НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

ГРЕБЕНЬ ОКСАНА БОРИСІВНА

УДК 595.121.54

ЦЕСТОДИ ПТАХІВ УКРАЇНСЬКОГО ПОЛІССЯ

03.00.25 — паразитологія, гельмінтологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор

Корнюшин Вадим Васильович,

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Завідувач відділу паразитології

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Кілочицький Петро Якович,

Київський національний університет

імені Тараса Шевченка

в. о. завідувача кафедри зоології;

кандитат біологічних наук

Ємець Олександр Михайлович,

Сумський національний аграрний

Університет Міністерства аграрної

політики України,

доцент кафедри паразитології та токсикології.

Захист відбудеться “ 3 ” червня 2008 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д .153.01 Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, м. Київ-30, МПС, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, м. Київ-30, МПС, вул. Богдана Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий  “24” квітня 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Е. М. Король

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Територія України щодо гельмінтів і, зокрема, цестод, птахів обстежена недостатньо рівномірно. Найбільш повномасштабні дослідження проводились на Півдні, Південному Сході та Заході країни. Узагальнення результатів досліджень гельмінтофауни в усіх ландшафтних зонах України було зроблено тільки для домашніх птахів (Шевцов, 1963, 1964, 1968, 1969; Чеботарев, 1959, 1960). Недостатньо вивчена і територія Українського Полісся. Є лише окремі роботи, присвячені фауні цестод птахів цього регіону, які виконувались в 50-60 рр. XX століття.

Роботи В. В. Корнюшина и Р. В. Саламатіна, які виконувались пізніше, присвячені лише окремим родинам цестод наземних птахів. Таким чином, ґрунтовні дослідження цестодофауни птахів Українського Полісся не проводились. Вивчення видового різноманіття цестод птахів Полісся дає можливість більш повно уявити видовий склад цестод птахів України. До того ж дикі птахи є важливим джерелом збудників захворювань домашніх птахів, в тому числі і гельмінтозів, тому вивчення цестодофауни птахів є практично важливим для сільського господарства.

Зв'язок роботи з науковою темою. Обраний напрям досліджень пов'язаний з плановою темою відділу паразитології Іституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України "Систематика, життєві цикли та паразитарні системи гельмінтів у водних та наземних екосистемах України" (р. к. 0196V008119). Дисертаційна робота виконувалась як окрема складова планової теми відділу.

Мета і завдання дослідження – Основною метою даної наукової роботи було вивчити сучасний стан цестодофауни птахів Українського Полісся.

Для вирішення цієї мети були поставлені такі завданя:

1. Вивчити сучасний видовий склад цестод птахів Українського Полісся.

2. Встановити особливості видового складу цестод птахів окремих рядів, які масово поширені в цьому регіоні.

3. Уточнити морфологічні особливості окремих видів цестод.

4. Зробити порівняльний аналіз цестодофауни птахів Лівобережного та Правобережного Полісся України.

5. Дати характеристику видового складу цестод птахів в м. Києві та його околицях.

6. Вивчити сезонну та вікову динаміку зараженості цестодами шпака звичайного (Surnus vulgaris L.) у Лівобережному Поліссі та порівняти результати з даними аналогічних досліджень в інших регіонах країни та за її межами.

Об'єкт дослілження – цестоди птахів Українського Полісся (Волинська, Ровенська, Житомирська, Київська, Чернігівська та Сумська області).

Предмет дослілження – фауна, систематика цестод птахів Українського Полісся, екологічні аспекти, що визначають структуру цестодофауни.

Методи дослідження. Польові дослідження та камеральна обробка матеріалу здійснені за загальноприйнятими гельмінтологічними методиками. Основний матеріал зібрано і опрацьовано безпосередньо автором.

Наукова новизна одержаних результатів.

Вперше зроблено повний аналіз цестодофауни птахів Українського Полісся та фонових видів птахів м. Києва та його околиць. Дано порівняльну характеристику видового складу цестод Лівобережного та Правобережного Полісся України і з'ясовано внесок цестодофауни птахів цього регіону в цестодофауну птахів України в цілому.

Із 140 знайдених нами видів цестод 83 види вперше знайдено у птахів Полісся, а 21 вид цестод новий для фауни України; для 5-ти видів цестод розширено коло хазяїв. Описаний новий вид цестод Aploparaksis (Tanureria) vanelli Kornyushin, Bondarenko, Greben, 2006 від чайки (Vanellus vanellus L.). Крім того, 4 види родини Dilepididae: Fuhrmanolepis sp. від звичайного баранця (Gallinago gallinago.), Liga sp. та Liga sp. від звичайного дятла (Dendrocopus major L.), Spiniglans sp. від сороки (Pica pica L.) і 2 види родини Echinocotylidae: Echinocotyle sp. від звичайного баранця (G. gallinago) та Sobolevicantus sp. від крижня (Anas platyrhynchos L.), мають ознаки нових видів. Відновлено самостійність виду Diorchis tschanensis Krotov, 1949, який вважався синонімом Diorchis spinata Mayhew, 1929 або Diorchis formosensis Sugimoto, 1934. Суттєво доповнені відомості з морфології кількох раніше недостатньо вивчених видів цестод.

Вперше в умовах Лівобережного Полісся України вивчено локальну фауну цестод шпака та її сезонно-вікову динаміку і вказано, що тут, на відміну від інших регіонів, домінуючими є лише два вида цестод.

Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Дані з морфології цестод можуть бути враховані при складанні визначників та уточненні систематичного положення паразитів. Вивчення фауни цестод птахів Полісся дає можливість скласти більш повне уявлення про фауну цестод України в цілому та її місце у фауні Європи. Дані з фауни та екології цестод можуть бути використані для контролю зараженості домашніх птахів на певних територіях, оскільки дикі птахи є джерелом гельмінтозів, потенційно небезпечних для домашніх птахів.

