НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМ. М.Г.ХОЛОДНОГО

КОВАЛЕНКО

Ігор Миколайович

УДК 581.574.3

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ ОСНОВНИХ ДОМІНАНТІВ ТРАВ’ЯНО-ЧАГАРНИЧКОВОГО ЯРУСУ В ЛІСОВИХ МАСИВАХ ДЕСНЯНСЬКО-СТАРОГУТСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО ПРИРОДНОГО ПАРКУ

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2003

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Сумському національному аграрному університеті

Міністерство аграрної політики України

Науковий керівник: | доктор біологічних наук, професор,

заслужений діяч науки і техніки України

ЗЛОБІН ЮЛІАН АНДРІЙОВИЧ

Сумський національний аграрний університет,

завідувач кафедри ботаніки та фізіології сільськогосподарських рослин

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук,

ПОПОВИЧ СЕРГІЙ ЮРІЙОВИЧ

Національний аграрний університет,

професор кафедри дендрології та лісової селекції

кандидат біологічних наук

ШЕВЧИК ВАСИЛЬ ЛЕОНОВИЧ

Канівський природний заповідник,

старший науковий співробітник

Провідна установа: | Центральний ботанічний сад ім. М.М.Гришка

НАН України, відділ природної флори, м.Київ

Захист відбудеться “ 17 ” листопада 2003 року о 12-00 на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.211.01 Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28

Автореферат розісланий “ 7 ”_жовтня 2003 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Деснянсько-Старогутський національний природний парк (ДСНПП) створений у 1999 році. Його основу складають своєрідні лісові рослинні угруповання. Ці ліси є важливими стабілізаторами гідрологічного і загального екологічного режиму великої території. Вони є складовою екологічної мережі України і Європи (Андрієнко, 1996; Шеляг-Сосонко, 1999; Ситник та ін., 2000). Стабільність існування лісів ДСНПП, їх охорона і природне самовідновлення в значній мірі визначаються структурою популяцій видів рослин, що складають трав’яно-чагарничковий ярус (ТЧЯ). Структура популяцій видів ТЧЯ є надійним індикатором направленості сукцесійних процесів у лісах в умовах режиму заповідності (Дворак, 1998). Оптимізація популяційних процесів є важливим інструментом підтримки високої естетичної і екологічної цінності лісів. Трав’яно-чагарничковий ярус є ценотичним середовищем, з яким пов’язане зростання рослин, занесених до Червоної Книги України. Тому дослідження структури і функціонування популяцій основних домінантів ТЧЯ є актуальною науковою проблемою.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами і темами. Робота проводилася відповідно до наукової програми кафедри ботаніки та фізіології сільськогосподарських рослин Сумського національного аграрного університету “Закономірності біологічної різноманітності на популяційному рівні організації рослинного покриву” (номер держреєстрації 0199V001619), затвердженої Міністерством аграрної політики України і Науковою Радою з проблем ботаніки і мікології відділення Загальної біології НАН України (протокол № 2 від 2.11.1998).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - вивчити структуру і функціонування популяцій основних домінантів трав’яно-чагарничкового ярусу Деснянсько-Старогутського національного природного парку. Для досягнення цієї мети були поставлені наступні завдання:

1. На основі вивчення великих і малих життєвих циклів розробити періодизацію онтогенезу основних домінуючих у ТЧЯ видів рослин.

2. Виявити закономірності росту і формоутворення й охарактеризувати репродуктивний процес у досліджуваних рослин.

3. Встановити віковий і віталітетний склад популяцій основних домінантів ТЧЯ в різних лісових асоціаціях.

4. Виявити основні закономірності внутрішньо- і міжпопуляційної взаємодії рослин ТЧЯ у лісових асоціаціях ДСНПП.

5. Розробити методи прогнозу динаміки популяцій ТЧЯ і на їх основі скласти прогноз структурних змін у досліджуваних популяцій на найближчі десятиріччя.

Для вирішення цих завдань використовувався широкий арсенал методів сучасної фітоценології і популяційної ботаніки, необхідні методи математичної статистики і комп’ютерне моделювання.

