ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ВОРОНОВА НАТАЛІЯ ВАЛЕНТИНІВНА
УДК 595.771:591.5 (282.247.327.2)
ЕКОЛОГІЯ ЛИЧИНОК CULICIDAE, DIPTERA
ВЕРХІВ’Я КАХОВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА
03.00.16 - екологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Дніпропетровськ – 2000
Дисертацією є рукопис
Роботу виконано на кафедрі фізіології та зоології з курсом цивільної оборони Запорізького державного університету Міністерства освіти і науки України.
Науковий керівник: Кандидат біологічних наук, доцент кафедри фізіології
та зоології з курсом ЦО Гоженко Віталій
Олександрович, Запорізький державний університет
Міністерства освіти і науки України
Офіційні опоненти: Доктор біологічних наук, професор Апостолов Леонід
Георгійович, завідуючий кафедрою екології та
раціонального природокористування, Таврійський
національний університет ім.В.І.Вернадського
Міністерства освіти і науки України
Доктор біологічних наук, с.н.с. Сметана Микола
Григорович, провідний науковий співробітник
Криворізького національного ботсаду НАН України
Провідна установа: Донецький державний університет
Міністерства освіти і науки України
Захист дисертації відбудеться “27”вересня 2000 р. о 15:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 Дніпропетровського державного університету Міністерства освіти і науки України, 49050, м.Дніпропетровськ, пров. Науковий, 13, корп. 17, ауд. 611.
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського державного університету, 49050, м.Дніпропетровськ, пров. Науковий, 13.
Автореферат розіслано 18 травня 2000р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук_______________________ Дубина А.О.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність. Екологічні умови України (її клімат, ґрунт, рельєф, водні ресурси тощо) та посилений антропогенний вплив утворюють сприятливі умови для виникнення великих площ – місць розвитку гнусу. Одним із основних його компонентів є кровосисні комарі (Culicidae, Diptera).
Активність нападу гнусу на людину і тварин в Україні відносно велика, що заважає нормальному відпочинку людей, знижує їх працездатність, а у тварин – продуктивність. Крім того, кровосисні комарі мають велике епідеміологічне значення як переносники трансмісивних захворювань (арбовірусних інфекцій, малярії, дірофіляріозів тощо). За офіційними даними Всесвітньої організації охорони здоров’я зараз зареєстровано понад 150 арбовірусів, що передаються комарами, із яких понад 50 є патогенними для людини. Також за даними Запорізької облСЕС, за період з 1995 по 1999 роки в області було зареєстровано 24 випадки малярії і 6 – дірофіляріозу.
Найбільш ефективними екологічними заходами боротьби з кровосисними комарами вважається обмеження їх чисельності на преімагінальних фазах. Тому для підтримання гомеостазу екосистеми необхідним є вивчення їх видового складу, біотопів розвитку, фенології та інших екологічних особливостей.
Попередніми дослідженнями встановлено, що у фауні кровосисних комарів зони впливу Каховського водосховища спостерігаються постійні зміни їх видового складу і комплексу домінуючих видів. Як фауна цих комах, так і їх фенологія потребують постійного моніторингу, без чого неможливі розробка і впровадження комплексних заходів по регулюванню чисельності їх популяцій. Недостатня вивченість екологічних особливостей комарів не дозволяє застосовувати екологічно безпечні методи обмеження їх чисельності.
Оскільки кровосисні комарі зазнають подвійного антропогенного навантаження, пов’язанного з впливом як на водні, так і навколоводні екосистеми, на наш погляд, можливе їх використання для біомоніторингу стану навколишнього середовища.
На особливу увагу заслуговують преімагінальні фази розвитку кровосисних комарів, оскільки саме вони обумовлюють подальшу життєдіяльність, плодючість імаго, наявність або відсутність автогенності у певної групи самиць, а також визначають стан популяцій дорослих комах. До того ж, анатомо-морфологічні характеристики личинок свідчать про стійкість або сприйнятливість останніх до дії окремих патогенних факторів.
Таким чином, вивчення екології преімагінальних фаз кровосисних комарів як України в цілому, так і окремих регіонів, особливо з посиленим антропогенним тиском, є необхідним для покращення якості загального стану екосистем та екології людей.
Вивчення біотопів розвитку кровосисних комарів і впливу на них різних екологічних факторів було розпочато в 1990 році. Ця робота виконувалась у межах держбюджетної теми № 277 “Вивчення екології р. Дніпро у Запорізькому промрегіоні (Вивчення якісного і кількісного складу стоків деяких промпідприємств і видового складу зоо- та фітопланктону р. Дніпро)”. В подальшому ці дослідження було продовжено в межах держбюджетної теми № 50/92 “Розробка наукових основ регуляції процесів відновлення, прогнозування і управління в екологічних системах Нижнього Дніпра”, яка виконувалась по 1996 рік. Отримані результати по дослідженню екології кровосисних комарів стали підґрунтям для розробки науково-дослідної програми з вивчення ролі комарів як переносників арбовірусних захворювань у Запорізькому регіоні.
Метою наших досліджень було з’ясувати можливість використання змін фауни, фенології та морфології Culicidae для оцінки стану водних і навколоводних екосистем.
