за тривалістю обнасінення (від початку цвітіння до початку утворення насіння) – швидкообнасінюваних, за тривалістю дозрівання насіння – середньодозріваючих (ця фенофаза збігається з початком відмирання надземної частини рослини, пожовтінням листків). На основі якісних ознак і кількісних характеристик та порівняння з літературними даними в онтогенезі досліджуваних видів простежено такі періоди: латентний, віргінільний (вікові стани: проростки, ювенільні, іматурні та віргінільні), генеративний. Субсенільних та сенільних особин у популяціях не виявлено, що пов’язано з активним вегетативним відновленням.
Вікова структура популяцій видів роду Fritillaria. Вікова структура F.. Вивчено вікову структуру 11 популяцій: 1) Житомирська обл., Ружинський р-н, с. Голубівка; Київська обл. 2) Білоцерківський р-н, Сухоліське л-во Білоцерківського держлісгоспу, 3) між с. Пугачівка Білоцерківського р-ну та с. Острів Рокитнянського р-ну, байрачний ліс, 4) там же, але на луках, 5) Рокитнянський р-н, східніше від с. Синява; Полтавська обл: 6) Великобагачанський р-н, околиця с. Остап’є, 7) Глобинський р-н, околиця с. Заможне, 8) Новосанжарський р-н с. Зачепилівка, 9) Козельщинський р-н, західна околиця смт. Козельщина; Львівська обл.: 10) Миколаївський р-н, між селами Розвадів та Надітичі, 11) Миколаївський р-н, від села Розвадів до с. Пісчане. Згідно одержаних результатів, віковий спектр популяцій 6, 8, 10, 11 характеризується переважанням віргінільних особин. У вікових спектрах F. на Київському плато (2, 4, 5) переважають ювенільні особини (28,60-37,20%), частка віргінільних особин також висока (22,62-27,90%). У популяції 3, яка відзначається значним антропогенним навантаженням, відсоток ювенільних особин різко знижується (9,84%), але частка прегенеративних особин перевищує частку генеративних. Популяції 1 і 9 мають максимуми на ювенільних та генеративних особинах.
Вікова структура F.. Вивчено вікову структуру 6 популяцій виду: 1) Черкаська обл., Тальнівський р-н, смт. Катеринопіль; 2) Полтавська обл., Котелевський р-н, околиця с. Маловидне; Луганська обл.: 3) Кремінський р-н, Кремінський лісовий масив, Серебрянське лісництво, 4) Кремінський р-н, в 2км на північ від р. Сіверський Донець, 5) Кремінський р-н, урочище “Скорода”, 6) Кремінський р-н, Комсомольське л-во, околиці озера Довге. Всі досліджені нами популяції повночленні. В популяціях 3, 4, 5 значно переважають генеративні особини (48,26-57,74%), але достатній вміст ювенільних та іматурних особин і висока щільність забезпечує популяціям стабільність. Нормальний повночленний лівосторонній спектр з максимумами на групі іматурних (16,5-22,0%) і віргінільних (25,20-43,31%) особин властивий популяціям 1, 2, 6.
Вікова структура популяцій F.. Вивчено вікову структуру 2 популяцій: 1) Хмельницька обл., Кам’янець-Подільський р-н, між селами Устя та Велика Слобода; 2) Чернівецька обл., Сокирянський р-н, околиці с. Розкопинці. В популяції 1, вікові спектри досліджені в 2003 та 2005 роках, дещо відрізняються. В 2003 р. спостерігалася значна частка ювенільних особин, кількість віргінільних особин найменша, а в 2005 р. переважала прегенеративна вікова група (66,40%). В популяції 2 F. montana характеризується лівостороннім віковим спектром та його абсолютним максимумом (73,90%) на прегенеративній фракції (j+im+v) фракції. Досліджені нами вікові спектри F. повночленні, що вказує на нормальний тип популяції, здатність до самопідтримання як насіннєвим так і вегетативним шляхом.
