Таблиця
СЕЛЕКЦІЙНО–ГЕНЕТИЧНИЙ ІНСТИТУТ – НАЦІОНАЛЬНИЙ ЦЕНТР
НАСІННЄЗНАВСТВА ТА СОРТОВИВЧЕННЯ УААН
БОНДАР
ЛЮДМИЛА ПИЛИПІВНА
УДК 633.11”324”:631.523.4
ГЕНЕТИЧНИЙ АНАЛІЗ ГОСПОДАРСЬКИХ ОЗНАК СОРТІВ ОЗИМОЇ М’ЯКОЇ ПШЕНИЦІ РІЗНИХ РОКІВ СЕЛЕКЦІЇ
03.00.15 - генетика
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
ОДЕСА - 2003
Дисертація є рукописом
Робота виконана в Одеському державному аграрному університеті Міністерства аграрної політики України
Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент
Корлюк Сергій Сергійович, ректор ОДАУ
Офіційні опоненти:
Стельмах Адольф Фомич – доктор біологічних наук, професор, академік УААН, головний науковий співробітник відділу генетики СГІ – НАЦ НАІС.
Сечняк Олександр Львович – кандидат біологічних наук, старший науковий
співробітник, доцент кафедри генетики і молекулярної біології Одеського національного університету ім. І.І. Мечнікова МОН України.
Провідна установа: Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр’єва УААН, м. Харків
Захист відбудеться “23” січня 2004 р. о 14.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41.363.01 Селекційно–генетичного інституту – Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення УААН, 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3, головний корпус
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Селекційно–генетичного інституту – Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення УААН, 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3
Автореферат розісланий 11 грудня 2003 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Січкар В. І.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Пшениця – основна і найбільш важлива продовольча зернова культура. Її культивують більше ніж в 80 країнах світу і вона є головним продуктом харчування у 43 з них. За останні 100 років урожайність цієї культури зросла у 2,5 – 3,0 рази. На півдні України за 90-річний період це зростання склало від 27,3 до 67,3 ц/га [Н.А.Литвиненко, 2001]. Вважається, що половина зростання врожайності досягнута завдяки генетичним змінам, шляхом створення нових сортів в процесі селекції.
Оцінка і аналіз тренду генетичних параметрів на основі порівняння даних генетичного аналізу кількісних ознак, як то: тип дії генів, характер розподілу домінантних і рецесивних алелів у вихідних форм, взаємодії генотип-середовище, в теоретичному плані дасть можливість оцінити напрямок генетичної дивергенції в процесі еволюції культури, а для практичної роботи - визначити кращі комбінації для схрещування, в яких можна очікувати видатних потомків та визначити стратегію і тактику добору з цих гібридних популяцій.
Зв’язок роботи з науковими темами. Дані дослідження є частиною державної теми “Створення нових сортів озимої пшениці і тритикале та розробка їхньої сортової агротехніки в степу України з наступним упровадженням сортів у виробництво” (номер державної реєстрації 0196U017094), яка виконувалась в Одеському ДАУ.
Мета і завдання дослідження. Метою роботи було вивчення генетичних параметрів кількісних ознак та їх динаміки у сортів озимої м’якої пшениці різних років створення в умовах півдня України, а також створення матеріалу для подальшої селекційної роботи. Для досягнення цієї мети необхідно було вирішити такі задачі:
1. вивчити взаємодію генотип x середовище для кількісних ознак;
2. визначити комбінаційну здатність 9 сортів озимої м’якої пшениці методом Гріффінга;
3. встановити генетичні параметри та характер успадкування деяких кількісних ознак методом Хеймана;
4. вивчити генетичні кореляційні зв’язки між господарсько-корисними ознаками;
5. встановити відносний вклад в зернову продуктивність рослин окремих її елементів за допомогою шляхового аналізу;
6. провести ретроспективний аналіз генетичних параметрів кількісних ознак в процесі селекції;
7. визначити перспективні генотипи для схрещувань, а також значення окремих ознак для селекції.
Об’єкт дослідження: генетичний потенціал сортів озимої м’якої пшениці різних років селекції та гібридів F1 між ними.
Предмет дослідження: характер успадкування і генетичні параметри кількісних ознак у озимої м’якої пшениці.
Методи дослідження: для вивчення генетичних параметрів використовували метод оцінки комбінативної здатності Гріффінга, типу успадкування кількісних ознак - метод Хеймана. Оцінку генетичних зв’язків кількісних ознак проводили кореляційним методом, а оцінку вкладу факторів у продуктивність – шляховим аналізом за методом Райта.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на Україні проведено вивчення закономірностей успадкування господарсько-корисних ознак у сортів озимої м’якої пшениці різних років створення, виявлена динаміка генетичних параметрів кількісних ознак в процесі селекції. Досліджені кореляційні залежності між ознаками у різних груп сортів. Встановлені ефекти загальної комбінаційної здатності (ЗКЗ) та специфічної комбінаційної здатності (СКЗ), а також виділені перспективні сорти для використання в селекційній роботі. У співавторстві створено новий сорт озимої м’якої пшениці Гелея, який передано до Державного сортовипробування у 1999 році.
