ІНСТИТУТ ЗАХИСТУ РОСЛИН
ІНСТИТУТ ЗАХИСТУ РОСЛИН
УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК
ІВАНОВ СЕРГІЙ ПЕТРОВИЧ
УДК 595.799:575.5:591.5
БІОНОМІЯ БДЖІЛ-МЕГАХІЛІД
(HYMENOPTERA, APOIDEA, MEGACHILIDAE)
І ЕВОЛЮЦІЯ ЇХ ГНІЗДОБУДІВЕЛЬНИХ ІНСТИНКТІВ
03.00.24 – ентомологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Київ – 2007
Дисертацією є рукопис
Робота виконана на кафедрі екології і раціонального природокористування Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського Міністерства освіти і науки України
Науковий консультант:
Член-кореспондент НАН України, доктор біологічних наук, професор
РАДЧЕНКО Володимир Григорович,
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, завідуючий відділом етології
і соціобіології комах.
Офіційні опоненти:
Доктор біологічних наук, старший науковий співробітник
ПУЧКОВ Олександр Васильович,
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, завідуючий відділом наукових
і фондових колекцій.
Доктор біологічних наук, професор
ЗЛОТІН Аврам Зіновійович,
Харківський національний педагогічний університет ім. Г. С. Сковороди
Міністерства освіти і науки України, професор кафедри зоології.
Доктор біологічних наук, професор
БІЛЕЦЬКИЙ Євген Миколайович
Харківський державний аграрний університет ім. В. В. Докучаєва
Міністерства Агропромислової політики України , завідуючий кафедрою зоології і ентомології.
Захист дисертації відбудеться «____» _____________ 2008 р. о ____ г.
на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.376.01 при Інституті захисту рослин УААН за адресою: вул. Васильківська 33, м. Київ, 030220.
З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту захисту рослин НАН України (вул. Васильківська 33, м. Київ, 030220).
Автореферат розіслано «____» _____________ 2007 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Г. М. Ткаленко
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Бджоли-мегахіліди (Megachilidae) є однією із семи родин надродини бджіл (Apoidea). Родина Megachilidae включає різноманітних за розміром, формою та забарвленням бджіл, яких об'єднує характерна особливість – пилок з квітів вони збирають на так звану щітку, що розташована на стернітах черевця. Мегахіліди відрізняються від інших бджіл найбільшою різноманітністю способів гніздування та широкими зв'язками з квітковими рослинами. Вони відіграють значну роль в обпиленні великої кількості дикорослих та культурних рослин.
Актуальність теми. Незважаючи на наявність значної кількості наукових публікацій, умови та способи гніздування представників більше половини родів бджіл-мегахілід світової фауни є невідомими. Наявні дані про досліджені види включають зазвичай інформацію про субстрат, будову і матеріал комірок, форму хлібця та положення яйця (Malyshev, 1936; Michener, 1955; Hirashima, 1958; Rozen, 1973; Tasei, 1973; Eickwort, 1975; Parker, 1977; Радченко, 1978; Maeta, 1979; Ромасенко, 1990 та ін.). Необхідність проведення досліджень, щодо вивчення усього різноманіття способів гніздування бджіл, не викликає сумніву, але слід визначити наявну актуальність переходу від описової мелітології до кількісної та експериментальної на шляху розвитку біономії бджіл. Що має забезпечити виявлення широкого кола закономірностей щодо будови та складу гнізд, структури трофічних зв'язків, динаміки гніздової й кормодобувної активності, розкриття механізмів взаємодії бджіл-мегахілід із середовищем існування.
Актуальність вивчення біономії бджіл визначається їхньою провідною роллю в запиленні як диких мелітофільних рослин (Frenkie et al., 1990; Bawa 1990), так і культурних (O'Toole, 1993). В останні десятиріччя диких бджіл, зокрема бджіл-мегахілід, все більше використовують для запилення найрізноманітніших сільськогосподарських мелітофільних культур в умовах штучного розплодження (Stephen, 1961; Hobbs, 1965; Bohart, 1972; Maeta, 1978; Parker et al., 1987; Torchio, 1991; Richards, 1993; Strickler, Vinson, 2000; Monzon et al., 2004; Bosch, Kemp, 2004; Олифир, 2005; Kruniж, Stanislavljeviж, 2006).
Актуальність дослідження бджіл зумовлена також тим, що вони є важливим чинником рівноваги в природі, особливо у зв'язку із прийняттям нової парадигми созології, вибором курсу на підтримку загального біорізноманіття та створенням екологічних мереж (Емельянов, 1992; Шеляг-Сосонко, 1993).
Еволюційна молодість бджіл і надзвичайно висока різноманітність форм прояву інстинкту турботи про потомство дають унікальну можливість детально простежити історичний шлях розвитку їх гніздобудівельних інстинктів. Однак, єдиної думки стосовно шляхів еволюції бджіл немає (Малышев, 1951; 1966; Гутбир, 1915; Nielsen, 1931; Michener, 1964; 2000; Еickwort et al., 1981; Engel, 2001; Engel, 2004). Багато деталей початкових етапів еволюції бджіл і шляхи розвитку їх гніздобудівельних інстинктів в окремих родинах, у тому числі й бджіл-мегахілід, не розкрито.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Вивчення біономії бджіл-мегахілід було розпочато в 1975 році у відділі екології комах-запилювачів Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України й продовжено на кафедрі екології і раціонального природокористування Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського в рамках розробки комплексної міжкафедральної теми "Екосистеми Гірського й Передгірного Криму, їхня оптимізація та охорона" (1980–1985), проектів: "Розробка наукових основ оптимізації й охорони природних комплексів Гірського й Передгірного Криму" (1986–1990), державний реєстраційний номер 01860104791; "Вивчення природи Криму в природоохоронному аспекті" (1991–1995), державний реєстраційний номер 01910011992; "Комплексна оцінка різних компонентів екосистем Криму в природоохоронному аспекті" (1996–2000), державний реєстраційний номер 0197U001972; «Вивчення морфо-біологічних та етологічних особливостей деяких груп поодиноких і соціальних комах», державний реєстраційний номер 0100U006486; загальної теми Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України – «Тваринний світ: вивчення, охорона та раціональне використання», шифр – 2.3.4. Вивчення біорізноманіття природних комплексів Криму проводилося згідно з міжнародною програмою «Оцінка необхідності збереження біорізноманіття в Криму» при сприянні фонду BSP (Biodiversity Support Program).
