ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Іванців Володимир Васильович

УДК 531.524.21+591.557+595.142.3+631.46

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА (КОНСОРТИВНА)

ОРГАНІЗАЦІЯ КОМПЛЕКСІВ ҐРУНТОВИХ ОЛІГОХЕТ

У БІОГЕОЦЕНОЗАХ ЗАХІДНОГО РЕГІОНУ УКРАЇНИ

Спеціальність 03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дніпропетровськ – 2007

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано на кафедрі зоології Волинського державного університету імені Лесі Українки Міністерства освіти і науки України.

Науковий консультант – доктор біологічних наук, професор

Чорнобай Юрій Миколайович

Державний природознавчий музей

НАН України (Львів), директор ,

головний науковий співробітник

Офіційні опоненти: член-кореспондент НАН України,

доктор біологічних наук, професор

Ємельянов Ігор Георгієвич

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

НАН України, завідувач відділу

популяційної екології та біогеографії;

доктор біологічних наук, професор

Івашов Анатолій Васильович

Таврійський національний університет

ім. В. І. Вернадського, завідувач кафедри

раціонального природокористування;

доктор біологічних наук, професор

Царик Йосиф Володимирович

Львівський національний університет

ім. І. Франка, завідувач кафедри зоології.

Захист дисертації відбудеться “14” листопада 2007 р. о 10:00 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050 м. Дніпропетровськ,

вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розіслано “ 10 ”жовтня 2007 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент А. О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. У другій половині ХХ століття у західному регіоні України дисбаланс між структурними компонентами біогеоценозів, внаслідок часткового порушення малого біотичного кругообігу речовин, став набувати незворотнього характеру. Це зумовило посилення деградації ґрунтів (Забалуєв, 2005; Трускавецький, 1994, 2002, 2003; Шикула, 1998; Шикула, Таріко, 1976).

У стабілізації та відновленні колоїдної й поглинальної здатності, структурного і хімічного складу ґрунтів провідну роль відіграють ґрунтові сапрофаги: безхребетні тварини (найпростіші, нематоди, олігохети, членистоногі), гриби, бактерії (Белова, 1996; Гиляров, Стриганова, 1978; Криволуцкий, 1987; Чорнобай, 2000). Особливе місце серед безхребетних тварин посідають дощові черви (Атлавините, 1975, 1990; Всеволодова-Перель, 1997; Гиляров, 1970, 1976, 1988; Гиляров, Чернов, 1975; Криволуцкий, 1987; Іванців, Бусленко, 2003, 2004). Вони посідають одне з найважливіших місць у структурі та функції ґрунтових комплексів. Їх біогеоценотична роль нерідко має вирішальне значення у збереженні й функціонуванні ґрунтів, як складної поліфункціональної, полідисперсної, гетерогенної структурної системи. Це пов’язано з високою екологічною пластичністю цієї групи тварин, її трофічною активністю (Атлавините, 1990; Барцевич, 1972; Гиляров, Стриганова, 1978; Дарвин, 1882; Зражевский, 1956, 1957; Козловская, 1959, 1976; Стриганова, 1968, 1980, 1985; Чорнобай, 2000). За їхньою участю відбувається генезис ґрунтового профілю, формування газового та гідротермічного режимів едафотопів (Атлавините, 1975, 1990; Белова, 1997; Гиляров, 1951; 1976, 1987, 1988; Перель, 1979; Пономарева, 1953; Перель, Соколов, 1964, 1956; О. М. Сметана, Н. М. Сметана, 2005; Стриганова, 1968; Травлеев, Белова, 1995). Дощові черви здатні вилучати з ґрунту й акумулювати в тканинах організмів радіонукліди, макро- і мікроелементи, а також пестициди в індикаторних кількостях (Кирюшин и др., 1999). Вони можуть слугувати тест-об’єктами у системі моніторингу ґрунтового середовища (Бусленко, 2003, Пахомов, Кунах, 2005).

Особливого значення набувають дослідження з динаміки екосистем, які більшою чи меншою мірою зазнають впливу антропогенних факторів (Ємельянов, 1999). Для розв’язання завдань відновлення та охорони ґрунтів України вкрай недостатнім є рівень відомостей про вплив едафічних факторів на дощовикових, їх симбіотичні (консортивні) зв’язки та перебіг циклічної динаміки.

З огляду на важливість пізнання дощовикових як структурного елемента біогеоценозів постає необхідність більш детального вивчення їх аутекологічних і симбіотичних особливостей. Динаміка екологічного спектру ґрунтових олігохет та їх реакція на варіювання едафічних факторів дають можливість установити загальні зміни в екосистемах і активно впливати на оптимізацію продуктивності біогеоценозів. У цьому полягає як теоретична, так і прикладна актуальність нашого дослідження, висновки якого можуть бути поширені на різні галузі екологічної науки і практики.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконувалося в Луцькому державному педагогічному інституті імені Лесі Українки на кафедрі природничих наук (1980–1993 роки) та Волинському державному університеті ім. Лесі Українки на кафедрі зоології (1993–2007 роки).

Роботу виконано відповідно до наукових програм Волинського державного університету імені Лесі Українки, вона є складовою частиною колективної теми “Біологічні основи освоєння, реконструкції та охорони тваринного світу”, “Природа і екологія Західного Полісся” № 0103U000658.

Дослідження автора координувались до наукових тем на 1995–2000 роки “Природно-історичні зміни та сучасний стан окремих груп біоти західного регіону України” № 0196U003680 та на 2001–2005 роки “Музейний моніторинг таксономічної різноманітності біоти західного регіону України” № 0101U002539 у Державному природознавчому музеї НАН України у Львові.

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було встановлення типологічної диференціації комплексів ґрунтових олігохет на основі вивчення їх структурно-функціональної (консортивної) організації у біогеоценозах західного регіону України, виявлення шляхів раціонального підтримання і стабілізації функцій ґрунтових олігохет у природних та похідних екосистемах.