Практичне значення одержаних результатів. Виділені сорти озимої м’якої пшениці в якості перспективних пар для схрещувань використовуються при виконанні нової держбюджетної теми: “Створити нові сорти озимої м’якої пшениці і тритикале з потенціалом врожаю зерна 70-100 ц/га, стійких до хвороб і впровадити їх у виробництво хлібопродуктів” (№ державної реєстрації 0101U005084) в Одеському державному аграрному університеті.
Особистий внесок автора. Дисертантом особисто здійснені: пошук та оцінка даних літературних джерел, проведені схрещування, аналіз та інтерпретація одержаних результатів, а також запропоновані висновки і пропозиції для селекції. Задачі досліджень і методи їх вирішення визначені за допомогою наукового керівника, к.б.н., доц. Корлюка С.С. та консультанта, д.с.-г.н., проф. Пильнєва В.М.. Математична обробка отриманних даних проведена з використанням програм для ЕОМ, розроблених к.б.н., доц. Герасименком В.П..
Апробація результатів дисертації. Результати досліджень апробовані на Міжнародній науково – практичній конференції “Соціально-економічні проблеми сучасного села в умовах ринкових відносин” (Одеса, 1999 р.); Міжнародній конференції по генетиці і молекулярній біології для студентів і молодих вчених, присвяченій 100-річчю генетики (Львів, 2000 р.); Всеукраїнській конференції молодих вчених “Агроекологія, як основа стабільності сільського господарства” (Харків, 2000 р.); В матеріалах наукових генетичних конференціях: пам’яті Грегора Менделя (Москва, 2001 р.) і присвяченій 100 – річчю з дня народження А.Р. Жебрака та 70 – річчю створення кафедр генетики у Московській сільськогосподарській академії імені К.А. Тімірязева (Москва, 2002 р.), а також на наукових конференціях професорсько-викладацького складу, наукових співробітників та аспірантів Одеського державного аграрного університету (Одеса, 1998 – 2003 р.).
Публікація результатів досліджень. За результатами досліджень опубліковано 6 наукових праць (4 у фахових виданнях) та 5 тез конференцій (дві в іноземних виданнях).
Об’єм і структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 113 сторінках машинописного тексту, включає 33 таблиці, 28 рисунків, складається з 4 розділів, висновків і практичних рекомендацій для селекції. Список використаної літератури складає 237 джерел, з них 95 іноземних авторів. В додатках розміщено 5 таблиць.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Огляд літератури. В розділі розглянуто дані літературних джерел про генетику господарсько - корисних ознак озимої м’якої пшениці, а також зміни в генетичному контролі цих ознак, які відбулись в процесі селекційної роботи на покращення цієї культури.
Умови, матеріал і методика проведення досліджень. Робота виконана в Одеському державному аграрному університеті в 1997 – 2000 рр. Польові досліди проводились на дослідному полі агрономічного факультету в навчгоспі ім. Трофімова ОДАУ (Овідіопольський район, Одеської обл.), ґрунти якого представлені чорноземом південним важкосуглинковим. Кліматичний регіон, в якому розміщене дослідне поле, характеризується високою теплозабезпеченністю рослин та недостатнім зволоженням. 1997 – 1998 та 1998 – 1999 сільськогосподарські роки суттєво відрізнялись за кількістю опадів, приблизно на 100 мм, а оскільки в зоні Південного степу лімітуючим фактором є волога, то урожай 1999 року був отриманий у більш сприятливих умовах, ніж 1998 року, що знайшло відображення в експресії вивчаємих ознак.
Матеріалом для досліджень використано 9 сортів озимої м’якої пшениці, різних років селекції: Кооператорка, Безоста 1, Одеська 26, Одеська 51, Обрій, Альбатрос одеський, Вікторія одеська, Хлібодарка 2, Гелея та 36 гібридів F1, отриманих від прямих схрещувань за напівдіалельною схемою, де р – кількість батьківських форм. Досліджувані сорти відрізняються як за господарсько-корисними ознаками, так і за роками створення, причому більш сучасні сорти озимої м’якої пшениці акумулювали в своїх генотипах спадковість всіх попередників (рис.). Гібридизацію батьківських форм проводили в фазі колосіння за загальноприйнятою методикою, а запилення – “твел-методом”. Отримані гібриди F1 та батьківські форми висівали ручною сівалкою по 20 зерен у рядок довжиною 100 см в 3-х повтореннях. Ширина міжряддя становила 30 см. Посів виконували за схемою: материнська форма; F1; батьківська форма.
Генотипове варіювання, кореляції та шляхові коефіцієнти між зерновою продуктивністю рослин та іншими господарсько-цінними ознаками визначали за середніми значеннями ознак 38 сортів і колекційних зразків. Усі сорти були розподілені за висотою рослин на 3 групи: високорослі (130 -150 см) – сорти ранніх років створення, середньорослі (100 – 130 см) та короткостеблові (до 100 см) – сучасні. Насіння висівали сівалкою ССФК – 6М на ділянках з обліковою площею 10 м2, повторення в досліді триразове.