Мета й завдання дослідження. Мета роботи полягає в узагальненні теоретичних знань про біономію бджіл-мегахілід, виявленні закономірностей будови і складу гнізд та механізмів регуляції взаємодій бджіл із середовищем існування, уточненні шляхів еволюції гніздової поведінки, а також в розробці концепції збереження та раціонального використання бджіл-запилювачів мелітофільних культур.
Відповідно до поставленої мети вирішувались таки завдання:
1) виявити закономірності будови і складу гнізд, а також гніздової поведінки представників окремих систематичних груп бджіл-мегахілід;
2) встановити механізми, що забезпечують контроль над масою особин потомства, складом гнізд і статевим співвідношенням у потомстві бджіл-мегахілід;
3) виявити особливості льотної активності бджіл-мегахілід і на основі статистичних та динамічних моделей дати оцінку чинникам, що визначають характер динаміки добової активності;
4) провести порівняльний аналіз структури трофічних зв'язків бджіл-мегахілід на популяційному та індивідуальному рівнях; оцінити значення бджіл у запиленні рідкісних і зникаючих видів мелітофільних рослин;
5) виявити нові, деталізувати відомі й класифікувати ознаки будови гнізд, розробити ієрархічну класифікацію гнізд бджіл-мегахілід, що відображає еволюцію їх гніздобудівельних інстинктів;
6) розробити сценарій еволюційного розвитку гніздобудівних інстинктів і схему філогенетичних зв'язків бджіл-мегахілід на основі аналізу поведінкових ознак;
7) охарактеризувати видове різноманіття бджіл-мегахілід Криму, дослідити чинники, що обмежують їхнє існування; виявити види, які можна використати як індикатори територій з високим рівнем біорізноманіття в Криму;
8) оптимізувати технологічні прийоми розведення й використання бджіл-мегахілід для запилення сільськогосподарських культур.
Об'єкт дослідження – поодинокі бджоли родини Megachilidae.
Предмет дослідження – закономірності будови й складу гнізд; механізми оптимізації індивідуальної маси і статевого співвідношення у потомстві та механізми регуляції їхньої взаємодії із середовищем існування; структура трофічних зв'язків бджіл; розвиток їх гніздобудівельних інстинктів; структура видового різноманіття; охорона й оптимізація методів використання бджіл-мегахілід для запилення мелітофільних культур.
Основні методи дослідження – спостереження за гніздовою поведінкою бджіл; кількісні методи оцінки будови й складу гнізд; пилковий аналіз вмісту скопи бджіл і складу хлібців у комірках гнізд; порівняльний аналіз статистичних і динамічних моделей будови гнізд і льотної активності бджіл; гіпотетико-дедуктивний метод реконструкції еволюції гніздобудівельних інстинктів; експериментальні методи; біометричні методи обробки отриманих даних.
Наукова новизна отриманих результатів. Дослідження ґрунтується на аналізі новітніх даних про біономію бджіл-мегахілід, одержаних з використанням оригінальних методик. У дисертації вперше проведено кількісну оцінку параметрів складу й будови гнізд 37 видів бджіл-мегахілід; уперше описано гнізда 5 видів бджіл; виявлено закономірності будови гнізд бджіл-мегахілід і розкрито механізми, що забезпечують контроль над масою особин потомства, оптимізацію складу гнізд у відповідь на зміни параметрів середовища, а також механізми регуляції статевого співвідношення у гніздах; встановлено наявність двох спеціальних механізмів, що забезпечують безперешкодний вихід потомства з лінійних гнізд бджіл-мегахілід; проведено оцінку впливу індивідуальної маси самиць на їх гніздову активність, вибір гніздової порожнини, характер трофічних зв'язків, просторову структуру кормової території, продуктивність гніздобудівельної і запилювальної роботи, статеве співвідношення у потомстві, а також виявлені механізми такого впливу. На основі динамічних моделей добової активності бджіл встановлено нові фактори і показано їхню роль у детермінації сезонної й добової активності бджіл. Уперше проведено мерономічний розподіл ознак будови гнізд, поводження личинок та імаго бджіл, з використанням яких побудована схема філогенетичних відносин бджіл-мегахілід за етологічними ознаками. Одержала подальший розвиток і наповнена новим змістом гіпотеза виникнення й еволюції гніздобудівельних інстинктів бджіл-мегахілід; проведена реконструкція гнізда найближчого предка мегахілід. На основі аналізу даних про будову гнізд бджіл-мегахілід із врахуванням їхніх філогенетичних зв'язків створена природна класифікація гнізд бджіл-мегахілід. Досліджено елементи паралелізму в розвитку гніздобудівельних інстинктів бджіл-мегахілін і ос-евменін. Виявлено особливості структури видового різноманіття бджіл-мегахілід Криму. Установлено наявність на території Криму 127 видів бджіл-мегахілід, 14 видів з яких є нові для Криму, а 7 – нові для України. Виявлено особливості біотичних зв'язків бджіл-мегахілід з рослинами родини Orchidaceae в Криму. Розроблено нову концептуальну схему використання бджіл-мегахілід для запилення мелітофільних культур і нові технологічні прийоми їхнього розведення, які захищені 17 авторськими патентами на винаходи. У ході дослідження розроблено й апробовано 7 нових методик.