Для досягнення мети було визначено такі основні завдання:

1. Дослідити видову різноманітність комплексів ґрунтових олігохет природних і рекультивованих біогеоценозів західного регіону України.

2. Установити особливості формування комплексів ґрунтових олігохет біогеоценозів західного регіону України залежно від параметрів гранулометричного складу ґрунтів.

3. Виявити гідротермічну вітальну зону ґрунтових олігохет західного регіону України. Установити морфо-екологічні типи адаптації ґрунтових олігохет до перебігу вказаних едафічних чинників.

4. З’ясувати вплив карбон діоксиду ґрунтового повітря на становлення комплексів дощових червів і стан їх життєдіяльності.

5. Розкрити особливості формування комплексів дощовикових залежно від актуальної кислотності, перебігу окисно-відновного стану ґрунтового середовища.

6. Дослідити симбіотичні (консортивні) стосунки дощових червів в основних типах грунтів західного регіону України.

7. Установити вплив едафічних чинників біогеоценозів на інтеграцію життєвих циклів ґрунтових олігохет.

8. Дослідити симбіотичний характер впливу дощовикових у забезпеченні стабільності ґрунтової біоти.

Об’єкт дослідження – типологічна і консорційна структура комплексів ґрунтових олігохет, інтеграція їх життєвих циклів у біогеоценозах західного регіону України.

Предмет дослідження – комплекси ґрунтових олігохет у типових едафотопах західного регіону України.

Методи дослідження – ґрунтово-зоологічні, фізіологічні, симбіотичні, біогеоценотичні, гістологічні, лабораторно-польове утримання дощових червів, енхитреїд.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено повне регіональне типологічне дослідження ґрунтових олігохет природних і рекультивованих біогеоценозів західного регіону України. Установлено особливості формування комплексів ґрунтових олігохет залежно від гранулометричного складу ґрунтів та співвідношення їх фракцій. Доведено, що для автоморфних ґрунтів західного регіону України у формуванні комплексів ґрунтових олігохет визначальна роль належить мулистій фракції.

Установлено параметри гідротермічної зони екологічної толерантності дощових червів у біогеоценозах західного регіону України. Виявлено морфо-екологічні системи адаптацій організмів до екстремальних умов (гіпобіозу, криптобіозу, ангідробіозу). З’ясовано залежність розвитку комплексів ґрунтових олігохет від актуальної кислотності та перебігу окисно-відновного потенціалу ґрунтів. Розкрито вплив концентрації карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі на життєдіяльність дощових червів у біогеоценозах.

З’ясовано особливості консортивних зв’язків дощовикових та їх значення у функціонуванні грунтової біоти . Виявлено типи симбіозу за їх трофічною залежністю: протокооперація – коменсалізм – паразитизм – паразитоїдизм та хижацтво.

Розкрито вплив едафічних чинників біогеоценозів на інтеграцію життєвих циклів ґрунтових олігохет. Установлено особливості продукування яйцевих коконів різними морфо-екологічнии групами ґрунтових олігохет. Визначено тривалість ембріонального і постембріонального розвитку залежно від кліматичних умов та належності до морфо-екологічної групи. Встановлено особливості консортивної організації комплексів олігохет у біогеоценозах різних кліматичних зон західного регіону України.

Практичне значення отриманих результатів. Проведені аутекологічні та синекологічні дослідження комплексів ґрунтових олігохет є важливим внеском у вивчення їх екології, онтогенетичного та синекологічного (консортивного) розвитку. Отримані результати досліджень мають спрямування на проведення інтродукції ґрунтових олігохет з метою підвищення стійкості едафотопів. Доцільним є впровадження вермикультурної меліорації едафотопів з порушеними структурою, водно-температурним, повітряним, кислотним режимами, ОВП, зміненими ґрунтовим розчином та хімічним складом. Основне функціональне значення дощових червів полягає у забепеченні:–

оптимізації біогенності порушених ґрунтів;–

стабільного біогенного стану ґрунтового покриву західного регіону України;–

ефективного моніторингу й експертної оцінки ґрунтів через стан дощовикових;–

підвищенні стійкості, стабільності, відтак продуктивності едафотопів шляхом біотехнологій вермикультур.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою працею, яка виконувалася протягом 27 років. Автор розробив концепцію дослідження, його обґрунтування, стратегію та методологію, мету і завдання. Здійснено планування експериментів, відбір проб, проведено камеральну обробку зібраного матеріалу, аналіз, узагальнення та інтерпретацію одержаних результатів, сформульовано висновки на основі проведеного аналізу отриманих результатів. Виявлено теоретичні передумови сучасного розуміння інтегральної ролі життєвих циклів люмбріцід.

Наукові результати, викладені в дисертації, автор отримав особисто. Переважна більшість публікацій – авторські.

У роботах, написаних у співавторстві, автор проводив планування досліджень, брав участь у збиранні, визначенні та обробці польового матеріалу, виконанні лабораторно-польових досліджень, аналізі отриманих даних, їх статичному опрацюванні, підготовці публікацій. Особистий внесок у написанні кожної публікації зазначені у “Списку опублікованих робіт за темою дисертації”.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались на щорічних звітних науково-практичних конференціях викладачів та студентів природничо-географічного факультету Луцького державного педагогічного інституту ім. Лесі Українки (1980–1992) та біологічного факультету Волинського державного університету ім. Лесі Українки (1993–2007). Основні теоретичні положення та висновки окремих розділв висвітлювались й обговорювались у доповідях та повідомленнях на Міжнародних наукових конференціях: Первое Всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры (Москва, 1986); ХІ конференция Украинского научного общества паразитологов (УНОП) (Киев, 1993); Ювілейна конференція, присвячена 90-річчю акад. О. П. Маркевича та 50-річчя УНТП (Київ, 1995); Міжнародна науково-практична конференція “Природні ресурси, екологія та охорона здоров’я Полісся” (Луцьк, 2000); Міжнародна науково-практична конференція “Сучасні екологічні проблеми Українського Полісся та суміжних територій” (Ніжин, 2001); Міжнародна науково-практична конференція “Екологічні проблеми довкілля та шляхи їх вирішення” (Полтава, 2002); ХІІ конференція Українського наукового товариства паразитологів (Севастополь, 2002), Міжнародна науково-практична конференція “Природні ресурси Волині. Результати фундаментальних досліджень” (Луцьк, 2003); Науково-практична конференція “Природничі науки на межі століть” (Ніжин, 2004), Міжнародна науково-практична конференція “Природа Західного Полісся і прилеглих територій” (Луцьк, 2005), Міжнародна школа “Проблеми вивчення філетичного і типологічного різноманіття біоти” (Львів, 2006).