В завдання дослідження входило:
1.
Проаналізувати екологічну спрямованість змін фауністичного складу та фенології кровосисних комарів за роки існування Каховського водосховища.
2.
Визначити можливість використання синекологічних показників популяцій кровосисних комарів для довгострокового моніторингу стану навколишнього середовища.
3.
Дослідити екологію личинок у різних біотопах розвитку району дослідження.
4.
Прослідкувати екологічну зумовленість можливих змін морфології личинок IV стадії розвитку кровосисних комарів у зоні впливу верхів’я Каховського водосховища за останні 20 років.
Наукова новизна. Вперше було розроблено схему фенології для 18 видів кровосисних комарів. Вивчено морфологію личинок IV стадії розвитку обох статей місцевих популяцій 7 видів кровосисних комарів і результати наведено у вигляді полігону розподілу особин за дослідженими ознаками. Запропоновано коефіцієнт спеціалізації живлення, який свідчить про ширину адаптивної зони личинок окремих видів у певних умовах існування. Розроблено схеми біогеоценотичних зв’язків кровосисних комарів, які можуть бути підґрунтям для створення моделей управління станом їх популяцій.
Практичне значення. Запропоновано використання сукцесійних змін фауністичного комплексу кровосисних комарів на практиці для прогнозування епідеміологічної ситуації в залежності від вихідних даних певних екосистем і антропогенного тиску на них. Розроблена схема фенології дозволить планувати систему комплексних заходів регуляції чисельності популяцій кровосисних комарів. Уніфікована методика збору і обліку чисельності малярійних комарів надає змогу отримувати дані, які можуть бути порівняні для України. Впровадження розроблених пристрою для розділення планктонних організмів на розмірні групи і камери для мікроскопування безхребетних тварин значно полегшить визначення личинок кровосисних комарів, прискорить і поліпшить якість цього процесу. Преімагінальні фази і дорослі комарі, яких було відібрано протягом виконання наукової роботи, використовуються в учбовому процесі студентами Запорізького державного університету, а також ентомологами обласної й районних санепідемстанцій для ідентифікації видової належності Culicidae.
Автор висловлює щиру подяку своєму керівнику к.б.н., доценту Гоженко Віталію Олександровичу за допомогу в роботі, а також надання постійних препаратів для вивчення морфології личинок IV стадії розвитку і матеріалів з фауни та фенології кровосисних комарів за 1979 – 81 роки.
Особиста участь автора в отриманих результатах, які представлено в дисертації. Дисертація є особистою науковою працею, яка виконувалась автором протягом 10 років. Приймалась безпосередня участь в розробці свідоцтв “Пристрою для розділення планктонних організмів на розмірні групи” і “Камери для мікроскопування безхребетних організмів”. Матеріали по фауні, фенології, морфології і їх статистична обробка, особливостям екології кровосисних комарів за 1996 – 99 роки було зібрано, оброблено і проаналізовано пошукачем, а також проведено камеральну і статистичну обробку личинок IV стадії розвитку, наданих Гоженко В.О. Самостійно визначено видову належність кровосисних комарів, яку було підтверджено керівником дисертації, а також ентомологом обл. СЕС Бойко Г.П., за що автор висловлює велику подяку.
Робота виконувалась на кафедрі фізіології та зоології з курсом цивільної оборони Запорізького державного університету. Апробація даних дисертації проходила на Першій міжнародній науково-практичній конференції у м.Дніпропетровськ (1995), Всеукраїнській конференції у м. Львів (1996), на конференції студентів і аспірантів у м. Донецьк (1999), міжнародній конференції у Запоріжжі (1999) і щорічних наукових конференціях ЗДУ (1992 – 1999).
Результати дисертації викладено у трьох моностаттях і двох зі співавторами у науковому фаховому виданні “Питання біоіндикації та екології”, чотири – у тезах конференцій і в двох заявках на винахід.
Структура і обсяг роботи. Матеріали дисертації викладено на 166 сторінках. Дисертація складається із вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел і додатків. Список літератури містить 201 джерело, із яких 12 іноземних авторів. У роботі наводиться 12 таблиць, 32 малюнки (з них 7 фотографій), в додатках міститься 23 таблиці.
ЗМІСТ РОБОТИ
У вступі розглянуто сучасний стан обраної проблеми, обґрунтовується актуальність, мета та завдання досліджень.
Аналітичний огляд наукової літератури
В розділі розглянуто місце кровосисних комарів у підтриманні гомеостазу водних та навколоводних екосистем, формування фауни цих комах у зоні впливу Каховського водосховища під впливом антропогенних факторів. Проводиться аналіз класифікацій комарів за їх екологічними особливостями і місць виплоду Culicidae.
Загальна характеристика району досліджень
В розділі наводяться дані про загальні фізико-географічні умови регіону, клімат, гідрологічний та гідрохімічний режими Дніпра і Каховського водосховища за часи існування останнього, а також наявні екологічні проблеми. Район досліджень розташований у Запорізьких плавнях.