Для аналізу структури врожаю гібридів F1 та їх батьків брали по 10 рослин, таким чином кожного року аналізували по 1350 рослин за такими ознаками: продуктивне кущіння, висота рослини, довжина колоса, кількість колосків у колосі, маса зерна з колоса, кількість зерен з колоса,
Рис. Родовід сортів, які використанні у дослідженнях
маса зерна і кількість зерен з продуктивних пагонів, маса рослини, довжина верхнього та 2-го зверху міжвузля та маса 1000 зерен. У 38 сортозразків для аналізу брали по 25 рослин і, крім вище наведених ознак, оцінювали також довжину всіх міжвузлів, індекс урожаю та зернову продуктивність рослини; всього аналізували 950 рослин.
Для вивчення взаємодії “генотип Ч середовище” використана математична модель, наведена у Л.В. Хотильової і Л.А. Тарутіної (1982). ЗКЗ та СКЗ визначали за методом Griffing-2 (1956), а генетичні параметри за методом Jinks’а та Hayman’а (1953). Кореляційний аналіз здійснювали за методами, наведеними у П.Ф. Рокицького (1974), А.І. Седловського та С.П. Мартинова (1982), а шляховий – за методом, розробленим Wright’ом (1921). Одержані експериментальні дані обробляли на ПЕОМ за програмами, складеними к.б.н., доцентом ОДАУ В.П. Герасименком.
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Ретроспективний аналіз комбінаційної здатності сортів озимої м’якої пшениці. Аналіз динаміки оцінок ЗКЗ та СКЗ у сортів різних років створення характеризує зміну генетичного контролю кількісних ознак в процесі селекції, інтегральним показником якого вони є.
Згідно отриманих даних за висотою рослини та ознаками (табл. 1), які її складають: довжиною верхнього та 2-го зверху міжвузля, сорти раннього періоду селекції Кооператорка та Одеська 26 характеризуються високими позитивними ефектами ЗКЗ незалежно від умов року, тобто у цих сортів переважають генетично обумовлені фактори, які збільшують висоту рослини. В процесі селекції значення ефектів ЗКЗ поступово зменшувались. Так, у сорту Безоста 1 вони мали вже невисокі від’ємні значення, а у більш сучасних сортів (Одеська 51 та Обрій) ефекти ЗКЗ вже мали високі від’ємні значення. У сучасних сортів Альбатрос одеський та Вікторія одеська ефекти ЗКЗ також мають від’ємні значення, але вони менші, ніж у попередніх сортів. У Хлібодарки 2 і Гелеї ефекти ЗКЗ коливаються від невисоких позитивних до невисоких від’ємних. Таким чином, в процесі селекційної роботи відбувалось накопичення генетичних факторів, які зменшують висоту рослини, а невисокі ефекти ЗКЗ у сортів Гелея та Хлібодарка 2 можна пояснити тим, що у цих сортів висота рослини була трохи підвищена у порівнянні з попередніми сортами, до оптимального рівня 90 – 95 см на півдні України.
За ознакою “довжина головного колосу” сорти раннього періоду Кооператорка та Одеська 26 вирізнялись досить високими позитивними значеннями ефектів ЗКЗ незалежно від умов року. У сорту Безоста 1 ефекти ЗКЗ коливаються від від’ємних до невеликих позитивних. Сорти, які були створені з використанням сорту Безоста 1, а саме Одеська 51 та Обрій, вирізнялись високими від’ємними значеннями ефектів ЗКЗ.
Подібний до них і сучасний сорт Гелея, ефекти ЗКЗ якого незалежно від умов року, мали досить високі від’ємні значення (-0,23), що можливо пояснити наявністю в його генотипі високої частки генотипу Безостої 1. Щодо сучасних високопродуктивних сортів Альбатрос одеський та Вікторія одеська, то за ефектами ЗКЗ за довжиною головного колосу вони, як і сорти ранньої селекції, мають досить високі позитивні значення, що вказує на перевагу генетично обумовлених факторів, які збільшують величину цієї ознаки.
Таблиця 1.
Значення ефектів ЗКЗ та варіанс ЗКЗ і СКЗ для вегетативних ознак
Сорт | Висота рослини | Довжина верхнього міжвузля | Довжина 2-го зверху міжвузля | Довжина колоса
ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса
ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ
1998 р.