Особистий внесок здобувача. Значна частина матеріалу зібрана здобувачем особисто на території досліджень (590 повних гельмінтологічних розтинів птахів 92-х видів). Самостійно опрацьована колекція цестод птахів із регіону Полісся, що зберігається у відділі паразитології Інституту зоології НАН України. Перевірено, підтверджено або уточнено визначення видів із колекційних матеріалів. Самостійно виготовлені тимчасові та постійні препарати цестод.

Апробація результатів досліджень. Результати дисертаційної роботи були представлені на ветеринарній конференції, присвяченій проблемам зооінженерії та ветеринарної медицини (Харків, 2001); на шостій національній конференції з паразитології (Софія, 2001); на науково-практичній конференції Українського наукового товариства паразитологів, присвяченій 100-річчю з дня народження академіка О. П. Маркевича (Ласпі, 2005); на Міжнародній науковій конференції з фауни, біології морфології та систематики паразитів (Москва, 2006), а також доповідались на конференції молодих вчених в Інституті зоології НАН України (Київ, 2004) та на студентській науковій конференції, присвяченій актуальним питанням вивчення і збереження біологічного різноманіття (Міжнародний Соломонів університет Київ, 2001).

Публікації. За темою дисертаційних досліджень автором опубліковано 10 наукових праць, з них: 7 наукових статтей у фахових виданнях ВАК, одна робота у матеріалах конференції та дві у тезах конференцій.

Обсяг та структура роботи. Загальний обсяг дисертації 206 сторінок, із яких основна частина викладена на 137 сторінках, і складається зі вступу, 5 розділів, висновків, списку використаних джерел (183 найменувань, у тому числі – 42 латиницею) та двох додатків. У тексті дисертації 4 таблиці, 44 рисунки та 1 карта.

Подяки. Автор висловлює глибоку вдячність за багаторічну співпрацю, цінні консультації та слушні зауваження науковому керівнику д. б. н., проф. В. В. Корнюшину. Велика подяка старшому викладачу О. С. Вобленку (Ніжинський державний університет імені Миколи Гоголя), н. с. М. І. Головушкіну (Зоологічний музей Київського національного університету імені Тараса Шевченка), н. с. Ю. В. Кузьменку (Поліський природний заповідник), к. б. н., н. с. Ю. І. Кузьміну (Інститут зоології НАН України ім. І. І. Шмальгаузена), Б. П. Гребеню за допомогу у здобуванні матеріалу; д. б. н. С. К. Бондаренко (Інститут екології Вільнюського університету), н. с. Е. М. Король, к. б. н., інженеру Р. В. Саламатіну (Інститут зоології НАН України ім. І. І. Шмальгаузена) за допомогу та консультації при обробці матеріалу.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ВСТУП

У вступі висвітлена актуальність теми, визначена мета і завдання досліджень, відмічена наукова новизна.

РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ЦЕСТОДОФАУНИ ПТАХІВ УКРАЇНСЬКОГО ПОЛІССЯ

Вивчення гельмінтофауни птахів Українського Полісся почалося у першій половині XX-го століття. Першою публікацією, яка містить відомості про цестод птахів цього регіону є невелика робота М. Черняка (1928). Перша значна робота про цестод Українського Полісся – стаття М. Ґонсовської (G№sowska, 1932), у якій було опубліковано результати обробки матеріалу, зібраного у 1911–1918 рр. в околицях м. Києва та в деяких інших районах України, в т. ч. і в Поліссі, зокрема, вказується на 20 видів цестод, які знайдено у Поліссі.

Планомірні дослідження з цього питання почалися лише у 40-50-ті рр. Велика увага приділялась вивченню гельмінтофауни свійської птиці в Поліссі (Воробйов, , Попова, , Пащенко, , 1952, Чеботарьов, , Котельников, ).

Ряд робіт О. О. Шевцова (1961, 1963, 1964, 1965, 1967, 1968), який в період з 1957 по 1961 рр. досліджував гельмінтів свійських качок та гусей на території ландшафтних зон України, присвячений гельмінтофауні свійської водоплавної птиці Українського Полісся. О. О. Шевцов (1963) вказував на досить високий ступінь інвазованості домашньої водоплавної птиці зони Полісся, порівняно з іншими ландшафтними зонами України, що пов'язував з особливостями клімату та наявністю великої кількості водойм.

У цей же період виходить ряд робіт Л. О. Смогоржевської, присвячених гельмінтофауні рибоїдних птахів долини ріки Дніпра (1954, 1955, 1956, 1961), матеріал для яких зібрано в період 1948–1953 рр. в долині Дніпра. У Поліссі нею зареєстровано 9 видів цестод. Слід відмітити також статтю Є. В. Василевської (1956), де охарактеризовано гельмінтофауну мисливсько-промислових птахів Чернігівської області (Лівобережне Полісся). Декілька робіт Н. І. Сребродольської присвячені гельмінтам водоплавних та болотних птахів Західного Полісся. В її публікаціях (1959, 1963, 1964, 1969) наведено аналіз гельмінтологічного матеріалу, який було зібрано у Волинській області.

Відомості по всіх гельмінтах водоплавних та болотних птахів України узагальнено в монографії Л. О. Смогоржевської (1976). У наступні роки були тільки окремі повідомлення, по цестодах птахів Полісся (Смогоржевский, ; Сергієнко, ; Корнюшин, Проніна, та інші).

Широкий узагальнюючий характер має монографія В. В. Корнюшина "Моногенеи и цестоды. Вып. 3. Давенеоидеи. Биутериноидеи. Парутериноидеи." (1989), присвячена цестодам, знайденим в Україні. Із 48 видів цестод, розглянутих у цій роботі, 22 зареєстровані у птахів Полісся. У дисертаційній роботі Р. В. Саламатіна "Циклофілідні цестоди родини Dileрididae наземних птахів України" наведені дані про 32 види цестод, зареєстрованих у Поліссі (2000).

