ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Сумароков Олександр Михайлович

УДК 595.76: 632.154 (477)

ТВЕРДОКРИЛІ (COLEOPTERA) ЯК ПОКАЗНИК ВІДНОВЛЕННЯ

ЕКОЛОГІЧНОГО ПОТЕНЦІАЛУ БІОГЕОЦЕНОЗІВ СТЕПУ УКРАЇНИ ПРИ ЗМЕНШЕННІ ПЕСТИЦИДНИХ НАВАНТАЖЕНЬ

03.00.16 – екологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дніпропетровськ – 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті зернового господарства Української Академії аграрних наук, м. Дніпропетровськ

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

ЗАХАРЕНКО Олександр Всеволодович,

Харківський національний аграрний університет

ім. В.В. Докучаєва, проректор по науковій частині

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

ЗВЄРКОВСЬКИЙ Василь Миколайович,

Дніпропетровський національний університет,

кафедра геоботаніки, ґрунтознавства та екології,

доктор біологічних наук, професор

ІВАШОВ Анатолій Васильович,

Таврійський національний університет

ім. В. І. Вернадського, кафедра екології та

раціонального природокористування, завідувач

доктор біологічних наук, професор

ЦАРИК Йосиф Володимирович,

Львівський національний університет ім. Івана Франка,

кафедра зоології, завідувач

Захист відбудеться 28 травня 2008 р. о 1000 годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49010, МСП, м. Дніпропетровськ, пр. Гагаріна, 72, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України за адресою: 49010, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розісланий 22 квітня 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04

кандидат біологічних наук, доцент А. О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Антропогенна дія на біосферу, особливо виробнича діяльність людини, носить глобальний характер. Разом з промисловістю, як могутній чинник дії виступає і сільське господарство. В останньому випадку за порушення екологічної рівноваги відповідні не тільки великі масштаби розорюваності природних біогеоценозів і використання їх під вирощування сільськогосподарських культур, але й застосування в рослинництві широкого асортименту отруйних речовин у вигляді пестицидів, що призводить до відомих негативних наслідків. Пестицидний стрес виступає в даному випадку як екологічний чинник, який спричиняє істотні перебудови в структурі всіх компонентів біогеоценозів і сприяє ослабленню їх екологічного потенціалу. Тому проблема пошуку шляхів нормалізації екологічної рівноваги в умовах інтенсивної антропогенної дії є важливим аспектом раціонального природокористування, охорони навколишнього середовища і здоров'я людини.

Степова зона України є одним з регіонів, що потерпає від могутньої антропогенної дії. Гострота екологічних проблем охорони екосистем обумовлена підвищеним навантаженням на природне середовище. В останнє десятиліття внаслідок виниклих певних економічних проблем відбулося значне зменшення обсягів пестицидного навантаження (за статистичними даними в 10-12 разів), що не могло не відобразитися на структурі біогеоценозів. Кількісна і якісна оцінка змін, що відбулися, є вкрай важливою як з погляду видової різноманітності, так і зміни біоценотичних зв'язків між компонентами зооценозів. Вивчення таких змін має теоретичне і практичне значення і до цього часу досліджено недостатньо, що визначає актуальність даної роботи.

Однією з найбільш численних груп серед компонентів біогеоценозів є твердокрилі (Coleoptera), які в певній мірі слугують індикатором ступеня дії антропогенного навантаження на біогеоценози. Вони були використані в проведених багаторічних дослідженнях.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами і темами. Дисертаційна робота виконувалась протягом 1983-2005 рр. у лабораторії ентомології ВНДІ кукурудзи і в лабораторії захисту рослин Інституту зернового господарства УААН згідно з державними тематиками НТП і НДР. Найбільш показовими для характеристики зменшення рівня пестицидної дії на біогеоценози були два періоди: 1-й – з 1983 по 1989 рр. і 2-й – з 1999 по 2005 рр. :

1981-1985 рр. д/р № 01820080942. “Удосконалити комплексну систему захисту кукурудзи від шкідників і хвороб з урахуванням біоценотичних змін і охорони навколишнього середовища, що відповідає вимогам інтенсифікації сільськогосподарського виробництва.” Шифр проблеми 01.05.ОЦ.032.01.Т1К8. “Вивчити закономірності формування комплексів шкідливих і корисних організмів агроекосистем польових культур і рівень їх значення на кукурудзі”.

1986-1990 рр. д/р № 01870042471 “Удосконалити комплексну систему захисту зернових колосових культур від шкідників і хвороб”.

1996-2000 рр. д/р № 03.04-МВ/33-96. Завдання НТП “Зернові культури”, “Олійні культури”: “Інтегровані системи захисту зернових культур від шкідливих організмів в степу України”, “Інтегровані системи захисту сільськогосподарських культур від шкідливих організмів в умовах різних форм господарювання”.

2001-2005 рр. д/р № 0101U002203. Завдання НТП “Зернові культури” та “Захист рослин”: “Розробити наукові основи регулювання розвитку і обмеження шкодочинності хвороб і шкідників в агроценозах озимої пшениці і кукурудзи в зоні Степу”. “Визначити особливості формування ентомофауни агроценозів та природних біоценозів”.

Матеріали дисертації використовувалися при складанні звітів, доповідалися на засіданнях лабораторії захисту рослин Інституту, а також на регулярних звітних конференціях в Інституті захисту рослин у м. Києві.

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було: вивчити характер реакції твердокрилих на зменшення пестицидного навантаження в степовій зоні України і на її основі проаналізувати зміну екологічного потенціалу досліджуваних біогеоценозів.