Публікації. За темою дисертації опубліковано одну монографію і 51 роботу в наукових журналах і збірниках. Із них до автореферату включено 27 статей, які надруковані у виданнях, внесених до “Переліку наукових фахових видань” та відповідно до вимог ВАК України, виданий один навчальний посібник з техніки і методики педобіологічних досліджень.

Структура та обсяг роботи. Матеріали дисертації викладено на 404 сторінках машинопису, з яких текст займає 292 сторінки. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури. Текст містить 17 таблиць та ілюстрований 116 рисунками. Список літератури включає 529 найменувань, із яких 131 – іншомовні латинським шрифтом.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Роль дощових червів у забезпеченні стабільності ґрунтової біоти

Біогеоценозам західного регіону України властива значна варіабельність зональних природних чинників (орографічних, кліматичних, едафічних, біотичних), складна структурно-функціональна організація. Структурній організації ґрунтового зоологічного компоненту екосистем західного регіону України притаманні такі риси: високий динамізм, тісний зв’язок педобіонтів із ґрунтом, інтегрованість життєвих циклів, значна функціональна стійкість щодо природних чи антропогенних чинників.

Загалом дощові черви утворюють консортивні (симбіотичні) комплекси із різноманітними організмами. Сформовані консортивні системи складаються із різних систематичних груп. Ґрунтові олігохети виступають у ролі педобіонтного ядра (субдетермінанта) ґрунтових блоків консорцій із різноманітними організмами у складі консортів. Детальний аналіз зв’язків з бактеріями, грибами, найпростішими, нематодами, личинками комах вказує на приналежність цих консортів до різних функціональних груп: протокооператори, коменсали, паразити, паразитоїди. Консортивні зв’язки, які формуються між ґрунтовими олігохетами як субдетермінантами й організмами-консортами, з одного боку еволюційно визначені, з іншого – достатньо лабіль-ні, що дає змогу олігохетам адаптуватися до змінених умов. Структура олігохетоконсорції характеризується складною динамі-кою в часі, яка зумовлена системною дією едафічних чинників. Комплексний склад ґрунтових олігохет різних типів едафотопів, їхня чисельність, біомаса вказують на провідне значення цих червів у забезпеченні функціональної стійкості ґрунтової біоти.

Різноманіття адаптацій у ґрунтових олігохет родини люмбріцід зумовлено переходом їхніх предків до життя в ґрунтовому середовищі. Механізм адаптивної радіації сприяв становленню морфо-екологічних груп дощовикових: підстилкової, ґрунтово-підстилкової, нірникової. Морфо-екологічні адаптації дощових червів мають спрямований характер. Ця група ґрунтових олігохет поєднує ознаки примітивної морфології, організації зв’язків і риси високої спеціалізації. Окремі види і роди мають відносно малі ареали.

Горизонтальний і вертикальний розподіл дощовикових у межах ґрунтового профілю залежить від специфіки морфо-екологічної групи. Морфо-екологічні комплекси дощових червів поширені в тих ґрунтових горизонтах, які слугують для них реалізованою екологічною нішою. Проте через екстремальний вплив едафічних чинників (температури, вологості, газового режиму, рН актуальної кислотності, ОВП) вони мігрують у нижні, рідше у верхні горизонти, де чинникова дія знаходитися в межах адаптивної норми. Дощові черви можуть тривалий час перебувати у просторі, який може бути невластивим для існування окремих комплексів. В умовах західного регіону України дощові черви два-три рази на рік перебувають у стані фізіологічного спокою (гібернації, естивації). Залежно від ступеня дії на організм едафічних чинників вони можуть знаходитись у різних формах прояву життя (гіпобіозу, криптобіозу). Вертикальна локомоція для нірників і ґрунтово-підстилкових дощових червів спричинена властивими для них еколого-фізіологічними потребами за умов середовища, що змінюється.

Екологічна диференціація біогеоценотичного покриву західного регіону України

Територія досліджень – цілісна природна система, яка об’єднує фрагменти різних зон: Зони мішаних лісів, Лісостепової зони і Карпатської гірської країни. Компоненти цих біомів пов’язані між собою басейновими геосистемними механізмами. Водночас, через зональну диференціацію в західному регіоні України спостерігається значна строкатість едафічних умов, яка спричиняє формування різних за генезою та морфологією едафотопів.

Структура комплексів ґрунтових олігохет у Зоні мішаних лісів формується під впливом легких гідроморфних ґрунтів. Функціональна роль дощових червів у цих едафотопах зумовлена їхнім надмірним зволоженням та особливостями структури ґрунтового і рослинного покривів.

Розвиток комплексів ґрунтових олігохет Лісостепової зони залежить від геоморфологічних і кліматичних умов Волино-Поділля, домінування сірих лісових і опідзолених чорноземів та гетерогенності рослинних формацій. Функціональна роль дощових червів у ґрунтоутворюючих процесах тут домінуюча.

У Карпатській гірській країні з її вертикальною поясністю, вологим кліматом, буроземним типом ґрунтоутвірних, багатим рослинним покривом та властивими для гір денудаційними процесами присутні умови для розвитку мозаїчної структури і локалізованого функціонування комплексів ґрунтових олігохет.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Збір матеріалу здійснювали протягом 1980–2005 рр. під час маршрутних та стаціонарних досліджень. У західному регіоні України відібрано та опрацьовано 9785 якісних і кількісних проб ґрунтових олігохет родини Lumbricidae і 829 – Enchytraeidae.