Узагальнення літературних даних показало, що у птахів Українського Полісся було знайдено 117 видів цестод. Зокрема у Східному Поліссі зареєстровано 52 види з 7-ми родин, у Західному – 74 види з 10-ти родин, на території м. Києва і його околиць в різні роки – 27 видів цестод з 4-х родин. У свійських птахів Полісся виявлено 32 види цестод, із них 20 видів – ті, які зустрічались лише у свійської птиці.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Основу матеріалу для даної роботи склали збори цестод, одержані внаслідок повних гельмінтологічних розтинів 590 екз. птахів з 13-ти рядів, у 1997–2000 рр. та деякі пізніші збори. Обстежувались птахи рядів: Podicipediformes – 2 види; Ciconiiformes – 3 види; Anseriformes – 9 видів, в т. ч. 1 свійський; Falconiformes – 7 видів; Galliiformes – 5 видів, в т. ч. 3 свійських; Gruiformes – 4 види; Charadriiformes – 10 видів; Columbiformes – 3 види; Cuculiformes – 1 вид; Strigiformes – 3 види; Apodiformes) – 1 вид; Piciformes – 3 види; Passeriformes – 41 вид. Матеріал містить збори із 34 пунктів Київської (Лівобережна частина), Сумської та Чернігівської областей України, м. Києва і його околиць. Були також опрацьовані матеріали фондової колекції відділу паразитології Інституту зоології НАН України – збори, одержані внаслідок повних гельмінтологічних розтинів 270 заражених особин птахів 60-ти видів, зібраних у різні роки співробітниками відділу в 27 населених пунктах Волинської, Ровенської, Житомирської, Київської, Чернігівської та Сумської областей і околицях м. Києва в 1972–1982 рр. Частина матеріалу зібрана в результаті неповних гельмінтологічних розтинів птахів. Увесь досліджений матеріал представлений зборами цестод, які одержані в результаті розтинів 1664 екз. птахів 173 видів. Для вивчення локальної динаміки паразитофауни шпака в Ніжинському та Бобровицькому районах Чернігівської області та околицях м. Ніжина було створено колонії шпаків (21 шпаківня). Обстежено 185 екз. птахів: 60 дорослих і 125 молодих.

Камеральну обробку проводили за загальноприйнятими методиками. Для фарбування цестод в основному використовували залізний ацетокармін, а також гематоксилін у різних модифікаціях. Тимчасові препарати виготовляли з використанням гліцерину. Озброєння сколекса та будову копулятивного апарату вивчали, просвітлюючи їх у рідині Фора-Берлезе. Дослідження матеріалу здійснювали під мікроскопом Axiolab (фірма Zeiss). Рисунки робили за допомогою рисувального апарату РА-6. Для статистичної обробки даних використовували методи, викладені в посібнику з біометрії (Лакин, ) та методи кількісного аналізу (Ємельянов, Ємельянова, ; Животовский, ; Загороднюк, Емельянов, Хоменко, ; Песенко, ). Систему птахів і латинські назви подано за польовим визначником "Птахи фауни України" (Фесенко, Бокотей, ).

РОЗДІЛ 3. СИСТЕМАТИЧНИЙ ОГЛЯД ЦЕСТОДОФАУНИ ПТАХІВ УКРАЇНСЬКОГО ПОЛІССЯ

У розділі наведені відомості про всі види цестод, виявлені нами у пта-хів Українського Полісся із зазначенням даних про зареєстрованих хазяїв цих цестод, екстенсивність (ЕІ) та інтенсивність (ІІ) їх зараження і місця зна-хідок. Для окремих вперше зареєстрованих або раніше неповно описаних ви-дів цестод, наведені морфологічні описи та рисунки. Наведені також відомос-ті про пепередні знахідки виявлених нами видів цестод на території України. Для нових в фауні України видів вказані дані про знахідки в інших країнах.

Система амабіліїд прийнята за К. М. Рижиковим та Л. М. Толкачовою (1981) з урахуванням більш пізніх робіт В. Д. Гуляева (1990, 1992). Система гіменолепідоїдних цестод за В. В. Корнюшиним (2005) з урахуванням роботи С. К. Бондаренко та В. Л. Контримавичуса, (2006), дилепідид – за Л. П. Спаською та О. А. Спаським (1977, 1978) з урахуванням робіт Р. В. Саламатіна (Саламатін, , 2000). Система давеноідей, парутериноідей та біутериноідей за В. В. Корнюшиним (1989).

У птахів Українського Полісся нами виявлено 140 видів цестод, з яких 83 видів – вперше знайдено у цьому регіоні України. Іще 6 видів цестод мають ознаки нових. Це Fuhrmanolepis sp. та Echinocotyle sp. від звичайного баранця (G. gallinago), Liga sp. 1, Liga sp. 2 від звичайного дятла (D. major), Spiniglans sp. від сороки (P. pica), Sobolevicanthus sp. від крижня (A. рlaty-rhynchos). Двадцять один вид цестод вперше зареєстровано у фауні України.

Описано новий вид цестод – Aploparaksis (T.) vanelli Kornyushin, Bondarenko et Greben, 2006, від чайки V. vanellus із Волинської області, який відрізняється від інших видів аплопараксисів розміром хоботових гачків, формою та озброєнням цируса.

Відновлено самостійний статус виду Diorchis tshanensis Krotov, 1949, який був у 1963 р. зведений О. А. Спаським (Спасский, ) в синоніми Diorchis formosensis Sugimoto, , а пізніше, в 1990 р. Л. М. Толкачовою (Толкачева, ) у синоніми Diorchis spinata Mayhew, 1929.

В табл. наведено перелік видів цестод, виявлених нами у птахів Українського Полісся та їх хазяї Примітка: Підкреслено нові види хазяїв; однією зірочкою (*) позначено види, вперше зареєстровані в Україні, двома зірочками (**) — види, які мають ознаки нових (sp. nov), трьома зірочками (***) — новий вид..

Таблиця 1.

