КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

ШАНАЙДА МАРІЯ ІВАНІВНА

УДК 581.3:581.46:582.623

РЕПРОДУКТИВНА БІОЛОГІЯ ВИДІВ РОДУ SALIX L.

У ЗВЯЗКУ ІЗ ЗМІНОЮ СТАТІ ОСОБИН

(В УМОВАХ ЗАХІДНОГО ПОДІЛЛЯ)

03.00.05 – ботаніка

А в т о р е ф е р а т

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Тернопільському державному педагогічному

університеті імені Володимира Гнатюка, Міністерство освіти і науки України

Науковий керівник:кандидат біологічних наук, професор

Барна Микола Миколайович,

Тернопільський державний педагогічний університет

імені Володимира Гнатюка,

декан хіміко-біологічного факультету

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

член-кореспондент НАН України

Кордюм Єлизавета Львівна,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу клітинної біології і анатомії,

заступник директора з наукових питань

доктор біологічних наук, професор

Чопик Володимир Іванович,

Київський національний університет

імені Тараса Шевченка,

провідний науковий співробітник

Провідна установа: Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України, м. Київ

Захист відбудеться “14” _травня_____ 2002 р. о _16_ годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14 у Київському національному

університеті імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, Київ, проспект

акад. Глушкова, 2, корпус 12, кім. 215.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного

університету імені Тараса Шевченка за адресою:

01017 Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий “_4_“ __квітня__ 2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Молчанець О.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Проблема формування і функціонування генеративних органів рослин у зв’язку із явищем зміни статі впродовж тривалого часу перебуває в центрі уваги багатьох дослідників (Минина, 1951, 1960; Лейсле, 1962; Джапаридзе, 1963, 1965; Толстопятенко, 1974; Кордюм, Глущенко, 1976; Кондрашов, 1982; Бородина, Мигаль, 1986 та ін.). У більшості випадків основними обєктами досліджень з питань визначення і зміни статі ---є однодомні та дводомні рослини, котрі вирощуються в культурі. Дикорослі види рослин у таких дослідженнях використовуються значно рідше, що утруднює вивчення проблеми статі із загальних еволюційних позицій.

Види роду Salix L. є надзвичайно цікавими і перспективними як для генетико-селекційної роботи, так і для еволюційних досліджень, оскільки їм властиві великий внутрішньовидовий поліморфізм, широка екологічна пластичність та здатність до вегетативного розмноження (Скворцов, 1968; Старова, 1980). Тривалий час види цього роду вважалися строго дводомними рослинами, але з часом у літературі зявилось немало повідомлень про випадки однодомності та гінандроморфізму особин деяких видів (Haring, 1894; Chamberlain, 1897; Rainio, 1926; Кардо-Сысоева, 1924; Самусев, 1961; Малютина и Малютин, 1972; Малютина, 1973, 1974; Василенко, 1974, 1976, 1979, 1989; Кордюм, Глущенко, 1976; Шабуров, 1977; Rohwer, Kubitzki, 1984; Большаков, Ханминчун, 1986; Барна, 1988 та ін.). Більшість публікацій, які стосуються випадків зміни статі у видів цього роду, присвячені вивченню морфології генеративних органів і практично не висвітлюють органогенез різних статевих типів квіток, фертильність пилкових зерен та зародкових мішків, особливості біології цвітіння рослин із зміненою статтю (Кордюм, Глущенко, 1976; Малютина, 1980).

На сьогоднішній день важливо реалізувати комплексний підхід до вивчення репродуктивної біології видів роду Salix у зв’язку із явищем зміни статі особин. Він передбачає дослідження морфології генеративних органів, біології цвітіння та ембріології рослин різних статевих типів.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в Тернопільському державному педагогічному університеті імені Володимира Гнатюка на кафедрі ботаніки. Вона пов’язана з виконанням державної програми 2.33.16 “Біологічні ресурси: раціональне використання, відтворення та охорона” (№ 01880090246) і планом науково-дослідної роботи кафедри за темою “Цитоембріологія видів родини Salicaceae” (1991-2001 рр.).

Мета і задачі дослідження. Метою цієї роботи є виявлення та аналіз тератологічних змін генеративних органів представників роду Salix за умови зміни статі особин, що зростають на території Західного Поділля.

Для досягнення поставленої мети визначено задачі досліджень:

Виявити на території Західного Поділля особини верб із ознаками зміни статі.

Вивчити особливості морфології генеративних органів рослин із зміненою статтю, здійснити морфометричну обробку розмірів спорофілів у різних статевих типах квіток.

Провести ембріологічне вивчення особин із зміненою статтю та визначити фертильність різних статевих типів квіток.

Уточнити і доповнити ембріологічну характеристику чоловічих і жіночих особин видів роду Salix.

Провести порівняльний аналіз біології цвітіння дводомних і однодомних рослин.

Проаналізувати можливі причини появи рослин із ознаками зміни статі.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Західного Поділля виявлено рослини із ознаками зміни статі у S.S., S. і S.x S. alba, відзначено нові випадки однодомності у S. alba f. vitellina pendula. Встановлено характерні особливості будови генеративних органів на особинах із ознаками зміни статі у S. alba f. vitellina pendula, S.S.S.S.і S.x S.та вперше здійснено морфометричне опрацювання розмірів їх квіток.