Методика збирання люмбріцід. Під час збору люмбріцід використовували загальноприйняті ґрунтово-зоологічні методи (Малевич, 1950; Гиляров, 1941, 1965, 1975). Здебільшого застосовували прямі методи обліку ґрунтових олігохет. Для з’ясування поширення люмбріцід у ґрунтових горизонтах проводили пошарове розбирання проб. Фіксування матеріалу здійснювали поетапно за методичними вказівками Й. Й. Малевича (1950), Т. С. Перель (1979), В. В. Іванціва (2001). Матеріал для гістологічного й гістохімічного дослідження органів і систем дощових червів їх фіксували в рідинах Буена, Карнуа (Іванців, 2001). Ідентифікацію люмбріцід проводили за комплексом ознак, які запропонували Й. Й. Малевич (1950) і Т. С. Перель (1979).

Методика збирання енхитреїд. Проби брали гострим сталевим пробником. Для екстрагування червів із проб користувалися методиками Ф. Б. О’Коннера (O’Conner, 1955), K. Каспрзака (Kasprzak, 1986). Ідентифікацію енхитреїд проводили за K. Каспрзаком (Kasprzak, 1986).

Методика утримування дощових червів. У лабораторно-польових умовах дощових червів утримували в мікрокосмах і оліготераріумах. Для різних морфо-екологічних груп дощових червів намагалися моделювати такі умови, які відповідали би їхнім потребам.

Методи педоекологічних досліджень. Для визначення типів і різновидів ґрунтів використано праці Г. О. Андрущенка (1970), М. Й. Шевчук та ін. (1999), “Атлас почв Украинской ССР” (1979), “Почвы, природа Украинской ССР” (1986). Методи досліджень були переважно уніфіковані. Просторові та інші параметри генетичних горизонтів виділяли за польовим визначником грунтів (Крупский, Кисель, Ковалишин, Полупан и др., 1979;). Гранулометричний і мікроагрегатний аналіз ґрунтів здійснювали за методиками Н. А. Качинського (Лыков, Туликов, 1985).

Загальновживані методики обрано для досліджень фізико-хімічних властивостей ґрунтів (Аринушкина, 1970). Відносну вологість ґрунтового повітря досліджували за методикою К. Мелленбі (Mellanby, 1936), польову вологість – ваговим методом (Вадюнина, Корчагина, 1986). У польових умовах використували вологомір ґрунту МГ–44. Питому та об’ємну вагу вологого ґрунту визначали методом ріжучих кілець (Чаповский, 1958). Проби ґрунтового повітря брали голкою-буром Вершиніна і Поясова (1952). Концентрацію карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі визначали за методом колб Макарова (1977).

Для отримання репрезентативних даних було використано методи математичної статистики (Лакин, 1980; Плохинский, 1970).

Роль едафічних чинників у формуванні комплексів ґрунтових олігохет (Lumbricidae, Enchytraeidae)

Гранулометричний склад ґрунтів едафотопів є одним із провідних чинників формування структурно-функціональної організації комплексів ґрунтових олігохет. Аналіз кількісного і якісного гранулометричного складу ґрунтів засвідчив їх спряжену дію на становлення комплексу дощових червів.

І. Зона мішаних лісів

Неодноразові зміни кліматичних умов сприяли формуванню піщаних відкладів, на яких під дією підзолистого та дернового процесів сформувалися дерново-підзолисті ґрунти. Гранулометричний склад представлений високим вмістом фізичного піску (95–84 %) та низьким – фізичної глини (5?16 %) і мулистої фракції (3,0–8,2 %). Видовий склад комплексів дощових червів, як і чисельність, значно варіює (2–8 видів, 2,0–70 екз./м2) (рис. 1, 2). Структура комплексів люмбріцід представлена підстилковою та ґрунтово-підстилковою морфо-екологічними групами. Це зумовлено високим вмістом фізичного піску в ґрунтах із мінімальним вмістом мулистої фракції. Біогеоценози малокомфортні для дощових червів підстилкової і ґрунтово-підстилкової груп та непридатні для нірникової морфо-екологічної групи. Відсутність структурованого ґрунту, від якого залежать інші його властивості (вологоємкість, пористість, температурна стабільність, інокуляція мікроорганізмів нижніх горизонтів), не дозволяють колонізувати нижні горизонти ґрунтового профілю. Видовий склад комплексів дощових червів представлений еврибіонтами з високою екологічною валентністю і вагільністю.

Рис. 1. Кількісний розподіл комплексів люмбріцід залежно від фракційного складу ґрунтів | Рис. 2. Чисельність люмбріцід відповідно до вмісту мулистої фракції у ґрунтах Зони мішаних лісів

1 – дерново-карбонатний легкосуглинковий; 2 – дерновий зв’язнопіщаний; 3  дерново-глейовий легкосуглинковий; 4 – дерново-слабкопідзолистий супіщаний; 5 ? дерново-слабкопідзолистий супіщаний свіжий вологий; 6 – дерново-середньопідзолистий супіщаний морено-зандрових рівнин; 7 – дерново-середньопідзолистий супіщаний ґрунт, сформований на флювіогляційних пісках; 8 – дерново-середньопідзолистий глеюватий супіщаний; 9 – дерново-підзолистий глеюватий супіщаний

Вкорочений ґрунтовий профіль дернового ґрунту, високий вміст фізичного піску (92,3–95,6 %), низький – фізичної глини у горизонті Н (7,67 %) і мулистої фракції (3,0 %) зумовлюють слабку структурованість ґрунтових горизонтів, провальну фільтраційну здатність, постійну нестачу води, гальмуються процеси розкладу, гуміфікації органічних залишків. Біогеоценози, розташовані на дернових борових пісках, мало придатні для заселення дощовими червами. Комплекси дощових червів представлені тут лише трьома видами з низькою чисельністю (4,73±0,41 екз./м2).