Кооператорка | 19,74 | 389,52 | 7,44 | 9,44 | 89,04 | 2,77 | 4,15 | 17,23 | 0,38 | 0,56 | 0,31 | 0,10
Безоста 1 | -2,72 | 7,10 | 17,07 | -1,67 | 2,72 | 2,47 | -0,74 | 0,49 | 0,16 | -0,34 | -0,11 | 0,08
Одеська 26 | 13,52 | 182,47 | 2,39 | 7,36 | 54,16 | 0,39 | 4,02 | 16,08 | 0,95 | 0,17 | 0,03 | 0,19
Одеська 51 | -10,76 | 115,42 | 18,97 | -4,98 | 24,71 | 1,71 | -2,85 | 8,07 | 0,99 | -0,80 | 0,00 | 0,13
Обрій | -9,98 | 99,27 | 2,89 | -4,34 | 18,75 | -0,12 | -2,12 | 4,43 | 0,36 | -0,60 | 0,36 | 0,18
Альбатрос од. | -7,03 | 49,15 | 18,22 | -3,68 | 13,48 | 0,24 | -1,04 | 1,02 | 0,83 | 0,23 | 0,46 | 0,06
Вікторія од. | -5,45 | 29,34 | 7,49 | -2,98 | 8,83 | 0,46 | 1,53 | 2,27 | 1,13 | 0,23 | 0,05 | 0,04
Хлібодарка 2 | 3,18 | 9,83 | 1,73 | 1,78 | 3,12 | 0,39 | -0,53 | 0,22 | 0,74 | 0,06 | 0,001 | -0,001
Гелея | -0,51 | -0,07 | 0,79 | -0,94 | 0,81 | -0,31 | 0,63 | 0,34 | -0,28 | -0,23 | 0,05 | 0,03
1999 р.
Кооператорка | 13,09 | 171,22 | 14,25 | 7,71 | 59,34 | 3,64 | 2,12 | 4,48 | 0,41 | 0,50 | 0,25 | 0,13
Безоста 1 | -0,26 | -0,26 | 9,94 | 0,73 | 0,47 | 1,68 | 0,14 | 0,01 | 0,57 | 0,03 | -0,001 | 0,08
Одеська 26 | 13,14 | 172,33 | 6,17 | 5,57 | 4,31 | 0,47 | 1,95 | 3,81 | 0,54 | 0,37 | 0,13 | 0,14
Одеська 51 | -1,20 | 1,07 | 0,53 | -2,09 | 4,31 | 0,47 | 0,14 | 0,01 | 0,23 | -0,64 | 0,41 | 0,05
Обрій | -11,39 | 129,38 | 0,18 | -5,93 | 35,12 | 0,23 | -2,08 | 4,33 | 0,36 | -0,74 | 0,54 | 0,03
Альбатрос од. | -6,95 | 47,95 | 6,04 | -4,22 | 17,78 | 0,02 | -1,10 | 1,19 | 0,76 | 0,27 | 0,07 | 0,06
Вікторія од. | -4,09 | 16,38 | 1,86 | -2,40 | 5,69 | -0,50 | -1,02 | 1,02 | 0,72 | 0,32 | 0,10 | 0,00
Хлібодарка 2 | -0,13 | -0,36 | 1,86 | 1,26 | 1,53 | 1,14 | -0,41 | 0,15 | 0,39 | 0,12 | 0,01 | 0,04
Гелея | -2,21 | 4,48 | 17,75 | -0,63 | 0,33 | 1,91 | 0,26 | 0,06 | 0,53 | -0,23 | 0,05 | 0,09
Що стосується ознак, які характеризують зернову продуктивність рослини, то згідно з отриманими даними (табл. 2) за кількістю колосків у колосі ефекти ЗКЗ змінювались від від’ємних значень у сортів ранньої селекції Кооператорка, Одеська 26 та у Безостої 1 з деяким варіюванням цих ефектів відповідно до умов року до високих позитивних значень у сучасних сортів Альбатрос одеський, Вікторія одеська та Гелея, тобто, відбувалось поступове накопичення генетично обумовлених факторів, які збільшують кількість колосків у колосі. З цієї закономірності випадає сучасний сорт Хлібодарка 2, ефекти ЗКЗ якого незалежно від умов року мають високі від’ємні значення. За ознакою “маса зерна з колосу” спостерігається така ж сама тенденція, як і за попередньою ознакою: сорти ранньої селекції Кооператорка, Одеська 26, Безоста 1 та Одеська 51 незалежно від умов року мають від’ємні значення ефектів ЗКЗ.
У сорту Обрій ефекти ЗКЗ варіюють в залежності від умов року від від’ємних до позитивних значень, аналогічна поведінка ефектів ЗКЗ й у сучасного сорту Гелея. У інших високоврожайних сучасних сортів Альбатроса одеського, Вікторії одеської та Хлібодарки 2 ефекти ЗКЗ мають відносно високі позитивні значення, тобто в процесі селекції відбувалось накопичення генів, які
Таблиця 2.
Значення ефектів ЗКЗ та варіанс ЗКЗ і СКЗ для ознак продуктивності рослини
Сорт | Кількість колосків у колосі | Маса зерна з колоса | Кількість зерен з колоса | Маса 1000 зерен
ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса
ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ | ЗКЗ | СКЗ
1998 р.