Проведено ембріологічне вивчення явища зміни статі у S.S.S., доповнено характеристику морфогенезу генеративних органів однодомних особин S.f. vitellina pendula та визначено фертиль-ність гаметофітів у квітках різних статевих типів. Розширено характеристику ембріологічних структур жіночих і чоловічих особин досліджуваних видів, встановлено видову специфічність кількості насінних зачатків. Вивчено особливості сезонної і добової ритміки цвітіння особин із зміненою статтю, досліджено прискорений розвиток генеративних бруньок у S. в зв’язку із повторним цвітінням рослин у літньо-осінні місяці.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані про особливості будови та функціонування генеративних органів різної будови можуть бути використані у порівняльній морфології для вирішення питань еволюції, філогенії та систематики видів роду Salix, а також родини Salicaceae в цілому.

Дані фенологічних спостережень за цвітінням верб можна використати для практичних потреб бджільництва. Відомості про особливості статевого розмноження видів роду Salix на досліджуваній території може стати корисною для спеціалістів лісового господарства та в процесі викладання курсу ботаніки у вищих закладах освіти.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно виявлено біля 1700 особин різних видів верб із ознаками зміни статі. Вивчено характер тератологічних змін квіток, здійснено їх морфометричне дослідження, фотографування та виготовлено оригінальні рисунки. Зібрано матеріал для цитоембріологічних досліджень, проведено його обробку згідно загальноприйнятих методик, здійснено аналіз отриманих результатів. Виконано мікрофотографування і зарисовування об’єктів досліджень. Проведено польові дослідження сезонного і добового ритмів цвітіння верб, результати оформлено у вигляді таблиць, графіків і діаграм.

За матеріалами виконаної роботи опубліковано 13 наукових праць (2,4 друкованих аркуші), з них 6 одноосібно. Авторський текст у публікаціях складає 1,6 друкованих аркушів.

Апробація результатів дисертації. Матеріали основних розділів дисертаційної роботи представлені та обговорені на конференціях молодих ботаніків (Одеса, 16–18 вересня 1997 р.), “Экология и молодежь” (Гомель, Беларусь, 17–19 марта 1998 р.), “Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах” (Тернопіль, 27–29 жовтня 1998 р.), “Інтродукція і акліматизація рослин на Волино-Поділлі” (Тернопіль, 16–18 червня 1999 р.), “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (Біла Церква, 17–19 травня 1999 р.), “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (Полтава, 26–28 вересня 2000 р.), “VII молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге” (Санкт-Петербург, 15–19 мая 2000 р.), XI з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 25–27 вересня 2001 р.), “Онтогенез рослин, біологічна фіксація молекулярного азоту та азотний метаболізм” (Тернопіль, 1–4 жовтня 2001 р.) та звітних наукових конференціях співробітників Тернопільського державного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка (Тернопіль, 1997–2001 р.р.).

Публікації. За матеріалами дисертаційних досліджень опубліковано 13 наукових праць: 5 статей у фахових виданнях, 4 публікації у матеріалах і 4 – у виданнях тез Міжнародних та Всеукраїнських наукових конференцій.

Об’єм і структура роботи. Дисертаційна робота складається із переліку умовних скорочень, вступу, п’яти розділів, висновків і списку використаних джерел. Загальний об’єм дисертації – 146 сторінок тексту, в тому числі 7 таблиць і 35 рисунків. Список використаних джерел включає 191 джерело, з них 42 іншомовних.

О С Н О В Н И Й З М І С Т Р О Б О Т И

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

У дводомних видів рослин дослідниками відмічені різноманітні випадки зміни статі, зокрема, формування маточкових і тичинкових квіток на одній особині (однодомність) та утворення двостатевих квіток (гермафродитизм) (Руденко, 1964; Кордюм, Глущенко, 1976; Кондрашов, 1982; Бородина, Мигаль, 1986 та ін.). Згідно даних Є.Л. Кордюм та Г.І. Глущенко (1976), утворення двостатевих квіток у рослин в нормі з одностатевими квітками слід розглядати як явище гінандроморфізму (такі особини називати гінандроморфами, а двостатеві квітки – гінандроморфними). Випадки формування бісексуальних спорофілів, котрим притаманні одночасно ознаки чоловічої і жіночої статі, автори розглядають як явище інтерсексуальності.

Представники роду Salix – дводомні рослини (Флора УРСР; 1952, Визначник рослин, 1965; Скворцов, 1968). Проте, в літературі є цілий ряд відомостей про особини із зміненою статтю, на яких формуються квітки із тератологічними змінами в будові (Haring, 1894; Chamberlain, 1897; Goebel, 1913; Кардо-Сисоева, 1924; Rainio, 1926; Самусев, 1961; Малютина, Малютин, 1972; Василенко, 1974, 1976; Кордюм, Глущенко, 1976; Шабуров, 1977; Rohwer, Kubitzki, 1984; Большаков, Ханминчун, 1986; Барна, 1988 та ін.). Найбільшу кількість випадків зміни статі відмічено у S., S.S.S. і S., дещо менше – в інших видів та гібридів роду.

