ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

КУЧЕР

Євгенія Миколаївна

УДК [581.522+582.594](477.75)

АУТЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РЕПРОДУКТИВНОГО

ЗУСИЛЛЯ ОРХІДНИХ ГІРСЬКОГО КРИМУ

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ – 2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Таврійському національному університеті ім. В.І. Вернадського, Міністерство освіти і науки України.

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор

МІШНЬОВ Василь Григорович

Таврійський національний університет

ім. В.І. Вернадського, кафедра ботаніки, професор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

МОРОЗ Павло Антонович

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

НАН України, заступник директора з наукової роботи

доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

ЖИЛЯЄВ Геннадій Георгійович

Інститут екології Карпат НАН України,

старший науковий співробітник

Провідна установа - Київський національний університет

ім. Тараса Шевченка, кафедра ботаніки, м. Київ

Захист відбудеться " 10 " квітня 2002 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий " 6 " березня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої

вченої ради, к.б.н., доцент Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми визначається насамперед тим, що усі види родини Зозулинцеві (Orchidaceae Juss.) флори України віднесені до рідкісних і зникаючих видів, які потребують особливої охорони. Розробка ефективних заходів охорони і захисту занесених до Червоної книги видів має, на нашу думку, базуватися, з одного боку, на глибокому знанні екології цих рослин, насамперед на знанні їхньої реакції на різні форми господарської діяльності людини (вирубка лісу, оранка і меліорація земель, рекреація та ін.) і на дедалі більше забруднення природного середовища. З другого боку, вона має базуватися на врахуванні репродуктивного зусилля орхідей як найважливішої передумови їх екологічної стійкості.

Своєрідність консортивних взаємозв?язків орхідних із мікоризними грибами і комахами–запилювачами визначає безперечну актуальність дослідження впливу біоценотичних зв?язків на репродуктивне зусилля рослин. Особливий інтерес становить вивчення репродуктивного зусилля у видів різних життєвих форм, кожна з яких сформувалась у ході еволюції в результаті пристосованості рослин до існування в конкретних еколого-ценотичних умовах.

Ряд авторів (Ogden, 1974; Пианка, 1981; Злобин, 2000; Стратегія популяцій рослин у природних і антропогеннозмінених екосистемах Карпат, 2001) справедливо визнає, що оцінка репродукції за допомогою кількісних підходів, в основі якої лежить визначення величини репродуктивного зусилля (частки матеріально-енергетичних ресурсів організму, спрямовуваних на процес репродукції), служить інструментом при установленні репродуктивної стратегії видів.

Усе вищесказане обгрунтовує об?єктивну необхідність комплексного дослідження аутекологічних особливостей репродуктивного зусилля у деяких представників родини Orchidaceae.

Зв?язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконано в рамках міжкафедральної комплексної теми “Екосистеми Криму, їх оп-тимізація та охорона” (№ 0197U001952), що розробляється на біологічному факультеті.

Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи є виявлення аутекологічних особливостей репродуктивного зусилля у 16 видів орхідей, що ростуть у Гірському Криму, і виявлення типів репродуктивної тактики, властивих представникам родини.

У зв?язку з поставленою метою необхідно було розв?язати такі задачі:

1. Встановити аутекологічні особливості варіювання і пластичності морфометричних параметрів генеративних особин.

2. Дослідити вплив на репродуктивне зусилля консортивних зв?язків виду (ступеня мікотрофності і спеціалізації до комахозапилення).

3. Визначити аутекологічні особливості репродуктивного зусилля у видів різних життєвих форм.

4. Проаналізувати зв?язок інтенсивності насінної продуктивності зі ступенем мікотрофності виду.

5. Визначити у досліджуваних видів типи репродуктивної тактики, що забезпечують екологічну стійкість орхідних.

Об?єктами дослідження були аутекологічні умови репродукції 16 видів орхідей.

Предмет дослідження – репродуктивне зусилля на рівні особини, популяції, виду і більш високих таксонів.

Методи дослідження. Для досягнення мети дослідження проводився кількісний аналіз репродукції особин за допомогою методів математичної статистики. Оцінка статусу особин рослин проводилася за допомогою розрахункових формул морфометрії рослин. При дослідженні мінливості морфометричних параметрів проводилося об-числення коефіцієнта варіації. Виявлення взаємозв?язку морфометричних параметрів базувалося на обчисленні парних коефіцієнтів кореляції. Морфологічна цілісність рос-лин оцінювалась за допомогою індексу морфологічної інтеграції. Методом виявлення пластичності морфометричних параметрів послужило порівняння середніх ариф-метичних значень для рослин з різних популяцій. Силу впливу біотичних чинників на репродуктивне зусилля виявлено в ході дисперсійного аналізу. З метою визначення віталітетних спектрів ценопопуляцій проведено віталітетний аналіз особин.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше визначено аутекологічні особливості мінливості і пластичності морфометричних параметрів в особин Dactylorhiza romana (Seb.) Soo. Для орхідних рослин запроваджено значення комплексу алометричних параметрів: репродуктивного і фотосинтетичного зусилля, площі фотосинтезуючої поверхні, що припадає на одиницю фітомаси особини, відносного внеску фітомаси в запасаючі органи. На підставі аналізу морфометричних параметрів генеративних особин установлено віталітетні спектри популяцій Dactylorhiza romana, Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb. и Neottia nidus-avis (L.) Rich.. Вперше зроблено оцінку впливу провідних біотичних чинників на репродуктивне зусилля орхідей, досліджено особливості репродуктивного зусилля у видів різних життєвих форм. В результаті порівняльної оцінки інтенсивності насінної продуктивності у видів однієї триби виявлено спотворення залежності інтенсивності насінної продуктивності від ступеня мікотрофності виду у зв?язку з відмінністю орхідей за типом репродуктивної тактики. Виявлено відмінності і наведено характеристику репродуктивних тактик представників родини.