Кооператорка | -0,95 | 0,84 | -0,04 | -0,01 | -0,003 | 0,08 | -2,82 | 7,01 | 3,47 | 0,93 | 0,78 | 10,52
Безоста 1 | -0,14 | -0,04 | 2,53 | -0,27 | 0,07 | 0,02 | -6,36 | 39,53 | -0,97 | 0,91 | 0,73 | 6,00
Одеська 26 | -0,30 | 0,03 | 2,88 | -0,11 | 0,01 | 0,14 | -3,57 | 11,75 | 21,24 | 1,41 | 1,89 | 13,64
Одеська 51 | 0,06 | -0,06 | 0,47 | -0,04 | -0,002 | 0,18 | -1,73 | 2,03 | 28,89 | -1,43 | 1,95 | 8,15
Обрій | 0,14 | -0,04 | 0,26 | -0,07 | 0,002 | 0,09 | 2,05 | 3,23 | 13,77 | -2,35 | 5,43 | 3,13
Альбатрос од. | 0,58 | 0,27 | 0,35 | 0,24 | 0,05 | 0,15 | 7,54 | 55,99 | 7,51 | -3,09 | 9,48 | 8,33
Вікторія од. | 0,41 | 0,11 | 0,18 | 0,13 | 0,01 | -0,02 | 6,67 | 43,46 | -2,61 | -1,95 | 3,71 | 2,34
Хлібодарка 2 | -0,72 | 0,45 | 0,13 | 0,06 | 0,001 | 0,001 | -2,79 | 6,80 | 0,91 | 3,70 | 13,6 | 2,13
Гелея | 0,91 | 0,78 | -0,05 | 0,07 | 0,001 | 0,01 | 1,01 | 0,06 | 7,35 | 1,87 | 3,43 | 2,08
1999 р.
Кооператорка | -0,34 | 0,09 | -0,06 | -0,25 | 0,06 | 0,02 | -2,00 | 2,97 | 5,24 | -2,26 | 4,93 | 4,29
Безоста 1 | -0,18 | 0,01 | 0,13 | -0,09 | 0,003 | -0,003 | -2,74 | 6,45 | 2,25 | 1,21 | 1,28 | -0,36
Одеська 26 | 0,20 | 0,02 | 0,37 | -0,28 | 0,07 | 0,03 | -2,50 | 5,22 | 5,04 | -2,65 | 6,85 | 3,19
Одеська 51 | 0,49 | 0,22 | 0,29 | -0,07 | 0,001 | -0,03 | -1,13 | 0,25 | -2,44 | 0,25 | -0,11 | 1,03
Обрій | -0,09 | -0,008 | -0,03 | 0,06 | 0,0002 | 0,06 | 2,25 | 4,04 | 1,19 | -0,92 | 0,68 | 0,39
Альбатрос од. | 0,08 | -0,01 | 0,04 | 0,14 | 0,02 | 0,01 | 5,22 | 26,17 | -1,68 | -0,75 | 0,39 | 1,97
Вікторія од. | 0,04 | -0,01 | 0,11 | 0,31 | 0,09 | 0,01 | 1,03 | 0,02 | 0,49 | 1,76 | 2,93 | 3,15
Хлібодарка 2 | -0,62 | 0,37 | 0,11 | 0,17 | 0,03 | 0,07 | -1,90 | 2,57 | 9,72 | 3,99 | 15,79 | 0,95
Гелея | 1,40 | 1,95 | 0,14 | -0,01 | -0,004 | -0,004 | 1,78 | 2,13 | 11,77 | -0,63 | 0,23 | 0,24
збільшують масу зерна з колосу. За ознакою “кількість зерен з колосу”, так само як і у попередніх випадках, під впливом селекції відбувається поступова зміна ефектів ЗКЗ від високих від’ємних значень у сортів ранньої селекції: Кооператорка, Одеська 26, Безоста 1 та Одеська 51 до високих позитивних значень у сучасних сортів Обрій, Альбатрос одеський, Вікторія одеська, Гелея. Винятком у цій тенденції є сучасний сорт Хлібодарка 2, який за значеннями ефектів ЗКЗ більш схожий на сорти ранньої селекції (-2,79 та –1,90 відповідно за роками). Щодо ознаки “маса 1000 зерен”, то за нею не спостерігається чіткої тенденції в зміні ефектів ЗКЗ в процесі селекції, як за попередніми ознаками, до того ж вони досить сильно варіюють в залежності від умов року. Слід відзначити лише два сорти, які вирізняються стабільними позитивними ефектами ЗКЗ, це сорт кінця 50-х років минулого століття Безоста 1 (0,91 і 1,21 відповідно) та сорт сучасної селекції Хлібодарка 2 (3,70 і 3,99 відповідно).
Для більшості ознак виявлено направлену зміну ефектів ЗКЗ під дією штучного добору, а за ознакою “маса 1000 зерен” направленої зміни не виявлено. Також не встановлено направленої зміни під дією штучного добору й для ефектів СКЗ.
Генетичні параметри кількісних ознак у озимої пшениці. Більш детальну інформацію про зміну генетики вивчаємих ознак в процесі селекції надає метод Хеймана, який дозволяє визначити параметр Wr+Vr, як для гіпотетичних сортів з усіма домінантними, або усіма рецесивними генами, які існують у вивчаємому наборі сортів, так і для кожного з вивчаємих сортів зокрема.