Дослідження явища зміни статі у представників роду Salix, проведені різними авторами, стосувалися, в основному, морфології квіток і суцвіть та окремих аспектів розмноження особин із тератологічними змінами в будові генеративних органів. Разом з тим, як зазначають Є.Л. Кордюм, Г.І. Глущенко (1976) та В.О. Піддубна-Арнольді (1976), для характеристики генеративної сфери рослин, у яких відмічено явище зміни статі, самого лише зовнішньо-морфологічного опису квіток недостатньо і тому необхідно вивчати особливості розвитку генеративних органів та їх функціональну повноцінність. Ембріологічне вивчення рослин із зміненою статтю проведено лише у двох видів роду Salix: S.(Chamberlain, 1897) і S.(Кордюм, Глущенко, 1976; Барна, 1988). Ембріологія інших представників роду Salix, які характеризуються досить частими проявами однодомності і гінадроморфізму (S. triandra, S.S. caprea та ін.) у літературі не висвітлена. Питання біології цвітіння і запилення представників роду Salix в умовах помірного клімату у літературі розглядалися фрагментарно (Долгашов, 1938; Мисник, 1976; Малютина, 1980; Фучило, 1994 та ін.). Що стосується характеру цвітіння особин із зміненою статтю, повторного цвітіння рослин, то ці питання практично ніким не вивчалися (Малютина, 1980).

У літературі обговорюються питання про можливі причини появи рослин із зміненою статтю у дводомних та однодомних видів рослин та філогенетичне значення тератологічних змін генеративних органів.

Загалом, аналіз літературних даних свідчить про доцільність реалізації комплексного підходу до вивчення репродуктивної біології видів роду Salix у зв’язку із явищем зміни статі. Обґрунтовується необхідність дослідження морфології генеративних органів, біології цвітіння та ембріології особин верб з ознаками однодомності і гінандроморфізму в порівнянні з нормальними одностатевими.

ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Характеристика і вибір об’єктів досліджень. Види роду Salix – дводомні деревянисті рослини різних життєвих форм. Більшість видів чагарники, рідше – дерева (S. alba, S. fragilis). Одностатеві квітки верб апохламідні і зібрані у суцвіття типу сережка. Андроцей утворений двома або трьома (S.) тичинками, гінецей паракарпний 2-плодолистковий.

Для з’ясування особливостей поширення явища однодомності і гінандроморфізму та вивчення біології цвітіння об’єктами дослідження стали такі представники роду: S.(S. alba f.pendula, S.f. piramidalis), S. aurita, S. caprea, S., S., S.S., S.S. pentandra, S.і S.x S. alba. Названі види і гібрид зростають на території Західного Поділля в природних місцезростаннях і в культурі. В результаті обстеження представників роду Salix особини із зміненою статтю виявлено у S. alba f.pendula, S. triandra, S., S. caprea, S. і S x S. albа.

Об’єктами ембріологічних досліджень стали види (S.f. vitellina pendula, S. triandra, S.і S.), котрі характеризуються частими проявами ознак однодомності і гінандроморфізму. В інших представників роду вивчення ембріології рослин із зміненою статтю здійснювалось фрагментарно.

Методика досліджень. Польові дослідження здійснювали протягом 1996-2001 рр. у ряді місцезростань видів роду Salix на території Західного Поділля та прилеглих областей. При польових дослідженнях визначали стать рослин, вивчали біологію цвітіння та запилення видів, здійснювали збір матеріалу для вивчення морфології генеративних органів і цитоембріології.

Лабораторні дослідження включали морфометричний аналіз квіток і суцвіть, визначення життєздатності і фертильності пилку, штучну вигонку пагонів та обробку зібраного в польових умовах матеріалу для подальшого цитоембріологічного вивчення.

Морфологічну будову квіток вивчали візуально та з допомогою стереоскопічного мікроскопа МБС-2. Фертильність пилкових зерен вивчали на тимчасових препаратах, застосовуючи ацетокарміновий метод і йодну реакцію за методикою З.П. Паушевої (1974). Життєздатність пилку досліджувалася за методом Д.А. Транковського (Паушева, 1974) на штучному поживному середовищі, що складається з 1% агар-агару і 15-20% сахарози.

Для цитоембріологічних досліджень фіксували бруньки на різних стадіях розвитку, а також сережки та окремі квітки. Цитоембріологічні дослідження проводили на постійних і тимчасових препаратах за загальноприйнятими методиками (Наумов, Козлов, 1954; Паушева, 1974 та ін). Після виготовлення парафінових блоків матеріал різали на мікротомі. Товщина зрізів становила 7-15 мікронів. Для фарбування зрізів використовували фуксин-сірчану кислоту за Фельгеном та гематоксилін за Генденгайном з підфарбовуванням еозином.

Препарати аналізували під мікроскопом МБИ - 15. Рисунки виконані за допомогою рисувального апарата РА - 4. Мікрофотографії виготовлені за допомогою мікроскопів МБИ – 15 та Axioskop.

Спостереження за біологією цвітіння проводилися за одними і тими ж заетикетизованими особинами згідно методик О.М. Пономарєва (Пономарев, 1960) та М.М. Барни (1993). При вивченні добової ритміки розкривання квіток відмічали послідовність розкривання квіток і кількість розкритих квіток у межах суцвіття, тривалість цвітіння окремих квіток, суцвіть, особин та видів в цілому, характер запилення. Для встановлення залежності цих процесів від екологічних факторів в районі досліджень вимірювали температуру повітря і його відносну вологість.

Математичне опрацювання експериментальних даних здійснювали за методикою Г.Ф. Лакіна (1980).