Завдання досліджень полягало в такому:

1. Провести на біогеоценологічному рівні багаторічні фундаментальні дослідження з вивчення видового складу, таксономічної та екологічної структури твердокрилих, що мешкають у тестових агрофітоценозах польових культур, у біогеоценозах степових балок і полезахисних лісосмуг.

2. Дослідити сезонну динаміку щільності твердокрилих, особливості їх розподілу в різних типах біоценозів.

3. На основі порівняльної характеристики двох періодів досліджень: 1-й – період широкомасштабного застосування пестицидів, що охоплює проміжок часу з 1983 по 1989 рр., і 2-й – період значного зменшення обсягів пестицидного навантаження в 1999-2005 рр. вивчити якісні й кількісні зміни, які сталися в популяціях твердокрилих при зменшенні рівня пестицидного навантаження в досліджуваних біогеоценозах степової зони України.

4. Обґрунтувати здатність природних популяцій хижих твердокрилих ефективно стримувати чисельність шкідливих видів фітофагів на господарсько невідчутному рівні навіть при значному зменшенні застосування кількості пестицидів.

Об'єкти досліджень – агрофітоценози, цілісний агробіогеоценоз, біогеоценози різнотравних степових балок і полезахисних лісосмуг, твердокрилі.

Предмет досліджень – реакція твердокрилих на зменшення пестицидних навантажень у біогеоценозах степової зони України та аналіз зміни їх екологічного потенціалу.

Методи досліджень – вивчення зміни динамічної щільності, видового складу та екологічної структури твердокрилих у періоди з інтенсивним й істотно зменшеним пестицидним навантаженням за допомогою ґрунтових пасток. Для обробки отриманих результатів використовували методи математичного аналізу.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше на біогеоценологічному рівні проведені багаторічні стаціонарні моніторингові спостереження за формуванням фауни твердокрилих і динамікою їх щільності в тестових біогеоценозах степової зони України.

Уперше дана характеристика екологічної структури фауністичних комплексів твердокрилих, що мешкають у межах окремих агрофітоценозів, у цілісному агробіогеоценозі, а також в умовах біогеоценозів степових балок і полезахисних лісосмуг степовій зоні України.

Проведена оцінка реакції твердокрилих на загальне зменшення пестицидного навантаження і встановлено, що в умовах відновлення екологічного потенціалу біогеоценозів природні ентомофаги здатні самостійно ефективно регулювати чисельність шкідливої ентомофауни на господарсько безпечному рівні.

Теоретичне і практичне значення роботи. Автором на великому фактичному матеріалі обґрунтований ценотичний статус агробіогеоценозу як природної антропогенно-трансформованої структури, в якій діють механізми, що визначають основу динамічної рівноваги і взаємозв'язків живих організмів усередині системи, властиві всім біогеоценозам. Результати досліджень, що наведені в даній роботі та опубліковані в літературних джерелах, увійшли як складова частина до фундаментальних робіт: “Наукові основи агропромислового виробництва в зоні Степу України. Захист рослин від шкідників і хвороб” (Сумароков у співавторстві, 2004) і “Система ведення сільського господарства Дніпропетровської області. Інтегрований захист від шкідників і хвороб” (Сумароков у співавторстві, 2005) і рекомендовані для впровадження в практику сільськогосподарського виробництва в умовах досліджуваного регіону. Результати досліджень автора використовуються Інститутом захисту рослин (м. Київ) для вдосконалення інтегрованих систем захисту сільськогосподарських культур від шкідливих організмів в аспекті мінімізації використання інсектицидів за рахунок збереження чисельності й підвищення ефективності природних популяцій ентомофагів. Крім того, для максимального збереження видової різноманітності фауни, що є основою стабільності існування біогеоценозів, автором роботи запропоновано внести до нового видання Червоної книги України частину рідкісних і зникаючих видів жуків (Сумароков, 2005а). Матеріали досліджень використовуються в підготовці студентів на біологічному факультеті Дніпропетровського національного університету і біологічному факультеті Московського державного університету.

Особиста участь автора в отриманні результатів, наданих у дисертації. Дисертація є особистою науковою роботою, виконаною автором упродовж 1983-2005 рр. у лабораторії ентомології ВНДІ кукурудзи і лабораторії захисту рослин Інституту зернового господарства УААН. Автор брав особисту участь у проведенні польових і лабораторних досліджень, зборі й обробці матеріалу, аналізі одержаних даних, визначенні видового складу комах, підготовці наукових публікацій. Особистий внесок у написанні кожної сумісної роботи зазначений у Переліку основних наукових публікацій за темою дисертації.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію на IX з'їзді Всесоюзного ентомологічного товариства (Київ, 1984),

IV Всесоюзній науково-технічній конференції молодих вчених з проблем кукурудзи, (Дніпропетровськ, 1985), другій Всесоюзній карабідологічній нараді (Махачкала, 1986), III з'їзді Українського ентомологічного товариства (Канів, 1987), IX Всесоюзній нараді “Проблеми ґрунтової зоології” (Тбілісі: Мецнієреба, 1987), XII Міжнародному симпозіумі по ентомофауні Середньої Європи (Київ, 1988), IХ з'їзді Всесоюзного ентомологічного товариства (Ленінград, 1989), Міжнародній конференції “Екологія кризових регіонів України” (Дніпропетровськ, 2001), XII з'їзді Російського ентомологічного товариства (Санкт-Петербург, 2002), VI з’їзді Українського ентомологічного товариства (Біла Церква, 2003), II Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття і роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2003), VIII Міжнародній екологічній конференції “Актуальні проблеми збереження стійкості живих систем” (Бєлгород, 2004), науковій конференції “Рідкісні та зникаючі види комах і концепції Червоної книги України” (Київ, 2004), III Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття і роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2005), IX Міжнародній науково-практичній екологічній конференції “Сучасні проблеми популяційної екології” (Бєлгород, 2006), Міжнародній науково-практичній конференції “Інтегрований захист рослин. Проблемі та перспективи” (Київ, 2006), VII з'їзді Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2007), XIII з'їзді Російського ентомологічного товариства (Краснодар, 2007), IV Міжнародній науковій конференції “Біорізноманіття і роль тварин в екосистемах” (Дніпропетровськ, 2007).