Матеріали і методи дослідження
Дослідження проводились з 1990 по 1999 роки. Відбір проб, їх обробка, визначення вмісту розчиненого у воді кисню і рН проводились згідно загальноприйнятих методик. Личинки кровосисних комарів відбирались подекадно з 1996 по 1999 роки. Усього під час досліджень було відібрано 254 проби. Морфологію преімагінальних фаз розвитку було вивчено на 2564 препаратах личинок, фауна імаго – на 2346 особинах обох статей. Статистичну обробку лінійних та меристичних ознак здійснювали за Г.Ф.Лакіним (1990) та Є.Ф. Івантером (1979) на персональному комп’ютері. Протягом 1997 – 1999 років проводився експеримент по вивченню впливу рН та вмісту розчиненого кисню на щільність личинок двох масових видів кровосисних комарів роду Aedes.
Екологічна СПРЯМОВАність змін фауни і фенології кровосисних комарів за роки існування Каховського водосховища
До створення Каховського водосховища фауна кровосисних комарів була представлена 23 видами, а після заповнення його ложа відбулося зменшення загальної кількості видів майже в 2 рази (до 13) (табл. 1). Через 20 років існування водосховища спостерігалось майже повне відновлення кількісного складу кровосисних комарів (до 22 видів), яке супроводжувалось зміною їх видового комплексу. Нами відмічено деяке збільшення кількості видів з подальшою зміною їх якісного складу. Після створення водосховища у фауні не зареєстровано два види: Culiseta morsitans i Aedes leucomelas. У перші роки існування цієї водойми відбулося тимчасове зникнення Anopheles claviger,
Таблиця 1 – Видовий склад кровосисних комарів у зоні впливу Каховського водосховища
Вид комарів | За Б.І.Дол-
бешкіним
(1928)** | За В.Ф.
Євлаховою
(1956) | За А.К.
Шевченко та ін.
(1976-78) | Наші дані
(1996-99)
Anopheles maculipennis Mg.
An. claviger Mg.
An. plumbeus Steph.
An. hyrcanus Pall.
An. algeriensis Theob.
Uranotaenia unguiculata Edw.
Culiseta annulata Schr.
Cs. longiаreolata Macq.
Cs. morsitans Theob.
Cs. alascaensis Ludl.
Mansonia richiardiі Fic.
Aedes caspius Pall.
Ae. annulipes Mg.
Ae. pulchritarsis Rond.
Ae. geniculatus Oliv.
Ae. cantans Mg.
Ae. behningi Mart.
Ae. flavescens Mull.
Ae. excrucians Walk.
Ae. intrudens Dyar
Ae. leucomelas Mg.
Ae. cinerеus Mg.
Ae. vexans Mg.
Culex pipiens L.
Cx. modestus Fic.
Cx. apicalis (territans) Walk.
Cx. theileri Theob.
Cx. torrentium Mart. | +
+
+
+
-
+
+
-
+
-
+
+
-
+
+
+
-
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+ | + + +
-
-
+
-
-
+
-
-
-
-
+
-
+
+
+
+
-
+ + +
-
-
-
+ + +
+
+
-
+
- | + + +
+ +
+
+
-
+
+ +
-
-
+
+ + +
+ + +
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+ + +
+ + +
+ + +
+
+
+ | + + +*
+*
+
+*
+ +*
+*
+*
+ +*
-
+
+*
+*
+ + +*
+
+
+*
-
+ + +*
+*
+
-
+ +*
+ +*
+ + +*
+ + +*
+*
+
+
Примітка: “-“ – види відсутні; “+” – види рідкі; “+ +” – звичайні; “+ + +” – види у масі;
“*” – види знайдено на фазі личинки;
“**” – відомості про чисельність відсутні.
An. plumbeus, Uranotaenia unguiculata, Ae. cinereus, Culex apicalis (territans), Cx. torrentium i Mansonia richiardii. Лише в цей період спостерігався Ae. behningi, який ні до створення водосховища, ні у подальшому в фауні не зустрічався. У 1976 – 1978 роках відбулося збільшення фауни за рахунок: Cs. alascaensis i Ae. intrudens, останній в наш час не відмічено. Взагалі новими для фауни є An.algeriensis, Ae. annulipes i Cs. longiareolata, останній вперше зареєстровано у степовій зоні України. За 40 років існування Каховського водосховища фауна кровосисних комарів збільшилась переважно за рахунок синантропних видів і в наш час складає 25 видів.
Аналіз єдності фаун у різні відрізки часу за формулами С’єренсена і Жаккара показав, що найбільших змін фауна кровосисних комарів зазнала у перші роки існування водосховища. Найбільша наближеність до вихідної фауни спостерігається на 20 рік існування водосховища (0,89 і 80% відповідно), а в подальшому дещо зменшується. Таким чином, синекологічні індекси можна використовувати для аналізу змін фауністичного комплексу видів певної території у різні роки досліджень. Масовими видами зараз є An. maculipennis, Cx. pipiens, Cx. modestus, Ae. flavescens i Ae. annulipes, останній – новий для фауни вид. Масові раніше види M. richiardii i Ae. caspius поступово зникають із фауни. Нами встановлено фенологію 18 видів кровосисних комарів району дослідження (мал. 1). Фенологічні зміни комарів р. Aedes, на наш погляд пояснюються значним антропогенним тиском на біотопи їх розвитку.