Наукова новизна роботи. Дано характеристику життєвих форм і онтогенезу у 8-ми видів основних домінантів лісової рослинності ДСНПП: Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Calluna vulgaris, Molinia caerulea, Stellaria holostea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea. Встановлено особливості їхньої фенології у регіоні дослідження. Вперше на основі широкого використання методів морфометрії у досліджуваних рослин виявлені закономірності сезонного росту, накопичення надземної фітомаси і репродукції. Способом суцільного картування розкрито закономірності структури клонів восьми видів рослин ТЧЯ. Встановлено морфологічні ознаки, які дозволяють діагностувати віковий і віталітетний стан клоноутворюючих трав’янистих лісових рослин, в якості популяційної рахівної одиниці в яких виступає парціальний кущ. В 27-ми основних лісових асоціаціях виявлені особливості вікового і віталітетного складу популяцій рослин ТЧЯ. Використовуючи аналіз асоційованості і сполученості рослин, виявлені ценотичні взаємозв’язки компонентів ТЧЯ в лісових масивах ДСНПП і ботанічного заказника загальнодержавного значення “Банний Яр”, запропоновано поділ рослин ТЧЯ на види-ценозоутворювачі і види-інтрудери. Апробовано метод діагностики стану популяцій, придатний для моніторингу їх динаміки в умовах заповідності, здійснено прогноз стану і розвитку ТЧЯ в лісах регіону на найближчі 30 років. Показано можливість фітоіндикації стану лісової рослинності за віталітетною структурою популяцій ценозоутворюючих лісових трав і запропоновано перелік ознак, придатних для популяційного моніторингу.

Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертації передані до Деснянсько-Старогутського національного природного парку для здійснення моніторингу за станом популяцій домінантів трав’яно-чагарничкового ярусу і прогнозування їх подальшого стану. Результати дослідження також можуть бути використані при організації моніторингу лісів України [22, 128]. Дані досліджень використані для оптимізації території ботанічного заказника загальнодержавного значення “Банний Яр” (Сумська область) та при створенні ботанічного заказника місцевого значення “Лунарієвий”. Результати дослідження використовуються при викладанні курсу ботаніки та геоботаніки в Сумському національному аграрному університеті (СНАУ).

Особистий внесок здобувача. Матеріали, викладені в дисертації, отримані особисто здобувачем у процесі експедиційних виїздів у район дослідження в 1999-2002 роках. За період проведення польових робіт було зроблено 93 повних геоботанічні описи, зібрано 284 аркуші гербарію, у флорі ДСНПП виявлено 3 нових види квіткових рослин, проведений повний популяційний аналіз 8-ми видів лісових клоноутворюючих рослин ТЧЯ з морфометрією більш ніж 1000 особин. Проведено комплексну оцінку вікового і віталітетного стану 21622 особин (парціальних кущів). Методом суцільного картування вивчена будова 46 клонів рослин ТЧЯ. Виконано статистичну обробку значної кількості даних, що характеризують стан досліджуваних популяцій рослин.

Апробація результатів дисертації. Результати й основні положення дисертації доповідалися на щорічних конференціях професорсько-викладацького складу СНАУ (1999-2002 роки), на XI з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001), на конференціях молодих вчених-ботаніків України (Зноб-Новгородське, 2001, Львів, 2002), на конференції молодих вчених (Харків, 2001), на семінарі “Екологічні дослідження річкових басейнів Лівобережної України” (Суми, 2002).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 наукових праць у т.ч. 3 у фахових виданнях (2 статті в Українському ботанічному журналі і 1 в “Наукових записках Таврійського національного університету ім. В.І.Вернадського”).