Теоретичне й практичне значення отриманих результатів. Наукові розробки дисертації істотно поглиблюють знання біології та екології бджіл-мегахілід і відкривають нові можливості для подальшого вивчення багатьох аспектів мелітології й практичного використання бджіл для запилення мелітофільних культур. Виявлені закономірності будови й складу гнізд бджіл-мегахілід, механізми регуляції статевого співвідношення і маси особин потомства значно поглиблюють існуючи уявлення про загальні принципи й механізми саморегуляції природних екосистем, механізму гармонізації взаємодії бджіл із середовищем існування. Досвід оцінки філогенетичних зв'язків бджіл на основі етологічних ознак може бути використаний при вивченні еволюційного розвитку інших груп комах зі складними гніздобудівельними інстинктами. Нова концептуальна схема й технологічні прийоми використання бджіл-мегахілід для запилення мелітофільних культур можуть знайти застосування в насінницьких господарствах України, що використовують новітні технології.
Результати дослідження впроваджувалися впродовж останніх років у навчальний процес викладання дисциплін: «Основи екології», «Біологія й екологія диких бджіл та їхнє господарське використання». Оригінальні методики, які розроблені в ході вивчення біономії бджіл-мегахілід, використовуються при проведенні навчальних практик і лабораторних робіт.
Особистий внесок здобувача. Основні наукові положення дисертаційної роботи є результатом самостійних досліджень автора. Частина досліджень, спрямованих на виявлення особливостей біотичних зв'язків бджіл-мегахілід з рослинами родині Orchidaceae, проводилася разом з В. В. Назаровим (Назаров, Иванов, 1990) на паритетних засадах. Спільні дослідження із цієї ж тематики з В. Г. Кобечинською, І. П. Отуріною, Н. В. Пилипенко та В. В. Холодовим (Иванов, Холодов, 2001; 2004; Іванов та ін., 2004) здійснювалися з участю здобувача від 75 до 85%. Елементи паралелізму в розвиткові гніздобудівельних інстинктів у бджіл-мегахілін і поодиноких ос-евменін виявлені в ході спільних досліджень із О. В. Фатеригою на паритетних засадах (Иванов, Фатерыга, 2005). Вивчення структури видового різноманіття бджіл-мегахілід Криму проводилося на паритетних засадах з М. О. Філатовим та О. В. Фатеригою (Иванов и др., 2007). Побудову фенограми подібності бджіл-мегахілід проведено спільно з А. Е. Міловановим. Участь співавторів в інших публікаціях не перевищувала 15%. Ідеї всіх 17 патентів були сформульовані здобувачем. Публікації, присвячені збереженню біорізноманіття в Криму (Боков и др., 2002; 2002; Вацет и др., 2002), готувалися разом з викладачами Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського в рамках міжнародної програми «Оцінка необхідності збереження біорізноманіття в Криму», у ході виконання якої здобувачем пророблялися завдання, пов'язані з охороною перетинчастокрилих, і в тому числі бджіл.
Апробація дисертації. Матеріали досліджень доповідались на 5 наукових з'їздах та 20 конференціях: на IX і Х з'їздах Всесоюзного ентомологічного товариства (Київ, 1984; Ленінград, 1989), III з'їзді Українського відділення Всесоюзного ентомологічного товариства (Київ, 1987), з'їзді Російського ентомологічного товариства (Санкт-Петербург, 2002), VI з'їзді Українського ентомологічного товариства (Біла Церква, 2003); на Міжреспубліканських науково-практичних конференціях «Актуальні питання екології й охорони природи» (Краснодар, 1991; 1993), Міжнародній науковій конференції «Проблеми формування екологічного світогляду» (Сімферополь, 1998), Республіканській ентомологічній конференції, присвяченій 50 річниці утворення Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2000), І, ІІ і ІІІ наукових конференціях «Заповідники Криму» (Сімферополь, 2001; 2002; 2005), II Міжнародній конференції з анатомії й морфології рослин (Санкт-Петербург, 2002), II Міжнародній науковій конференції «Біорізноманіття і роль біоценозу в природних й антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 2003), науковій конференції «Рідкісні та зникаючі види комах і концепції Червоної книги України» (Київ, 2004), IV Міжнародній конференції «Фальцфейнівські читання» (Херсон, 2005), Міжнародній конференції, присвяченій 140-річчю утворення Одеського національного університету ім. І. І. Мечникова, кафедри зоології ОНУ, Зоологічного музею ОНУ й 120 річниці від дня народження Заслуженого діяча науки УРСР професора І. І. Пузанова (Одеса, 2005), науковій ентомологічній конференції «Загальна й прикладна ентомологія в Україні», присвяченій пам'яті члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, професора В. Г. Доліна (Львів, 2005), Першій Міжнародній науково-практичній конференції «Роль екологічного простору в забезпеченні функціонування живих систем» (Єлець, 2005), Симпозіумі країн СНД по перетинчастокрилих комахах (Москва, 2006), а також на звітних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського (Сімферополь, 2000; 2003; 2004; 2005; 2006).