Особливості екології личинок Culicidae у зоні впливу Каховського водосховища
У зоні впливу Каховського водосховища нами виділено три типи водойм: постійні, періодично існуючі та тимчасові. У постійних і тривало існуючих природних та штучних водоймах зустрічаються прісноводні стеногалінні види, які є ?-в-?езосапробами: комарі комплексів Anopheles maculipennis i Cx.pipiens, а також Cx. modestus. У періодичних і тимчасових – зустрічаються евригалінні види, що є ?-в-?езосапробами: Ae. annulipes i Ae. flavescens. Усі масові види, крім Ae. annulipes, розвиваються поблизу населених пунктів і можуть вважатись синантропними. Для вивчення факторів, які впливають на щільність личинок комарів, нами у 1996 – 99 роках було проведено експеримент на масових видах роду Aedes. Результати проведених досліджень показали, що між рН водного середовища, вмістом розчиненого у воді кисню і щільністю преімагінальних фаз спостерігається корелятивна залежність: для Ae. annulipes -0,74 і +0,57 відповідно (Р < 0,001) і для Ae. flavescens +0,75 і +0,46 відповідно (Р < 0,001). Виходячи з цього, можна зробити висновок, що навіть незначні зміни активної реакції середовища та вмісту кисню у воді можуть стати одними з визначальних факторів розвитку кровосисних комарів. У водоймах із сприятливими умовами спостерігається підвищена щільність преімагінальних фаз комарів та їх додатковий виплід. Зміни умов цих водойм надають
можливість керувати інтенсивністю виплоду кровосисних комарів екологічно безпечними методами. Особливо це має значення для урбанізованих водойм, у яких відбувається розвиток умовно поліциклічних видів р. Aedes.
Оскільки Ae. annulipes, Ae. cantans i Ae. flavescens перейшли з групи пізньовесняних за В.П. Шереметом у групу ранньовесняних, сучасну фауну кровосисних комарів у зоні впливу Каховського водосховища можна поділити на такі екологічні групи:
1. Види роду Aedes, що зимують у фазі яйця.
а) Умовно моноциклічні види
·
Ранньовесняні види (Ae. intrudens, Ae. cantans, Ae. annulipes, Ae. flavescens)
·
Пізньовесняні види (Ae. excrucians).
б) Поліциклічні види, що дають кілька поколінь за сезон: Ae. саspius, Ae. pulchritarsis, Ae. vexas, Ae. cinereus.
2.
Види (загалом поліциклічні), що зимують у фазі личинки: Anopheles algeriensis, An. claviger, M. richiardii.
3.
Види, що зимують на фазі імаго (запліднені самиці): An. maculipennis, An. hyrcanus, Uranotaenia unguiculata, Cs. annulata, Cx. modestus, Cx. territans, Cx. theileri, Cx. torrentium, Cx. p. pipiens.
4.
Види, які залежно від умов місцевості можуть зимувати в одній з фаз чи у двох-трьох фазах одночасно – яйця, личинки і (або) запліднені самиці: An. plumbeus, Сs. longiareolata, Ae. geniculatus.
5.
Бездіапаузний поліциклічний вид Cx. pipiens molestus, здатний до розмноження протягом усього року.
ЕКОЛОГІЧНА ЗУМОВЛЕНІСТЬ Змін морфології
личинок IV стадії розвитку кровосисних
комарів району дослідження
Аналіз екологічної зумовленості змін морфологічних ознак досліджуваних популяцій 7 видів кровосисних комарів (Cx. pipiens; Ae.cinereus; Ae. vexans; Ae. annulipes; Ae. caspius; Ae. flavescens; Cs. longiareolata) у верхів’ї Каховського водосховища за останні 20 років дозволяє зробити деякі узагальнення. Полігон розподілу особин у багатьох видів за переважною кількістю досліджених ознак (довжина і ширина сифону, сифональний індекс, кількість зубців гребня і лусочок щітки, довжина і ширина голови, довжина вусика) має вигляд позитивної асиметрії. Це свідчить про наявність у різних видів кровосисних комарів загальної тенденції до зменшення абсолютних розмірів певних ознак. Також дуже поширеним є розподіл особин за типом негативного ексцесу, що можна вважати наслідком дії дизруптивного відбору. Менше третини морфологічних ознак мали нормальний розподіл і в жодному випадку не спостерігалось позитивного ексцесу. Тобто, можна припустити відсутність дії стабілізуючого добору і наявність постійних змін умов існування преімагінальних фаз комарів у зоні впливу Каховського водосховища. Нові для фауни види Ae. annulipes i Cs. longiareolata відзначаються суттєвою варіативністю майже всіх досліджених ознак. У масових і звичайних видів, що існують в районі дослідження достатньо тривалий час, спостерігається помітне зменшення варіативності ознак.
Вивчення морфологічних ознак та їх варіативності дозволяє прогнозувати зміни фауністичного складу і домінуючого комплексу видів кровосисних комарів. Зокрема, можна очікувати подальшого зменшення поширення і навіть зникнення з фауни таких видів, як Ae. vexans i Ae. cinereus, варіативність морфологічних ознак преімагінальних стадій яких є найменшою. Навпаки, Ae. annulipes i Cs. longiareolata певний час будуть залишатись масовими або звичайними видами завдяки значній варіативності їх особин.