Вікова структура F.. Вивчено вікову структуру 12 популяцій виду. Полтавська обл.: 1) Кобеляцький р-н, с. Драбинівка; 2) Котелевський р-н, околиці с. Маловидне; 3) Київська обл., Миронівський р-н, с. Центральне; 4) Миколаївська обл., Первомайський р-н, поблизу с. Грушівка; Луганська обл.: 5) Лутугінський р-н, околиці с. Розкішне, байрачний ліс, 6) там же (екотон), Станично-Луганський р-н: 7) околиці с. Піонерське, 8) с. Паньківка, 9) Краснодонський р-н, околиці с. Давидово-Микільське, Свердловський р-н: 10) околиці с. Провалля, 11) с. Черемшине, 12) околиці с. Провалля, заповідник “Провальський степ”, 13) околиці с. Провалля, геологічна пам’ятка природи “Королівські стелі” (2004).
Порівняльний аналіз ценопопуляцій F. в Україні показав, що найбільш оптимальні фітоценотичні умови для зростання цей вид знаходить в екотонах. Тут популяції займають великі площі, характеризуються повночленними, лівосторонніми спектрами вікових станів, наявністю як насіннєвого, так і вегетативного розмноження. В Луганській області, де зконцентровано більшість досліджених нами місцезнаходжень, популяції виду мають максимум на генеративних особинах (43,31-47,73%). Це свідчить про те, що ценопопуляції є екологічно стійкими, толерантними і можуть необмежено довго існувати у складі фітоценозу. Нормальний, повночленний віковий спектр з максимумами на групі іматурних (21,55-30,80%) і віргінільних (23,42-24,20%) особин властивий популяціям 1, 3. Популяція 2 характеризується лівостороннім віковим спектром з високою часткою іматурних рослин (30,8%) і незначною участю генеративних особин (2,90%). На нашу думку, причиною цього є загущення деревного та чагарникового ярусів. Антропогенний тиск також призводить до деградації популяцій. Зокрема місцезростання F. в Луганській області Станично-Луганському районі, в околицях с. Паньківка зазнає значного антропопресингу і характеризується різко вираженим правостороннім спектром та низькою щільністю. Але в цілому в Україні популяції F. ruthenica гомеостатичні, повночленні й можуть тривалий час утримуватись у складі фітоценозів за умови антропогенного впливу.
Просторове розміщення та щільність популяцій. Просторове розміщення особин в досліджених нами популяціях різне. Так в Полтавській області, Козельщинському районі, гідрологічному заказнику „Ударник” площа популяції F. сягає лише 3мІ. Поодинокі генеративні особини не утворюють скупчень і слабо покривають поверхню ґрунту. Щільність такої популяції становить 2±0,4 особини на 1мІ. Невелика кількість генеративних особин не в змозі забезпечити формування нових генерацій шляхом насінного розмноження. Дана популяція знаходиться на ділянці, що інтенсивно випасається. За невеликий для формування популяцій проміжок часу на цій території не сформувались різновікові групи особин в популяціях. Такі популяції дають підстави вважати їх інвазійними й мають дифузне розміщення.
Просторове розміщення особин F. meleagroides в досліджених нами популяціях характеризується значними скупченнями генеративних особин, високим ступенем покриття поверхні особинами цієї групи і наявність навколо них достатньої кількості рослин ювенільного, іматурного та віргінільного онтогенетичних станів. Щільність популяцій становить 14±1,3 особин на 1м2 .
Популяції F. відносяться до ізольованих локальних, оскільки їх розміри незначні й відзначаються високим ступенем ізоляції, стенотопністю. Згідно класифікації В.М. Голубєва (1983), популяції F. montana відносяться до видів, які зафіксовані в 2-5 локалітетах. В Хмельницькій області Кам’янець-Подільському районі між селами Устя та Велика Слобода площа популяції виду становить 20м2, щільність - 12±1,3 особин на м2. В Чернівецькій області Сокирянського р-ну в околицях с. Розкопинці площа популяції становить 0,04 км2, щільність популяції становить 10±0,8 особин на м2. Популяції перебувають в антропогенно непорушених екотопах, їх просторове розміщення - компактно-дифузне і вид в даних місцезростаннях утримує міцні фітоценотичні позиції.