Публікації. Проблематику, теоретичні й практичні результати дисертаційної роботи викладено в 95 працях загальним обсягом 17,8 друкованих аркушів, з-поміж них 57 статей, 18 тез і матеріалів наукових конференцій та з'їздів, 3 наукові замітки, 17 патентів на винаходи.
Структура й обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, восьми розділів, висновків, списку літератури та додатків. Роботу проілюстровано 27 таблицями і 107 рисунками. Список використаних джерел налічує 1175 позицій, у тому числі 888 праць іноземними мовами. Повний обсяг дисертації – 555 сторінок. Додатки займають 25 сторінок.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
РОЗДІЛ 1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА БДЖІЛ
Загальна характеристика біології бджіл наведена за матеріалами літературних джерел, у тому числі монографій (Friese, 1923; Raymond, 1935; Krombein, 1967; Maeta, 1978; Радченко, Песенко, 1894; Michener, 2000), а також власних досліджень.
Надродина бджіл (Apoidea) є монофілетичною групою в складі підряду жалоносних перетинчастокрилих (Aculeata) численного ряду Hymenoptera. Згідно з останніми даними, світова фауна бджіл включає 16325 видів (Michener, 2000), одну п'яту частину з них (близько чотирьох тисяч) становлять бджоли-мегахіліди.
Впродовж свого історичного розвитку бджоли набули надзвичайного різноманіття форм прояву інстинкту турботи про потомство. Вони будують гнізда в різних субстратах, використовуючи різноманітні будівельні матеріали і застосовуючи їх самими різноманітними способами. Більшість бджіл викопують гнізда в землі, багато з них будують їх у готових порожнинах, а деякі розташовують гнізда відкрито на поверхні субстрату. Гнізда бджіл відрізняються винятковим різноманіттям – розміщенням і будовою комірок, формою хлібця, розміщенням яйця. Біологія гніздування бджіл, у тому числі й бджіл-мегахілід, що досягли найбільшого різноманіття будівельних інстинктів, залишається недостатньо вивченою. Для більшості вивчених видів поки що відомі лише деякі дані про субстрат гніздування, будівельний матеріал і загальний план розташування комірок (Friese, 1923; Raymond, 1935; Krombein, 1967; Michener, 1968; 1975; Parker, 1984; 1988; Радченко, Песенко, 1894 та ін.). В описах будови гнізд часто відсутні відомості про важливі деталі їхньої конструкції, лише в окремих працях наводяться дані морфометрії гнізд (Романькова, 1993 та ін.), або дається кількісна оцінка динаміки гніздобудівельної активності (Klostermeyer et al., 1969 та ін.).
Погляди дослідників на еволюцію бджіл, зокрема й бджіл-мегахілід не однозначні (Малишев, 1951; 1913; 1936; Гутбір, 1916; Iwata, 1976; Eickwort et al., 1981; Радченко, Песенко, 1994; Engel, 2001; Engel, 2004). В. Г. Радченко та Ю. А. Песенко висловили найбільш обґрунтовану версію виникнення й еволюційного розвитку бджіл, здійснили реконструкцію образу першобджоли. Ними ж запропонована нова схема еволюції бджіл-мегахілін, згідно з якою їх історія почалася після переходу предкової форми до закладання гнізд у деревині. Ґрунтовні дослідження філогенії бджіл із залученням широкого кола морфологічних ознак імаго й личинок бджіл (Rozen, 1970; Rozen, McGinley, 1987; Roig-Alsina, Michener, 1993; Michener, 2000) є підставою для включення до складу родини Megachilidae, як окремої підродини Fideliinae бджіл Fidelia, Neofidelia (Fideliini) і Pararhophites (Pararhophitini). Прийняття цієї системи означає визнання більш раннього терміну виникнення бджіл-мегахілід від спільного предка, який гніздувався в землі.
Біологія бджіл детальніше вивчена в аспекті їхньої взаємодії з мелітофільною рослинністю (огляди: Радченко, Песенко, 1994; Wcislo, Cane, 1996; Westerkamp, 1996). Це пов'язано з винятковим значенням бджіл у запиленні рослин. У країнах з високим рівнем агровиробництва все більше застосовується технологія запилення мелітофільних культур дикими бджолами і, насамперед, бджолами-мегахілідами (Kitamura, Maeta, 1969; Tasei, 1972; 1973; Lupo, 1984; Torchio, 1988; Bosch, 1992). В Україні дикі бджоли поки що розводяться в невеликих кількостях для запилення люцерни, садів, тепличних огірків, томатів, цитрусових, та як модельні об'єкти в експериментах (Олифир, 1979; 2004; Иванов, 1982; 1983; 1990; 2001; 2005; Зинченко, 1984; Зинченко, Гукало, 1991; Гукало, 1998).
РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
В основу дисертаційної роботи покладені результати тридцятирічних досліджень біономії бджіл-мегахілід: аналізу будови й складу гнізд (більше 10000 розкритих гнізд); оцінка пилкового складу хлібців і проб пилку зі скопи самиць (більше 500 проб); спостережень за гніздуванням бджіл у природі та в умовах штучного розплодження (понад 700 годин спостережень). Більшість гнізд отримано в результаті залучення самиць бджіл у вулики Фабра і гнізда-пастки, які встановлювалися в Криму і чотирьох областях України, а також проаналізована будова гнізд, переданих колегами з-за кордону. Структура біорізноманіття бджіл-мегахілід Криму вивчена на матеріалі зборів здобувача (близько 2500 екземплярів), а також аналізу матеріалів колекцій Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського, Харківського ентомологічного товариства, Зоологічного інституту РАН (Санкт-Петербург), Зоологічного музею МДУ ім. М. В. Ломоносова (Москва), Інституту зоології НАН України ім. І. І. Шмальгаузена (Київ) загальним обсягом близько 6000 екземплярів.