Структура та обсяг дисертації. Загальний обсяг дисертації складає 303 сторінки, з яких 145 сторінок основного тексту. Робота проілюстрована 111 рисунками та 45 таблицями, складається з вступу, восьми розділів, висновку, списку використаної літератури (263 найменування, з яких 50 - іншомовні) і 4 додатків (А. Особливості вікової структури домінантів ТЧЯ в лісах ДСНПП;
Б. Особливості фенології досліджуваних рослин в лісах регіону; В. Вихідні дані та результати їх статистичної обробки, що використовувалися для оцінки віталітетної структури домінантів ТЧЯ; Г. Система лінійних регресивних рівнянь, які використовувалися для прогнозування стану популяцій вивчених видів на найближчі 30 років).

ОСНОВНА ЧАСТИНА

Розділ 1. ЦЕНОТИЧНА ТА ПОПУЛЯЦІЙНА ОРГАНІЗАЦІЯ ТРАВ’ЯНО-ЧАГАРНИЧКОВОГО ЯРУСУ ШИРОКОЛИСТЯНИХ І ХВОЙНИХ ЛІСІВ ДЕСНЯНСЬКО-СТАРОГУТСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО ПРИРОДНОГО ПАРКУ

Лісова рослинність на північному сході України є об’єктом різнобічної господарської діяльності й одночасно стабілізує екологічний режим великого регіону. Ліси, які ввійшли до складу ДСНПП, сформовані в основному хвойними і широколистяними деревними породами. У Старогутській частині ДСНПП на долю лісів припадає 80% площі. Трав’яно-чагарничковий ярус (ТЧЯ) цих лісів виконує важливі екосистемні функції, а також дуже впливає на природне відновлення лісу, часто визначаючи долю сходів і дрібного підросту. В умовах ДСНПП домінантами і співдомінантами ТЧЯ виступають, в основному, клоноутворюючі кореневищні багаторічні трави і чагарнички мезофітної і мезотрофної екології. Популяційна структура ТЧЯ лісів, переведених з господарського користування у режим заповідності, раніше не досліджувалася. Основними елементами комплексного аналізу популяційної структури домінантів і співдомінантів ТЧЯ є: а) тип життєвої стратегії, б) особливості малого і великого життєвого циклу, в) продукційний процес, формоутворення і ріст особин, г) репродукція, д) вікова і віталітетна структура популяцій.

Розділ 2. ПРИРОДНІ УМОВИ РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Лісові масиви ДСНПП розміщені на західних відрогах Середньоросійської височини, які відрізняються вирівняним рельєфом. За фізико-географічним районуванням територія відноситься до Придеснянського району Новгород-Сіверської фізико-географічної області Українського Полісся, за геоботанічним – до Придеснянського (Шосткинського) району соснових лісів Чернігівсько-Новгород-Сіверського округу Поліської підпровінції Східно-європейської провінції зони широколистяних лісів. Для регіону характерні дерново-середньопідзолисті, дерново-сильнопідзолисті й піщані грунти. Клімат регіону в порівнянні з основною частиною території України, холодніший і континентальний.

Розділ 3. ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Дослідження проведено в лісових масивах ДСНПП. Для детального популяційного аналізу були обрані вісім видів трав’яно-чагарничкових рослин, що домінують хоча б в одній з лісових асоціацій і як співдомінанти проникають в інші типи фітоценозів: Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Calluna vulgaris, Molinia caerulea, Stellaria holostea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea. Критеріями відбору видів для комплексного популяційного аналізу були також розмаїтість їхніх життєвих форм, наявність вегетативного розмноження, здатність утворювати клони і стійко утримуватись на займаній території роками. Дослідженнями було охоплено 27 лісових асоціацій.

Фенологічні дослідження проводилися за загальноприйнятою методикою (Бейдеман, 1960; Шнелле, 1961). Як рахівні одиниці фітодемографічного дослідження використовували рамети (парціальні кущі), які є частинами відповідного ренету. Клони вивчали методом суцільного картування. Морфометричний аналіз проводився загальноприйнятими методами (Kvet et al., 1971; Hunt, 1978; Злобін, 1989). Усього обчислювалося не менше, ніж 12-14 морфометричних параметрів. Для узагальнення інформації використовувалися сучасні методи математичної статистики: дисперсійний, кластерний, кореляційний, регресивний, факторний аналізи. Статистичні розрахунки виконані в межах комп’ютерної програми Statistica, версія 5.5.