Популяції F. meleagroides і F. ruthenica відносяться до стрічкових. Досліджені популяції видів характеризуються дифузним або груповим розміщенням, утворюючи скупчення особин різних вікових станів.
Таким чином, в оптимальних умовах переважає компактно-дифузне розміщення особин, а в несприятливих – компактне, за рахунок інтенсивного вегетативного відтворення, або дифузне.
НАУКОВІ ОСНОВИ ОХОРОНИ ТА РАЦІОНАЛЬНОГО ВИКОРИСТАННЯ
Охорона in situ. Всі види роду Fritillaria занесені до Червоної книги України з категорією – III (рідкісні). F. занесений до Додатку I Конвенції про охорону дикої флори, фауни та природних середовищ існування в Європі (Бернська конвенція). Згідно категоризації Міжнародного союзу охорони природи (IUCN) досліджені види належать до таксонів, що знаходяться під загрозою зникнення в природі у найближчому майбутньому, оскільки поширення популяцій обмежується територією у 10-100км2.
F. в Україні охороняється на території чотирьох природно-заповідних об’єктів: в Національному природному парку „Синевир”, у Буковинському Прикарпатті ПП “Урочище Білка”, у Великодобрянському заказнику загальнодержавного значення (Закарпатська область), в Полтавській області F. meleagris охороняється в заказнику “Кут”.
Нами запропоновано створити природно-заповідні території для охорони ділянок з участю F. в Київській області, між селами Пугачівка Білоцерківського р-ну та Острів Рокитнянського р-ну; східніше від с. Синява та в Сухоліському лісництві (кв. 18, 19, 28) Білоцерківського держлісгоспу. Наукові обґрунтування на створення природно-заповідних територій передані до Державної служби заповідної справи Міністерства охорони навколишнього природного середовища України та до Державного управління Міністерства охорони навколишнього природного середовища України в Київської області. Для охорони популяцій F. пропонуємо створити ботанічні заказники в в Ружинському р-ні с. Голубівка (Житомирська обл.), с. Остап’є Великобагачанського р-ну, с. Заможне Глобинського р-ну, смт. Козельщина Козельщинський р-н (Полтавська обл.), між сс. Розвадів та Надітичі й сс. Розвадів та Пісчане Миколаївського району (Львівська обл.).
F. охороняється на території 12 природно-заповідних об’єктів: в заказнику загальнодержавного значення Гори Артема (Донецька обл.), заказниках: “Глибочанський”, “Зачепилівський”, “Довгораківський”, “Лісові озера”, “Заплава Псла”, “Псільський”, “Нижньопсільський”, “Любка”, “Михнівський”, РЛП “Нижньоворсклянський” (Полтавська обл.).
Для охорони популяцій F. meleagroides пропонуємо створити ботанічний заказник місцевого значення в околицях смт. Катеринопіль Тальнівського р-ну (Черкаська обл.) околицях с. Маловидне Котелевського р-ну, на межі Полтавської та Харківської областей, в Кремінському ДЛМГ, Кремінському р-ні (Луганська обл.) де знаходиться чотири місцезнаходження виду.
F. montana в Україні охороняється в Національному природному парку „Подільські Товтри”. Ми пропонуємо створити ботанічні заказники в усіх місцезростаннях (5) в Чернівецькій області.
F. ruthenica в Україні охороняється на території 8 природно-заповідних об’єктів: в Українському степовому природному заповіднику (відділення “Михайлівська цілина” та “Крейдяна флора”), Луганському природному заповіднику (відділення “Станично-Луганське” та “Стрільцівський степ”), Національному природному заповіднику „Святі Гори”, заказнику загальнодержавного значення “Гори Артема”, заказниках “Драбинівка”, “Лучківський”, заповідному урочищі “Келебердянське” (Полтавська область), ботанічному заказнику “Тулинецькі переліски” (Київська область).