Публікації. За темою дисертації автором опубліковано 56 наукових робіт, у тому числі 25 – у фахових виданнях, затверджених ВАК України.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, загальної частини, що включає 6 розділів, висновків і пропозицій, додатків і викладена на 275 сторінках машинопису (загальний обсяг 393 сторінки). Вона включає 27 таблиць, 68 рисунків і список літератури (558 робіт, зокрема 77 – зарубіжних авторів), додатки займають 62 сторінки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СТАН ВИВЧЕНОСТІ ЕКОЛОГІЧНОЇ СТРУКТУРИ ТВЕРДОКРИЛИХ, ЩО МЕШКАЮТЬ У БІОГЕОЦЕНОЗАХ, І ВПЛИВУ ПЕСТИЦИДІВ НА ЇХ ЖИТТЄДІЯЛЬНІСТЬ

Розглянуто ступінь вивченості фауни твердокрилих регіону досліджень. Зауважено, що в переважній більшості випадків дослідження інших авторів були проведені з фауністичних або аутоекологічних позицій, що не дає можливості оцінити цілісну картину взаємозв'язків як між ентомокомплексами окремих агроценозів, так і з прилеглими до них біогеоценозами полезахисних лісосмуг і степових балок. Найбільш характерними є роботи, присвячені вивченню шкідливості фітофагів на окремих сільськогосподарських культурах без їх зв'язків з жуками інших трофічних груп. Значно менша кількість робіт освітлює роль природних популяцій ентомофагів У регуляції чисельності шкідливих видів фітофагів. Відомості з даного питання носять фрагментарний характер і є короткостроковими за часом.

Наголошено, що практично всі дослідники дійшли висновку, що застосування пестицидів У сільському господарстві негативно діє на всі компоненти біогеоценозів, забруднює навколишнє середовище і згубно впливає також на теплокровних тварин і людину. Але деякі екологи (Shelford, 1912) заперечують доцільність і навіть можливість вивчення закономірностей зміни чисельності організмів на територіях, що піддалися антропогенній дії. Остання обставина обумовила те, що до цього часу, без достатніх підстав відносно агробіоценозів, існує уявлення про них як про штучні, з простою структурою, сильно збіднені за видовим складом утворюючих їх компонентів (Вахрушев, Раутіан, 1993; Соколов та ін., 1994 та ін.). На думку вчених, ці структури незмінно повинні бути схильні до частих спалахів розмноження шкідників, для знищення яких необхідне обов'язкове застосування хімічних препаратів у все зростаючих масштабах. Таке відношення до проблеми викликане, у першу чергу, тим, що в практиці ведення сільського господарства основна увага приділялося лише фітофагам, які пошкоджували культурні рослини (Арєшніков та ін., 1989; Долін та ін., 1975; Петруха та ін., 1989; Рубан, 1989; Чабан, 1989). І хоча ряд дослідників (Вікторов, 1973; Поляков, 1972 та ін.) прийшли до концепції інтегрованого захисту рослин, заснованого на мінімальному використанні пестицидів при максимальній їх ефективності, у сільськогосподарській практиці продовжувалося внесення великої кількості отрутохімікатів без урахування їх впливу на біогеоценози.

На основі аналізу літературних даних про дію пестицидів як на агроценози, так і на інші природні біоценози зроблено висновок, що серйозні порушення, які викликають перебудову і перетворення угруповань організмів, відбуваються при постійному багаторічному застосуванні пестицидів, коли забруднення ними навколишнього середовища виступає як новий екологічний чинник. При цьому спостерігається значне збіднення угруповань, скорочення числа утворюючих їх видів на всіх трофічних рівнях у всіх трофічних ланцюгах. У результаті такої дії пестицидів на біогеоценози різних рівнів, в останніх відбувається порушення процесів авторегуляції, виникають спалахи масового розмноження фітофагів (Козлов, 1987; Тропін, 1964 та ін.).

Разом з тим у літературних джерелах майже відсутня інформація стосовно реакції твердокрилих і представників інших комах на значне зниження рівня пестицидної дії, що відбувається останніми роками.

Кількісна і якісна оцінка реакції біогеоценозів на зміни, що відбулися, є вкрай важливою. Вивчення таких змін має теоретичне і практичне значення і до цього часу недостатньо проводилося іншими дослідниками.

ГРУНТОВО-КЛІМАТИЧНІ УМОВИ ДОСЛІДЖУВАНОГО РЕГІОНУ

У роботі наведені характеристики природних ресурсів степової зони України, агрокліматична характеристика й опис ґрунтового покриву досліджуваного регіону на основі праць І.Є. Бучинського (1963), А.С. Горба (2006).