Видовий склад цестод птахів Українського Полісся

№ п/п | Цестоди | Птахи-хазяї

Родина Amabiliidae Braun, 

1. | *Joyeuxilepis acanthorhyncha (Wedl, 1855) | Podiceps ruficollis (Pall., ), Podiceps nigricollis Brehm, 

2. | *Joyeuxilepis octacantha (Rees, ) | P. ruficollis

3. | *Joyeuxilepis pilatus Borgarenko et Gulayev,  | P. ruficollis

4. | *Ryjikovilepis dubininae (Ryjikov et Tolkachova, ) | P. nigricollis

5. | Tatria biremis Kowalewski,  | P. nigricollis

6. | *Tatria gulyaevi Vasileva, Gibson, Bray,  | P.

7. | *Tatria minor Korpaczewska, Sulgostowska,  | P., P.

Родина Anonchotaeniidae Mathevossian,  1965

8. | Anonchotaenia globata (Linstow, 1879) | Motacilla flava L., Parus palustris L., P. major L., Sitta europaea L., Fringilla coelebs L., Serinus serinus L., Emberiza citrinella L.

Родина Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902

9. | Aporina delafondi (Railliet, ) | Streptopelia turtur (L.)

Родина Biuterinidae Meggitt, 

10. | Biuterina fuhrmanni Schmelz, 1941 | Motacilla аlba L., E. сitrinella

11. | Orthoskrjabinia bobica (Clerc, ) | P. major, S. europaea, F. сoelebs

12. | Orthoskrjabinia conica (Fuhrmann, ) | Passer domesticus L.

Родина Davaineidae Braun, 1900

13. | Fernandezia spinosissima (Linstow, ) | S. vulgaris

14. | Raillietina sonini Spasskaja et Spassky,  | Dendrocopus major L.

15. | Skrjabinia (Skrjabinia) cesticillus (Molin, 1858) | Gallus gallus L. (dom.)

16. | Skrjabinia (Movsessiania) fedjushini (Skutar, ) | G.(dom.)

Родина Dilepididae Fuhrmann, 1907

17. | Dilepis undula (Schrank, ) | S., P., Corvus cornix L., Turdus pilaris L., Turdus merula L., Turdus philomelos Brehm, , Turdus viscivorus L., Crex crex L., Actitis hypoleucos L., Scolopax rusticola L.

18. | Anomolepis glareola (Dubinina, ) | Tringa glareola L.

19. | Anomotaenia microrhyncha (Krabbe, 1869) | V. vanellus

20. | Anomotaenia microphallos (Krabbe, 1869) | V. vanellus, Philomachus pugnax L.

21. | Choanotaenia infundibuliformis (Goeze, 1782) | G.dom.

22. | Dichoanotaenia globulus (Wedl, ) | Tringa ochropus L., V. vanellus

23. | Dichoanotaenia stentorea (Froelich, ) | V. vanellus

24. | Dichoanotaenia tringаe (Burt, 1940) | V. vanellus, T. glareola, Tringa totanus L., Tringa nebularia (Gunn., ), Tringa stagnatilis (Bechst., ), Tringa hypoleucos L., P. pugnax, G.

25. | Dictymetra discoidea (Beneden, ) | Ciconia ciconia (L.)

26. | Dictymetra nymphaea (Schrank, ) | Numenius arquata L.

27. | Emberizotaenia reductorhincha (Spasskaja, ) | Parus montanus Conrad, , P.

28. | *Fuhrmanolepis decacanta (Fuhrmann, ) | G. gallinago

29. | Fuhrmanolepis bacilligera (Krabbe, ) | Limosa limosa L.

30. | Fuhrmanolepis scolopacina (Lopez-Neyra, ) | S. rusticola

31. | **Fuhrmanolepis sp. | G. gallinago

32. | Kowalewskiella cingulifera (Krabbe, ) | L. limosa

33. | Kowalewskiella glareola (Burt, ) | T. glareola

34. | Liga brevis (Clerc, 1902) | D. major

35. | Liga crateriformis (Goeze, ) | Picus canus Gmel., , D. major

36. | **Liga sp. 1. | D. major

37. | **Liga sp. 2. | D. major

38. | Liga sp. 3. | D. major

39. | Malika limosa (Fuhrmann, ) | Limosa lapponica L.

40. | *Malika tuvensis Spasskaja et Spassky, 1971 | A.

41. | Monopylidium musculosum (Fuhrmann, 1896) | S.

42. | Monopylidium borealis (Krabbe, 1869) | M. flava, Passer montanus L.

43. | Monopylidium exiguum (Dujardin, 1845) | F. coelebs, P. montanus

44. | Monopylidium passerinum Fuhrman, 1907 | Garrulus glandarius L., P.

45. | Monopylidium praecox (Krabbe, 1882) | E. citrinella

46. | Monopylidium trigonocephala (Krabbe, ) | M. flava, M. alba, T. pilaris

47. | Monopylidium tugarinovi (Dubinina, ) | Luscinia luscinia L.

48. | Monosertum parinum (Dujardin, ) | Aegithalos caudatus L., Parus caerulеus Pallas, , Parus cristatus L., P. montanus, P. palustris, P.

49. | Neoliga depressa (Siebold, ) | Apus apus L.

50. | Paricterotaenia inversa (Rudolphi, 1819) | Chlidonias leucoptera (Temminck, )

51. | Paricterotaenia porosa (Rudolphi, 1810) | Larus ridibundus L.

52. | Platyscolex ciliata (Fuhrmann, 1913) | Anas querquedula L., A., Anas acuta L., Aythya ferina L.

53. | Polycercus paradoxa (Rudolphi, ) | S. rusticola, L. limosa

54. | Polycercus burti (Sandeman, 1959) | S. rusticola

55. | Polycercus embryo (Krabbe, 1869) | G. gallinago

56. | Polycercus stellifera (Krabbe, ) | G.

57. | Rallitaenia pyriformis (Wedl, ) | C.

58. | *Rallitaenia rallida (Macko, ) | C.

59. | Sobolevitaenia anthusi (Spasskaja, ) | Anthus trivialis L., M., T.