Морфометрія та ваговий аналіз елементів гнізд проводилися за спеціальними методиками (Иванов, 1977; Иванов, Жидков, 2002; Иванов, 2004), суть яких полягає в послідовному розборі гнізд із паралельною оцінкою їх параметрів, виготовлення препаратів гнізд із наступним аналізом їх складу й будови. Закономірності будови гнізд вивчалися на основі статистичних моделей гнізд (Иванов, 2004), які представляють сукупність статистичних даних, що відображають середні величини параметрів складу й будови гнізд. Архітектоніка гнізд бджіл, розташованих у землі, вивчалася за оригінальною методикою векторної зйомки координат опорних точок гнізда в біциліндричній системі координат (Иванов, 1977), з одержанням в кінцевому підсумку схеми просторової структури гнізд у трьох проекціях. Оцінка філопатрії бджіл-мегахілід проводилася в умовах експерименту за оригінальними методиками (Иванов, 1983; Иванов, Зданевич, 2001).
Параметри гніздобудівельної і фуражної активності бджіл оцінювалися за результатами аналізу даних хронометрування діяльності бджіл, отриманих у ході цілодобових спостережень за бджолами, з використанням реєстраторів подій і магнітофонних записів. Особливості льотної активності бджіл вивчалися на основі аналізу динамічних моделей – діаграм послідовної зміни співвідношення числа бджіл, що перебувають у різних фазових станах гніздобудівельного циклу протягом доби (Иванов, 2005).
Оцінка структури трофічних зв'язків бджіл проводилася методом аналізу розподілу бджіл по квітучій рослинності, аналізу відносної чисельності пилкових зерен різних рослин у скопі бджіл і хлібцях, вилучених з комірок гнізд, а також порівняння цього співвідношення зі співвідношенням чисельності квіток різних рослин, що квіткують у період льоту бджіл. Оцінка характеру взаємин запилювачів і рослин родини Orchidaceae проводилася за оригінальною методикою, заснованою на аналізі чисельного співвідношення квіток орхідей, що знаходяться в різних станах (Иванов и др., 2004; Иванов, Холодов, 2004).
Реконструкція напрямків еволюційного розвитку гніздобудівельних інстинктів бджіл-мегахілід проведена на основі гіпотетико-дедуктивного методу в ході детального аналізу подібності й відмінностей етологічних ознак бджіл і ознак будови їхніх гнізд, характеру їх сполучення в цілісних структурах, оцінки функціонального значення окремих з них, а також функціонально-структурної інтерпретації ознак і їхнього зіставлення з відомими загальними для комах еволюційними закономірностями (Песенко, 1992; 2005).
Побудова схем філогенетичних відносин бджіл здійснювалася на основі еволюційного сценарію, оцінки подібності, відповідності, ієрархії ознак будови гнізд і гніздового поводження імаго бджіл і їхніх личинок в описовому й математичному варіантах, з використанням коефіцієнта попарної подібності (Nei, Li, 1979), з подальшим аналізом отриманих даних.
Кількісна оцінка біорізноманіття бджіл проводилася на основі плюралістичного підходу (Песенко, 1992) з використанням шістьох індексів.
Збір бджіл та аналіз їх стаціального розподілу проводилися за загальноприйнятими методиками (Попов, 1940; Песенко, 1992).
РОЗДІЛ 3. БІОНОМІЯ ГНІЗДУВАННЯ БДЖІЛ-МЕГАХІЛІД
Виплод бджіл із гнізд. Перший виліт бджіл-мегахілід з материнських гнізд супроводжується орієнтаційним обльотом місця виплоду за характерними для кожного з досліджених видів траєкторіями. Виділено 3 типи таких обльотів і встановлено їхній зв'язок зі ступенем прояву філопатрії самиць. Кількісна оцінка цієї ознаки в умовах експерименту показала, що рівень повторного заселення вуликів залежить від особливостей будови гнізд даного виду бджіл і характеру його трофічних зв'язків. Найбільша філопатрія відзначена у монолектних видів Heriades crenulatus Nylander, 1856 і Hoplitis manicata Morice, 1901, що будують такі гнізда, які можуть бути повторно заселені. Найменше філопатрія властива деяким бівольтинним полілектам, наприклад, Osmia coerulescens (Linnaeus, 1758), Megachile centuncularis (Linnaeus, 1758), що не заселяють повторно материнські гнізда й вибирають для поселення місця, наближені до ділянок з високою щільністю квітучих кормових рослин. Проміжне положення займають ранньовесняні полілекти – Osmia cornuta (Latreille, 1805) і Osmia rufa (Linnaeus, 1758), що переважно не відчувають дефіциту квітучих кормових рослин.
Заселяючи готові порожнини, більшість бджіл-мегахілід розташовують комірки лінійно, одна за одною. Кількість комірок в одному гнізді може досягати два і більше десятка. При будівництві гнізд із більшою кількістю комірок виникає проблема безперешкодного виходу молодих бджіл з комірок, розташованих у глибині гнізда. Як вдалося встановити (Иванов, 1978; 2005), у різних групах бджіл ця проблема вирішується різними способами. У гніздах більшості Megachile маса особин молодого покоління бджіл убуває в послідовному ряді комірок гнізд (рис. , 4,5,6), а термін виплоду бджіл перебуває у зворотній залежності від їхньої маси (за самицями і самцями відповідно r=?0,65; p?0,01 і r=?0,60; p?0,01). Таким чином, зменшення маси особин у послідовному ряді комірок гнізда забезпечує зворотну (реверсну) послідовність виплоду бджіл відносно терміну початку їхнього розвитку в комірках гнізд (за самицями і самцями відповідно r=?0,75; p?0,001 і r=?0,72; p?0,01), що забезпечує безперешкодний вихід молодих бджіл із гнізд.