Оскільки з типом живлення, а, відповідно, й з шириною адаптивної зони, більш пов’язані такі показники як ширина голови і довжина сифону, ми пропонуємо використання нового індексу – коефіцієнту спеціалізації живлення. Цей показник визначається через співвідношення довжини сифону до ширини голови личинок IV стадії розвитку. Особини, що мають довгий сифон і широку голову (коефіцієнт дорівнює 1,4 і більше), можуть бути віднесені до фільтраторів, якщо коефіцієнт спеціалізації живлення наближується до 1,24 або менше, то личинки відносяться до обскребателів. При змішаному типі живлення (коефіцієнт спеціалізації 1,25 – 1,39) спостерігається значне розширення адаптивної зони. У Cх. p. pipiens спостерігається достовірне зменшення коефіцієнту адаптації (P < 0,001) для комах обох статей. Це свідчить про перехід більшості особин популяції від фільтраційного типу живлення до змішаного.
Ae. cinereus i Ae. vexans раніше живились переважно шляхом обскребання перифітону з субстрату. Зараз перший вид і самиці другого перейшли до змішаного типу живлення, але достовірні відмінності спостерігаються лише для самців Ae. cinereus і самиць Ae. vexans. Цей перехід до нового типу живлення ще не можна вважати остаточним, оскільки абсолютні розміри досліджуваного коефіцієнту дуже наближені до межі обскребателів. Збільшення у популяції особин зі змішаним типом живлення супроводжується деяким збільшенням коефіцієнту варіативності (мал. 2).
У Cх. p. pipiens спостерігається достовірне зменшення коефіцієнту спеціалізації живлення (P < 0,001) для комах обох статей. Це свідчить про перехід більшості особин популяції від фільтраційного типу живлення до змішаного.
Кровосисні комарі як ПІДҐРУНТЯ довгострокового моніторингу стану природних екосистем
Проведені нами дослідження та аналіз літературних джерел дозволили розробити схему впливу різних екологічних факторів на динаміку популяцій кровосисних комарів (мал. 3).
Малюнок 3 – Загальна схема взаємодії щільності популяції кровосисних комарів з екологічними факторами.
Групи абіотичних та антропогенних факторів впливають на весь комплекс біотичних факторів, що в цілому визначає щільність популяції певних видів. Із біотичних факторів найбільш вагомими є наявність їжі, внутрішньовидові відносини, хижаки і хвороби різної етіології. Саме вони через народжуваність, загибель і міграційні процеси визначають динаміку популяції та її щільність в певні сезони року з урахуванням кліматичних умов. Зворотній зв’язок прослідковується від щільності популяції вивчаємого виду до всіх біотичних компонентів біоценозу. Саме щільність популяції впливає на наявність їжі в екосистемі, загостреність внутрішньовидових стосунків, народжуваність і смертність організмів, наявність міграційних процесів та є основою для розвитку паразитів, хвороб тощо. Також щільність популяцій визначає вагомість і ступінь впливу певних абіотичних та антропогенних факторів.
Особливість екологічних взаємозв’язків преімагінальних фаз кровосисних комарів обумовила необхідність створення окремої схеми (мал. 4). Для цих комах визначальним є тип водойми, у якій відбувається їх розвиток. Для постійних водойм найбільш впливовим є такі характеристики як вік водойми (етап сукцесії) та наявність “другого дна”, а для тимчасових і періодично існуючих водойм – час їх існування. Саме ці характеристики визначають розвиток комарів на всіх преімагінальних фазах.
Гідрологічний та гідрохімічний режим обумовлюють розвиток певних гідробіонтів і гігрофітів, що визначає видовий склад комарів, які можуть розвиватись у конкретних водоймах. Також слід зазначити наявність прямого впливу гідрологічного та гідрохімічного режимів на розвиток преімагінальних фаз кровосисних комарів. На ці екологічні фактори впливають кліматичні умови і типи ґрунтів досліджуваних регіонів.
Блок живлення має певні відмінності для личинок, що існують у водному середовищі, і для імаго, які мешкають на суходолі. Тому було розроблено окрему схему взаємозалежності щільності популяції кровосисних комарів й способів живлення (мал. 5).
В залежності від екологічних умов певної водойми личинки Culicidae за типом живлення можуть бути: бенктофагами, детритофагами, планктофагами, перифітонофагами і навіть хижаками. Майже для всіх видів характерним є перехід з одного типу живлення на інший. Ця екологічна особливість личинок кровосисних комарів може бути підґрунтям для їх подальшого використання у якості біоіндикаторів.
Ксерофітні рослини на стадії квітіння є джерелом вуглеводного живлення дорослих кровосисних комарів. Також вони мають велике значення для тільки но народжених комарів, які звичайно концентруються у найближчих до личиночних біотопів заростях рослинності.
Велике значення для самиць Culicidae має білкове живлення, яке відбувається шляхом гематофагії. Серед комарів виділяють антропофільні, зоофільні і змішані популяції.