МОРФОЛОГІЯ ГЕНЕРАТИВНИХ ОРГАНІВ ВЕРБ У ЗВ’ЯЗКУ

ЗІ ЗМІНОЮ СТАТІ ОСОБИН

Поширення особин із ознаками зміни статі на території Західного Поділля. Рослини зі зміненою статтю, котрі виявлені нами у S.f. vitellina pendula, S. S.S. caprea, S.і S.x S.трапляються на досліджуваній території з неоднаковою частотою і це у великій мірі залежить від представленості виду (Шанайда, Барна, 1999). Зокрема, виявлено понад 1600 таких рослин S.f. vitellina pendula (у більше, ніж 200, місцезростаннях), 43 S. (у 8 місцезнаходженнях), 26 S. (у 7 місцезнаходженнях), 3 S.(у 3 місцезнаходженнях), по одній рослині - у S. та S.x S.

Наявність великої кількості особин із зміненою статтю у представників роду Salix в природних місцезростаннях (S. triandra, S. cinerea) та в культурі (S.f. vitellina pendula) можна пояснити значним поширенням цих видів на досліджуваній території, а також високою здатністю до вегетативного розмноження (Скворцов, 1968), яке забезпечує надійну передачу потомству ознак однодомності та гінандроморфізму. В той же час, S. не проявляє здатності до вегетативного розмноження, тому однодомні і гінандроморфні рослини трапляються поодиноко в різних місцезростаннях виду.

Тератологічні зміни в будові квіток і суцвіть. На особинах зі зміненою статтю (у S. alba f. vitellina pendula, S.S.S.S.і S.x S.) нами відмічено формування квіток різної будови (рис. 1), які можна розділити на три основі типи: тичинкові, маточкові і гінандроморфні. Найбільшу різноманітність у будові виявлено в гінандро-морфних та маточкових квітках і значно меншу – в тичинкових. Гінандроморфні квітки можуть включати: 1) один інтерсексуальних спорофіли; 2) два інтерсексуальний спорофіл; 3) маточку та інтерсексуальний спорофіл; 4) тичинку та інтерсексуальний спорофіл; 5) маточку і тичинку. Маточкові квітки можуть мати апокарпний, паракарпний чи паракарпно-апокарпний типи гінецея, котрий складається з 1-6 плодолистків. Тичинкові квітки іноді містять більшу, ніж в нормі, кількість тичинок, котрі характеризуються різним ступенем зростання тичинкових ниток. У квітках із тератологічними змінами в будові виявлено спільну тенденцію у зміні їх довжини: апокарпні маточки, в цілому, довші, ніж нормальні паракарпні, а інтерсексуальні спорофіли коротші за нормальні тичинки, іноді також за маточки.

На особинах із зміненою статтю формуються маточкові, тичинкові та змішані суцвіття. Останні проявляють значну різноманітність в будові і можуть

бути утворені різними типами квіток: 1) тичинковими і маточковими; 2) тичинковими, маточковими і гінандроморфними; 3) тичинковими і гінандроморфними; 4) маточковими і гінандроморфними. Розміщення різних типів квіток у межах сережок, а також сережок у кроні рослин підлягає певним закономірностям: градієнт сексуалізації для ознак жіночої статі зростає переважно акропетально, а для чоловічої статі – базипетально.

У досліджуваних видів можна виділити два типи особин із зміненою статтю: 1 – однодомні, на яких тичинкові і (або) маточкові квітки кількісно переважають над гінандроморфними (становлять більше, ніж 70 % всіх квіток на особинах). Цей тип особин спостерігали в усіх досліджуваних видів, що виявляли ознаки зміни статі рослин; 2 – гінандроморфи, на яких гінандроморфні квітки кількісно переважають над маточковими і (або) тичинковими. Такі особини виявлені у S. і S.. Крім того, у S.виявлено жіночі особини з тератологічними змінами в будові квіток, які полягають у видозмінах будови гінецея (поряд з паракарпним формувалися апокарпний та апокарпно-паракарпний типи гінецея).

Як показали наші спостереження, серед однодомних особин досліджуваних видів не було жодної, на якій, крім тичинкових та маточкових квіток, не формувалися б ще й гінандроморфні. Більшості однодомних рослин S.S.S. caprea властиве переважання маточкових квіток над тичинковими і гінандроморфними, S.f. vitellina pendula – тичинкових. На гінандроморфних особинах S.і S. спостерігається формування гінандроморфних і маточкових квіток (рис. , Б) або гінандроморфних і тичинкових (рис , В); одночасне формування всіх трьох типів квіток на рослинах спостерігається рідко.

На основі аналізу власних досліджень (Барна, Шанайда, 2000; Шанайда, 2000) і даних літератури (Rainio, 1926; Малютина и Малютин, 1972; Малютина, 1973, 1974; Василенко, 1974, 1976; Кордюм, Глущенко, 1976 та ін.) з’ясовано, що квітки однодомних і гінандроморфних особин верб характеризуються великим розмахом тератологічних змін. Не дивлячись на те, що частота прояву однодомності і гінандроморфізму в різних видів верб різна, характер тератологічних змін у великій мірі подібний. Вважаємо, що схильність до зміни статі окремими рослинами верб передається по спадковості.