Практичне значення одержаних результатів. Результати, отримані в даній роботі, є певним внеском у поглиблення уявлень про роль консортів у життєдіяльності організмів, а також у дослідження репродуктивних процесів, життєвих стратегій і шляхів еволюції родини Orchidaceae. Вони можуть бути використані у розробці системи репродуктивних екоморф і у визначенні конкретних методів охорони орхідей флори Криму та України. Созологічне значення становлять дані про віталітетні типи популяцій.

Дисертаційні дослідження є внеском у накопичення фактичного матеріалу у сфері застосування морфометричних методів до вивчення конкретних рослин, що супроводжується уточненням екологічного змісту морфометричних параметрів. Дослідження кількох алометричних параметрів репродукції окремих видів родини розширюють уявлення про значущість кожного із способів обчислення при з?ясуванні особливостей впливу екологічних чинників на особини, популяції і види рослин. Запропонований метод оцінки ефективності запилення квітки орхідних значно полегшить вивчення їх репродукції. Отримані результати використовуються в курсах “Основи екології”, “Біологія. Розділ I. Ботаніка з основами екології рослин”, “Охорона і реконструкція рослинного і тваринного світу Криму”, “Основи екологічної культури і етики” і “Статистичні методи в екології” на кафедрі біоекології Таврійського екологічного інституту. Матеріали дисертаційної роботи передано для практичного впровадження Рескомітетові екоресурсів Криму і Рескомітетові лісового та мисливського господарства АРК.

Особистий внесок здобувача. Виконана робота є самостійним дослідженням здобувача, проведеним упродовж 1994-2000 рр. Постановку завдання, розробку програми досліджень, обгрунтування теоретичних і методичних положень її реалізації виконано разом з науковим керівником – д.б.н., проф. Мішньовим В.Г. Статистичну обробку, аналіз і узагальнення експериментального матеріалу, складання таблиць і тексту дисертації виконано здобувачем особисто.

З метою виявлення популяцій орхідних здобувачем проведено обстеження різних районів Гірського Криму. У ході роботи було проаналізовано генеративні особини з 44 популяцій, проведено геоботанічний опис 11 з них. Виявлено нові місцезнаходження популяцій кількох видів орхідей.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідалися і обговорювалися на ряді конференцій: Міжнародній конференції "Reproductive biolоgy 96 in systematics, conservation and economic botany" (Kew, 1996), IV Міжнародній конференції з медичної ботаніки (Київ, 1997), Міжнародній конференції “Проблеми формування екологічного світогляду” (Сімферополь, 1998), II (Х) з?їзді Російського ботанічного товариства “Проблеми ботаніки на рубежі ХХ-ХХI століть” (Санкт-Петербург, 1998), Міжнародних конференціях “Охорона і культивування орхідей” (Краснодар, 1998; Київ, 1999), конференціях молодих учених–ботаніків “Актуальні питання ботаніки та екології” (Херсон, 1998; Ніжин, 1999; Чернігів, 2000; смт. Зноб-Новгородське, 2001), VII Молодіжній конференції ботаніків (Санкт-Петербург, 2000), Республіканській конференції “Заповідники Криму на рубежі тисячоліть” (Сімферополь, 2001), щорічних конференціях професорсько-викладацького складу Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського.

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 18 наукових праць, з них 6 статей у виданнях: “Ученые записки Симферопольского государственного университета" (тепер "Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского"), "Питання бiоiндикацiї та екологiї", "Екологiя та ноосферологiя", три у збірнику наукових праць і тези 12 доповідей.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота включає вступ, 6 розділів, висновки, список літератури (324 найменування, з них 151 іноземними мовами), 2 додатки. Дисертація викладена на 188 сторінках, з них основного тексту 131 сторінка. Робота ілюстрована 61 таблицею і 14 рисунками.

ОСНОВНІЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Фізико-географічні умови Гірського Криму

Гірський Крим є частиною антиклінального підняття, що входить до складу альпійської складчастої зони (Муратов, 1960). Всі великі геологічні структури утворені верхньотриасово-нижньоюрськими темними глинистими сланцями і піщаниками. У вигляді окремих брил до них включено нижньопермські вапняки (Пчелинцев, 1962; Геология СССР, Т. 8, 1969; Лебединский, 1969, 1982). Рельєф визначається трьома дугоподібними і паралельно розташованими гірськими пасмами із загальним напрямом з південного заходу на північний схід. Найвище з них – Головне пасмо, окремі вершини якого перевищують 1500 м н.р.м. (Павлова, 1964). Пояс передгір?їв створюється Внутрішнім і Зовнішнім пасмами. Внутрішнє пасмо найбільшу висоту має у південно-західній частині (вершина Кубалач 766 м н.р.м). Зовнішнє пасмо найнижче (140…350 м н.р.м.) (Бабков, 1958; Мильков, Гвоздецкий, 1986).

Клімат на більшій частині Зовнішнього і Внутрішнього пасм напівпосушливий, теплий з дуже м?якою зимою і теплим вегетаційним періодом (Борисов, 1975). Гірський кліматичний район співпадає з площею поширення Головного пасма, де клімат помірно холодний, вологий (Алисов, 1969).

На території Гірського Криму поширені три основні групи грунтів: 1) гірсько-лісові; 2) гірсько-лучні і гірсько-чорноземні; 3) змінені культурою і денудацією (Антипов-Каратаев, Прасолов, 1933).

У складі рослинного покриву Гірського Криму виділяються сім поясів, три з яких приурочені до північного макросхилу, три – до південного і один займає вершину (Дидух, 1992). У пункті 1.5.2 дано стислу еколого-ценотичну характеристику типів рослинності і формацій, що включають асоціації досліджуваних видів.