Для охорони популяцій F. ruthenica пропонуємо створити ботанічні заказники в околицях с. Маловидне Котелевського р-ну (Полтавська обл.), с. Центральне Миронівського р-ну (Київська обл.), с. Паньківка Станично-Луганського р-ну, с. Давидово-Микільське Краснодонському р-ні, с. Черемшине Свердловського р-ну, с. Провалля Свердловського р-ну (діл. 1 і 3) (Луганська обл.).
Культивування видів роду Fritillaria L. та їх охорона ex situ. Всі види роду Fritillaria флори України є перспективними в інтродукційному відношенні, оскільки вони є високодекоративними весняними рослинами.
F. meleagris культивується в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України (НБС), в ботанічних садах Чернівецького національного університету, Львівського державного університету ім. Франка, Ужгородського національного університету, Донецькому ботанічному саду НАН України (ДБС). F. meleagroides культивують в НБС, ДБС, ботанічному саду Харківського державного педагогічного університету, в Полтавському ботанічному саду ПДПУ ім. В.Г. Короленка. F. montana є в колекціях ДБС та НБС. F. ruthenica вирощується в НБС, в дендрологічному парку „Асканія –Нова” та ДБС.
За даними наших фенологічних спостережень, види роду Fritillaria в культурі в умовах Національного дендрологічного парку “Софіївка” НАН України не ушкоджуються заморозками і не втрачають декоративності, проходять повний цикл розвитку, добре ростуть і розвиваються. F. meleagroides є екологічно спеціалізованим вологолюбним видом, який для нормального розвитку потребує постійної вологи, тому особини, розмножені цибулинами і висаджені на дослідних ділянках парку, в умовах культури відрізняються меншою висотою, коротшими листками і дрібнішими квітами, порівняно з особинами природних популяцій. Особини F. montana добре адаптувалися до умов культури, цвітуть, плодоносять. F. в умовах парку представлений кількома екотипами, завезеними з різних частин ареалу. Всі досліджені види в умовах культури утворюють життєздатне насіння. Самосів не спостерігався, що можливо, пов’язано з постійним обробітком ґрунту або посушливими кліматичними умовами під час дозрівання насіння.
Перспективи використання. Наведено рекомендації по використанню досліджених видів в оформленні зелених насаджень. В Національному дендрологічному парку “Софіївка” зібрано колекцію роду Fritillaria, яка нараховує 12 видів та 3 сорти. З’ясовано, що завдяки різноманітності забарвлення, висоті рослин, широкому екологічному діапазону, види роду Fritillaria можна використовувати у різних типах насаджень: групових та солітерних композиціях, для альпінаріях, рокаріях, для декорування водойм, вигонки і на зріз, групових насадженнях і на газонах.
ВИСНОВКИ
Проведено комплексне вивчення видів роду Fritillaria природної флори України, уточнено сучасні місцезнаходження популяцій, здійснено фітоценотичний аналіз місцезростань видів роду, з’ясовано стан їхніх популяцій, розроблено рекомендації щодо охорони видів в Україні.
1. Аналіз географічного поширення видів роду Fritillaria флори України дозволив встановити західну межу ареалу F., північно-східну межу ареалу F. Montana та західну межу ареалу F. ruthenica.
2. Встановлено, що ареали видів роду Fritillaria зазнають інсуляризації, внаслідок чого стрічкові популяції F. meleagris та F. meleagroides трансформуються в локальні і значно зменшується кількість локальних популяцій F. ruthenica та F. montana.