Так, згідно отриманих даних за ознакою “висота рослини“ та її складових: довжин “верхнього” та “2-го зверху міжвузля”, сорти ранньої селекції Кооператорка та Одеська 26 відзначаються наявністю переважно домінантних генів, які детермінують ці ознаки, оскільки параметр Wr+Vr цих сортів наближається до відповідного параметру у гіпотетичного сорту з усіма домінантними генами (табл. 3). У більш сучасних сортів, особливо Обрію, Вікторії одеської та Гелеї в детермінації цих ознак переважають рецесивні гени, це вказує на те, що селекція йшла у напрямку накопичення рецесивних генів, які обумовлюють зниження як висоти рослини в цілому, так і її складових, про що свідчать від’ємні значення коефіцієнта кореляції (r((Wr+Vr);x)). В цілому, висота рослини та її складові контролються адитивно-домінантною системою генів з переважно адитивним типом взаємодії з неповним домінуванням при успадкуванні цих ознак (D>Н1), до того ж висоту рослини детермінують близько 2 – 3 блоків полімерних генів, причому довжину верхнього міжвузля контролює 1 блок, а довжину 2-го зверху міжвузля близько 2 блоків генів, а подібність більшості генетичних параметрів у цих ознак вказує на те, що вони контролюються однією генетичною системою, або, якщо ці системи різні, то з однаковим проявом.
Згідно отриманих даних, в детермінації ознаки “довжина головного колосу” у сортів раннього періоду Кооператорка та Одеська 26 переважають домінантні гени. В процесі селекції на зменшення висоти рослини відбулось накопичення рецесивних генів і найбільшого прояву це досягло у сорту Обрій, але вже в процесі створення високопродуктивних сучасних сортів Альбатрос одеський та Хлібодарка 2 знову збільшилась частка домінантних генів. В цілому, на генетичну систему цієї ознаки в значній мірі впливають умови року. Так, тип дії генів змінюється від наддомінування до повного домінування (); також змінюється і напрямок домінування від домінування генів, які збільшують довжину колосу, до відсутності напрямку домінування (r((Wr+Vr);x)). В детермінації довжини колосу приймають участь близько 2 блоків генів.
Щодо ознаки “кількість колосків у колосі”, то слід відзначити, що сучасні сорти, а саме Альбатрос одеський, Вікторія одеська й Гелея відзначались перевагою домінантних генів в детермінації цієї ознаки. Генетичні системи контролю інших сортів досить сильно змінюються відповідно до умов року, тобто можна сказати, що селекція за цією ознакою йшла на стабілізацію генетичних систем контролю й частково на накопичення домінантних генів. Успадкування кількості колосків у колосі відбувається за типом повного домінування незалежно від умов року, а напрямок домінування досить істотно змінюється від його відсутності до домінування генів, які збільшують прояв ознаки.
Таблиця 3.
Генетичні параметри Хеймана кількісних ознак у сортів озимої м’якої пшениці різних років селекції.
Сорт | Висота
рослини | Довжина
верхнього міжвузля | Довжина 2-го зверху
міжвузля | Довжина
колоса | Кількість
колосків у колосі | Кількість
зерен з колоса | Маса зерна з колоса | Маса 1000 зерен
1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999
Значення Wr+Vr
Гіпотетичний сорт з усіма домінантними генами | 153,34 | 40,07 | 36,79 | 16,35 | 9,52 | 1,12 | -0,05 | 0,03 | -0,02 | 0,05 | 16,91 | -17,99 | -0,01 | -0,04 | 0,37 | -0,45
Кооператорка | 281,59 | 217,46 | 65,09 | 52,95 | 17,14 | 4,11 | 0,24 | 0,67 | - | 2,42 | 131,63 | 45,86 | - | 0,42 | - | 45,23
Безоста 1 | 451,18 | 250,06 | 112,55 | 75,59 | 26,74 | 7,13 | 0,80 | 1,14 | 2,17 | 1,74 | 77,67 | 28,54 | 0,17 | 0,25 | - | 16,34
Одеська 26 | 292,78 | 102,25 | 67,44 | 33,17 | 14,81 | 2,17 | 0,27 | 0,87 | - | 2,50 | 131,63 | 84,85 | 0,14 | 0,55 | 22,39 | 44,33
Одеська 51 | 412,20 | 212,36 | 76,67 | 67,84 | 31,59 | 4,48 | 0,99 | 0,66 | 1,71 | 2,76 | - | 50,85 | 0,25 | 0,26 | - | 19,31
Обрій | 367,35 | 264,29 | 83,93 | 61,71 | 31,45 | 9,22 | 1,43 | 1,17 | 3,25 | 2,41 | 116,39 | 54,11 | - | 0,06 | 29,05 | 15,12
Альбатрос од. | 275,48 | 248,79 | 72,57 | 48,98 | 16,76 | 1,07 | 0,23 | 0,64 | 2,14 | 1,45 | - | 60,64 | 0,06 | 0,08 | 25,72 | 16,90