Аналіз факторів, що можуть спричинити зміну статі у верб. Особини верб із зміненою статтю нерідко трапляються поблизу сільськогосподарських угідь та в умовах культури, тобто там, де є сприятливі умови для живлення. Хімічний аналіз ґрунтів з різних місць зростання показав, що вони мають високий вміст гумусу та основних макроелементів. Ще однією з причин зміни статі у верб можна вважати негативний вплив антропогенного навантаження (Шанайда, 1998). За нашими спостереженнями, пагони верб часто ушкоджуються ентомошкідниками і хворобами, що теж може спричинити появу ознак однодомності в цих видів. У гібридів та форм верб (S.f.pendula, S. х S.  fragilis) причиною зміни статі особин могли стати гібридизаційні процеси.

ЕМБРІОЛОГІЯ ВЕРБ У НОРМІ ТА ЗА УМОВИ

ЗМІНИ СТАТІ ОСОБИН

Розвиток генеративних органів на чоловічих і жіночих особинах. Досліджувані види роду Salix належать до двох підродів: Salix (S., S.) і Vetrix (S., S.), які відрізняються як термінами проходження морфогенезу генеративних органів, так і деякими особливостями їх будови (Шанайда, 2000). Процеси розвитку генеративних бруньок на чоловічих та жіночих особинах верб проходять паралельно, як і в інших дводомних рослин (Булигін, 1966, Барна, 1983), та тривають 10-11 місяців.

У результаті досліджень ембріології чоловічих і жіночих особин Salix (без ознак зміни статі) нами виявлено нові особливості розвитку ембріологічних структур, що відповідає сучасним підходам до вивчення ембріології різних таксонів покритонасінних рослин (Эмбриология цветковых растений, 1994; Камелина, 2000). Встановлено видову специфічність кількості насінних зачатків, розширено їх характеристику (насінні зачатки верб епітропні (ovula epitropa), сесильні, до плаценти кріпляться базальною частиною рафе) тощо. Вперше нами охарактеризовані особливості прискореного розвитку генеративних бруньок S. у зв’язку із повторним цвітінням особин у літньо-осінні місяці.

Як виявилось, види роду Salix дещо відрізняються періодами настання і строками проходження основних етапів морфогенезу генеративних органів. Зокрема, у представників підроду Vetrix (S.S. cinerea) премейотичний, мейотичний і постмейотичний періоди розвитку настають і завершуються на 1-2 тижні раніше, ніж у представників підроду Salix (S.S. alba).

Ембріологія видів роду Salix у зв’язку зі зміною статі особин. На основі вивчення ембріології рослин із зміненою статтю встановлено, що маточкові і тичинкові квітки нормальної будови формуються переважно без відхилень. Процент стерильних пилкових зерен не перевищує того, який властивий тичинковим квіткам на чоловічих особинах цих видів, тобто складає від 1 до 23 % у різні роки і залежить, очевидно, від погодних умов року. В апокарпних маточках насінних зачатків менше, ніж в нормі, і вони нерідко дегенерують на різних стадіях розвитку. Іноді краї плодолистків у маточках даного типу змикаються не повністю, в результаті чого насінні зачатки (навіть нормально сформовані) в період цвітіння розміщені відкрито і засихають, не перетворюючись у насіння. Це збільшує ступінь стерильності квіток цього типу. Як результат, у плоди перетворюється незначна частина апокарпних маточок (від 15 до 40 %). В 3-6-плодолисткових паракарпних маточках, які були нами відмічені у S.S. triandra і S. навпаки, кількість насінних зачатків більша, ніж у нормі, а їх розвиток протікає подібно як у нормальних 2-плодолисткових маточках.

Особливий тип тератологічних змін маточкових квіток нами вперше виявлено на однодомних особинах S.(Шанайда, 2001). Відхилення в розвитку гінецея полягали у зміні кількості, форми, взаємного розташування і ступеня зростання плодолистків. Зміненими, порівняно з нормою, виявилися також кількість і спосіб розташування насінних зачатків. На внутрішньому боці зімкнених плодолистків, поряд з анатропними, формувалися ортотропні насінні зачатки. Останні характеризувалися сильно видовженим фунікулюсом і відсутністю інтегумента. Розвиток жіночого гаметофіта, зазвичай, зупинявся на 1-4-ядерній стадії.

Гінандроморфні квітки без ознак інтерсексуальності на особинах із зміненою статтю формуються у невеликій кількості. Маточка у них, як правило, апокарпна, рідше – паракарпна. В апокарпній маточці формується від 1 до 6 насінних зачатків (іноді жодного), розвиток яких відбувається аналогічно як у маточкових квітках з апокарпним гінецеєм. Насінні зачатки в цілому, як і нуцелус, мають менші розміри порівняно з нормою та виявляють зупинку в розвитку під час утворення мегаспор або зародкового мішка. У період цвітіння приймочка маточки недорозвинена. Пилкові зерна в пиляках тичинок виявляють досить високий ступінь дегенерації (від 72 до 100 %). Стерильні пилкові зерна без’ядерні, менші за розміром, ніж в нормі, сплющені, містять сильно вакуолізовану цитоплазму.