У більшості бджіл Osmia не встановлено помітного зменшення маси особин у ряді комірок гнізда, зайнятих особинами однієї статі, проте відзначається різке зменшення маси при переході до комірок, що містять особин протилежної статі (рис. , 1,2,3). Термін виплоду імаго цих бджіл не залежить від маси особин. Проблема безперешкодного виходу молодого покоління з лінійних гнізд у цих бджіл вирішується за рахунок протерандрії на основі випереджувального розвитку самців (механізм випереджувального виплоду).
Закономірності будови й складу гнізд. Аналіз статистичних моделей гнізд бджіл-мегахілід засвідчив, що більшість закономірностей їх складу та будови пов’язані з захисними функціями, або є частинами різних механізмів, які забезпечують взаємодію бджіл-мегахілід із середовищем існування.
Важливою характеристикою комірок Osmia є величина пропорції між їхньою довжиною й шириною, яка змінюється залежно від діаметра каналу гніздової порожнини. У бджіл різних видів характер залежності між цими показниками може істотно розрізнятися (рис. ). Розподіл порожнини на окремі комірки здійснюється самицями Osmia послідовно, у міру їхнього спорудження. Приступаючи до будови чергової перегородки, самиця вибирає місце її розташування й будує так званий поріг комірки, тим самим визначає її обсяг, оскільки після завантаження комірки провізією поріг добудовується, перетворюючись у перегородку.
Самиці деяких видів Osmia будують поріг на певній відстані від дна комірки незалежно від діаметра гніздової порожнини. Довжина комірок таких гнізд відносно постійна й не залежить від діаметра гніздового каналу (рис. , 1). Самиці інших видів вибирають місце для порога залежно від діаметра порожнини (рис. 2, 2). У вузьких трубках поріг споруджується далі від дна комірки, а в широких – ближче, тому комірки таких гнізд і у вузьких, і в широких трубках мають однаковий об’єм. Таким чином, всі гнізда Osmia за розмірними показниками комірок можна розділити на дві групи – гнізда з еквілінійними та гнізда з еквіоб'ємними комірками.
Для деяких видів бджіл-мегахілід характерні гнізда, що займають проміжне положення між цими двома групами. Зокрема, у гніздах Osmia coerulescens (рис. ) повна еквіоб'ємність досягається тільки за рахунок пересипання порогу пилком у комірках, відбудованих у вузьких трубках, і мозаїчного розташування комірок – у широких.
Ще одну групу складають гнізда, у комірках яких довжина порожнини не є залежною від її діаметра і змінюється в дуже широких межах. Такі гнізда будують види, що заселяють гранично вузькі порожнини (Chelostoma, Heriades). Комірки цих гнізд можна охарактеризувати як невизначені стосовно довжини.
Відносна сталість пропорції між довжиною й шириною внутрішньої порожнини комірки поза залежністю від діаметра гніздової порожнини характерна для гнізд бджіл Anthidiini, Megachilini і частини Osmiini (підтриба Hoplitina). Комірки цих гнізд мають повний набір елементів будови – дно, стінки та пробка. Їх гомоморфність досягається за рахунок зведення більш товстих стінок в широких порожнинах. Такі комірки можна охарактеризувати як повнокомпонентні константно пропорційні, або гомоморфні.
За час гніздування кожна самиця послідовно споруджує кілька гнізд. Характер зміни кількості комірок, маси особин потомства й статевого співвідношення у потомстві в послідовному ряді гнізд, відбудованих однією самицею, є видовими характеристиками, але залежать і від екологічних умов сезону та місця гніздування (Иванов, 2005). Найбільший зв'язок достатку кормових рослин із середнім числом комірок у гніздах (r=0,65; p?0,05), величиною частки самиць у гніздах (r=0,71; p?0,01) і середньою масою особин потомства (за самицями r=0,59; p?0,05 і за самцями r=0,41; p?0,05) виявлено в одного з найменш спеціалізованих видів бджіл осмій – Osmia rufa (Иванов, 2006).
Механізми регуляції маси особин потомства й статевого співвідношення у гніздах. У більшості видів бджіл-мегахілід у кожному наступному гнізді кількість комірок і маса потомства убувають, а статеве співвідношення зсувається у бік самців. Ці закономірності підтримуються певними механізмами. Найбільш складний механізм регуляції маси особин потомства і статевого співвідношення, який, очевидно, притаманний всім бджолам, що будують еквілінійні комірки, також виявлений у бджіл Osmia rufa (Иванов, 2005). Сигналом закінчення збору провізії в комірку й переходом на відкладення яйця є відповідний ступінь заповнення комірки, що вимірюється відстанню від краю хлібця до порога. Цей чинник можна назвати нормою завантаження. Тривалість збору провізії в одну комірку не може бути занадто велика. Припинення збору провізії в комірку лімітує також норма часу. Ці норми діють одночасно, виконуючи свою роль у більшій або меншій мірі залежно від умов гніздування. Якщо збір провізії йде швидко, сигналом закінчення збору провізії й перемикання на відкладення яйця служить досягнення хлібцем порога комірки (вплив норми завантаження). Якщо швидкість збору провізії повільна, бджола припиняє його й приступає до відкладення яйця, не досягнувши повної завантаженості комірки, підкоряючись нормі часу. Таким чином, норма завантаження провізією контролює масу хлібця в умовах рясного цвітіння кормових рослин, а норма часу – за менш сприятливих умовах гніздування. Спільна дія цих двох норм має як недоліки, так і переваги. Перевага полягає в тому, що в несприятливих умовах гніздування за рахунок зниження середньої маси самиць відбувається деяке збільшення їх кількості в потомстві (хоча й не повністю компенсує загальне зниження частки самиць). Недоліком є відносно більша залежність статевого співвідношення від умов гніздування.