Розділ 2. Стисла екологічна характеристика орхідних у зв?язку

з особливостями їх репродуктивного зусилля

Життєві форми орхідних Криму

Згідно з класифікацією І.В. Татаренко (1996) більша частина кримських орхідей належить до життєвих форм зі стеблокореневими тубероїдами (роди Anacamptis Rich., Dactylorhiza Nevski, Ophrys L., Orchis L., Platanthera Rich. та ін.), менше короткокореневищних і довгокореневищних багаторічних видів (роди Cephalanthera Rich., Cypripedium L., Epipactis Zinn, Listera R. Br.). Є у флорі Криму безхлорофільні, короткокореневищні орхідеї з запасаючими коренями (Neottia nidus-avis (L.) Rich., Limodorum abortivum (L.) Sw.), а також безхлорофільні, коралоподібнокореневищні види (Corallorhiza trifida Chatel., Epipogium aphyllum Sw.).

Екоморфічна характеристика орхідних Криму

Екоморфічний опис орхідних Криму наведено на підставі системи екоморф А.Л. Бельгарда (1950). Багато з представників родини адаптовані до умов лісових фітоценозів, часто зустрічаються орхідеї у складі лучних угруповань. В Криму ростуть геофіти, які переносять несприятливу пору року у вигляді кореневищ і кореневих бульб. Гемікриптофітом є Goodyera repens (L.) R., Br. (Татаренко, 1996). Щодо умов освітлення більшість орхідних (20 видів) – сциогеліофіти, 14 видів – геліосциофіти, 10 видів – сциофіти, 3 види – геліофіти. Термоморфи представлені мезотермофітами. Більшість орхідних можна віднести до мезотрофів. Частина видів (Neottia nidus-avis, Limodorum abortivum, Corallorhiza trifida и Epipogium aphyllum) є сапрофітами. Гігроморфи представлені мезофітами (більшість) і гігрофітами (Голубев, 1996).

Загальні підходи у вивченні репродуктивного зусилля у квіткових рослин

Під репродуктивним зусиллям розуміють частку від загальних ресурсів, яку організм спрямовує на процес репродукції (Harper, Ogden, 1970; Злобин, 1980; Пианка, 1981; Willson, 1983; Reekie, Bazzaz, 1987). Залежно від конкретної мети і методичних підходів репродуктивне зусилля розраховується різними способами. Кожен з них має свій біологічний зміст, але є і суттєві недоліки, що визначає необхідність комплексного підходу у вивченні репродуктивного зусилля у квіткових, у тому числі й орхідних рослин (Злобин, 1989; Марков, 1990; Вахрушева, Кучер, 1997; Кучер, 1998; Кучер, Назаров, Вахрушева, 1998; Кучер, Мишнев, Назаров, 1999).

Особливості репродукції та розвитку орхідних

Дрібнонасінність – одна з найбільш виражених характерних рис родини (Дарвин, 1928; Burgeff, 1936; Salisbury, 1942; Аверьянов, 1991; Arditti, 1992; Dressler, 1981, 1993; Rasmussen, 1995). Зародок насінини являє собою слабо диференційований проембріо. Ендосперм повністю відсутній. Низька енергетична значущість створення однієї насінини тісно пов?язана з надзвичайно високою насінною продуктивністю орхідей (в коробочці утворюється до кількох мільйонів насінин) (Работнов, 1950; Arditti, 1967; Загульский, 1989; Назаров, 1995; Альбоха и др., 1999).

Проростання насінин відбувається після того, як у зародок проникнуть гіфи мікоризного гриба (Downie, 1957, 1959), перетравлювання яких дає необхідне живлення для розвитку протокорму і проростка (Bernard, 1909; Burgeff, 1959; Поддубная-Арнольди, 1964; Терехин, 1965; Williamson, 1970; Hadley, 1982).

Консортивні зв?язки орхідних

Мікориза. Враховуючи докази антагоністичних взаємовідносин орхідеї і мікобіонту (Wahrlich, 1886; Magnus, 1900; Bernard, 1909; Горбунова, 1957 и др.), Е.С. Терехін (1965) запропонував оцінювати характер взаємозв?язку орхідея–гриб як мутуалістичний алелопаразитизм.

Екологія запилення орхідних Європи. Серед орхідей більша частина видів має перехресну систему запилення, але є і автогамні рослини. Алогамні орхідеї помірних широт за наявністю нектару поділяються на дві групи: винагороджувальні і невинагороджувальні (Dafni, 1987). Перші винагороджують запилювачів (нектаром, воском, олією та ін.), тому їх активно відвідують комахи, вирізняються вони високим коефіцієнтом плодоутворення (Nilsson, 1978, 1981, 1983; Inoue, 1986). Принаджування запилювачів орхідеями другої групи грунтується на зоровому і нюховому обмані. Такі рослини характеризуються низьким коефіцієнтом плодоутворення (Nilsson, 1980; Dafni, Ivri, 1981; Voth, 1982; Dafni, 1987; Fritz, 1990). До складу запилювачів орхідей помірних широт входять бджоли, оси, джмелі, лускокрилі і двокрилі (Вахрамеева та ін, 1991).

Розділ 3. Матеріали і методи

Об?єкти дослідження

Об?єктами дослідження є 16 видів орхідних, що ростуть у Гірському Криму (табл. 3.1). Наведено стислу геоботанічну характеристику асоціацій, до складу яких входять досліджені популяції.

Методи дослідження

Збір матеріалу проводився упродовж 1994-2000 рр. Вилучення особин кожного виду з популяції проводилося у фазах цвітіння і плодоношення методом повного розкопування і відмивання (Тарановская, 1957). У лабораторних умовах особини розчленовувалися на підземну і надземну частини. Серед підземних органів вичленовувалися такі фракції: корені, стеблокореневі тубероїди/кореневища. Надземна частина поділялася на листя, квітконос, брактеї, квітки і плоди. Визначали абсолютно суху масу кожної фракції. Поверхня листя і фотосинтезуючих брактей визначалась виміром їх верхньої сторони. Підрахунок насінних зачатків і насінин проводилося за методикою, спеціально розробленою для орхідних (Назаров, 1989).