Дещо інакше проходять процеси розвитку генеративної сфери у гінандроморфних квітках з ознаками інтерсексуальності (рис.  ). Найчастіше у досліджуваних видів формуються інтерсексуальні спорофіли, що мають вигляд плодолистка, на зовнішньому або внутрішньому боці якого (як правило, ближче до краю) закладаються гнізда мікроспорангіїв (рис. , а–д), при цьому насінні зачатки можуть не формуватися (рис. , г). Мікроспорангії, що формуються у складі інтерсексуальних спорофілів, є досить варіабельними за кількістю (від 1 до 16), формою, розмірами і розміщенням. Як правило, вони розташовані у верхній частині таких спорофілів, а насінні зачатки – біля основи. Мікроспорангії містять великий процент стерильних пилкових зерен (від 87 до 100 %). Особливо високий ступінь дегенерації пилкових зерен відмічено при формуванні мікроспорангіїв на ніжках всередині зімкненої зав’язі, де практично 100пилкових зерен виявилися без’ядерними, з сильно вакуолізованою цитоплазмою. В інтерсексуальних спорофілах S. cinerea поряд з анатропними насінними зачатками формуються безінтегументні ортотропні (рис. 2, в). Останні мають значно менші розміри порівняно з нормальними анатропними і зупиняються в розвитку на стадіях 1-4-ядерного зародкового мішка. Крім того, насінні зачатки у таких спорофілах дещо випереджають в розвитку мікроспорангії, що є одним з механізмів (крім низької фертильності) запобігання самозапилення.

Показником доцільності і досконалості організації статевих форм рослин вважається їх висока фертильність (Кордюм, Глущенко, 1976). Згідно наших досліджень, найвищий ступінь фертильності на особинах верб із зміненою статтю проявляють тичинкові і маточкові квітки нормальної будови. Вони розвиваються аналогічно до квіток на чоловічих і жіночих особинах. Знижену фертильність проявляють маточкові квітки з апокарпним та апокарпно-паракарпним гінецеєм. Найбільша ступінь стерильності чоловічого і жіночого гаметофіта характерна для гінандроморфних квіток (особливо при наявності інтерсексуальних спорофілів) (Шанайда, 1999).

На нашу думку, однодомність особин верб, завдяки досить високій фертильності тичинкових і маточкових квіток нормальної будови, має шанс закріпитися в процесі еволюції і стати типовою ознакою для видів цього роду. Разом з тим, це, очевидно, не стосується гінандроморфних рослин. Гінандроморфні квітки з інтерексуальними спорофілами характеризуються дуже низькою фертильністю. Підтвердженням еволюційної недоцільності таких

тератологічних змін можна вважати той факт, що у жодного з видів покритонасінних рослин інтерсексуальні спорофіли не закріпились як видова ознака, в той час як однодомність властива великій кількості видів. На нашу думку, утворення маточкових квіток з неповним змиканням країв плодолистків є недоцільним з еволюційної точки зору, оскільки насінні зачатки у період цвітіння засихають, а це призводить до втрати квітками фертильності.

БІОЛОГІЯ ЦВІТІННЯ І ЗАПИЛЕННЯ ВЕРБ

Сезонний і добовий ритми цвітіння. На основі вивчення ритмів цвітіння верб встановлено, що існує чітка закономірність у порядку зацвітання різних видів, кожен з яких зацвітає в певній послідовності один за одним, дотримуючись природного порядку в календарній черзі з року в рік (Барна, Шанайда, 1999). Менш стабільними у верб є щорічні календарні терміни початку і кінця цвітіння, оскільки вони знаходяться у прямій залежності від дії кліматичних факторів (температури повітря, його відносної вологості тощо). Тривалість цвітіння кожного з видів становить від 13 до 17 днів, що не узгоджується з даними інших авторів (Мисник, 1976). Масове цвітіння рослин різних видів настає на 2-4 день після його початку.

Цвітіння особин із зміненою статтю, так само як чоловічих і жіночих, у великій мірі залежить від погодних умов і триває від 5 до 10 діб. Цвітіння маточкових і тичинкових квіток на особинах із зміненою статтю триває стільки ж днів, як у дводомних рослин (2-3 доби). Що стосується тривалості цвітіння гінандроморфних квіток, то вона є дещо більшою через присутність явища протогінії.

Добовий ритм розпускання квіток представників Salix денний. Крива добового розкривання квіток носить одновершинний характер, однак для жіночих особин, у порівнянні з чоловічими, притаманне більш раннє розкривання основної частини квіток. На час розкривання пиляків тичинкових квіток значна частина маточкових квіток вже готова до сприймання пилку. На особинах із зміненою статтю маточкові квітки розкриваються у більш ранні терміни, ніж тичинкові, що, як зазначалось раніше, є своєрідним пристосуванням для уникнення самозапилення (рис. ).

Помітної різниці у добовій і сезонній ритміці цвітіння між чоловічими та жіночими особинами, а також із зміненою статтю, не відзначено. Вважаємо, що синхронізація ритмів цвітіння різних статевих типів особин даного роду є пристосуванням, яке підвищує ефективність перехресного запилення. Після відцвітання тичинкові сережки верб засихають і опадають, а на жіночих формуються плоди і насіння.

Явище повторного цвітіння S. triandra. Встановлено особливості процесу цвітіння у S.(Барна, Шанайда, 1998). У нормі цей вид цвіте навесні (у квітні-травні). Нами ж відмічене повторне цвітіння значної кількості особин S.а у літньо-осінні місяці, при цьому повний цикл розвитку генеративних бруньок відбувається всього за 1,5-3,5 місяці (замість 10-11 у нормі). Описане явище можна вважати аномальним, оскільки воно зумовлене порушенням ходу нормальних процесів росту і розвитку рослин (Витковский, 1979). Спричинити повторне цвітіння можуть різкі зміни умов зростання рослин, а також різноманітні ушкодження комахами і хворобами.