60. | Sobolevitaenia caenodex (Mettrick, Beverley-Burton, ) | T. merula

61. | Sobolevitaenia moldavica (Schumilo et Spasskaya, ) | T. merula, T. philomelos

62. | Sobolevitaenia sobolevi Spasskaya et Makarenko, 1965 | A. trivialis

63. | Sobolevitaenia spinosacapite (Joyeux et Baer, 1959) | S., T. merula

64. | Sobolevitaenia unicoronata (Fuhrmann, 1908) | T.

65. | Sobolevitaenia verulamii (Mettrik, 1958) | T. philomelos

66. | Spasskytaenia platyrhyncha (Krabbe, 1869) | T. totanus, T. stagnatilis

67. | Spasspasskya passerum (Joyeux et Timon-David, 1934) | P. pica, T.

68. | Spiniglans affinis (Krabbe, 1869) | P. pica, Corvus frugilegus L.

69. | Spiniglans constricta (Molin, 1858) | C.Corvus monedula

70. | **Spiniglans sp. sensu Salamatin, 1999 | P. pica

71. | Trichocephaloides birostrata Clerc,  | Calidris minuta (Leisler, )

Родина Gryporhynchidae Spassky et Spasskaja, 

72. | Gryporhynchus (G.) cheilancristrotus (Wedl, ) | Ardea cinerea L.

73. | Gryporhynchus (C.) lasiopeus Baer et Bona,  | A. cinerea

74. | Valipora campylanсristrota (Wedl, ) | A. cinerea

75. | Valipora glomovaginata Baer et Bona,  | A. cinerea

Родина Hymenolepididae Ariola, 

76. | Passerilepis passeris (Gmelin, ) | S. vulgaris, Pyrrhula pyrrhula L.

77. | Passerilepis crenata (Goeze, ) | D.  major, Dendrocopus siriacus L., A., S., P. pica, C., T., T., T., P. major

78. | Passerilepis daurica (Linstow, ) | Coracias garrulous L., Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793)

79. | Passerilepis stylosa (Rudolphi, ) | P., G., T.

80. | Variolepis farciminosa (Goeze, ) | D., S., P. pica, G., T., T., F.

81. | Variolepis bilharzii (Krabbe, 1869) | A.

Родина Aploparaksidae Mayhew, 1925

82. | Aploparaksis filum (Goeze, ) | G. gallinago

83. | *Aploparaksis belopolskajae Bondarenko,  | G. gallinago

84. | Aploparaksis brachyphallos (Krabbe, ) | G. gallinago

85. | Aploparaksis furcigera (Rudolphi, ) | AnasL., A. querquedula, A.

86. | *Aploparaksis gallinagii Bondarenko,  | G. gallinago

87. | Aploparaksis hirsuta (Krabbe, ) | Limnocryptes minimus (Brunlich, )

88. | *Aploparaksis japonensis Yamaguti,  | A. crecca

89. | *Aploparaksis leonovi Spassky,  | C.

90. | Aploparaksis orientalis Spassky et Bobova,  | G.

91. | *Aploparaksis oschmarini Spassky et Bobova,  | T. totanus

92. | Aploparaksis pseudofilum (Clerc, ) | S. rusticola

93. | Aploparaksis scolopacis Yamaguti,  | S. rusticola

94. | *Aploparaksis thomasi Bondarenko, 1990 | G.

95. | ***Aploparaksis (T.) vanelli Kornyushin, Bondarenko et Greben,  | V. vanellus

96. | Limnolepis annandalei (Southwell, 1922) | L.

97. | *Limnolepis paraclavicirrus (Oschmarin, ) | Gallinago media (Latham, )

98. | Monorcholepis dujardini (Krabbe, 1869) | S., T.

99. | Wardium fusa (Krabbe, ) Spassky,  | Larus fuscus L.

100. | Wardium spasskii Schigin,  | L. ridibundus

101 | Wardium stellorae (Deblock, Bignet et Capron, ) | L. ridibundus

Родина Confluariidae Spassky, 

102. | Confluaria furcifera (Krabbe, ) | P. nigricollis, P. ruficollis

103. | Confluaria multistriata (Rudolphi, ) | P.

104. | Confluaria pseudofurcifera Vasileva, Georgiev et Genov,  | Podiceps cristatus (L.)

Родина Echinocotylidae Ariola, 1899

105. | Echinocotyle rosseteri Blanchard,  | A. querquedula

106. | Echinocotyle clerci (Mathevossian et Krotov, ) | Anas clypeata L.

107. | Echinocotyle minutissima Singh,  | A. querquedula

108. | **Echinocotyle sp. | G. gallinago

109. | Cloacotaenia megalops (Nitzsch in Creplin, ) | A. querquedula, A., A. acuta, A. ferina

110. | Diorchis acuminatus (Clerc, ) | A., A. querquedula, A. clypeata, A.

111. | Diorchis inflata (Rudolphi, ) | Fulica atra L.

112. | Diorchis parvogenitalis Mathevossian,  | A. querquedula, A., A. ferina

113. | Diorchis ransomi Johri,  | F.

114. | *Diorchis tshanensis Krotov,  | A. ferina

115. | Diploposthe leavis (Bloch, ) | A. ferina

116. | Echinocotyloides longirostris (Rudolphi, ) | P.

117. | Gonoscolex paradoxus Saakova,  | L. limosa

118. | Mariicotyle brachycephala (Creplin, ) | P.

119. | Mariicotyle tenuis (Clerc, ) | P.

120. | Mariicotyle uralensis (Clerc, ) | T., T., T. nebularia

121. | Microsomacanthus compressa (Linton, ) | A.

122. | Microsomacanthus beari Czaplinski et Vaucher,  | A. acuta

123. | Microsomacanthus hopkinsi (Schiller, ) | A.

124. | Microsomacanthus paracompressa (Czaplinski, 1956) | A.

125. | Microsomacanthus paramicrosoma (Gasowska, ) | A. querquedula

126. | Microsomacanthus parvula (Kowalewski, ) | A.