Для морфометрії особин використовувалися статичні метричні і алометричні параметри (Злобин, 1989). Дані опрацьовано стандартними методами описової статистики (Плохинский, 1917; Лакин, 1990). Проводився кореляційний і однофакторний дисперсійний аналіз.

Розділ 4. Репродуктивне зусилля на рівні особини і популяції

Варіабельність морфометричних параметрів на рівні особини

Вивчення варіабельності 17 метричних і 8 алометричних параметрів особини в популяції Dactylorhiza romana у фазах цвітіння і плодоношення виявило вищу варіабельність метричних параметрів. Найбільш широко варіюють вагові морфометричні параметри, виняток становлять фітомаси квітки і плода. У фазі цвітіння зниження варіабельності від вегетативних до генеративних органів узгоджується з одним із запропонованих М.В. Марковим (1992) варіантів ієрархічної взаємодії між структурами різного рівня: вегетативні органи – суцвіття – багатонасінний плід – насінина. У D. romana варіювання вегетативних структур характеризується коефіцієнтом варіації в межах від 57,0 до 68,5%, фітомаса всіх квіток у суцвітті змінюється менше (V=52,5%), а фітомаса окремої квітки найбільш консервативна (V=23,0%). На думку того ж автора (1987), пластична зміна вегетативних

Умовні позначення. У графі 2: єс – європейсько-середземноморський; єсп – європейсько-середземноморсько-передньоазійський; зп – західнопалеарктичний; пал – палеарктичний; вс – власне середземноморський (Голубев, 1996). У графі 3: 1 – короткокореневищна; 9 – вегетативний однорічник з пальчастороздільним стеблокореневим тубероїдом; 10 – вегетативний однорічник з потовщеним веретеноподібним стеблокореневим тубероїдом; 13 – вегетативний однорічник зі сферичним стеблокореневим тубероїдом на короткому столоні; 18 – безхлорофільна, короткокореневищна із запасаючим корінням (Татаренко, 1996). У графі 4: +/- – вторинний спокій спостерігається рідко; + – вторинний спокій спостерігається регулярно; ++ – спостерігається тривалий підземний ріст (Татаренко, 1996). У графі 5: 0 – дуже слабко мікотрофні рослини, інтенсивність мікоризної інфекції (С) дорівнює 0; 1 – слабко мікотрофні рослини, С=15%; 2 – середньо мікотрофні, С=15…30%; 3 – сильно мікотрофні, С=40…90%; 4 – холомікотрофні, живлення за рахунок гриба упродовж усього онтогенезу, С=70…98% (Татаренко, 1996). У графі 6: АВТ – автогамна; АЛ – алогамна (Назаров, 1995). У графі 7: дч – досить численний; др – досить рідкісний; з – зустрічається зрідка, розсіяно; ч – численний; р – дуже рідкісний; сдч – скорочуваний, досить численний; сдр – скорочуваний, досить рідкісний; V – уразливий (Голубев, 1996). * – даних немає.

органів і структур суцвіття виконує буферну роль, ступінчасто послаблюючи вплив екологічних чинників на репродуктивну сферу. У фазі плодоношення варіювання фітомаси структур, що складають суцвіття (незапилених квіток і утворених плодів), вище, ніж вегетативних органів. Така ситуація пояснюється особливостями це-нотичних зв?язків орхідеї (Кучер, 2001). Алогамний тип запилення і обманна атракта-ція запилювачів (імітація квітками орхідеї деяких кормових рослин) визначають тісну залежність успіху репродукції від багатьох чинників, що впливають на активність комах, а також від ступеня морфологічної відповідності запилювачів квітці (Лагутова, Назаров, 1993). Тому число і фітомаса плодів особини у популяції широко варіюють.

На відміну від фітомаси квітки фітомаса плода не виявляє кореляційного зв?язку з життєвим станом особини; на величину варіювання цього параметра впливає зміна маси допоміжних репродуктивних структур (стінок зав?язі, оцвітини) в процесі дозрівання плода. Для квітучих особин зазначається висока скорельованість метричних параметрів, у плодоносних особин скорельованість знижується під впливом двох процесів, що взаємно накладаються один на один: формування тканин плода і відтоку поживних речовин з відмираючих вегетативних органів і незапилених квіток у підземні запасаючі органи.

Варіабельність алометричних параметрів збільшується до фази плодоношення, що зумовлено алогамною системою схрещування досліджуваного виду. Найнижчі кое-фіцієнти варіації у фазі цвітіння мають відносний внесок фітомаси у фотосинтезуючі органи (фотосинтетичне зусилля) (16,5%) і площа фотосинтезуючої поверхні, що при-падає на одиницю фітомаси (17,6%). Цей факт пояснюється тісним зв?язком фітомаси фотосинтезуючих органів та їх площі із загальною фітомасою особини (Р < 0,001).

Варіабельність морфометричних параметрів на рівні популяції

Популяції одного виду можуть бути генетично і фенотипічно самобутніми, що проявляється в особливостях мінливості особин, ступеня скорельованості параметрів морфогенезу і пластичності (Злобин, 1996). Порівняльний аналіз двох популяцій Dactylorhiza romana, що розміщуються у різних екологічних умовах, не виявив відмінностей в особливостях варіювання морфометричних параметрів. У той же час ступінь цілісності морфогенезу особин у цих популяціях різний. Індекс морфологічної інтеграції (Злобин, 1989) в популяції 1 (розташованій вище популяції 2 на 350…400 м н.р.м і в менш зволожених умовах) у фазах цвітіння і плодоношення дорівнює 99,0 і 51,4% відповідно, а в популяції 2 – 86,7 і 53,3%. Виявлена більша пластичність метричних параметрів, ніж алометричних. В обох групах параметрів пластичність збільшується з переходом особин до плодоношення у звґ?зку з особливостями запилення виду. Найменш пластичні параметри квітки і плода, а також відношення площі фотосинтезуючої поверхні до загальної фітомаси.