Періодизація онтогенезу рослин і аналіз вікового складу популяцій проведені з урахуванням робіт О.В.Смірнової (1968), Л.А.Жукової (1983), Л.Б.Заугольнової (1986) та ін. Віталітетний аналіз проведено за методикою Ю.А.Злобіна (1989) з використанням оригінальної комп’ютерної програми VITAL.

Для аналізу віковості клонів використовувалися три оригінальних індекси: індекс відновлювання, індекс старіння та індекс генеративності.

Розділ 4. ОСНОВНІ ОСОБЛИВОСТІ ФЛОРИ ТА РОСЛИННОСТІ

ДЕСНЯНСЬКО-СТАРОГУТСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО ПРИРОДНОГО ПАРКУ

4.1. Флора. За даними С.М.Панченка (2000) флора ДСНПП нараховує 683 види судинних рослин. Аналіз засвідчив, що основу флори складають види з циркумполярним (22,4%), європейським (22,0%) і євроазіатським (18,9%) типами ареалів. На долю мезофітів припадає 44,4% видів, мезогігрофітів - 22,2%, ксеромезофітів - 13,4%. Із загального числа судинних рослин 459 видів є багаторічними. Гемікриптофітів - 306 видів. Довгокореневищних видів у флорі – 19,2%.

4.2. Рослинність. Згідно з дослідженнями С.М.Панченка (2000) рослинність лісових масивів ДСНПП представлена трьома класами формацій: хвойні ліси - Silvae acicularis, змішані ліси - Silvae і листяні ліси - Silvae foliosae.

Розділ 5. ЗАКОНОМІРНОСТІ ОНТОГЕНЕЗУ, БУДОВИ КЛОНІВ, РОСТУ
І ФОРМОУТВОРЕННЯ ОСНОВНИХ ДОМІНАНТІВ ТРАВ’ЯНО-ЧАГАРНИЧКОВОГО ЯРУСУ ДЕСНЯНСЬКО-СТАРОГУТСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО ПРИРОДНОГО ПАРКУ

5.1. Aegopodium podagraria. Багаторічна довгокореневищна рослина, що зростає у місцях з вологими ґрунтами. Реалізує стратегію К-типу. A. podagraria має дві генерації листків: весняну й осінню. Листки весняної генерації з’являються у квітні й живуть в ДСНПП до другої половини червня. Листки осінньої генерації з’являються наприкінці червня і зимують зеленими. Розмножується в основному вегетативно, довжина кореневищ – до 6-8 м при довжині міжвузлів – 4,0-8,5 см. Онтогенез парціального куща поділений на 8 етапів. Навесні найраніше починали вегетацію рослини з асоціації Querceto-Pinetum coryloso-aegopodiosum, яка відзначається кращою освітленістю ТЧЯ. Запізнення феноритмів A. podagraria в інших асоціаціях складало 2-5 днів. Утворює пухкі клони-поля із середньою щільністю парціальних кущів 45-70 шт./м2, яка мало змінюється за радіусом клону. Описані п’ять ізольованих клонів A. podagraria відрізнялися величиною індексів відновлювання, старіння й генеративності. За цією ознакою вони поділені на молоді, середньовікові й старі. Визначено закономірності динаміки зміни віковості клонів у міру їхнього розвитку і запропоновано статистично-графічний метод визначення віковості конкретного клону. Ростові і продукційні процеси A. podagraria були найбільш високими в асоціації Querceto-Pinetum coryloso-aegopodiosum. Репродуктивне зусилля дорівнювало 10,9-15,8%.