Вікторія од. | 402,46 | 236,22 | 83,88 | 59,62 | -* | 9,84 | 0,45 | 0,96 | 1,83 | 1,63 | 107,43 | 177,97 | 0,12 | 0,32 | 32,77 | 18,33
Хлібодарка 2 | 298,65 | 337,37 | 87,10 | 62,38 | 15,00 | 9,30 | 0,42 | 0,57 | 1,56 | - | - | 19,42 | 0,09 | - | 13,79 | 3,79
Гелея | 379,97 | 212,05 | 93,38 | 82,14 | 17,63 | 5,61 | 0,88 | 1,00 | 1,31 | 1,07 | 86,44 | 62,69 | 0,09 | 0,23 | 27,07 | 25,19
Гіпотетичний сорт з усіма рецесивними генами | 604,1 | 465,0 | 125,03 | 105,68 | 49,27 | 17,00 | 1,90 | 2,34 | 6,14 | 9,40 | 361,4 | 471,6 | 0,64 | 0,97 | 81,40 | 87,28
Генетичні параметри ознак
D | 412,0 | 264,7 | 88,5 | 62,2 | 25,4 | 8,11 | 0,362 | 0,749 | 0,85 | 1,86 | 53,30 | 59,59 | 0,06 | 0,29 | 17,83 | 22,34
H1 | 76,2 | 120,1 | 13,1 | 21,8 | 5,52 | 4,97 | 0,858 | 0,703 | 1,05 | 1,81 | 68,45 | 176,4 | 0,19 | 0,29 | 30,58 | 24,63
H2 | 67,5 | 90,4 | 11,3 | 14,3 | 5,22 | 4,11 | 0,783 | 0,647 | 1,32 | 1,29 | 60,84 | 106,8 | 0,19 | 0,23 | 26,16 | 21,75
0,185 | 0,453 | 0,148 | 0,350 | 0,217 | 0,613 | 2,372 | 0,939 | 1,24 | 0,97 | 1,28 | 2,96 | 3,09 | 1,00 | 1,71 | 1,10
0,430 | 0,673 | 0,385 | 0,592 | 0,466 | 0,783 | 1,54 | 0,969 | 1,12 | 0,98 | 1,14 | 1,72 | 1,75 | 1,00 | 1,31 | 1,05
-0,254 | 0,076 | -0,866 | -0,310 | 0,07 | 0,259 | -0,361 | -0,092 | 0 | 0,38 | -1,16 | 0,77 | -0,06 | 0,72 | -0,15 | 0,56
2,11 | 2,48 | 1,81 | 1,21 | 1,18 | 2,59 | 2,592 | 2,039 | 0,42 | -0,18 | 0,38 | 0,65 | 1,34 | 0,69 | 2,06 | 1,59
F | -30,52 | 13,53 | -22,07 | -13,40 | 0,41 | 1,37 | -0,12 | -0,037 | -01,03 | 0,75 | -0,47 | 98,88 | -0,002 | 0,19 | -2,57 | 9,00
r((Wr+Vr);x) | -0,577 | -0,586 | -0,455 | -0,398 | -0,680 | -0,851 | -0,916 | -0,266 | 0,20 | -0,76 | -0,38 | -0,51 | -0,78 | -0,48 | -0,57 | -0,85
* - сорти виключені з аналізу, оскільки для них спостерігалась неалельна взаємодія генів
Досить висока нестабільність генетичних систем вивчаємих сортів відмічається й за ознакою “кількість зерен з колосу”. Більш–менш стабільними вони є у сорту Безоста 1 з перевагою домінантних та у сучасного сорту Вікторія одеська з перевагою рецесивних генів. В обидва роки вивчення кількість зерен з колосу успадковується за типом наддомінування, а напрямок домінування змінюється від його відсутності до домінування генів, які збільшують кількість зерен з колосу. В детермінації цієї ознаки приймають участь близько 1 блоку генів ().
На генетичну систему успадкування маси зерна з колосу мають значний вплив умови середовища: тип успадкування змінюється від наддомінування до повного домінування, а ознаку детермінують близько 1 блоку генів. Також слід зазначити, що у сортів ранньої селекції в детермінації цієї ознаки переважають рецесивні гени, однак їх прояв змінюється від умов року, крім сорту Одеська 51. У сучасних сортів, навпаки, переважають домінантні гени, але на їх прояв також впливають умови року, стабільністю вирізняється лише сорт Альбатрос одеський. Згідно коефіцієнту кореляції (r((Wr+Vr);x)) домінантні гени обумовлюють збільшення маси зерен з колосу.
Проведений ретроспективний аналіз за ознакою “маса 1000 зерен” показав, що практично всі сорти мають дуже високу частку рецесивних генів. Лише сучасний сорт Хлібодарка 2, в якого незалежно від умов року в детермінації маси 1000 зерен переважають домінантні гени, що збільшують величину цієї ознаки, оскільки коефіцієнт кореляції (r((Wr+Vr);x)) має високі від’ємні значення. Успадкування цієї ознаки, незалежно від умов року відбувається за типом наддомінування, а детермінують масу 1000 зерен близько 2 блоків генів.
Таким чином, селекційна робота на урожай озимої м’якої пшениці, призвела до значних змін в генетичних системах контролю господарсько-корисних ознак.
Шляховий аналіз зв’язків між ознаками продуктивності рослини. Шляховий аналіз, запропонований Райтом, дозволяє встановити відносний внесок у зернову продуктивність рослини окремих ознак, а в контексті ретроспективного аналізу відповісти на питання, чи спроможна селекція змінити генетично обумовлену причинно-наслідкову систему продуктивності такого біологічного об’єкту, як озима м’яка пшениця.