3. Аналіз еколого-фітоценотичних умов місцезростань видів роду Fritillaria флори України показав, що F. meleagris приурочений переважно до заплавних справжніх луків, однак може зустрічатися і в заплавних вільхових та дубово-в’язових лісах; F. meleagroides – до засолених луків; F. montana – до дубових лісів; F. ruthenica – до екотонів, освітлених узлісь широколистяних лісів. Види роду Fritillaria виступають конфекторами весняних синузій в антропогенно непорушених або малопорушених місцезростаннях. В процесі антропогенних змін вони втрачають позиції конфекторів і займають позиції компонентів угруповань.
4. Аналіз вікової структури популяцій видів роду Fritillaria флори України дозволив встановити її якісні особливості в залежності від ступеня порушеності місцезростань. В антропогенно непорушених та мало порушених місцезростаннях переважають гомеостатичні популяції. Антропогенний вплив призводить до формування регресивних популяцій з правосторонніми спектрами онтогенетичних станів та повної деградації популяцій.
5. Аналіз просторової структури популяцій показав, що в антропогенно непорушених місцезростаннях переважає компактно-дифузне розміщення особин в популяціях, при інтенсивному впливі антропогенних факторів – лише компактне або дифузне.
6. Встановлено, що спосіб тривалого самопідтримання популяцій досліджуваних видів – комбінований, з переважанням насінного або вегетативного розмноження залежно від еколого-фітоценотичної приуроченості. В природних умовах рослини переважно розмножуються вегетативним шляхом, а насіння швидко втрачає схожість, отже банк насіння у ґрунті практично не формується.
7. Види роду Fritillaria охороняються на територіях 25 природно-заповідних об’єктів України. З метою поліпшення охорони видів роду Fritillaria in situ нами виділені перспективні території для створення ботанічних заказників: 10 – для F. meleagris, 6 – для F. meleagroides, 7 – для F. montana та 8 – для F. ruthenica.
8. У Національному дендропарку “Софіївка” зібрано колекцію представників роду Fritillaria, яка нараховує 12 видів та 3 сорти. Встановлено, що досліджені види добре адаптувалися до умов культури в Україні, цвітуть, плодоносять, не втрачають декоративності, а в процесі адаптації навіть поліпшують її. Всі види можуть вирощуватись в культурі без додаткових методів їх підтримки і є перспективними для використання в озелененні.
СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА
МАТЕРІАЛАМИ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Накоп’юк (Діденко) І.П. Хорологічний та систематичний огляд видів роду Fritillaria L. як перспективних інтродуцентів в Національному дендрологічному парку „Софіївка” НАНУ // Біологічний вісник. – Т. 3. – 2004. – С. 47-48.
2. Перегрим М.М., Накоп’юк (Діденко)І.П. Fritillaria ruthenica Wikstr. на Донецькому кряжі // Інтродукція рослин. – 2005. - №1. – С. 3-10.
3. Діденко І.П. Fritillaria Patrin ex Schult. fil. в Україні // Біологічний вісник, 2006. – Т. 10. - №1. – С. 35-38.
4. Мельник В.И., Диденко И.П., Шевченко Д.Ю., Свистун О.В. Новые данные о распостранении Fritillaria meleagris (Liliaceae) в Украине // Бот. журн, 2006. – Т. 91. - №11. – С. 1753-1756.
5. Діденко І.П., Стецюк Н.О. Сучасний стан та структура ценопопуляцій видів роду Fritillaria L. у деяких місцезнаходженнях Полтавської області // Інтродукція рослин, 2007. - №2. – С. 34-37.
6. Накоп’юк (Діденко) І.П. Нове місцезнаходження Fritillaria Patrin ex Schult. fil. в околицях с.м.т. Катеринопіль Черкаської області // “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва”. Матеріали II Міжнар. наук. конф. молодих дослідників. – К.: Фітосоціоцентр, 2002. – С. 64-65.
7. Діденко І.П. Рід Fritillaria L. у природі і культурі в Україні // Автохтонні та інтродуковані рослини України. – НДП “Софіївка”. – НДІНАН України, 2005. – Вип.1. – С. 385-395.
8. Діденко І.П. Інтродукція видів