Гематофагія безпосередньо впливає на гонотрофічний цикл і плодючість самиць. Загальна кількість яєць, відкладених самицями, залежить не тільки від видових особливостей, а ще й від вуглеводного і білкового живлення, останнє з яких обумовлює кількість гонотрофічних циклів і плодючість імаго.
На фазі личинки в умовах Півдня України живлення не можна вважати лімітуючим фактором. На їх смертність впливають переважно гідрологічний та
гідрохімічний режими водойм, ступінь їх забруднення, хімічні та біологічні засоби обмеження щільності популяції тощо.
Антропогенні фактори мають як прямий, так і опосередкований вплив на щільність популяції кровосисних комарів (мал. 6). Прямий вплив здійснюється через хімічні, біологічні та гідротехнічні заходи регулювання щільності популяцій на всіх фазах розвитку Culicidae.
Опосередкований вплив антропогенних факторів на щільність популяції кровосисних комарів полягає у перетворенні біотопів їх існування. Промислові і побутові зливи, змиви з полів та потрапляння в навколишнє середовище нафтопродуктів викликають забруднення води, що змінює гідрологічний та гідрохімічний режими, впливає на рівень евтрофізації і сукцесійні процеси у водоймі.
Кислі опади є головною причиною зниження рН води постійних, а особливо періодично та тимчасово існуючих водойм. Урбанізація природних екосистем створює нові місця виплоду кровосисних комарів, що викликає зміни їх фауністичного складу на користь синантропних видів. Рекреаційне навантаження з одного боку впливає на стан водних та навколоводних екосистем через їх забруднення тощо, а з іншого – сприяє поліпшенню білкового живлення самиць.
Однією з найважливіших проблем сьогодення є необхідність одержання екологічної оцінки та прогнозу стану водних екосистем з метою подальшого керування їх сукцесійними процесами. Гідробіонти можуть виступати у якості своєрідних природних індикаторів екологічного стану не тільки водних систем, а й усієї площі водозабору з її атмосферою й наземними екосистемами.
Вибираючи об’єкти – індикатори забруднення середовища, необхідно використовувати переважно трофодинамічний підхід, який дозволяє досліджувати особливості трансформації полютантів в екосистемах. Відома здібність акумулювання забруднення паразитуючими тваринами, їх важлива роль в екосистемах з точки зору популяційних взаємодій свідчать про перспективність використання кровосисних комарів у біоіндикаційних дослідженнях. Саме вони відповідають вимогам, які пред’являються до організмів-індикаторів для проведення довгострокового моніторингу стану екосистем:
1.
Дозволяють відносно швидко з незначними матеріально-технічними затратами збирати необхідну інформацію.
2.
Надають змогу отримувати масовий матеріал, придатний для порівняння.
3.
Сприяють вирішенню водночас двох проблем: оцінці стану водойм і прогнозу епідситуації в регіоні.
Тому, на наш погляд, доцільним є включення досліджень фауністичних, фенологічних, морфологічних змін кровосисних комарів до системи екологічного моніторингу стану водних та навколоводних екосистем.
ВИСНОВКИ
1.
Екологічна спрямованість змін фауністичного складу і комплексу домінуючих видів кровосисних комарів у зоні впливу верхів’я Каховського водосховища за період його існування свідчить про прискорення сукцесійних процесів у водних та навколоводних екосистемах під посиленим антропогенним тиском.
2.
На 40-й рік існування Каховського водосховища фауна кровосисних комарів збільшилась (до 25 видів) переважно за рахунок синантропних видів. Після заповнення водосховища у фауні не зареєстровано Cs. morsitans i Ae. leucomelas. На двадцятий рік його існування з’являються нові для фауни види: Cs. alascaensis i Ae. intrudens, a на сьогодні ще й An. algeriensis, Ae. annulipes i Cs. longiareolata, останній нами зареєстрований вперше для степової зони.
3.
В наш час домінуючий комплекс видів складають An. maculipennis, Ae. flavescens, Ae. annulipes, Cx. pipiens, Cx. modestus,. Масові раніше види M. richiardii i Ae. caspius поступово зникають з фауни. Використання синекологічних показників полегшує аналіз змін фауни певного регіону в різні періоди його існування.
4.
Фенологічні зміни окремих видів р. Aedes пояснюються часом існування періодичних і тимчасових водойм, місць їх виплоду. Спостерігається перехід деяких видів кровосисних комарів цього роду з групи пізньовесняних до групи ранньовесняних.
5.
Зміни окремих екологічних факторів можуть стати визначальними для розвитку кровосисних комарів, що доцільно використовувати для керування їх популяціями.
6.
Аналіз морфології личинок IV стадії розвитку кровосисних комарів свідчить про постійні зміни умов існування преімагінальних фаз у районі дослідження, а також відсутність дії стабілізуючого добору. Вивчення морфологічних ознак та їх варіативності дозволяє прогнозувати зміни фауністичного складу і домінуючого комплексу видів кровосисних комарів. Зокрема, можна очікувати подальшого зменшення чисельності і навіть зникнення з фауни таких видів як Ae. vexans i Ae. cinereus, варіативність морфологічних ознак преімагінальних фаз яких є найменшою. Навпаки, Ae. annulipes i Cs. longiareolata певний час будуть залишатись масовими або звичайними видами завдяки значній варіативності морфологічних ознак їх особин.