127. | Octacanthus serrata (Fuhrmann, 1906) | S. turtur

128. | Retinometra longicirrosa (Fuhrmann, ) | Anser fabalis (Latham, )

129. | Retinometra macracanthos (Linstow, ) | Bucephala сlangula L.

130. | Skrjabinoparaksis tatianae Krotov,  | A. clypeata

131. | Sobolevicanthus gracilis (Zeder, 1803) | A.

132. | *Sobolevicanthus aculeostyleticus Birova, Macko,  | A.

133. | Sobolevicanthus fragilis (Krabbe, ) | A. crecca, A.

134. | Sobolevicanthus krabbella (Hughes, 1940) sensu Czaplinski,  | A. crecca, A. querquedula

135. | *Sobolevicanthus longistyleticus Macko,  | A. crecca, A. querquedula

136. | Sobolevicanthus octacanta (Krabbe, ) | A. querquedula

137. | **Sobolevicanthus sp. | A.

138. | Tschertkovilepis przewalskii Skrjabin,  | Anser albifrons (Sparrman, 1788), Cygnus melano-coryphus (Molina, 1782)

Родина Fimbriariidae Wolffhugel, 1899

139. | Fimbriaria fasciolaris (Pallas, ) | A., A., A.

140. | *Fimbriaria czaplinskii Grytner-Ziecina,  | A. crecca, A.

141. | *Fimbriaria teresae Grytner-Ziecina et Cielecka,  | A.

142. | Fimbriaria sp. | A., A. ferina

143. | Decacanthus aequabilis (Rudolphi, 1810) | Cygnus olor (Gmelin, 1789)

144. | Dicranotaenia coronula (Dujardin, ) | A., S.

Родина Paruterinidae Fuhrmann, 1907

145. | Paruterina candelabraria (Gorze, 1782) | Asio flammeus (Pontoppidan, )

146. | Cladotaenia circi Yamaguti,  | Buteo lagopus (Pontoppidan, 1763), Circus aeruginosus L.

147. | Cladotaenia feuta Meggit,  | C. aeruginosus

РОЗДІЛ 4. Особливості видового різноманіття цестод птахів Полісся

4.1. Структура видового різноманіття цестод птахів Українського Полісся та його частка у фауні України. Проведено аналіз видового складу цестод птахів Полісся і встановлено, що у птахів цього регіону на сьогодні зареєстровано 197 видів цестод (за літературними та нашими даними), що складає 54,6 % фауни цестод птахів України. Більшість видів відносяться до ряду Cyclophyllidea. Цестоди наземних птахів (ряди: Falconiformes, Gallii-formes, Columbiformes, Strigiformes, Apodiformes, Coraciiformes, Piciformes, Passeriformes) представлені 72 видами з 9-ти родин ряду Cyclophyllidea, що складає 65,5фауни цестод цих птахів України. Ядро складають представники родини Dilepididae (57,2і родини Davaineidae (15,3менша частка цестод родини Hymenolepididae (9,7та Biuterinididae (7,0Решта родин представлена лише декількома видами.

Цестоди навколоводних птахів (ряди: Gaviiformes, Podicipediformes, Ci-coniiformes, Anseriformes, Charadriiformes) представлені 127 видами з 7-ми родин (5 – ряду Cyclophyllidea і по 1-й родині ряду Pseudoрhyllidea та Tetrabothriidea), що складає 50,1видового складу цестод навколоводних птахів України. В таксономічній структурі видового складу переважають цестоди родини Fimbriariidae s. l. (62,2і Dilepididae (22,8а також родини Amabiliidae (7,1на інші родини припадає 7,9видів.

Список видів цестод птахів України, як навколоводних, так і наземних, включає більшу кількість таксонів, таксономічна структура фауни цестод по-дібна до такої Полісся. Це стосується і цестод птахів окремих рядів Полісся і України. Аналіз показників біорізноманіття цестодофауни птахів Полісся та України показав, що суттєва відмінність для цих територій стосується лише таксономічного багатства (Табл. 1). Відмінності за рештою показників

Таблиця 1.

Індекс спільності та показники біорізноманіття цестод птахів досліджуваної території

Показники | Для цестод всіх птахів | Для цестод навко-ловодних птахів | Для цестод наземних птахів

Україна | Полісся | Україна | Полісся | Україна | Полісся

1. Індекс спільності Чекановського-С'єренсена, ISC | 0, 71 | 0,67 | 0,79

2. Багатство видів:

а) кількість видів

кількість родів | 2,6 | 2,4 | 2,9 | 2,6 | 2,0 | 2,0

б) _кількість видів_

кількість родин | 17,2 | 14,1 | 18,1 | 14,8 | 10 | 8

3. Таксономічне

багатство | 524 | 295 | 354 | 186 | 176 | 117

4. Таксономічне

різноманіття (H') | 1,065 | 1,112 | 1,009 | 1,109 | 1,203 | 1,246

незначні. Для видового складу цестод навколоводних птахів України та Полісся ці відмінності в цілому вищі, що пов'язано з екологією паразитів та їх дефінітивних хазяїв: більшість наземних птахів зустрічаються на всій території України, тоді як окремі види, роди і навіть родини навколоводних птахів в зоні Полісся відсутні або рідкісні. Територія Полісся займає лише 20площі України, а зареєстровано тут більше половини видів цестод української фауни. Оскільки показники біорізноманіття дуже схожі, то територію Полісся можна вважати репрезентативною для цестодофауни птахів України, зокрема наземних.

4.2. Порівняння видового різноманіття цестод птахів Правобережного та Лівобережного Полісся. У цьому розділі охарактеризована таксономічна структура видового складу цестод птахів Право- та Лівобережного Полісся України. За нашими та літературними даними у птахів Правобережного Полісся зареєстровано 117 видів цестод, а Лівобережного – 127 видів, з яких 63 види спільні. У навколоводних птахів Правобережного Полісся знайдено 84 види, Лівобережного – 74 види цестод. 39 видів – спільні для обох регіонів. У наземних птахів Правобережного Полісся зареєстровано 35 видів цестод, в Лівобережному – 54 види, з них 24 види – спільні для цих територій.