Було встановлено (табл. 4), що основний прямий позитивний внесок в зернову продуктивність озимої м’якої пшениці на півдні України вносить маса всієї рослини (0,80), поступається їй маса 1000 зерен (0,74), частково високі прямі позитивні внески цих ознак компенсуються від’ємною сумою непрямих внесків (-0,14 та –0,05 відповідно), а за сумою непрямих внесків через інші ознаки слід відзначити масу зерна з продуктивних пагонів (1,05). Встановлено, що в процесі селекційної роботи відбувалась зміна причинно-наслідкової системи зернової продуктивності рослини. Так, якщо у сортів ранньої селекції (висота рослини більше 130 см) основний прямий позитивний внесок в зернову продуктивність вносить маса зерна з продуктивних пагонів (0,92) то у сучасних сортів (висота рослини до 100 см) це маса всієї рослини (0,90), також досить високий прямий позитивний внесок дає індекс урожаю (0,47) та маса 1000 зерен (0,37).
Таблиця 4.
Прямі та побічні ефекти кількісних ознак на зернову продуктивність рослини
Ознака | В цілому | Висота рослини
130-150 см | Висота рослини
100-130 см | Висота рослини
до 100 см
прямі | У
непрямих | прямі | У
непрямих | прямі | У
непрямих | прямі | У
непрямих
Продуктивна кущистість | 0,06 | 0,29 | 0,08 | 0,34 | - | 0,52 | -0,09 | 0,92
Висота рослини | -0,11 | -0,37 | 0,06 | 0,62 | - | -0,41 | -0,03 | -0,24
Довжина головного колосу | -0,06 | 0,42 | -0,02 | 0,23 | - | 0,53 | 0,31 | 0,08
Кількість колосків в головному колосі | -0,01 | 0,36 | 0,07 | 0,47 | - | 0,32 | -0,02 | 0,40
Маса зерна з головного колосу | 0,07 | 0,56 | 0,01 | 0,37 | 0,17 | 0,66 | -1,07 | 1,49
Кількість зерен в головному колосі | -0,05 | 0,61 | 0,17 | 0,47 | - | 0,38 | 0,26 | 0,15
Маса зерна з продуктивних пагонів | -0,13 | 1,05 | 0,92 | 0,07 | 0,90 | 0,09 | 0,02 | 0,83
Кількість зерен з продуктивних пагонів | -0,02 | 0,62 | -0,09 | 0,46 | - | 0,63 | 0,11 | 0,42
Маса всієї рослини | 0,80 | -0,14 | -0,15 | 0,83 | - | 0,74 | 0,90 | -0,09
Індекс урожаю | 0,03 | 0,37 | 0,04 | 0,30 | - | 0,11 | 0,47 | -0,03
Маса 1000 зерен | 0,74 | -0,05 | 0,01 | 0,33 | - | 0,54 | 0,37 | 0,44
Встановлена зміна впливу маси зерна з головного колосу на зернову продуктивність рослини, так, якщо у сортів ранньої селекції вона практично не впливала (0,01), у більш сучасніших сортів цей внесок був сильніший (0,17), то вже у сучасних сортів маса зерна з головного колосу мала високий прямий негативний внесок (-1,07), при цьому коефіцієнт кореляції між масою зерна з головного колосу та зерновою продуктивністю рослини, як у сортів раннього періоду селекції, так і у сучасних практично однаковий через те, що відсутність прямих внесків у сортів ранньої селекції доповнюють непрямі внески (0,37), а високі від’ємні прямі внески у сучасних сортів компенсуються високими позитивними непрямими внесками (1,49) через інші ознаки. Таким чином, селекційна робота із створення сучасних високоврожайних сортів відбувалась шляхом збільшення продуктивності всієї рослини, а не тільки маси з головного колосу.
ВИСНОВКИ
1. Ретроспективний генетичний аналіз показав, що в процесі тривалої селекції озимої м’якої пшениці відбувалися як направлені, так і ненаправлені в часі зміни генетичного контролю кількісних ознак.
2. ЗКЗ ознак висоти рослини та її складових: довжини верхнього та 2-го зверху міжвузля і довжини головного колосу змінювались чітко направлено від високих позитивних значень у сортів ранньої селекції Кооператорка та Одеська 26 до високих від’ємних значень у сучасних сортів: Обрій, Альбатрос одеський та Вікторія одеська.
3. Графічний аналіз Хеймана показав, що в процесі селекції зниження висоти рослини та її компонентів, за виключенням довжини колосу, відбувалось шляхом зміни співвідношення домінантно – рецесивних генів на перевагу рецесивних. У сортів Кооператорка та Одеська 26 в детермінації довжини головного колосу переважають домінантні гени, але в процесі селекції на зниження висоти рослини відбувалась зміна співвідношення домінантних та рецесивних генів на перевагу рецесивних. Так, у найбільш низькорослого сорту Обрій виявлено значну перевагу рецесивних генів в детермінації довжини головного колосу.
4. У детермінації висоти рослини та її складових (довжина верхнього та 2-го зверху міжвузля) незалежно від умов року