Самобутність популяції 2 проявляється у наявності індивідуальної репродуктивної тактики. Підвищена репродуктивна здатність зумовлюється не збільшенням кількості квіток, отже, і насінних зачатків на одиницю фітомаси, а під-вищенням ефективності запилення. Останньому сприяє перерозподіл пластичних речовин рослини на користь зростання фітомаси репродуктивних структур.

Аналіз віталітетних спектрів популяцій

Однією з найчастіших причин самобутності популяцій є специфічність їх віталітетної структури (Злобин, 1996). Нами було проведено віталітетний аналіз генеративних особин у двох популяціях D. romana. Як детермінуючий віталітет комплекс ознак використовувалися: загальна фітомаса особини, площа фотосинтезуючої поверхні, фітомаса генеративних органів і репродуктивне зусилля. Отримані в результаті двомірного ранжирування дані свідчать про приналежність досліджених популяцій до різних віталітетних типів. Популяція 1 є депресивною, а популяція 2, що складається з більш сильних особин, - процвітаючою (Кучер, 2000). Ми вважаємо, що виявлена пластичність морфоструктурних параметрів особин і відмінності у ступені їх скорельованості є наслідком різних еколого-ценотичних режимів у досліджуваних популяціях. На певну ущербність екологічного режиму вказує і переважання особин нижчого класу віталітету у популяціях Platanthera chlorantha і Neottia nidus-avis, розташованих у безпосередній близькості від популяції 1 D. romana (Кучер, 2001).

Розділ 5. Репродуктивне зусилля, рівень виду

Варіабельність репродуктивного зусилля всередині роду

Вивчення варіабельності репродуктивного зусилля серед видів одного роду проведено на підставі встановлення значень алометричних параметрів у трьох видів роду Cephalanthera, двох видів роду Dactylorhiza і двох видів роду Epipactis у фазах цвітіння і плодоношення. Види одного роду виявляють відмінності за величиною репродуктивного зусилля, відношення площі фотосинтезуючих органів до загальної фітомаси і характеру алокації фітомаси. Значення цих параметрів пояснюються специфічними рисами репродукції кожного виду – репродуктивною тактикою. Вона зумовлюється особливостями біоценотичних зв?язків орхідей (системою схрещування і ступенем залежності від мікобіонта). Так, наприклад, серед досліджених видів роду Cephalanthera С. longifolia вирізняється найменшим внеском пластичних речовин в органи репродукції (REI) і найвищою інтенсивністю насінної продуктивності (REIII) у фазі цвітіння (табл. 5.1). Така ситуація зумовлена тільки алогамним типом запилення виду, що характеризується факультативною мімікрією. Оскільки ймовірність запилення невелика, особини С. longifolia “економлять” на утворенні репродуктивних органів, а насінне розмноження забезпечується високою реальною насінною продуктивністю одного плода. Автогамна С. damasonium, навпаки, характеризується найбільшим відносним внеском фітомаси у формування квіток і найменшою кількістю

Таблиця 5.1

Алометричні параметри у видів триби Neottieae у фазі цвітіння

Види REI = Wfl / W, г/г REI = Wg / W, г/г REIII = Nsm / W, шт/г LWR = Wф/с /W, г/г LAR = A/W, см2/г Wзап.орг./ W, г/г

Cephalanthera damasonium 0,052 +0,005 0,147 +0,013 26368,7 +2485,8 0,095 +0,007 37,9+2,4 0,698 +0,022

Cephalanthera longifolia 0,027 +0,003 0,087 +0,007 40388,5 +3263,0 0,126 +0,009 50,9+3,8 0,747 +0,016

Cephalanthera rubra 0,041 +0,004 0,150 +0,013 34282,7 +3371,0 0,113 +0,010 38,1+4,0 0,679 +0,024

Epipactis helleborine 0,036 +0,004 0,175 +0,017 21584,9 +1973,1 0,126 +0,012 47,7+4,7 0,666 +0,025

Epipactis microphylla 0,039 +0,004 0,164 +0,016 13469,0 +1326,7 0,033 +0,003 10,2+1,0 0,775 +0,028

Limodorum abortivum 0,035 +0,003 0,108 +0,010 11862,6 +1178,7 0,017 +0,002 4,6+0,5 0,831 +0,015

Neottia nidus-avis 0,114 +0,007 0,251 +0,014 21287,9 +1836,1 0,027 +0,003 9,7+0,9 0,660 +0,018

Listera ovata 0,028 +0,003 0,098 +0,010 18074,6 +1143,5 0,132 +0,008 53,6+4,6 0,733 +0,018

Умовні позначення: REI = Wfl / W – репродуктивне зусилля I (фітомаса квіток на одиницю фітомаси особини); REI = Wg/ W – репродуктивне зусилля I (фітомаса репродуктивних органів на одиницю фітомаси особини); REIII = Nsm / W – репродуктивне зусилля III (число насінних зачатків/насінин на одиницю фітомаси особини); LWR = Wф/с /W – фотосинтетичне зусилля (фітомаса фотосинтезуючих органів на одиницю фітомаси особини); LAR = A/W – площа фотосинтезуючої поверхні на одиницю фітомаси особини; Wзап.орг./W – фітомаса запасаючих органів на одиницю фітомаси особини.