Маса особин знижується в кожному наступному гнізді Osmia rufa і в кожній наступній комірці одного гнізда (рис. , 1). Маса хлібця в першій комірці гнізда визначається достатком квіток кормових рослин, а зниження маси хлібця в ряді комірок, призначених для самиць, має свою нижню межу, після досягнення якої самиця переходить на заготівлю невеликих хлібців, призначених для самців. Отже, при сприятливих умовах ряд комірок з великими хлібцями подовжується, що призводить до зрушення статевого співвідношення у гніздах у бік самиць. У гніздах Osmia rufa, паралельно зі зменшенням хлібців, спостерігається й зменшення довжини комірок. Однак, їхня довжина зменшується швидше, ніж убуває маса хлібця, тому відносне заповнювання комірок у їхньому послідовному ряді зростає. «Переповнення» останньої комірки в ряді комірок, призначених для майбутніх самиць, є додатковим маркером моменту переходу на відкладання незапліднених яєць (рис. ).
У гніздах бджіл, які будують еквіоб’ємні комірки, механізм регуляції статевого співвідношення в окремих гніздах також пов'язаний з лінійними параметрами комірок. У цих гніздах (рис. , 2) об’єм комірок у послідовному ряді комірок, призначених для самиць, не зменшується, а навпаки, збільшується, досягаючи свого максимуму в останній комірці цього ряду. Сигналом переходу на заготівлю маленьких хлібців є наближення співвідношення розмірів хлібця й розмірів порожнини комірки до співвідношення більш характерного для комірок із самцями.
Цей же механізм, можливо, використовується й у деяких бджіл-листорізів. Зокрема, у Меgachile apicalis також спостерігається зменшення заповнювання комірок у їхньому послідовному ряді. Градієнт зменшення довжини внутрішньої порожнини комірок є меншим, ніж градієнт зменшення маси хлібця на всьому ряду комірок (рис. , 5). Цей ефект пом'якшується в лінії комірок із самицями за рахунок більшого числа вирізок, покладених у стінки перших комірок і підсилюється з моменту переходу на комірки із самцями.
Порівняння маси дочірніх самиць з масою їхніх матерів засвідчило, що тільки маса дочірніх особин середньої маси відповідає масі їхніх матерів. Дочки важких самиць легші, а дрібних – важчі від своїх матерів. Причиною цієї невідповідності є алометрія між масою і робочою потужністю самиць, добре відома як загальнобіологічна закономірність (Бердников, 1991). У гніздах бджіл з еквілінійними комірками, згідно з описаним механізмом регуляції статевого співвідношення, ця особливість є причиною зрушення статевого співвідношення у гніздах дрібних самиць у бік самців, а в гніздах великовагових – у бік самиць. Дрібні самиці відповідно до своїх розмірів будують невеликі комірки, але заготовляють у них хлібці такої ж маси, як великі самиці. Це означає, що в ході послідовного зменшення довжини комірок у їхніх гніздах момент «переповнення» наступає через менше число комірок, отже, частка самиць у їхніх гніздах знижується. У гніздах великовагових самиць комірки довші, а хлібці відповідно менші, тому момент «переповнення» наступає пізніше, що призводить до збільшення частки самиць у їхньому потомстві.
У гніздах бджіл, що будують еквіоб’ємні комірки, довжина яких не зменшується в послідовному ряді від першої до останньої, невідповідність розмірів хлібця й розмірів комірки, викликана алометрією, призводить до протилежного результату. У дрібних самиць статеве співвідношення у потомстві зсувається у бік збільшення частки самиць, а у великих – навпаки. Однак, ці відмінності проявляються тільки в перших гніздах. У всіх гніздах, створених за весь сезон гніздування, відзначена різниця нівелюється тим, що дрібні самиці відбудовують більшу кількість комірок з перевагою частки самців у більшій частині останніх. І тільки в особливо несприятливих умовах гніздування частка самиць у потомстві дрібних самиць збільшується і за результатами всього сезону гніздування.
РОЗДІЛ 4. СТРУКТУРА ТРОФІЧНИХ ЗВ'ЯЗКІВ І ДЕТЕРМІНАЦІЯ ДОБОВОЇ АКТИВНОСТІ БДЖІЛ-МЕГАХІЛІД
Бджоли-мегахіліди мають широкий спектр трофічних зв'язків – від широкого полілектизму до вузького монолектизму. Найбільш широкий полілектизм властивий ранньовесняним видам. У комірках гнізд Osmia cornuta і Osmia rufa виявлений пилок усіх без винятку рослин, які цвіткують у період льоту бджіл, включаючи також види, що запилюються вітром (до 25% від загальної кількості пилку в комірках гнізд). Цю видову ознаку підтверджено і доповнено новими відомостями про те, що на індивідуальному рівні трофічні зв'язки Osmia cornuta і Osmia rufa представлені всіма градаціями трофічних переваг, включаючи факультативний монолектизм, притаманний окремим самицям у певні періоди їхнього льоту.