Екологія запилення. Квітки представників роду Salix апохламідні і не виявляють вузької спеціалізації до певних комах-запилювачів, що зумовлює досить інтенсивне відвідування квіток верб різними видами комах. Наші спостереження показали, що основну роль у запиленні видів цього роду на досліджуваній території відіграють домашні та дикі бджоли (види родів Apis, Andrena). В один виліт комахи збирають або нектар (з чоловічих та жіночих особин), або пилок.

Самозапиленню особин із зміненою статтю перешкоджає те, що у змішаних сережках спостерігається своєрідна протогінія (маточкові квітки розпускаються на 1-3 дні швидше, ніж тичинкові); разом з тим, в межах пагонів та особин в цілому періоди цвітіння деякої кількості тичинкових, маточкових та гінандроморфних квіток співпадають, тому при ізоляції можливе самозапилення у вигляді гейтоногамії. В межах гінандроморфних квіток самозапиленню перешкоджає добре виражена протогінія.

ВИСНОВКИ

За результатами проведених досліджень можна зробити наступні висновки:

1. В умовах Західного Поділля особини із ознаками зміни статі виявлено у таких представників роду Salix: S.f.pendula, S.S., S. та S.  fragilis x S.Найбільшу кількість особин із ознаками однодомності і гінандроморфізму відмічено у S. alba f. vitellina pendula, S.S., менше – у S. caprea, поодинокі – у S.x S. Серед можливих причин зміни статі рослин слід відзначити високий вміст у ґрунтах гумусу та основних макроелементів, негативний вплив антропогенного навантаження, нанесені рослинами ушкодження, тривале культивування.

2. На особинах із зміненою статтю встановлено формування трьох основних типів квіток: маточкових, тичинкових і гінандроморфних. Порівняльний морфологічний аналіз різних типів квіток верб показав, що найбільша різноманітність тератологічних змін властива маточковим і гінандроморфним квіткам. Маточкові квітки містять апокарпний, паракарпний чи паракарпно-апокарпний типи гінецея. Гінандроморфні квітки можуть включати: а) один або два інтерсексуальних спорофіли; б) маточку та інтерсексуальний спорофіл; в) тичинку та інтерсексуальний спорофіл; г) маточку і тичинку.

3. В залежності від кількісного співвідношення різних типів квіток у досліджуваних видів можна виділити два типи особин із ознаками зміни статі: а) однодомні, на яких тичинкові і (або) маточкові квітки кількісно переважають. Цей тип особин спостерігали в усіх досліджуваних видів, що виявляли ознаки зміни статі рослин; б) гінандроморфи, на яких гінандроморфні квітки кількісно переважають над маточковими і (або) тичинковими. Такі особини виявлені у S.і S..

4. Виявлено відмінності у проходженні основних етапів морфогенезу генеративних органів представників підродів Salix і Vetrix, встановлено видову специфічність кількості насінних зачатків (у зав’язі маточки S. формується 4–8 насінних зачатків, S.– 18–24 (іноді до 28), S.– 9–14, S.– 8–12).

5. На рослинах із зміненою статтю маточкові і тичинкові квітки нормальної будови формуються переважно без відхилень. В апокарпних маточках насінні зачатки закладаються у меншій кількості, ніж у нормі, та виявляють ознаки дегенерації під час спорогенезу і гаметогенезу. На однодомних особинах S. відмічено формування маточкових квіток, у яких насінні зачатки зосереджені на зовнішньому боці плодолистків.

6. Найбільшу різноманітність відхилень та високий ступінь стерильності виявлено під час формування гінандроморфних квіток, що включають інтерсексуальні спорофіли. У них мікроспорангії сильно варіюють за кількістю (від 1 до 16), формою, розмірами, розміщенням та виявляють високий ступінь дегенерації пилкових зерен. Насінні зачатки в інтерсексуальних спорофілах зупиняються в розвитку на стадії утворення мегаспор або 1–4-ядерного зародкового мішка, іноді вони формуються як ортотропні. Самозапилення в межах гінандроморфних квіток неможливе через високий ступінь дегенерації мікроспорангіїв і насінних зачатків, а також неодночасний їх розвиток. На однодомних і гінандроморфних рослинах відмічене явище протогінії.

7. Встановлено закономірність у послідовності зацвітання різних видів роду Salix та залежність процесів цвітіння і запилення від дії екологічних факторів. У S. вивчено особливості прискореного розвитку генеративних бруньок у зв’язку з повторним цвітінням частини чоловічих, жіночих і однодомних особин у літньо-осінні місяці.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Барна М.М., Адамів М.І. Особливості формування репродуктивних структур у деяких видів роду Salix L. // Наук. записки Терноп. держ. пед. ун-ту. – Серія 4: Біологія. – 1997. – № 1. – С. 10–13.

Барна М.М., Адамів М.І. Формування квіток та біологія цвітіння видів роду Salix L. Наук. вісник Ужгород. держ. ун-ту. Серія: Біологія. – 1998. – № 5. – С. 7 – 9.