Певні географічно-кліматичні особливості відрізняють Право- та Лівобережне Полісся. У Правобережному Поліссі більше озер, боліт, заповідних територій. Лівобережне Полісся характеризується меншою залісненістю, більш континентальним кліматом та досить сильним антропогенним впливом. Однак, це суттєво не впливає на видовий склад цестод цестод птахів. Його таксономічна структура в Право- і Лівобережному Поліссі подібні. У навколоводних птахів на долю цестод домінуючих родин припадає: Fimbriariidae s. l. – у Правобережному – 64,9 %, у Лівобережному – 66,7; Dilepididae – відповідно 23,8і 20,2У наземних птахів на долю Dilepididae – 40зареєстрованих видів цестод у Правобережному Поліссі та 51,9у Лівобережному; Davaineidae – 25,7у Правобережному і 11,1– у Лівобережному; Hymenolepididae – 14,3і 11,1відповідно.

У Правобережному Поліссі багатший видовий склад цестод у птахів ряду Charadriiformes (43 види проти 20 у Лівобережному) та Galliiformes (7 видів проти 3), що можна пояснити меншим антропогенним тиском та наявністю досить великих болотно-лісових територій. Натомість в Лівобережному Поліссі багатшим є видовий склад цестод ряду Podicipediformes (10 і 5 видів) та Falconiformes (4 і 1 вид), але це пов'язано із більшою виборкою птахів цих рядів у Лівобережному Поліссі.

Порівняння фауни цестод птахів Право- та Лівобережного Полісся за показниками біорізноманіття та спільності виявило, що, не зважаючи на різницю у видовому складі, вони суттєво не відрізняється. Індекс Чекановського-С'єренсена (ISC) 0,51 для всіх птахів; 0,49 – для навколоводних та 0,54 для наземних. Величина міри подібності за Неєм та показника долі спільних видів із спільних родин для всіх птахів 0,979 та 0,955 ± 0,013; для навколоводних – 0,996 та 0,953 ± 0,013; для наземних – 0,937 та 0,925 ± 0,023.

4.3. Особливості видового різноманіття цестод птахів м. Києва та його околиць. У птахів м. Києва зареєстровані цестоди 63 видів з 7 родин: 33 у навколоводних та 31 у наземних. Територія мегаполісу урбанізована, а лісопаркова відчуває значне рекреаційне навантаженя. Однак, порівняння структури цестодофаун птахів Києва та менш трансформованих районів Полісся не виявило суттєвих відмінностей. Як і в Поліссі у наземних птахів домінують дилепідиди (74,2та гіменолепідиди (13,0у навколоводних – родина Fimbriariidae s. l. (57,6 %), Dilepididae (36,4і Terabothriidae (6,1 %). Але подібність видового складу цестод птахів Києва та Полісся (ISC) виявилась низькою – 0,41 для цестод всіх птахів, на відміну від Право- та Лівобережного Полісся. Це особливо стосується навколоводних птахів, що пов'язано з особливостями водойм, які є у місті та його околицях.

РОЗДІЛ 5. СЕЗОНа і ВІКОВА ДИНАМІКА зараженості та видового складу ЦЕСТОД ШПАКА В УМОВАХ ЛІВОБЕРЕЖНОГО ПОЛІССЯ УКРАЇНИ

Звичайний шпак – досить числений та поширений птах урбанізованих ландшафтів, якому притаманний колоніальний спосіб життя, що робить його зручною моделлю для вивчення різних аспектів екологічної паразитології. На штучно створених колоніях звичайного шпака в Чернігівській обл. досліджувалась сезонна та вікова динаміка його зараженості цестодами.

5. 1. Видовий склад цестод шпака на території Лівобережного Полісся. 50,8 ± 3,7 % (ІІ = 1–160 екз.) досліджених у 1999-2000 рр. шпаків було інвазовано гельмінтами, з них: 34,1 ± 3,5(ІІ = 1–19 екз.) цестодами. Із 12-ти відомих у шпака в Україні видів цестод, нами знайдено 7 видів з 4-х родин. Лише 1 вид – M. musculosum (ЕІ = 17,8 ± 2,8; ІІ = 1–19 екз.) є специфічним паразитом шпака. Він та V. farciminosa (ЕІ = 15,1 ± 2,6; ІІ = 1–7 екз.) складають ядро локальної цестодофауни. Знайдені також D. undula (ЕІ = 1,6 ± 0,9; ІІ = 1–3 екз.), P. crenata (ЕІ = 1,1 ± 0,8; ІІ = 4–5 екз.), P. passeris (ЕІ = 1,6 ± 0,9; ІІ = 1–3 екз.), M. dujardini (ЕІ = 0,5 ± 0,4; ІІ = 3 екз.), F. spinosissima (ЕІ = 0,5 ± 0,4; ІІ = 2 екз.).

5. 2. Сезонні зміни зараженості шпака гельмінтами. Максимальна ЕІ гельмінтами ЕІ = 80,0 ± 12,0(ІІ = 1–19 екз.) шпаків Лівобережного Полісся у квітні, коли було зареєстровано найбільше видове різноманіття. За рахунок низької інвазії пташенят ЕІ у травні різко знижувалась, в червні (після вильоту пташенят) зростала і залишалась приблизно на однаковому рівні до відльоту. Максимум ІІ – 160 екз. припадав на червень.

5. . Динаміка зараженості шпаків цестодами. Оскільки найбільшу частку гельмінтної інвазії шпака складали цестоди, то саме зміна зараженості цестодами визначала динаміку його гельмінтофауни. Максимум ЕІ (70 ± 14,5 ІІ (до 18 екз.) та найбагатший видовий склад (6 видів) реєстрували у квітні. У травні ЕІ знижувалась (16,4 ± 5,0за рахунок появи пташенят, вільних від цестод, в той час як ЕІ дорослих птахів була максимальною (90 ± 9,5; ІІ – 18 екз.). Знайдено лише два види: M. musculosum та V. farciminosa. Починаючи із червня, ЕІ поступово збільшувалась до вересня, але рівень квітня не досягався. Це збільшення визначалось зростанням ЕІ та ІІ молодих птахів, в той час як зараженість дорослих з червня до вересня залишалась приблизно однаковою (рис.1).