5.2. Asarum europaeum. Багаторічна полікарпічна рослина, розмножується в основному вегетативно, утворюючи симподіально наростаючі плагіотропні кореневища, у ДСНПП розташовуються на глибині 2-3 см. Дочірні парціальні кущі формує з пазушних бруньок кореневища. Парціальний кущ має зазвичай два асимілюючих листки, тривалість життя яких складає 14-16 місяців. Цвіте на 3-6 році життя. Насіння в ДСНПП дозріває наприкінці червня - липня. Онтогенез парціального куща A. europaeum поділений на 9 етапів. Більш раннє проходження всіх фенофаз A. europaeum спостерігається в асоціації Querceto-Pinetum asarosum. У ДСНПП фаза цвітіння триває в середньому 20 днів. Щільність парціальних кущів за радіусом клону знижується від 90-100 до 28-30 шт./м2. З описаних клонів, на підставі індексів вікового статусу і статистично-графічного методу, два клони оцінені як молоді, три – як середньовікові й один – як старий. Активні процеси росту парціальних кущів A. europaeum спостерігалися, в середньому, від початку травня до листопада. Репродуктивне зусилля дорівнювало 17,7-25,6% і було найвищим в асоціації Querceto-Pinetum asarosum.

5.3 Carex pilosa. Багаторічна трав’яниста полікарпічна рослина коренево-кущового типу. Реалізує стратегію конкурентного типу. Мезотроф. Відрізняється тіньовитривалістю. У ДСНПП розмножується, в основному, вегетативно. За рахунок системи кореневищ формує пухкі клони. Швидкість наростання кореневищ 20-33 см/рік. Листки C. pilosa зимуючі, з ранньовесняним початком фотосинтезу. Тривалість життя індивідуального листка в умовах ДСНПП – 15-17 місяців. У першу половину вегетаційного періоду C. pilosa має дві генерації листків - перезимовані й молоді. Цвітуть парціальні кущі на 5-7-му роках життя. Фаза цвітіння триває до 20 днів. Запропоновано оригінальну систему поділу онтогенезу C. pilosa на 9 етапів. Найраніше проходження фенофаз спостерігається у C. pilosa в асоціації Querceto-Pinetum caricosum (pilosae). Щільність парціальних кущів в клонах знижується від центру до периферії в 3-4 рази. Середня щільність парціальних кущів – 12-65 шт./м2. З описаних клонів один молодий і один – старий. Три клони були середньовіковими. Основний продукційний процес C. pilosa припадав на травень-червень. Репродуктивне зусилля C. pilosa перебувало в амплітуді 7,5-9,8% і було найвищим в асоціації Querceto-Pinetum caricosum (pilosae).

5.4. Calluna vulgaris. Багаторічний вегетативноповзучий вічнозелений чагарничок із дрібними листками. Формує кореневища, які мають в лісах ДСНПП довжину до 70-100 см. Онтогенез C. vulgaris поділений на 10 етапів. Найбільш раннє проходження фенофаз у C. vulgaris зареєстровано в асоціації Querceto-Pinetum callunoso-hylocomiosum. Загальна частка генеративних парціальних кущів C. vulgaris варіювала за типами лісу від 15,1 до 67,4%. За рахунок розвитку на кореневищах дочірніх парціальних кущів C. vulgaris формує клони. Вони мають діаметр 7-10, рідше до 15-18 м. Щільність парціальних кущів у клоні перебуває в амплітуді 8-20 шт./м2. За радіусом клону щільність парціальних кущів знижується в 3-5 разів. Репродуктивне зусилля складало 1,8-2,8%.

5.5. Molinia caerulea. Багаторічна злакова рослина з короткими повзучими кореневищами. Світлолюбна, мезогігрофіт. В умовах ДСНПП цвіте з кінця липня до середини вересня. Частка генеративних парціальних кущів складала 11-20% і була найбільшою в асоціації Betuleto-Pinetum moliniosum. У ній терміни проходження фенофаз на 2-3 дні випереджали інші асоціації. Запропоновано оригінальну схему поділу онтогенезу на 8 етапів. За рахунок формування кореневищ і партикуляції M. caerulea утворює клони з діаметром від 7 до 15 м. Щільність парціальних кущів M. caerulea у них варіювала від 5 до 15 шт./м2 і закономірно знижувалася до периферії клону. Із чотирьох описаних клонів один був молодим і три – середньовікових. Старі клони M. caerulea не були виявлені. Кожен клон поділявся на три концентричні зони із субпопуляціями парціальних кущів інвазійного, нормального і регресивного типів. Репродуктивне зусилля було найвищим в асоціації Querceto-Pinetum franguloso-molinioso-hylocomiosum – 45,5%.