В дерново-глейовому легкосуглинковому ґрунті зі зростанням вмісту фізичної глини (17,2 %) в Н горизонті комплекс дощових червів представлений шістьма видами чисельністю 18,6±3,1 екз./м2 (рис. 1).

Найбільш інтенсивно відбуваються біологічні процеси на карбонатній материнській породі. Гранулометричний склад фізичної глини в Нк горизонті

сягає 17 %, фізичного піску – 68 %. Комплекси ґрунтових олігохет представлені двома кальцефільними видами. Лужне середовище ґрунту сприяє розвитку лише двох видів (Octolasion lacteum, Octodrilus transpadanus), чисельність і біомаса яких становили 71,8±4,9 екз./м2 і 25,1±3,7 г/м2.

ІІ. Лісостепова зона

Зональними ґрунтами для лісостепової зони є: сірі лісові, темно-сірі опідзолені ґрунти, чорноземи опідзолені, малогумусні і типові чорноземи, які залягають на лесоподібних карбонатних суглинках. Гранулометричний склад ясно-сірого лісового ґрунту різниться від дерново-підзолистого – меншим вмістом фізичного піску (від 78,5 до 64 %), більшим – фізичної глини (від 21,5 до 35 %) і мулистої фракції (від 10 до 23,9 %) (рис. 3). Для ґрунту властивий високий вміст середнього і дрібного пилу та найсильніша опідзоленість серед сірих лісових ґрунтів. Гранулометричний склад ясно-сірого лісового ґрунту сприяє розвиткові комплексу дощових червів (сім видів) і високій чисельності (77,5 екз./м2) (рис. 4). Більшість дощових червів адаптована до сірих лісових ґрунтів, із вмістом мулистої фракції 18–20 %. Едафічні умови цих ґрунтів комфортні для всіх морфо-екологічних груп люмбріцід. Комплекс дощових червів представлений дев’ятьма видами усіх морфо-екологічних груп. Чисельність і біомаса становили 87,5±6,7 екз./м2, 27,9±4,41 г/м2. В окремих випадках вона може сягати до 239 екз./м2.

Темно-сірі опідзолені ґрунти. У гранулометричному складі ґрунту вміст фракцій в Не горизонті варіаює: фізичного піску – 48–67, фізичної глини – 33–52, мулистої – 17–27 %. Щільність зложення зростає від 1,37 до 1,67 г/см3, пористість зменшилась у Не горизонті до 39,5 %.

Комплекс дощових червів представлений дев’ятьма видами, проте зменшилась їх чисельнсть до 48±7,5 екз./м2 (рис. 3, 4).

Чорноземи опідзолені за гранулометричним складом близькі до темно-сірих опідзолених ґрунтів. Вони відзначаються малим вмістом фізичного піску (59,94 %) і високим – фізичної глини (39,0 %). Вміст мулистої фракції становить 25,51 %, що спричиняє високу вбирну здатність води. ВВ сягає 16,9 %, різко скоротився видовий склад комплексу дощових червів (шість видів), їхня чисельність становила 58±6,7 екз./м2 (рис. 3, 4).

У чорноземів типових також проявляється тенденція до дальшого поглиблення зміни гранулометричного складу. Вміст фізичної глини сягає 59 %, піску – 41 %. Вміст мулистої фракції найвищий серед ґрунтів лісостепової зони – 24 %. Комплекси люмбріцід представлені шістьма видами, їхня чисельність – 37±2,9 екз./м2 (рис. 3, 4). У чорноземів типових фізичні й фізико-хімічні чинники спрямовані на подальше диспергування мінералів із формуванням грубого і тонкого мулу та колоїдної гранулометричної фракції. Різке зростання мулистої фракції відбувається переважно через домінування високодисперсних глинистих вторинних мінералів і – менше – тонких обломів первинних мінералів (мусковіт, кварц, ортоклаз).

Рис. 3. Кількісний розподіл комплексів люмбріцід залежно від фракційного складу ґрунтів Лісостепової зони | Рис. 4. Чисельність люмбріцід відповідно до вмісту мулистої фракції ґрунтів в едафотопах Лісостепової зони

1 – ясно-сірі лісові; 2  ясно-сірі лісові глеюваті; 3 – сірі лісові; 4 – сірі лісові вологі; 5  бурувато-сірі лісові; 6 – темно-сірі опідзолені; 7 – темно-сірі опідзолені вологі; 8 ? чорноземи опідзолені; 9 – чорноземи типові малогумусні; 10 – чорноземи типові вологі

Для ґрунтів Поліської і Західно-Лісостепової провінцій спостерігається зв’язок чисельності люмбріцід від вмісту мулистої фракції. Ми відзначили найвищу чисельність люмбріцід при вмісті мулистої фракції 18–20 %. У формуванні фізичних і фізико-хімічних властивостей ґрунтів провідна роль належить мулистій фракції. Відзначимо ще значне набухання глинистих мінералів, зростання липкості у вологому стані. Надвисокий вміст мулу в чорноземах типових є причиною погіршення їхніх фізичних, фізико-хімічних властивостей.

ІІІ. Інтразональні ґрунти

Характерною особливістю гранулометричного складу є наближення вмісту мулистої фракції до оптимальних величин, яка варіює від 14 до 22 %.

Значна вологість ґрунту зумовлює набрякання глинистих мінералів та зростання липкості. Це і визначає розвиток кількісних і якісних величин комплексів ґрунтових олігохет. Комплекси люмбріцід представлені двома–дев’ятьма видами, їхня чисельність варіює від 10 до 90 екз./м2 (рис. 5, 6).