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Обстеженню підлягали агрофітоценози Triticum vulgare Host. (озимої пшениці), Hordeum sativum L. (ярового ячменю), Pisum sativum L. (гороху), Zea mays L. (кукурудзи), Helianthus annus L. (соняшнику) і Medicago sativa L. (люцерни), а також біогеоценози полезахисних лісосмуг і різнотравних степових балок. Багаторічні стаціонарні дослідження проведені на Синельниківській селекційно-дослідній станції Інституту зернового господарства УААН, розташованій у Дніпропетровській області. Додатково матеріал збирався в Кіровоградській, Запорізькій, Херсонській, Миколаївській і Одеській областях. Варіантами при дослідженні агрофітоценозів були виробничі посіви культур, площею 50-150 га, а в окремих випадках площа посівів була меншою, але не менша за 3 га. Збір і фіксація комах проводилися згідно із загальноприйнятими методиками (Скуграви, Новак, 1961; Гіляров, 1941, 1965; Шапіро та ін, 1976; Кудрін, 1965; Фасулаті, 1971; Тихомирова, 1975). Основним методом обліку імаго твердокрилих були ґрунтові пастки Барбера без фіксатора. Спостереження проводили впродовж усього періоду вегетації культур. Види жуків, кількість яких перевищувала 5від числа спійманих екземплярів, вважалися масовими, від 0,1 до 5  – звичайними, менше за 0,1  – рідкісними.

Визначення видового складу імаго зібраних твердокрилих проводилося автором самостійно під бінокулярним мікроскопом МБС-10 за визначниками комах (Якобсон, 1915, 1912, 1927, 1931; Медведєв, 1950; Визначник комах Європейської частини СРСР, 1965; Крижанівський, 1983 та ін.) і перевірено провідними фахівцями-систематиками з України, Росії і Білорусії.

Статистична обробка даних проведена з використанням t
критерію Стьюдента (Доспєхов, 1979). При математичній інтерпретації кількісних показників динаміки жуків з різних трофічних груп була використана концепція Лотки–Вольтерра (Chen, Cohen, 2001), побудована на основі регресійного аналізу. Основна частина математичної обробки даних проведена з використанням пакету програм Microsoft Excell-97.

ЗМІНИ ЕКОЛОГІЧНОЇ СТРУКТУРИ І ЩІЛЬНОСТІ ТВЕРДОКРИЛИХ У ТЕСТОВИХ АГРОФІТОЦЕНОЗАХ ПРИ ЗМЕНШЕННІ ПЕСТИЦИДНОГО НАВАНТАЖЕННЯ В УКРАЇНІ

Важливим моментом для визначення реакції твердокрилих на зменшення кількості вживаних пестицидів є вивчення їх екологічної структури, характеру розподілу в різних агрофітоценозах польових культур, що входять як частини до складу цілісного агробіогеоценозу, пристосованості до місць мешкання в тих або інших умовах. Тому для кожного біогеоценозу спочатку наведені результати досліджень з вивчення видового складу й екологічної структури жуків, а потім викладені характер змін числа видів і динамічної щільності в умовах зменшення пестицидного навантаження в порівнянні з періодом масштабного використання хімічних отруйних препаратів.

Характеристика видового складу й екологічної структури твердокрилих, що мешкають в агрофітоценозах Степу України. За весь період досліджень у складі цілісного агробіогеоценозу було зафіксовано 781 видів жуків з 38 родин. З них більш ніж половина видів уперше відмічена для агроценозів досліджуваного регіону. За кількістю видів домінували туруни (Carabidae) – 245 видів, потім довгоносики (Curculionidae) – 89, стафілініди (Staphylinidae) – 83, листоїди (Chrysomelidae) – 65, пластинчатовусі (Scarabaeidae) – 55 видів. Значно поступалися їм карапузики (Histeridae) – 26 видів, вусачі (Cerambycidae) – 24, корівки (Coccinellidae) – 23, чорниші (Tenebrionidae) – 18, наривники (Meloidae) – 17, ковалики (Elateridaе) і мертвоїди (Silphidae) – по 16 видів, потайники (Lathridiidae) – 14, горбатки (Mordellidae) – 9, бистряки (Anthicidae), м’якотілки (Cantharidae) і шкіроїди (Dermestidae) – по 8 видів, малашки (Melyridae) – 7, зернівки (Bruchidae), пилюльщики (Byrhidae) і блищанки (Nitidulidae) – по 5 видів. Решта родин жуків складалася з 1-4 видів. Установлено, що основу фауністичних комплексів жуків, що мешкають в агрофітоценозах, складали від 52 до 124 видів, масових і звичайних за чисельністю, а цілісного агробіогеоценозу (АБГЦ) – 136 видів. На їх частку припадало 95-96 % усієї кількості твердокрилих.

Характеристика екологічної структури звичайних і масових за щільністю видів жуків, що мешкають в агрофітоценозах, наведена в таблиці 1.