насінних зачатків, що утворюються на одиницю фітомаси особини. В результаті значної схожості з квітками “винагороджувальних” рослин у суцвітті C. rubra може запилюватися до 90% квіток, а коефіцієнт продуктивності генеративного пагона має середнє значення для видів роду (Назаров, 1995). У зв?язку з цим у C. rubra внесок фітомаси в органи репродукції у фазі цвітіння вищий, ніж у алогамної C. longifolia, і майже дорівнює C. damasonium, кількість насінних зачатків, що припадає на одиницю фітомаси особини, нижча, ніж у C. longifolia, і вища, ніж у C. damasonium. Імовірно, C. rubra менш тісно пов?язана з грибом, ніж облігатно мікотрофна C. longifolia (Вахрамеева и др., 1996), тому дозрівання утворених плодів більшою мірою забезпечується поживними речовинами за рахунок фотосинтезу (фотосинтетичне зусилля (LWR) і відношення площі фотосинтезуючої поверхні до загальної фітомаси (LAR) вище, ніж в інших видів роду) (табл. 5.2).

Таблиця 5.2

Алометричні параметри у видів триби Neottieae у фазі плодоношення

Види REI = Wfr / W, г/г REI = Wg / W, г/г REIII = Nsm / W, шт/г LWR = Wф/с/W, г/г LAR= A/W, см2/г Wзап.орг./W, г/г

Cephalanthera damasonium 0,108 +0,010 0,216 +0,016 18443,5+1831,4 0,066 +0,003 22,7+2,0 0,653+0,019

Cephalanthera longifolia 0,042 +0,005 0,128 +0,012 7638,7 +854,6 0,142 +0,013 51,8+4,9 0,688+0,025

Cephalanthera rubra 0,039 +0,004 0,294 +0,030 12077,5+1614,5 0,285 +0,028 86,1+8,4 0,315+0,031

Epipactis helleborine 0,055 +0,006 0,222 +0,024 16136,1+1864,4 0,096 +0,011 44,3+5,4 0,609+0,035

Epipactis microphylla 0,078 +0,008 0,203 +0,020 11266,4+1810,6 0,029 +0,003 8,3+0,9 0,722+0,037

Limodorum abortivum 0,160 +0,017 0,332 +0,033 14386,9+1542,6 0,028 +0,003 6,8+0,7 0,550+0,042

Neottia nidus-avis 0,196 +0,013 0,417 +0,027 25109,4+2192,4 0,032 +0,003 - 0,483+0,035

Listera ovata 0,011 +0,002 0,101 +0,009 4273,0 +497,8 0,143 +0,013 67,8+6,8 0,744+0,019

Умовні позначення: REI = Wfr / W – репродуктивне зусилля I (фітомаса плодів на одиницю фітомаси особини).

Варіабельність репродуктивного зусилля всередині родини

Всередині родини виявлена широка варіабельність усіх алометричних параметрів (табл. 5.1-5.4). Встановлено вплив (Р < 0,05) на їх значення морфології підземних органів, типу живлення і системи схрещування виду.

Розділ 6. Репродуктивне зусилля у різних життєвих форм

і вплив на нього консортивних зв?язків

Репродуктивне зусилля і життєва форма виду

Вивчені 16 видів орхідей відносяться до п?яти життєвих форм (див. табл. 3.1). У видів зі стеблокореневими тубероїдами репродуктивне зусилля у фазі цвітіння більше, ніж у кореневищних. Наявність багаторічного кореневища дає змогу представникам триби Neottieae економно використовувати пластичні речовини на утворення надземних органів. У процесі формування плодів поживні речовини, яких не вистачає, надходять із запасаючих органів, про що свідчить зменшення в них внеску фітомаси у більшості видів у фазі плодоношення (див. табл. 5.1 і 5.2).

Таблиця 5.3

Алометричні параметри у видів триби Orchideae у фазі цвітіння

Види REI = Wfl / W, г/г REI = Wg / W, г/г REIII = Nsm / W, шт/г LWR = Wф/с /W, г/г LAR = A/W, см2/г Wзап.орг./W, г/г

Anacamptis pyramidalis 0,100 +0,007 0,303 +0,018 183423,0+16712,0 0,139 +0,013 58,5+5,5 0,428 +0,027

Dactylorhiza incarnata 0,080 +0,004 0,335 +0,011 135749,0+3892,5 0,315 +0,008 86,5+4,1 0,220 +0,012

Dactylorhiza romana 0,078 +0,003 0,214 +0,007 53917,8 +2528,6 0,199 +0,006 65,7+1,9 0,449 +0,013

Orchis mascula 0,101 +0,005 0,227 +0,009 - 0,212 +0,009 60,8+3,2 0,362 +0,018

Orchis рicta 0,088 +0,003 0,223 +0,009 95088,1 +5050,8 0,201 +0,008 69,7+3,3 0,409 +0,021

Orchis purpurea 0,093 +0,005 0,225 +0,014 70339,5 +7320,4 0,287 +0,019 71,1+4,3 0,314 +0,023

Platanthera bifolia 0,082 +0,004 0,289 +0,014 55354,7 +4069,6 0,184 +0,011 65,6+2,9 0,387 +0,028

Platanthera. chlorantha 0,100 +0,008 0,261 +0,013 82001,0 +3888,4 0,253 +0,013 95,6+6,7 0,357 +0,019

Таблиця 5.4

Алометричні параметри у видів триби Orchideae у фазі плодоношення

Види REI = Wfr / W, г/г REI = Wg / W, г/г REIII = Nsm / W, шт/г LWR = Wф/с/W, г/г LAR= A/W, см2/г Wзап.орг./W, г/г

Anacamptis pyramidalis 0,081 +0,010 0,376 +0,018 38987,3 +4899,1 0,123 +0,010 62,0+6,1 0,433+0,024

Dactylorhiza incarnata 0,110 +0,015 0,423 +0,031 51313,1+5916,9 0,225 +0,010 63,9+4,5 0,288+0,027

Dactylorhiza romana 0,064 +0,005 0,203 +0,009 14608,1+1283,0 0,114 +0,005 40,7+1,7 0,637+0,023