Рис. 5. Кількісний розподіл комплексів люмбріцід залежно від фракційного складу інтразональних ґрунтів | Рис. 6. Чисельність люмбріцід відповідно до вмісту мулистої фракції в едафотопах інтразональних ґрунтів

1 – лучні; 2  лучно-алювіальні; 3 – лучно-болотні4 – лучно-карбонатні

ІV. Карпатська гірська країна

У формуванні гранулометричного складу ґрунтів Карпатської гірської країни важливу роль відіграють флішеві відклади і глинисті сланці. Найбільш повно розвинута структурно-функціональна організація в прохолодному (лісовому), помірно теплому і теплому термічних поясах, на що вказує зростання чисельності та біомаси ґрунтових олігохет. Найбільш комфортні умови формування комплексів люмбріцід і їх чисельності властиві для буроземів кислих малогумусних помірно теплих та дерново-буроземних кислих ґрунтів. Основу комплексу ґрунтових олігохет становлять гірські види.

Характерною особливістю їх гранулометричного складу є відносно рівномірний розподіл мулу і фізичної глини в межах ґрунтового профілю та наявність фракцій скелету, кількість якого збільшується в міру зменшення його гранулометричного складу.

Структура ґрунтів у природному стані пухка. В гумусовому горизонті (Н) густина складення становить 0,6–1,1 г/см3, у перехідному – збільшується до 1,15–1,68 г/см3 (рис 7, 8).

Буроземи кислі малогумусні, помірно теплі ґрунти характеризу-ються малим вмістом фракції піску – 53–59 % та високим – глини (47–41 %) і оптимальними величинами мулу (18,6 %). Це і визначило розвиток комплексу люмбріцід – сім видів – та їх чисельність – 255±12,1 екз./м2 (рис. 7, 8).

Дерново-буроземні кислі ґрунти мають більший вміст (порівняно з вищеназваним ґрунтом) фракції піску (74 %) і менший – глини (26 %). Мулиста фракція ґрунту становить 13,8 %. Комплекс люмбріцід у цьому ґрунті ? шість видів, а чисельність – 261±15,6 екз./м2. Досить важливе значення для чисельності люмбріцід має високий вміст гумусу в гумусному (Н) горизонті.

Найменшу придатність для розвитку комплексів ґрунтових олігохет мають буро-підзолисті кислі поверхневоглейові ґрунти, у яких комплекс люмбріцід представлений 3–5 видами, а чисельність сягає 32±4,6 екз./м2 при вмісті мулистої фракції 13–18,6 % (рис. 7, 8). Різке зниження чисельності зумовлене поверхневим глейовим процесом.

Рис. 7. Кількісний розподіл комплексів люмбріцід залежно від фракційного складу ґрунтів Карпатської гірської країни |

Рис. 8. Чисельність люмбріцід відповідно до вмісту мулистої фракції ґрунтів едафотопів Карпатської гірської країни

1  буроземи кислі холодного (субальпійського) поясу; 2 – буроземи кислі помірно холодного поясу; 3 – буроземи кислі малогумусні помірно теплого поясу; 4 – дерново-буроземні кислі ґрунти; 5 – буро-підзолисті кислі поверхневоглейові; 6 – лучно-буроземні кислі слабкоглейово-алювіальні; 7 – підзолисто-буроземні кислі поверхневоглеюваті ґрунти на делювіальних суглинках

Однак збільшення мулистої фракції в чорноземах зумовлює пригнічення дощових червів підстилкової й ґрунтово-підстилкової морфо-екологічних груп. Їх функціональна роль у трансформації детриту і ґрунтотвірних процесах знижена.

Температурний чинник розподілу дощовикових у ґрунтах

Температурна зона, у межах якої відбувається активна життєдіяльність ґрунтових олігохет, дуже вузька (Nair G. Achuthan, Bennour Suaad Ali Termal, 1997). Життя дощових червів за умов зовнішнього середовища, які еволюційно склалися, представлене різними формами: біозом, гіпобіозом, криптобіозом, ангідробіозом, анабіозом. Температура визначає і саму можливість життя й інтенсивність його проявів. Для дощових червів нірникової морфо-екологічної групи у західному регіоні України вітальний температурний діапазон 0–+24 °С. У більшості видів вказаної групи нижня межа опускається до –0,5 °С, межі температурного комфорту +2–18 °С, температурний оптимум становить +10–12 °С.

Вплив температури едафотопів на фізіологічний стан комплексу підстилкової морфо-екологічної групи різниться від нірникової: оптимальна температура – у діапазоні +18–20 °С, межі температурного комфорту дещо ширші – +5–24° С, вітальна температурна зона –0,5–+27 °С. У західному регіоні України вегетативний період люмбріцід сягає 8–9 (Іванців, 2002), а у Західній Європі – 11–12 міс. (Edwards and Bohlen, 1996). У північних широтах Східної Європи цей період не перевищує 2–3 міс. Верхня сублетальна зона – зона теплового шоку і виживання, у межах якої процеси метаболізму зазнають прискорення, неоднакового і непропорційного у всіх його частинах, що призводить до дискоординації функцій. За тривалого теплового оціпеніння настає елімінація організмів.

Розвиток структури і функціонування комплексу ґрунтових олігохет в едафотопах залежать від тривалості періодів температурної комфортабельності. Тривалі гібернації й естивації зумовлюють тривалість ембріонального і постембріонального розвитку та зміну структури комплексів люмбріцід. Загалом вертикальні локомоції дощових червів залежать від системи температурних адаптацій і підготовлення організмів до криптобіозу.

При виході дощових червів з холодової закляклості (криптобіозу) відбувається термінація фізіологічного спокою. Процес може тривати від однієї до трьох декад (березень, квітень) і залежить від динаміки зростання температури верхніх горизонтів ґрунту. Дощові черви нірникової морфо-екологічної групи починають активно живитися при температурі +3–5 °С, а підстилкові – при температурі +7 °С…+8 °С. Осіменіння, відкладання яйцевих коконів, ембріональний розвиток і ріст здійснюються тільки при наближенні температури до оптимальної величини, яка властива для конкретного виду олігохет.