7.
Коефіцієнт спеціалізації живлення характеризує ширину адаптивної зони Culicinae і розраховується як співвідношення довжини сифону до ширини голови личинок IV стадії розвитку. У личинок кровосисних комарів району дослідження в сучасних умовах переважає змішаний тип живлення (коефіцієнт спеціалізації живлення 1,25 – 1,39), що свідчить про розширення їх адаптивної зони і є підґрунтям для подальшої синантропізації. Запропонований нами показник можна використовувати для аналізу та оцінки стану водойм.
8.
Зміни фауністичного комплексу, фенології, морфологічних ознак і типів живлення у популяціях кровосисних комарів на невеликих, але репрезентативних ділянках можуть виступати підґрунтям екологічного моніторингу і розробки комплексу науково-практичних заходів з оптимізації середовища подібних за ландшафтними умовами і ступенем антропогенної перетвореності регіонів.
Список
опублікованих праць за темою дисертації
1.
Воронова Н.В. Біотопи розвитку кровосисних комарів верхів’я Каховського водосховища// Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя, 1998. – Випуск 3. – С. 122 – 129.
2.
Воронова Н.В. Деякі питання екології кровосисних комарів верхів’я Каховського водосховища// Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя, 1999. – Випуск 4. – С . 109 – 115.
3.
Воронова Н.В. Вплив деяких екологічних факторів на розвиток преімагінальних стадій кровосисних комарів роду Aedes в зоні впливу Каховського водосховища// Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя, 2000. – Випуск 5. - № 1. –– С. 105 – 113.
4.
Гоженко В.О., Воронова Н.В. Зміни фауни і фенології кровосисних комарів (Culicidae, Diptera) у зоні впливу Каховського водосховища// Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя, 2000. – Випуск 6. - № 2. – С.111 – 120.
5.
Гоженко В.О., Санюк Н.В., Воронова Н.В. Насекомые как индикаторы эвтрофикации малых непроточных водоемов// Вопросы биоиндикации и охраны природы. – Запорожье, 1997. – С. 147 – 150.
6.
Гоженко В.О., Воронова Н.В., Корж О.П., Горбань В.В. Особливості морфології кровосисних комарів комплексу Culex pipiens pipiens у зоні впливу Каховського водосховища// Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя, 2000. – Випуск 6. - №3. – С.
7.
Гоженко В.А., Санюк Н.В., Воронова Н.В. Разработка основ прогнозирования экологических систем водохранилища// Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. // Первая международная научно-практическая конференция (Днепропетровск, 4-8 декабря 1995 г.) В трех томах. Том 2: тезисы докладов / Под ред. акад. В.Ф. Приснякова, 1996. – С. 184.
8.
Гоженко В.О., Санюк Н.В., Домбровський К.О., Воронова Н.В. До оцінки впливу господарської діяльності на гідробіологічний режим Дніпровського та Каховського водоймищ// Тези доповідей на Всеукраїнській конференції м. Львів, 1996. – С.130 – 131.
9.
Гоженко В.О., Санюк Н.В., Воронова Н.В. Досвід комплексних досліджень впливу антропогенних факторів на фауну кровосисних комарів і джмелів у межі м. Запоріжжя// Тези доповідей на Всеукраїнській конференції м. Львів, 1996. – С. 130 – 131.
10.
Гоженко В.О., Домбровський К.О., Воронова Н.В., Гоженко О.В. Пристрій для розділення планктонових організмів на розмірні групи/ Заявка №98094998 від 24.09.98. – 12 с.
11.
Гоженко В.О., Домбровський К.О., Воронова Н.В., Корж О.П. Камера для мікроскопування безхребетних організмів/ Заявка № 99052880 від 25.05.1999. – 10 с.
Воронова Н.В. Экология личинок Culicidae, Diptera верховья Каховского водохранилища. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 16. – экология – Днепропетровский государственный университет. Днепропетровск, 2000.
Диссертация посвящена изучению экологии личинок кровососущих комаров в зоне влияния Каховского водохранилища. В работе с помощью синэкологических показателей проведен анализ формирования фауны Culicidae с момента образования водохранилища и последующего ее изменения по настоящее время. Показано, что наиболее существенные изменения в фауне происходили в первые годы существования данного водоема. Сейчас наблюдается некоторое увеличение видового разнообразия (до 25 видов) преимущественно за счет синантропных видов. После образования водохранилища в фауне небыли отмечены Culiseta morsitans и Aedes leucоmelas. На 20-й год существования водохранилища появляются новые для фауны виды: Cs. alascaensis, Ae. intrudens, а в настоящее время еще зарегистрированы и Anopheles algeriensis, Ae. annulipes, Cs. longiareolata. Последний вид наблюдался нами впервые для степной зоны Украины. Современный комплекс доминирующих видов составляют: An. maculipennis, Ae. flavescens, Ae. annulipes, Cx. pipiens, Cx. modestus,. Массовые ранее виды M. richiardii и Ae. caspius постепенно исчезают из фауны.