Таблиця 1

Характеристика екологічної структури твердокрилих

в агрофітоценозах Степу України

Показники екологічної структури | Агрофітоценози

пшениця | ячмінь | горох | кукурудза | соняшник | люцерна | середнє по АБГЦ

Біотопічна пристосованість

степові | 57,4 | 69,7 | 62,9 | 59,6 | 57,9 | 53,2 | 60,1

політопні | 29,8 | 22,4 | 25,7 | 30,8 | 33,3 | 28,2 | 28,4

лучні | 6,4 | 3,9 | 5,7 | 3,8 | 5,3 | 8,9 | 5,7

степові галофіли | 1,1 | 1,3 | 1,1 | 1,9 | 0,8 | 1,0

заплавно-лісові | 1,1 | 3,2 | 0,7

лісові | 0 | 1,4 | 1,9 | 1,8 | 1,6 | 1,1

прибережні | 2,1 | 1,3 | 1,4 | 1,9 | 1,8 | 3,2 | 2,0

Гігропреферендум

мезофіли | 61,7 | 59,2 | 60,0 | 59,6 | 64,9 | 65,3 | 61,7

мезоксерофіли | 21,3 | 28,9 | 27,1 | 28,8 | 26,3 | 17,7 | 25,0

ксерофіли | 7,4 | 9,2 | 8,6 | 11,5 | 8,8 | 6,5 | 8,7

мезогігрофіли | 6,4 | 2,6 | 4,3 | 6,5 | 3,3

гігрофіли | 3,2 | 4,0 | 1,2

Умовна трофічна група

зоофаги | 43,6 | 38,2 | 38,6 | 46,2 | 40,4 | 52,4 | 43,2

фітофаги | 33,0 | 34,2 | 34,3 | 34,6 | 29,8 | 25,8 | 32,0

сапрофаги | 23,4 | 27,6 | 27,1 | 19,2 | 29,8 | 21,8 | 24,8

З таблиці видно, що за біотопічною пристосованістю до умов проживання серед жуків в усіх досліджуваних агрофітоценозах переважали степові (від 52,3 до 69,7 % усієї кількості видів) і політопні (22,4-33,3%) елементи. Для цілісного агробіогеоценозу ці цифри складали відповідно 61,7 % і 28,4 %.

Частка решти елементів була значно меншою. За відношенням до режиму зволоження в агроценозах переважали мезофіли і мезоксерофіли, які складали в середньому по АБГЦ відповідно 61,7 % і 25,0 % усієї кількості видів твердокрилих.

У трофічному відношенні переважали зоофаги, які склали 43,2 % усієї кількості видів жуків. Їм поступалися фітофаги (32,0 %) і сапрофаги (24,8 %).

Оцінка якісних і кількісних змін твердокрилих, що мешкають в агрофітоценозах, при зменшенні пестицидного навантаження. При оцінці реакції твердокрилих на зниження рівня пестицидного навантаження на біоценози, що відбулося в останні 8-10 років, для зручності викладення матеріалу період максимального використання пестицидів у 1983-1989 рр. називатиметься першим періодом, а при значному зниженні обсяів пестицидів у 1999-2005 рр. – другим періодом.

Triticum vulgare Host. Аналіз даних щодо зміни кількості видів твердокрилих, що сталася в агроценозах озимої пшениці протягом усього періоду досліджень, показав, що в результаті значного зниження кількості вживаних пестицидів у другому періоді, у порівнянні з першим, відбулося помітне збільшення кількості видів як усієї колеоптерофауни, так і окремих трофічних груп жуків. Так, загальне число видів жуків збільшилося в 2,9 рази, зокрема зоофагів – у 3,2 рази, фітофагів – у 2,5 і сапрофагів – у 2,8 рази. На основі t-критерію Стьюдента встановлена достовірність одержаних даних для зоофагів і сапрофагів при Р0,01: tф=5,24 >tst=4,59 і tф=6,44 >tst=4,59 відповідно, а для фітофагів – при Р0,1: tф=3,80>tst=3,17.

При аналізі наслідків зменшення пестицидного пресу на динамічну щільність твердокрилих, що мешкають в агроценозах Triticum vulgare, установлено, що за таких умов відбулися зміни кількості жуків з різних трофічних груп (табл.. 2).

Таблиця 2

Динамічна щільність твердокрилих в агрофітоценозах Triticum vulgare

у різні періоди досліджень

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987 | 1988 | 1989 | 1983-

1989

зоофагів | 3,6 | 3,8 | 4,1 | 4,6 | 6,5 | 1,1 | 2,0 | 3,7

фітофагів | 1,2 | 1,0 | 0,4 | 0,7 | 1,0 | 0,1 | 0,4 | 0,7

сапрофагів | 0,4 | 0,8 | 0,8 | 1,0 | 1,1 | 0,3 | 2,3 | 0,9

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1999 | 2000 | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 1999-

2005

зоофагів | 74,2 | 19,0 | 14,3 | 10,2 | - | 19,0 | 47,9 | 30,8

фітофагів | 4,7 | 18,3 | 10,7 | 6,2 | - | 3,3 | 5,8 | 8,2

сапрофагів | 4,8 | 1,9 | 5,5 | 1,9 | - | 7,4 | 5,8 | 4,6

Для зоофагів: tф=2,60 >tst=2,23 (Р 0,5); фітофагів: tф=3,26 >tst=3,17 (Р 0,1 );

сапрофагів: tф=3,98 >tst=3,17 (Р 0,1 )

Дані табл. 2 свідчать, що в другому періоді, у порівнянні з першим, в агроценозах пшениці відбулося достовірне збільшення динамічної щільності всіх твердокрилих у 8,2 рази. Зокрема, у зоофагів вона зросла у 8,3 рази, у фітофагів – у 11,7, а у сапрофагів – у 5,1 рази.

Установлено, що велика кількість жуків-зоофагів у весняно-літній період вегетації пшениці, яка спостерігалася В травні-червні, забезпечувалася, головним чином, за рахунок хижих видів турунів – Bembidion properans, Poecilus cupreus, P. crenuliger і P. punctulatus. Збільшення щільності жуків-фітофагів у другому періоді відбулося не за рахунок видів, здатних завдати шкоди пшениці, а переважно за рахунок жуків, що харчувалися бур’янами. Разом з тим серед фітофагів не було відмічено в значній кількості видів, віднесених до небезпечних шкідників пшениці. Серед фітофагів найбільш масовими за чисельністю були туруни Harpalus distinguendus, Amara aenea, Anisodactylus signatus.