Сезонні й добові вертикальні т горизонтальні міграції дощових червів залежать від системи температурних адаптацій і тривалості періодів температурної комфортабельності.

Чинник вологості у розподілі дощових червів

У зоні мішаних лісів, Лісостеповій зоні, Карпатській гірській країні є різні типи режиму вологості, що впливає на ступінь розвитку комплексів ґрунтових олігохет, розподіл життєвих форм за едафотопами.

Пойкілогідризм дощових червів регламентований осмотичними властивостями організмів. Регулювання водного балансу в організмах ґрунтових олігохет зумовлено системами надходження і виділення вологи (рис. 9).

Рис. 9. Схема водного балансу комплексу ґрунтових олігохет

Поширення люмбріцід і енхитреїд обмежено закономірностями, які зв’язані з осмотичними властивостями середовищ.

Осмотична лабільність люмбріцід, що є результатом адаптаціогенезу осморегулюючої системи, забезпечує збереження води та звільнення від її надлишку в організмі. Ця система спрямована на збереження усталеної консортивної структури комлексів олігохет та їх функціонування.

На структурно-функціональну організацію комплексів дощових червів вологість чинить безпосередній вплив. Недостатня захищеність організмів ґрунтових олігохет від втрати води зумовила формування системи фізіологічних, еколого-фізіологічних й екологічних адаптацій, які забезпечують зв’язування води колоїдами, адсорбування її із зовнішнього середовища, перехід організмів на сповільнений обмін речовин, здійснення вертикальних і горизонтальних міграцій, будування діапаузних камер.У період надлишкового зволоження ґрунтів черви мігрують у верхні ґрунтові горизонти – гумусовий, гумусово-елювіальний, де різко зростає їх чисельність і біомаса. З пониженням рівня ґрунтових вод відбуваються релокомоції: черви повертаються до притаманних їм екологічних ніш.

Важливою адаптацією до тимчасового знаходження люмбріцід у водному середовищі є наявність зокрема, в Octolasion lacteum густої мережі кровоносних капілярів у шкірно-м’язових покривах.

Структурно-функціональна організація ґрунтових олігохет залежить від просторової та видової структури трав’яного покриву, який стабілізує тепло- і вологообмін верхніх горизонтів ґрунту на відміну від різких коливань на оголеній поверхні.

Життєдіяльність ґрунтових олігохет та газовий режим едафотопів

Едафотопам західного регіону України властива висока мінливість стратифікації карбон діоксиду ґрунтового повітря. Найбільша витривалість до високого вмісту карбон діоксиду властива нірникам. Вони сформували систему адаптацій, яка дає їм можливість вижити в екстремальних концентраціях карбон діоксиду ґрунтового повітря. З’ясовано, що вуглекислий газ є визначальним фактором профільного розподілу комплексів люмбріцід. Комплекси ґрунтових олігохет в едафотопах специфічно реагують на концентрації карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі. Це зумовлено верхньою межею карбон діоксидної комфортності. Усі дощові черви, які належать до власне нірників, поширені в ґрунтах з високим вмістом СО2. До них належать: Octolasion lacteum, Allolobophora caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, A. longa, Lumbricus terrestris. У нірників верхня межа карбон діоксидного комфорту сягає 6,6 % (рис. 10). Їм властива низька інтенсивність споживання кисню. Підстилкова морфо-екологічна група вирізняється щодо вмісту карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі. Верхня межа її карбон діоксидного комфорту сягає 0,9 %, що у 20–30 разів вище за атмосферну норму (0,03 %). До таких видів ми відносимо: Denrobaena octaedra, D. attemsi, D. byblica, Dendrodrilus rubidus subrubicundus, D. rubidus rubidus, D. rubidus tenuis, Eiseniella tetraedra tetraedra, Lumbricus castaneus (рис. 10).

Рис. 10. Верхня межа карбон діоксидного комфорту люмбріцід західного регіону України: 1 – Dendrobaena octaedra; 2 – Dendrodrilus rubidus tenuis; 3 – Lumbricus castaneus; 4 ? Eiseniella tetraedra tetraedra; 5 –fetida; 6 –rubellus; 7 – Allolobophora rosea rosea; 8  A.caliginosa; 9 –lacteum; 10 – L. terrestris

Проміжною групою люмбріцід між підстилковою морфо-екологічною, з одного боку і нірниковою – з іншого є ґрунтово-підстилкова, яка здатна переносити концентрацію карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі до 70 разів більшу від нормальниї умов. Верхня межа карбон діоксидного комфорту в Lumbricus rubellus становить 2,2 %.

Підстилкова морфо-екологічна група найбільш чутлива до карбон діоксиду і має найвищу інтенсивність споживання кисню. Ґрунтові олігохети заселили ґрунти з різною концентрацією карбон діоксиду в ґрунтовому повітрі, демонструючи різні спрямування колонізації едафотопів автоморфних і гідроморфних ґрунтів.

Формування комплексів олігохет і актуальна кислотність рН ґрунтового середовища

Люмбріціди едафотопів західного регіону України здебільшого належать до ацидофільних організмів і лише чотири види – до алкалофільних.

Ми встановили, що дощові черви специфічно реагують на величину актуальної кислотності (рН) ґрунтового середовища. Для кожного виду властивий певний діапазон (1,2–3,5 одиниці). Більшість видів люмбріцід – евриіонні організми, які заселяють едафотопи з актуальною кислотністю при рН 4,2–6,5. Це значною мірою відповідає панівній актуальній кислотності ґрунтового розчину ґрунтів західного регіону України.

Особливе місце за величиною актуальної кислотності ґрунтів займає Полісся, у якому переважають легкі ґрунти і, внаслідок високої вологозабезпеченсті панує різко виражений елювіальний процес та процеси оглеєння ґрунтів. Залежно від ступеня вираження цих процесів і характеру ґрунтоутворюючих порід рН може сягати значень 3,4.