Барна М.М., Шанайда М.І. Особливості формування чоловічих генеративних структур у видів роду Salix L. // Наук. записки Терноп. держ. пед. ун–ту ім. В. Гнатюка. Серія 4: Біологія. – 1998. – № 3. – С. –7.

Барна М.М., Шанайда М.І. Явище однодомності та біологія цвітіння видів роду Salix L. // Наук. записки Терноп. держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. – 1999. – № 1(4). – С. –10.

Барна М.М., Шанайда М.І. Тератологічні зміни репродуктивних структур видів роду верба (Salix L.) // Наук. вісник “Збірник науково-технічних праць”. – Львів: УкрДЛТУ. – 2000. – Вип. .2. – С. –73.

Шанайда М.И. Исследование причин изменения пола у видов рода Salix Тезисы докл. I Междунар. науч.-практ. конф. “Экология и молодежь” (Гомель, 17–19 марта 1998 г.). – Т.1. Ч.1. – Гомель, 1998. – С.143.

Барна М.М., Шанайда М.І. Деякі аномалії в будові генеративних органів видів роду Salix L. під впливом дії несприятливих факторів навколишнього середовища // Тези І Всеукр. наук. конф. “Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах” (Тернопіль, 27–29 жовтня 1998 р.). – Тернопіль, 1998. – С. 76–77.

Шанайда М.І., Барна М.М. Вивчення статевого поліморфізму видів роду Salix L. у природних місцезростаннях та в культурі // Матеріали Всеукр. наук. конф. “Інтродукція і акліматизація рослин на Волино-Поділлі” (Тернопіль, 16–18 червня 1999 р.). – Тернопіль, 1999. – С. –160.

Шанайда М.І. До питання фертильності генеративних органів видів роду Salix L. // Матеріали 11-ї Міжнар. наук. конф. “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (Біла Церква, 17–19 травня 1999 р.). – Біла Церква, 1999. – С. –320.

Шанайда М.И. Морфологическая изменчивость цветков ив (Salix L.)  Тезисы VII Молодеж. конф. ботаников в Санкт–Петербурге (15–19 мая 2000 г.). – С.-Петербург: Буслай, 2000. – С. –171.

Шанайда М.І. Морфогенез репродуктивних органів видів роду верба (Salix L.) // Матеріали 12 Міжнар. наук. конф. “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (Полтава, вересень 2000 р.). – Полтава, 2000. – С. –350.

Шанайда М.І. Цитоембріологічне дослідження явища зміни статі у представників роду Salix L. // Матеріали XI з’їзду Укр. ботан. т-ва (Харків, 25–27 вересня 2001 р.). Ред. кол.: Ситник К.М. (відп. ред.), Догадіна Т.В. (відп. ред.) та ін. – Харків, 2001. – С. –430.

Шанайда М.І. Тератологічні зміни при формуванні генеративних органів Salix triandra L. // Матеріали Міжнар. наук. конф. “Онтогенез рослин, біологічна фіксація молекулярного азоту та азотний метаболізм” (Тернопіль, 1–4 жовтня 2001 р.). – Тернопіль, 2001. – С. 48–51.

АНОТАЦІЇ

Шанайда М.І. Репродуктивна біологія видів роду Salix L. у звязку із зміною статі особин (в умовах Західного Поділля). – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Київський національний університет імені Тараса Шевченка. – Київ, 2002.

Дисертація присвячена виявленню та вивченню тератологічних змін генеративних органів представників роду верба (Salix L.) у зв’язку із зміною статі рослин в умовах Західного Поділля. Особини із ознаками зміни статі виявлено у Salix f. vitellina pendula, S.S.S.S.і S.x S.. Проведено комплексне дослідження морфології генеративних органів, ембріології і біології цвітіння вказаних представників роду в нормі та при зміні статі рослин. Здійснено морфометричну обробку розмірів квіток різної будови, встановлено видову специфічність кількості насінних зачатків верб. Вперше вивчено ембріологію S.S. і S. при зміні статі рослин, визначено фертильність гаметофітів у квітках різних типів. З’ясовано особливості сезонної та добової ритміки цвітіння рослин різної статі. Встановлено особливості прискореного розвитку генеративних бруньок S. у зв’язку із повторним цвітінням рослин.

Ключові слова: Salix, генеративні органи, тератологічна зміна, дводомність, однодомність, гінандроморфізм, фертильність, ембріологія, біологія цвітіння.

Шанайда М.И. Репродуктивная биология видов рода Salix L. в связи с изменением пола особей (в условиях Западной Подолии). – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Киевский национальный университет имени Тараса Шевченка. – Киев, 2002.

Диссертационная работа посвящена выявлению и изучению тератологических изменений генеративных органов у представителей рода ива (Salix L.) в связи с изменением пола растений, которые произрастают в условиях Западной Подолии. У шести представителей рода (S.f. vitellina pendula, S.S.S.S.и S.x S.) выявлены особи с признаками изменения пола. Более чем 1600 таких особей отмечено у S.f. vitellina pendula, 43 у S., 26 у S., 3 у S. caprea и единичные у S.S.x S.Установлены основные типы цветков, соцветий и особей, которые формируются при изменении растениями пола, проведена морфометрическая обработка размеров цветков различных типов. Цветки могут быть тычиночные, пестичные и гинандроморфные (двуполые); сережки – тычиночные, пестичные и смешанные; особи – однодомные, если количественно преобладают