Типовими представниками сапрофагів були жуки з підродин Aphodiinae і Coprinae (Aphodius, Onthophagus,Pleurophorus і ін.).

З викладеного випливає, що в умовах зменшення дії пестицидного пресу відбулося відновлення екологічного потенціалу агрофітоценозів пшениці, показником якого є істотне збільшення кількості видів жуків і їх динамічної щільності. В цих умовах зоофаги самостійно стримували кількість шкідників на безпечному рівні без додаткового застосування інсектицидів. Для збереження кількості і підвищення ефективності жуків-зоофагів треба по можливості уникати застосування пестицидів в указані періоди високої чисельності хижих твердокрилих.

Hordeum sativum L. Установлено, що в агроценозах Hordeum sativum у результаті значного зниження кількості вживаних пестицидів у другому періоді, у порівнянні з першим, також відбулося помітне збільшення кількості видів як усіх твердокрилих, так і жуків з окремих трофічних груп у середньому в 2 рази. Ці відмінності статистично достовірні для зоофагів і фітофагів при Р0,1: tф=4,18 >tst=3,05 і tф=4,91 >tst=4,32 відповідно і не достовірні для сапрофагів: tф=1,85 < tst=2,18. Аналіз отриманих даних показав, що реакцією твердокрилих, що мешкають в агроценозах ячменю, на зменшення пестицидного навантаження в умовах другого періоду досліджень були й зміни динамічної щільності жуків з різних трофічних груп. Дані про ці зміни наведені в табл. 3. Вони свідчать, що в другому періоді, у порівнянні з першим, в агроценозах ячменю відбулося збільшення щільності жуків зоофагів і фітофагів у 6,0 разів. Для цих трофічних груп твердокрилих підтверджується достовірність одержаних даних. Для сапрофагів виявлені відмінності були недостовірними.

Серед зоофагів масовими за динамічною щільністю в агроценозах ячменю були види з весняно-літнім типом розвитку, такі як Рoecilus cupreus, P. crenuliger, P. sericeus. В окремі роки численними були також Calosoma auropunctatum, Bembidion properans, Poecilus punctulatus, P. puncticollis (Carabidae), а також Margarinotus bipustulatus (Histeridae).

Таблиця 3

Динамічна щільність твердокрилих в агрофітоценозах в Hordeum sativum

У різні періоди досліджень

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987 | 1988 | 1989 | 1983-

1989

зоофагів | 2,6 | 2,8 | 2,1 | 6,0 | 4,7 | 1,9 | 1,6 | 3,1

фітофагів | 0,4 | 0,5 | 0,2 | 1,6 | 0,6 | 0,7 | 0,4 | 0,6

сапрофагів | 0,4 | 0,9 | 0,3 | 2,3 | 0,7 | 1,0 | 0,5 | 0,9

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1999 | 2000 | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 1999-

2005

зоофагів | 25,2 | 5,0 | 5,5 | 20,9 | 25,0 | 8,9 | 39,2 | 18,5

фітофагів | 2,2 | 3,2 | 2,7 | 4,2 | 2,1 | 3,4 | 7,6 | 3,6

сапрофагів | 0,8 | 15,3 | 3,4 | 3,5 | 0,7 | 0,3 | 18,7 | 6,1

Для зоофагів: tф=3,19 >tst=3,05 (Р 0,1); фітофагів: tф=4,07>tst=3,05 (Р 0,1);

сапрофагів: tф=1,81 <tst=2,18 (Р 0,5)

Найбільша активність хижих твердокрилих фіксувалася в травні і червні, а в окремі роки й у липні.

Установлено, що збільшення щільності фітофагів в агроценозах ячменю відбулося головним чином за рахунок таких видів як Cassida nebulosa, Harpalus distinguenus та ін, що харчуються бур’янами. У зв'язку з цим їх можна віднести до відносно корисних видів, що не пошкоджують основну культуру. Серед сапрофагів масовими за щільністю були Silpha obscura (Silphidae) і Aelosomus rossi (Elateridae). В окремі роки була зафіксована висока щільність також Dermestes laniarius (Dermestidae), Onthophagus vitulus, O. furcatus (Scarabaeidae), Nicrophorus germanicus, N. antennatus, N. investigator, N. vestigator (Silphidae), Crypticus quisquilius (Tenebrionidae).

Таким чином, як і в агроценозах пшениці, в умовах зменшення дії пестицидного пресу відбулося відновлення екологічного потенціалу агрофітоценозів ячменю, показником якого є істотне збільшення кількості видів жуків і їх динамічної щільності. При цьому жуки-зоофаги самостійно стримували кількість шкідників на рівні, нижчому за економічні пороги шкодочинності.

Pisum sativum L. Установлено, що в результаті значного зниження кількості вживаних пестицидів у другому періоді, у порівнянні з першим, відбулося помітне збільшення кількості видів як усіх твердокрилих, що мешкають в агроценозах гороху, так і жуків з різних трофічних груп у середньому майже в 2 рази. На основі критерію істотної різниці (t-критерій Стьюдента) достовірність одержаних даних підтверджується для зоофагів і фітофагів при Р0,1: tф=3,25 >tst=3,05 і tф=3,11 >tst=3,05 відповідно, а для сапрофагів виявлені відмінності були недостовірними при Р0,5: tф=1,90 < tst= 4,32.