Проте евриіонні люмбріціди проявляють ацидофільні властивості. Це Allolobophora carpathica, A. sturanyi, A. caliginosa caliginosa, А. rosea rosea, Helodrilus cernosvitovianus, Dendrobaena octaedra, D. alpina, D. dyblica, D. attemsi, D. platyura montana, Dendrodrilus rubidus subrubicundus, D. rubidus tenuis, D. rubidus rubidus, Lumbricus rubellus, L. terrestris, L polyphemus. Найбільш виражена ацидофільність в A. sturanyi, який заселяє буроземи Карпат і його відрогів, а біотопами слугують верхні горизонти ґрунтового профілю букових і ялинових лісів, полонини. Невелика група люмбріцід: – A.Eisenia fetida, E. spelaea, E. submontana – є типовими стеноіонними організмами. Діапазон активної кислотності ґрунтового розчину для них знаходиться в межах 1,2–2,0 одиниці.

Середовищна дія актуальної кислотності, очевидно, тісно пов’язана з диференціальною дією катіонів і аніонів на проникну здатність епітелію шкірного-м’язового покриву люмбріцід та їх водно-сольовим обміном. Олігохети цієї родини належать здебільшого до ацидофільних організмів. Ацидофільні види люмбріцід (Lumbricus terrestris, L. rubellus, L. castaneus, L.Dendrodrilus rubidus tenuis, D. rubidus subrubicundus, Denrobaena octaedra, Allolobophora rosea rosea, A. longa, A. chlorotica, A. сaliginosa caliginosa) заселяють ґрунти з актуальною кислотністю рН 4,2–6,5. Серед вказаних є види (D. rubidus tenuis, D. rubidus rubidus, D. octaedra, L. rubellus), які надають перевагу сильнокислим і кислим ґрунтам зі значенням рН 4,2–5,5, інші (A. chlorotica, A. rosea rosea, L. baicalensis, L. castaneus, L. terrestris) – кислим і слабокислим зі значеннями рН 4,5–6,5.

Особливу групу складають представники родів Octolasion i Octodrilus. Їм притаманна алкалофільність. Найкраще вона виражена в Octodrilus lissaensis, Octodrilus transpadanus, Octolasion complanatun, O. lacteum. Ці види заселяють біотопи, ґрунти яких сформувались на вапнякових, крейдяних, мергелевих відкладах або мають високий вміст катіонів Са2+.

Алкалофільні люмбріціди роду Octodrilus поширені в едафотопах з актуальною кислотністю рН 6,8–8,1, а Octolasion lacteum має її діапазон у межах 5,5–7,8.

Octolasion lacteum умовно можна вважати алкалофільним видом. Т. С. Перель (1979) вказує на домінування особин виду в лужному середовищі. Люмбріцід за відношенням до актуальної кислотності поділяють на стеноіонні та евриіонні. Стеноіонним видам властивий діапазон толерантності в межах двох одиниць: A. chlorotica (4,6–6,0), A. longa (5,7–6,7), A. rosea rosea (4,7–6,3), L. castaneus (5,3–6,7), O. transpadanus (6,7–8,5); евриіонним – більше двох одиниць: O. lacteum (5,6–7,8), L. terrestris (4,6–6,7), A. сaliginosa caliginosa (3,4–6,5), D. rubidus subrubicundus (3,4–7,8), L. rubellus (3,4–5,6), D. octaedra (3,4–5,5).

Евриіонність люмбріцід зумовлена системою адаптацій (екологічною, морфологічною, трофічною). Вони населяють ґрунти сильнокислі, кислі, слабокислі. У них добре розвинуті моренові залози. Саме адсорбування катіонів Са2+ у процесі обміну речовин дає змогу нейтралізувати ґрунтовий хімус кишечника і формувати копроліти.

Вплив перебігу окисно-відновного стану ґрунтового середовища на поширення і функції комплексу люмбріцід

Встановлено, що ОВП є лімітним фактором, від якого залежить хорологія, становлення структури комплексів дощових червів і їхня життєдіяльність. Для ґрунтових олігохет комфортабельна потенціальність перебуває в інтервалі Eh 500–650 мВ. За толерантністю до ОВП люмбріцід поділяють на стенопотенціальних та еврипотенціальних. До стенопотенціальних люмбріцід відносимо підстилкові види – Lumbricus castaneus, L. baicalensis, Eiseniella tetraedra tetraedra, Dendrobaena rubidus rubidus, D. rubidus tenuis, D. rubidus subrubicundus, Dendrodaena octaedra. Еврипотенціальним люмбріцідам властивий широкий діапазон ОВП (A. сaliginosa caliginosa, L. terrestris). Він охоплює відновну й окисну зону – від помірно відновного до різко окисного (400...650 мВ).

Значна флуктуація окисно-відновних умов часто спричиняє вертикальну локомоцію люмбріцід у межах ґрунтового профілю та перехід їх у стан гіпобіозу. Сезонна зміна ОВП є важливим показником функціонального стану ґрунту, тому її виявлення необхідне для проведення комплексної оцінки умов життєдіяльності ґрунтових олігохет та прогнозування рівня їх функціональної активності в едафотопах.

Симбіотичні зв’язки ґрунтових олігохет

ґрунтовим олігохетам властиві різні типи симбіозу: протокооперація, коменсалізм, паразитизм, паразитоїдизм. Симбіонти дощових червів представлені бактеріями, грибами, грегаринами, нематодами, комахами. За ступенем співжиття організмів розрізняють декілька типів симбіозу: коменсалізм, протокооперацію, паразитизм, паразитоїдизм, хижацтво.

Досліджуваний нами симбіоз розглядаємо як одну з примітивних стадій ентойкії, що виникла в едафотопах, де симбіотичні взаємовідносини здійснюються між ґрунтовими безхребетними і мікроорганізмами.

Другою характерною особливістю ентойкії є непостійність симбіозу через імовірні зміни флористичного складу симбіонтів. Залежно від ступеня розкладання органічної речовини в кишечнику дощових червів переважають групи мікроорганізмів, які беруть участь у