Orchis mascula 0,072 +0,009 0,235 +0,017 - 0,106 +0,010 59,9+1,5 0,567+0,023

Orchis рicta 0,168 +0,016 0,393 +0,019 56588,8+5171,3 0,094 +0,009 35,6+3,4 0,439+0,021

Orchis purpurea 0,052 +0,008 0,196 +0,014 12529,6+1451,9 0,159 +0,011 53,9+3,4 0,559+0,014

Platanthera bifolia 0,039 +0,006 0,325 +0,011 13910,7+1871,9 0,139 +0,007 - 0,428+0,027

Platanthera. chlorantha 0,038 +0,006 0,227 +0,019 23665,5+2951,3 0,144 +0,012 54,7+5,2 0,484+0,026

У вегетативних однорічників (види триби Orchideae) на формування пагона і ріст дочірнього тубероїда використовуються всі запасні речовини материнського тубероїда. Невикористані в процесі репродукції поживні речовини відкладаються у молодому стеблокореневому тубероїді, а материнська коренева система відмирає. У вегетативних однорічників на утворення надземних органів витрачається більше пластичних речовин, ніж у кореневищних видів, оскільки, по суті, формування пагона з бруньки відновлення на бульбі є остаточним етапом онтогенезу материнського тубероїда. Тобто репродуктивна стратегія орхідей зі стеблокореневими тубероїдами в окремо взятий репродуктивний епізод виявляє схожість зі стратегією однорічників, а репродуктивна стратегія кореневищних видів ближча до стратегії багатолітніх рослин. Виняток становить Neottia nidus-avis, що переважає всі досліджені види за значенням внеску фітомаси у репродуктивні органи у фазі цвітіння. Особини виду тривалий час ведуть підземний спосіб життя і накопичують за рахунок мікосимбіотрофізму необхідну для репродукції кількість поживних речовин. Низька частота репродуктивних епізодів “окупається” високою ефективністю кожного.

Значення числа насінних зачатків, що припадають на одиницю фітомаси, також певною мірою є похідними життєвої форми виду. Оскільки річний цикл супроводжується оновленням запасаючих органів, уразливість орхідей зі стеблокореневими тубероїдами від впливу несприятливих екологічних чинників досить велика. Тому у забезпеченні існування популяції і виду важливу роль відіграє висока потенційна насінна продуктивність.

Репродуктивне зусилля і тип живлення виду

Орхідні класифікуються як паразитні квіткові рослини. Існує думка, що подібно до інших паразитних рослин насінна продуктивність орхідей збільшується пропорційно ступеню спеціалізації до паразитизму (Терехин, 1977). Залежність інтенсивності насінної продуктивності (репродуктивне зусилля III) від ступеня мікотрофності орхідних проаналізована нами на прикладі видів триби Neottieae, серед яких є як автотрофні, так і сапротрофні рослини. Достовірного впливу способу живлення на інтенсивність насінної продуктивності, яка оцінювалася за числом насінних зачатків і насінин на одиницю фітомаси особини, не виявлено (P > 0,05). На нашу думку, загальна тенденція інтенсифікації насінної продуктивності зі зростанням ступеня мікопаразитизму, очевидна при порівнянні паразитних орхідних і автотрофних рослин з інших родин, нівелюється або спотворюється у межах однієї триби через сильні відмінності в типах запилення орхідей (Кучер, Мишнев, Назаров, 1999).

Репродуктивне зусилля і особливості запилення виду

Автогамні види (C. damasonium, E. microphylla, Limodorum abortivum и Neottia nidus-avis) відрізняються від алогамних значно вищим відсотком плодоутворення, тому і значення реального репродуктивного зусилля I, розрахованого як відношення фітомаси плодів до загальної фітомаси, у них високе (див. табл. 5.2). Але на величину відношення фітомаси всіх генеративних органів до загальної фітомаси у фазі плодоношення тип запилення достовірного впливу не справляє (P > 0,05). В даному разі велике значення має розмір допоміжних репродуктивних структур. У комахозапилюваних видів органи репродукції розвинуті краще, що збільшує значення репродуктивного зусилля I, розрахованого як відношення фітомаси генеративних органів до загальної фітомаси особини.

Типи репродуктивних тактик у досліджуваних видів орхідних

Вивчення репродуктивного зусилля та інших алометричних параметрів у 16 видів орхідей виявило тісний зв'язок цих параметрів з особливостями проходження річного циклу рослин, їх консортивними зв'язками. Узагальнюючи отримані результати, можна виділити два типа репродуктивної тактики у досліджуваних видів.

Перший тип – тактика “розпорошеного репродуктивного внеску”, властива кореневищним автотрофним алогамним орхідеям (рис. 6.1.). Типовим представником є C. longifolia (Кучер, Назаров, Вахрушева, 1998; Кучер, Мишнев, Назаров, 1999).

Ця орхідея цвіте майже щороку, що зумовлюється низькою запилюваністю і компенсацією затрат на формування незапилених квіток за рахунок фотосинтезу. Тактика “розпорошеного репродуктивного внеску” характеризується невеликим внеском фітомаси в репродуктивні органи, значною кількістю насінних зачатків на одиницю фітомаси особини, але невисокою інтенсивністю насінної продуктивності. Кількість репродуктивних епізодів в онтогенезі велика.