Зараженість молодих птахів цестодою M. musculosum дещо вища – 28,3 ± 5,8; ІІ = 1– 11 екз., ніж дорослих 23,3 ± 5,5; ІІ = 1 – 19 екз. Аналіз зараженості показав, що в її динаміці можна виділити 2 піки – в квітні (ЕІ = 30,0 ± 14,5; ІІ = 2–19 екз.) та серпні (ЕІ = 40,9 ± 10,5; ІІ = 1–14 екз.). Останній максимум спостерігався як для молодих, так і дорослих птахів. Така динаміка пов'язана з біологією паразита. Шпаки заражаються цестодами в місцях зимівлі та при перельотах, в квітні зараження личинками цієї цестоди також можливе через проміжних хазяїв, які перезимували. Ці безхребетні складають основну частину раціону дорослих птахів, тоді як у кормі пташенят їх частка невелика. Нові генерації цих проміжних хазяїв, які

.

а в

Рис. Зміна ЕІ шпака цестодами в

в Лівобережному Поліссі:

б а – всі птахи

б – дорослі птахи

в – молоді птахи

з'являються у червні-липні, ще не інвазовані личинками M. musculosum. Саме на серпень припадає масове зараження проміжних хазяїв цією цестодою.

V. farciminosa зареєстрований переважно у дорослих шпаків ЕІ = 38,3 ± 6,3; ІІ = 1–7 екз.; тоді як у молодих ЕІ = 4 ± 1,7; ІІ = 1–2 екз. В динаміці ЕІ є максимум тільки у квітні, наявність його можна пояснити причинами, викладеними вище, мінімум – у травні, пов'язаний із відсутністю цього гельмінта у молодих птахів. Наступне поступове підвищення ЕІ визначається порівняно високим % зараженості дорослих птахів. Проміжними хазяями цього гельмінта є жуки-чорнотілки, максимум зараженості яких припадає на серпень-вересень.

Встановлено, що гніздові пташенята першої кладки вільні від цестод. Зараженими виявились 20-денні пташенята повторної кладки перед вильотом (ЕІ = 3,1 ± 2,2; ІІ = 1–2 екз.). Після переходу на самостійне живлення молоді шпаки починають активно заражатися гельмінтами різних груп, в т. ч. і цестодами. Але їх зараженість зростає поступово і досягає максимуму в Лівобережному Поліссі лише на час відльоту (ЕІ = 62,5 ± %; ІІ = 1–7 екз.), що вище, ніж у дорослих (ЕІ = 40 ± 25,5; ІІ = 1–2 екз.) на цей час. Середня ІІ молодих вища, ніж дорослих, що свідчить про більшу сприйнятливість до зараження. Оскільки в післягніздовий період молоді птахи складають 2/3 популяції, то вони відіграють суттєву роль у підтриманні існування популяцій цестод, які паразитують у шпака. Одним із пояснень високої ЕІ цестодами шпака у квітні є високий % інвазії молодих птахів із минулорічних виводків.

5. . Регіональні особливості видового складу цестод звичайного шпака в умовах Лівобережного Полісся України. Подібні дослідження паразитів шпака проводили в різних частинах його ареалу (Англія, Молдова, Болгарія, США та ін.). Проведено детальне порівняння результатів наших досліджень з аналогічними в околицях С.-Петербургу (Марков, , 1940) та в Чорноморському державному біосферному заповіднику (Корнюшин, ). Встановлено, що видовий склад цестодофауни шпака збільшується із півночі на південь (5 – 7 – 11 видів). В умовах Полісся ядро складають лише M. musculosum та V. farciminosa, в Чорноморському заповіднику до складу ядра крім названих вище відноситься також P. сrenata. а в околицях С.-Петербургу – M. musculosum, V. farciminosa, D. та M. dujardini. Проміжними хазяями останніх двох є дощові черви, які в умовах більш вологого та прохолодного північного клімату і менш різноманітної кормової бази складають суттєву частку у живленні шпаків (ними були інвазовані пташенята з 10-денного віку). В Поліссі та на Півдні України раціон шпака більш різноманітний, і дощові черви складають значно меншу його частину. У Чорноморському заповіднику зараженість цими видами цестод була найнижча, що зумовлено тривалим засушливим періодом влітку.

Порівняння зараженості шпака гельмінтами у трьох регіонах показало, що в усіх трьох регіонах вона визначалась саме цестодами, причому дорослі птахи були заражені сильніше. Виявлена кореляція динаміки ЕІ шпака цестодами в Лівобережному Поліссі та Чорноморському заповіднику. В обох регіонах після максимуму у квітні, у травні спостерігається різкий спад, пов'язаний із появою пташенят, вільних від цестод. Починаючи з червня в Поліссі та липня в Чорноморському заповіднику (пояснюється більш тривалим гніздовим періодом), ЕІ поступово підвищується до вересня внаслідок збільшення зараженості молодих птахів.

Аналіз динаміки ЕІ M. musculosum, показав (рис. а), що, не дивлячись на відмінні кліматичні умови, в трьох регіонах спостерігали 2 підвищення – в

а б

Рис.2. Зміни екстенсивності інвазії звичайного шпака домінуючими видами цестод: а – M. musculosum; б – V. farciminosa

квітні та серпні (в Чорноморському заповіднику у вересні) і низький рівень інвазованості – в червні–липні. Серпневий максимум ЕІ характерний для шпаків різного віку. Це свідчить про те, що сезонні зміни ЕІ в значній мірі пов'язані з біологією паразита. Як і для M. musculosum, динаміка ЕІ іншим домінуючим видом – V. farciminosa в трьох регіонах дослідження подібна (рис. б): досить висока ЕІ