Бджоли-мегахіліди беруть участь у запиленні і таких специфічних мелітофільних рослин як орхідеї. Однак, і в цьому випадку, у силу відзначених вище біологічних особливостей, їхній зв'язок з орхідеями має особливий характер. Види орхідей з функціональним паразитизмом (Иванов, 2002), використовують не тільки трофічні уподобання бджіл-мегахілід, але й потреби гніздового інстинкту (Назаров, Иванов, 1990).
Початок і закінчення денного льоту бджіл-мегахілід визначається видоспецифічною граничною чутливістю до освітленості та температури. Але характер динаміки льоту бджіл впродовж більшого часу дня визначається розподілом бджіл за фазами гніздобудівельного циклу (рис. ). При рівномірному розподілі бджіл за цими фазами у будь який момент часу дня частка бджіл, які зайняті різними видами робіт, повинна залишатися постійною (Иванов, 1991). У такому випадку динаміка добового льоту бджіл повинна представляти пряму лінію. Подібна динаміка відзначена тільки в одного з видів – Osmia cornuta (рис. , 1). Для кожного з дев’яти інших вивчених видів бджіл динаміка добового льоту представлена характерною видоспецифічною кривою (рис. , 2–6). Аналіз хронограм льотної активності бджіл-мегахілід засвідчив, що в певні періоди дня швидкість виконання самицями окремих операцій може прискорюватися або вповільнюватися. Із цієї причини рівномірний розподіл бджіл за фазами гніздобудівельного циклу порушується. Встановлено, що в кожного з вивчених видів ці порушення мають закономірний характер, і тим самим визначають характер динаміки їхнього денного льоту. Таким чином, саме зміна співвідношення між кількістю бджіл, які зайняті збором провізії, і кількістю, які зайняті іншими видами робіт, в будь який час дня визначає добову динаміку льоту самиць бджіл на квітучій рослинності впродовж більшої частини дня. Величина цього співвідношення визначена нами як коефіцієнт фуражної активності (КФА). Зіставлення фактичної зміни величини КФА впродовж дня у Megachile versicolor з характером його зміни за даними розрахунку на моделі льоту цього виду зазначило їхню відповідність (рис. , 2 і 3 в порівнянні), хоча як діючий чинник був використаний тільки один – більш пізній термін закінчення роботи у вечірній час самицями, які зайняті будівельними роботами, у порівнянні із самицями, які зайняті збором провізії.
РОЗДІЛ 5. ПОХОДЖЕННЯ ТА РОЗВИТОК ГНІЗДОБУДІВЕЛЬНИХ ІНСТИНКТІВ
БДЖІЛ-МЕГАХІЛІД
Найближчий предок бджіл-мегахілід і його гніздо, перехід до гніздування в деревині. Виникнення предка бджіл-мегахілід сягає самих ранніх етапів становлення бджіл. Це стало очевидним після включення до складу Megachilidae дещо примітивних у морфологічному й етологічному відношеннях Fideliini і Pararhophitini (Michener, 2000). Ряд морфологічних особливостей цих бджіл і деякі деталі будови гнізд (Rozen, 1970; 1973; 1977; McGinley, Rozen, 1987) відповідають ознакам гіпотетичної першобджоли та її гнізда (Радченко, Песенко, 1994; Иванов, 2000). І першобджола, і найближчий предок мегахілід селилися в землі. Перехід до надземного гніздування здійснив предок бджіл підродини Megachilinae.
Приймаючи досить аргументовану версію про поселення перших Megachilinae у деревині (Радченко, Песенко, 1994), слід зазначити, що перехід до закладення гнізд у новому субстраті (рис. 7, 1) не вимагав від бджіл ніяких особливих етологічних і морфологічних перебудов і не давав їм ніяких особливих переваг, але був дуже важливий в іншому відношенні. По-перше, новий субстрат у перспективі (при освоєнні все більш твердої деревини) міг забезпечити більш надійний захист комірок. По-друге, гніздування в деревині стало підґрунтям для подальшого розвитку гніздобудівельних інстинктів і переходу до гніздування в готових порожнинах. Цей процес почався з освоєння нового будівельного матеріалу, більш пластичного й міцного, ніж тирса. Самиці бджіл стали добувати його поза каналами гнізд і використовувати для виготовлення пробок комірок (рис. , 2). Перевага ліпних пробок комірок полягала в можливості більш ощадливо використовувати гніздовий канал, а також використовувати ці пробки для захисту гнізда в цілому (поява ліпних пробок гнізд). Уміння бджіл будувати пробки комірок із пластичного будівельного матеріалу відкривало нову, раніше закриту для них перспективу – використовувати для закладки комірок готові порожнини. Однак, предок Megachilinae не міг здійснити перехід до гніздування в готових порожнинах відразу після появи інстинкту будувати ліпні пробки комірок.
Перехід у готові порожнини, виникнення повнокомпонентних комірок. Бджола, що зазвичай вигризала в субстраті комірки овальної форми з вузькою горловиною, може вибрати для гніздування зручну за діаметром готову циліндричну порожнину. Релізером акту початку завантаження комірки може служити розмірі та форма порожнини. Однак, приступивши до заготівлі провізії, така бджола не може її закінчити. В обраній бджолою порожнині є дно і стінки, але немає горловини комірки, відстань від якої до краю хлібця служить самицям мірою заповнювання комірки, релізером акту закінчення заготівлі провізії й переходу до відкладення яйця.
Перехід бджіл-мегахілін до заселення готових порожнин став можливий тільки після освоєння бджолами будівництва не тільки пробок і горловини комірок, але і їхніх