Другий тип репродуктивної тактики – тактика “концентрованого удару”. Цей тип репродуктивної тактики у видів різних життєвих форм має свої особливості. Тому ми виділяємо два варіанти тактики “концентрованого удару”. Перший варіант властивий спеціалізованим до запилення комахами автотрофним орхідним зі стеблокореневими тубероїдами. Добре розвинуті генеративні органи і допоміжні репродуктивні структури забезпечують принадження комах. Найбільша кількість насінних зачатків, що припадають на одиницю фітомаси особини служить “гарантією” насінного розмноження в разі слабкого запилення. Листя та інші фотосинтезуючі органи утворюють пластичні речовини, які не тільки частково надолужують затрати рослини на утворення незапилених квіток, а й забезпечують формування щойно утворених плодів. Орхідеї зі стеблокореневими тубероїдами мають високу інтенсивність насінного розмноження, у той же час періодичність цвітіння значною мірою залежить від успішності запилення. Отже, репродуктивна тактика орхідей зі стеблокореневими тубероїдами вирізняється великим внеском фітомаси в репродуктивні органи і високою потенційною насінною продуктивністю. Ефективність запилення впливає не тільки на реальне репродуктивне зусилля даного репродуктивного епізоду, а й на періодичність цвітіння. Важливу роль у репродукції відіграє “постачання” органічних речовин фотосинтезуючими органами.

Другий варіант тактики “концентрованого удару” властивий кореневищним гетеротрофним автогамним орхідним. Крайнього вираження репродуктивна тактика “концентрованого удару” досягає у Neottia nidus-avis (Кучер, 2000). Ця орхідея характеризується найбільшим серед досліджених видів внеском пластичних речовин в органи репродукції (в окремих випадках до 50% загальної фітомаси). Автогамія забезпечує високе значення коефіцієнта продуктивності генеративного пагона. Повна залежність рослини в отриманні поживних речовин від мікоризного гриба визначає рідкісність цвітіння. Плодоносна особина повністю витрачає свої ресурси упродовж однієї репродукції, тому наступне цвітіння здебільшого настає через кілька років, тобто другий варіант тактики “концентрованого удару” вирізняється стабільно високим реальним репродуктивним зусиллям, але кожному цвітінню передує тривалий період накопичення поживних речовин за рахунок мікотрофії.

Автогамна здатна до фотосинтезу кореневищна орхідея C. damasonium проявляє риси перехідної форми від тактики “розпорошеного репродуктивного внеску” до першого варіанта тактики “концентрованого удару”.

Виділення нами груп орхідей з різними репродуктивними тактиками досить умовне, оскільки в кожній групі є види з різним ступенем вираження тієї чи іншої тактики, окрім того, окремі популяції одного виду, залежно від екологічних умов, можуть проявляти риси різних репродуктивних тактик.

В цілому для досліджуваних видів можна запропонувати таку схему формування репродуктивних тактик. Вихідною ми вважаємо типову для полікарпічних рослин тактику “розпорошеного репродуктивного внеску”, помічену нами у кореневищних автотрофних орхідей з алогамною системою схрещування, тобто у видів першої життєвої форми (за Татаренко, 1996). Для видів двох інших груп (2а і 2б – див. рис. 6.1) характерне високе репродуктивне зусилля, проте цей факт пов'язаний з різними причинами. В одному випад-ку в результаті переходу орхідей до повної гетеротрофності проміжок між репродуктивними епізодами збільшується. Знижує уразливість насінного розмноження закріплення у гетеротрофних видів самозапилення. Інший шлях модифікації першої життєвої форми приводить до утворення вегетативних однорічників, які також вельми уразливі через особливості річного циклу та високу спеціалізацію до запилення комахами. Тому кожен акт репродукції супроводжується значним потенційним репродуктивним зусиллям. Успіх репродуктивних епізодів має багатофакторну залежність і може дуже розрізнятися. Періодичність цвітіння коливається залежно від фізіологічного стану рослини, що корелює певною мірою з енергетичними затратами на попередні репродукції.

На закінчення зазначимо, що види орхідних з різними репродуктивними тактиками, незважаючи на відмінності в інтенсивності насінної продуктивності окремої репродукції, не мають суттєвих відмінностей в онтогенетичному зусиллі.

ВИСНОВКИ

1. Репродуктивне зусилля орхідей залежить від особливостей консортивних зв'язків виду. Повна залежність в отриманні поживних речовин від мікоризного гриба, як і автогамія, зумовлює великий внесок фітомаси у квітки. В ентомофільних видів спостерігається значна алокація фітомаси у допоміжні репродуктивні структури, що служать для приваблювання запилювачів, і найвище число насінних зачатків, що припадають на одиницю фітомаси особини. Найбільшим реальним репродуктивним зусиллям характеризуються автогамні орхідеї з високим ступенем мікотрофності.

2. Консортивні зв'язки досліджуваних орхідей поряд з інтенсифікацією життєвих процесів в умовах сезонного клімату зумовили формування двох типів репродуктивної тактики. Тактика “розпорошеного репродуктивного внеску” властива кореневищним автотрофним орхідеям з алогамною системою схрещування, вона характеризується невеликим репродуктивним зусиллям репродуктивних епізодів, число яких в онтогенезі значне. Тактика “концентрованого удару” властива автотрофним спеціалізованим до запилення комахами орхідеям зі стеблокореневими тубероїдами і сапротрофним автогамним кореневищним видам і характеризується великим репродуктивним зусиллям кожного репродуктивного епізоду.

3. Встановлено аутекологічні особливості варіювання і пластичності мор-фометричних параметрів генеративних особин на прикладі Dactylorhiza romana:

а) варіабельність метричних параметрів у квітучих особин відображає схему поетапного “погашення” впливу на організм змінних екологічних чинників: спочатку на рівні вегетативних органів, потім на рівні допоміжних репродуктивних структур (квітконоса і брактей);

б) обманна атрактація запилювачів особинами виду, визначаючи неоднакову ефективність запилення в різних популяціях, зумовлює найбільшу пластичність метричних і алометричних параметрів особини у фазі плодоношення;

в) пластичність морфометричних параметрів пов'язана з відмінністю віталітетних спектрів популяцій і є наслідком відмінності еколого-ценотичних режимів.

4. Орхідеї, що належать до життєвої форми вегетативних однорічників, більш уразливі порівняно з короткокореневищними видами внаслідок особливостей річного циклу та високої спеціалізації до запилення комахами. Стійкість вегетативних однорічників у біотопах забезпечується високою