При аналізі впливу зниження пестицидного пресу на щільність жуків, що мешкають в агроценозах гороху, установлено, що спостерігалися суттєві зміни кількісних показників твердокрилих з різних трофічних груп (табл. 4).

Таблиця 4

Динамічна щільність твердокрилих в агрофітоценозах Pisum sativum

у різні періоди досліджень

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987 | 1988 | 1989 | 1983-

1989

зоофагів | 6,9 | 3,8 | 5,3 | 7,4 | 2,9 | 2,8 | 2,0 | 4,4

фітофагів | 0,9 | 1,1 | 1,0 | 2,0 | 0,3 | 0,9 | 0,3 | 0,9

сапрофагів | 0,5 | 0,1 | 0,2 | 2,7 | 0,4 | 0,5 | 0,9 | 0,8

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1999 | 2000 | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 1999-

2005

зоофагів | 43,5 | 10,0 | 32,0 | 20,2 | 9,1 | 17,3 | 56,9 | 27,0

фітофагів | 11,8 | 12,6 | 3,6 | 7,4 | 7,6 | 1,3 | 11,5 | 8,0

сапрофагів | 5,8 | 17,0 | 6,0 | 5,8 | 4,1 | 2,7 | 22,7 | 9,1

Для зоофагів: tф=3,30 >tst=3,05 і фітофагів: tф=4,26 >tst=3,05 при Р0,1;

для сапрофагів: tф=2,91 >tst=2,18 при Р0,5

Аналіз даних, наведених у табл. 4, показує, що в другому періоді, у порівнянні з першим, в агроценозах гороху відбулося достовірне збільшення динамічної щільності жуків з усіх трофічних груп, у тому числі зоофагів у 6,1 рази, фітофагів – у 8,9, а сапрофагів – у 11,4 рази.

Серед зоофагів в агроценозах гороху за кількістю домінували туруни. Серед них найбільш чисельними були жуки з весняно-літнім типом розвитку й сезонної активності (Рoecilus cupreus, P. crenuliger, P. sericeus і ін.). Найбільша їх кількість відмічена в травні-червні.

Установлено, що збільшення щільності фітофагів у другому періоді, у порівнянні з першим, як і на попередніх культурах, відбулося виключно за рахунок видів, що харчувалися бур’янами.

З викладеного випливає, що в умовах зменшення рівня пестицидного навантаження сталося відновлення екологічного потенціалу агрофітоценозів гороху, що характеризується істотним збільшенням кількості видів і динамічної щільності жуків з різних трофічних угруповань. При цьому зоофаги самостійно стримували кількість шкідників на господарсько невідчутному рівні.

Zea mays L. На основі аналізу результатів проведених досліджень установлено, що в умовах значного зниження кількості вживаних пестицидів у другому періоді, у порівнянні з першим, в агрофітоценозах кукурудзи відбулося достовірне збільшення числа видів жуків-зоофагів у 1,7 рази (tф=2,55 >tst=2,18) при Р0,5. Для фітофагів і сапрофагів виявлені відмінності були недостовірними (tф=1,79 < tst=2,18 і tф=2,04 < tst=2,18 при Р0,5).

Установлено також, що при зменшенні рівня пестицидного навантаження в умовах другого періоду досліджень реакцією твердокрилих, що мешкають в агрофітоценозах кукурудзи, було збільшення динамічної щільності жуків (табл. 5).

Таблиця 5

Динамічна щільність твердокрилих в агрофітоценозах Zea mays

У різні періоди досліджень

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987 | 1988 | 1989 | 1983-

1989

зоофагів | 5,6 | 8,4 | 10,1 | 3,9 | 4,1 | 2,0 | 3,6 | 5,4

фітофагів | 2,1 | 2,1 | 1,1 | 0,5 | 1,0 | 0,3 | 0,4 | 1,1

сапрофагів | 1,5 | 0,9 | 1,5 | 0,3 | 0,3 | 0,6 | 0,3 | 0,8

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1999 | 2000 | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 1999-

2005

зоофагів | 27,9 | 13,4 | 23,3 | 14,3 | 47,9 | 92,4 | 67,0 | 40,9

фітофагів | 2,7 | 1,3 | 1,7 | 3,3 | 0,7 | 2,8 | 0,8 | 1,9

сапрофагів | 2,0 | 1,9 | 1,6 | 3,3 | 0,9 | 4,9 | 2,9 | 2,5

Для зоофагів: tф=3,14>tst=3,05 (Р 0,1); фітофагів: tф=1,70<tst=3,05 (Р 0,5);

сапрофагів: tф=3,19 >tst=3,05 (Р 0,1)

Аналіз даних табл. 5, показує, що в другому періоді, у порівнянні з першим, в агрофітоценозах Zea mays відбулося суттєве збільшення динамічної щільності жуків-зоофагів у 7,6 рази, а сапрофагів – у 3,1 рази. Для фітофагів одержані дані є недостовірними.

Встановлено, що велика кількість хижих жуків навесні і влітку забезпечувалася за рахунок збільшення щільності головним чином турунів з весняно-літнім типом розвитку, таких як Bembidion properans, Microlestes minutulus, Poecilus crenuliger, P. cupreus, P. puncticollis, P. punctulatus, P. sericeus, Syntomus obscuroguttatus й інших. Цей період починався з середини другої декади травня і продовжувався до кінця червня. У літньо-осінній період зростання щільності зоофагів в агроценозах кукурудзи було пов'язане з присутністю на її полях супердомінантного виду Harpalus rufipes, щільність якого складала від 51 до 60,4від кількості усіх жуків. Супутніми йому були Calosoma auropunctatum, Calathus halensis, Broscus cephalotes (Carabidae), Margarinotus bipustulatus (Histeridae) та ін. Друге зростання динамічної щільності хижих твердокрилих спостерігалося з кінця липня і тривало протягом серпня і вересня.