Особенности фенологии изученных 18 видов показали, что за 20 лет изменения коснулись преимущественно представителей рода Aedes. Эти фенологические сдвиги, по нашему мнению, обусловлены изменениями времени существования биотопов развития данных видов. Полученные результаты исследований позволили уточнить экологическую классификацию кровососущих комаров В.П. Шеремета для зоны влияния Каховского водохранилища.
Изучены особенности экологии личинок кровососущих комаров, исследованы биотопы их развития. Проанализировано влияние величины рН и растворенного в воде кислорода на плотность преимагинальных фаз двух массовых видов комаров рода Aedes: Ae. annulipes и Ae. flavescens. Установлено, что незначительные изменения величины изученных показателей влияют на плотность популяций кровососущих комаров данного рода.
Исследования восьми морфологических признаков и показателей (длины и ширины сифона, сифонального индекса, количества зубцов гребня сифона и щетинок щетки, ширины и длины головы, длины усика) семи видов Culicidae разного пола и анализ их изменений за последние 20 лет показали, что наблюдается уменьшение линейных размеров личинок, что свидетельствует о возможном ухудшении условий их существования и нестабильности биотопов развития. Для анализа водных биоценозов был разработан коэффициент специализации питания, который свидетельствует об адаптивных возможностях личинок. В зоне влияния Каховского водохранилища у личинок Culicinae преобладает смешанный способ питания, что может быть связано с процессом синантропизации этих видов.
Впервые для кровососущих комаров были разработаны схемы биогеоценотических связей: взаимосвязи плотности популяции с различными экологическими факторами, взаимозависимости плотности популяции и способов питания, экологических взаимосвязей на преимагинальных фазах и воздействия антропогенных факторов на их популяцию. Они могут быть использованы в дальнейшем для создания моделей управления численностью и прогноза эпидситуации промышленных регионов.
Ключевые слова: кровососущие комары, преимагинальные фазы, фауна, фенология, биотоп развития, биогеоценотические связи.
Воронова Н.В. Екологія личинок Culicidae, Diptera верхів’я Каховського водосховища. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03. 00. 16 – екологія – Дніпропетровський державний університет, Дніпропетровськ, 2000.
Дисертація присвячена вивченню екології личинок кровосисних комарів у зоні впливу верхів’я Каховського водосховища. В дисертації за допомогою синекологічних показників зроблено аналіз формування фауни Culicidae за часи існування водосховища.
Встановлено фенологію 18 видів кровосисних комарів і розроблено схему для преімагінальних фаз, у якій показано зміни, що відбулись за останні 20 років. Встановлено екологічні особливості личинок району дослідження, а також відмічено вплив рН і вмісту розчиненого у воді кисню на щільність личинок двох масових видів роду Aedes.
В роботі зроблено аналіз змін 8 морфологічних ознак личинок IV стадії розвитку 7 видів Culicidae, який свідчить про відсутність дії стабілізуючого добору і нестабільність умов їх існування. Запропоновано використання коефіцієнту спеціалізації живлення для визначення стану водойм, а також змін фауни і фенології, морфології для прогнозування епідеміологічної ситуації регіонів з посиленним антропогенним навантаженням. Розроблено схеми біогеоценотичних зв’язків кровосисних комарів.
Результати досліджень знайшли впровадження у поліпшенні роботи санітарно-епідеміологічних станцій і навчальному процесі.
Ключові слова: кровосисні комарі, преімагінальні фази, фауна, фенологія, біотоп розвитку, біогеоценотичні зв’язки.
N.V. Voronova. Ecology of larvae Culicidae Diptera of the upper reaches of the Kakhovsky reservoir.-Manuscript.
Thesis on the competition of the candidate’s degree of the biological sciences specialization 03.00.16 – ecology – Dnipropetrovsk State University 2000.
The thesis is devoted to the study of the ecology of bloodsucking mosquito’s larvae in the zone of the Kakhovsky reservoir impact. Due to the use of sinecological indices the analysis of forming the fauna of the Culicidae for all period of the Kakhovsky reservoir existence has been conducted.
The phenology of 18 species of bloodsucking mosquito’s was established. It was made the scheme for preimaginal phases, where the changes in the phenology of the se insects are shown for last 20 years.
Ecological peculiarities of larvae were established in the area of research. There also was marked the influence of the pH value content of dissoluble oxygen on larvae density of two mass species of Aedes. In the present work the analysis of the content of 8 morphological properties of larvae of the 4th stage of 7 species Culicidae has been made. The analysis shows the absence of the action stabilizing selection, and no stability of the conditions of their existence. The use of the index of specialization index nutrition was proposed for estimation of the reservoirs state, and also for the changes of the fauna end phenology, morphology for prognostication an epidemiological situation of the region with a heavy anthropogenic load. The schemes of biogeocenotic connections of bloodsucking mosquito’s have been elaborated.
The results of the present work found their introduction in the work of sanitary-epidemiological service and in the study processes.
Key words: bloodsucking mosquito’s, preimaginal phases, fauna, phenology, biotope development, biogeocenotic connections.