Щільність жуків-фітофагів в агроценозах кукурудзи забезпечувалася за рахунок таких видів, як Anisodactylus signatus, Harpalus distinguendus (Carabidae), Bothynoderes punctiventris (Curculionidae), Opatrum sabulosum, Blaps lethifera (Tenebrionidae), які практично не завдавали шкоди рослинам із-за своєї нечисленності.

Серед жуків-сапрофагів за кількістю переважали Anthicus hispidus, Formicomus pedestris (Anthicidae), Dermestes laniarius (Dermestidae), Aelosomus rossi (Elateridae), Onthophagus vitulus, Pleurophorus caesus (Scarabaeidae), Silpha obscura (Silphidae), Crypticus quisquilius (Tenebrionidae).

Таким чином, в агрофітоценозах Zea mays реакція твердокрилих на значне зменшення пестицидного навантаження була подібною до реакції жуків у вище розглянутих агрофітоценозах польових культур. Це проявилося в істотному збільшенні динамічної щільності жуків-зоофагів при низькій щільності основних шкідливих видів фітофагів, а також у загальному збільшенні кількості видів твердокрилих, що свідчить про відновлення екологічного потенціалу агрофітоценозів кукурудзи.

Helianthus annus L. На підставі аналізу одержаних даних установлено, що реакцією твердокрилих на зниження пестицидного навантаження було достовірне збільшення кількості видів жуків зоофагів і сапрофагів, що мешкають в агрофітоценозах Helianthus annus. Так, число видів зоофагів зросло в 1,7 рази, а сапрофагів – в 2,2 рази (tф=3,38 >tst=3,05 і tф=2,67 >tst=2,18 відповідно при Р0,01). Для фітофагів виявлені зміни були недостовірними (tф=1,54 < tst=3,05 при Р0,5).

При аналізі впливу зменшення пестицидного пресу на динамічну щільність твердокрилих в агроценозах соняшнику були встановлені також суттєві зміни кількісних показників жуків з різних трофічних груп(табл. 6).

Дані табл. 6 свідчать, що в другому періоді, у порівнянні з першим, в агрофітоценозах соняшнику відбулося збільшення динамічної щільності всіх твердокрилих у 22,1 рази. Зокрема щільність зоофагів достовірно зросла у 26,5 разів, а сапрофагів – у 14,3 рази. Для фітофагів виявлені розбіжності були недостовірними.

Спостереження за сезонною динамікою щільності хижих твердокрилих в агрофітоценозах соняшнику показали, що на початку вегетації культури за чисельністю домінували туруни з весняно-літнім циклом типом розвитку – Poecilus cupreus, P. punctulatus, P. sericeus, що охоплювало відрізок часу з кінця травня до кінця червня.

Таблиця 6

Динамічна щільність твердокрилих в агрофітоценозах Helianthus annus

у різні періоди досліджень

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1983 | 1984 | 1985 | 1986 | 1987 | 1988 | 1989 | 1983-

1989

зоофагів | 6,8 | 4,2 | 10,1 | 5,2 | 2,6 | 3,2 | 4,5 | 5,2

фітофагів | 0,7 | 0,7 | 1,7 | 0,4 | 0,1 | 2,8 | 0,3 | 1,0

сапрофагів | 0,1 | 0,1 | 0,7 | 0,1 | 0,0 | 0,8 | 0,2 | 0,3

Щільність, екз./10 пастко-діб | Роки досліджень

1999 | 2000 | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 1999-

2005

зоофагів | 144,3 | 96,2 | 63,6 | 169,9 | 66,2 | 83,8 | 341,2 | 137,9

фітофагів | 2,6 | 2,3 | 1,0 | 2,4 | 1,2 | 1,5 | 1,0 | 1,7

сапрофагів | 1,0 | 4,4 | 4,0 | 5,0 | 0,9 | 6,9 | 7,8 | 4,3

Для зоофагів: tф=3,58 >tst=3,05 (Р 0,); фітофагів: tф=1,68<tst=2,18 (Р 0,5);

сапрофагів: tф=3,97 >tst=3,05 (Р 0,1)

У літньо-осінній період, як і на попередній культурі, нове збільшення щільності зоофагів було обумовлене появою нового покоління жуків H. rufipes, які домінували серед інших видів, складаючи майже 70 % кількості усіх твердокрилих. Супутніми йому були Calathus halensis (11,8 % від усієї кількості жуків), а також C. аmbiguus, C. fuscipes і Broscus cephalotes, частка яких складала від 0,8 до 4,4 %. Таким чином, для агрофітоценозів соняшнику є наявною закономірність, загальна для всіх розглянутих вище агрокультур і виражена у відновленні екологічного потенціалу агрофітоценозів Helianthus annus при зменшенні рівня пестицидного навантаження.

Medicago sativa L. Загальна тенденція щодо характеру змін видової і кількісної структури твердокрилих при зменшенні рівня пестицидного навантаження на біоценози, що спостерігалось у другому періоді досліджень, виявилася і в агрофітоценозах люцерни. Перш за все, як і у всіх агроценозах, це позначилося на кількості видів жуків. Аналіз одержаних даних показав, що в другому