5.6. Stellaria holostea. Багаторічна кореневищноповзуча рослина, типовий представник європейської широколистої флори. Бокові пагони двох видів: ортотропні, які несуть зелені листки, і плагіотропні із лускатими листками. Частка генеративних парціальних кущів S. holostea складала в середньому 19-33% і була найбільшою в асоціації Querceto-Pinetum stellariosum. В умовах ДСНПП цвіте з кінця квітня по червень. В асоціації Quercetum coryloso-caricoso (pilosae)-stellariosum усі фенофази проходили на 2-3 дні раніше, ніж в інших асоціаціях. Наприкінці серпня спостерігалося повторне відростання пагонів і формування осінньої генерації листків, які зимують зеленими. Запропоновано оригінальний поділ онтогенезу S. holostea на 9 етапів. У ДСНПП виявлені ізольовані клони діаметром 15-20 м із щільністю парціальних кущів 10-50 шт./м2. У центрі клонів щільність парціальних кущів у 5-6 разів вища, ніж на периферії. Описано молоді, середньовікові й старі клони S. holostea. Репродуктивне зусилля перебувало в амплітуді 22,9-32,7%.

5.7. Vaccinium myrtillus. Літньозелений довгокореневищний напівчагарничок. Мезофіт. Чутливий до морозів. В умовах ДСНПП найбільш ранні терміни проходження фенофаз відмічено в асоціації Pinetum molinioso-myrtillosum. Частка генеративних парціальних кущів складала 46-88% і була вищою в асоціаціях з Molinia caerulea. Запропонована уточнена схема періодизації онтогенезу V. myrtillus з поділом на 11 етапів. Утворює клони за рахунок формування кореневищ і верхівкових бруньок дочірніх парціальних кущів, які розвиваються із кореневищ. На основі опису 11-ти ізольованих клонів V. myrtillus встановлено, що вони проходять п’ять етапів формування із зміною загальної віковості клону і характеру розміщення у клоні парціальних кущів різного вікового стану. Щільність парціальних кущів може досягати 150-200 шт./м2, але частіше в центрі клонів вона складає 35-40 шт., а на периферії 1-3 шт. Репродуктивне зусилля – 5,4 до 48,6%.

5.8. Vaccinium vitis-idaea. Вічнозелений довгокореневищний чагарничок. В умовах ДСНПП цвіте в травні - червні. Розмноження насінням спостерігається дуже рідко. Частка генеративних парціальних кущів складала 8,7-34,5%. Вегетативне розмноження здійснюється за рахунок кореневищ, які знаходяться на глибині 10-20 см. Складено схему періодизації онтогенезу V. vitis-idaea з поділом на 10 етапів. Середня щільність парціальних кущів V. vitis-idaea у ДСНПП 120-180 шт/м2. Щільність парціальних кущів помітно знижується від центру до периферії. У ДСНПП переважали середньовікові клони V. vitis-idaea. Репродуктивне зусилля – 13,6-24,4%. Оптимальні умови для росту і репродукції V. vitis-idaea складалися в асоціації Querceto-Pinetum vaccinioso-myrtillosum.

5.9. Загальні закономірності росту і формоутворюючих процесів лісових трав і чагарничків. На підставі 4-річних досліджень восьми видів трав’яно-чагарничкових рослин в 27 асоціаціях встановлено, що вони є багаторічниками з активним ростом і формоутворенням у весняно-літні місяці вегетаційного періоду. У більшості з них є зимуючі листки, що подовжує період активного фотосинтезу. Насіннєве розмноження у вивчених видів зустрічається рідко. Популяції і клони, як структурні частини популяцій, утворені парціальними кущами від іматурного до субсенільного вікового станів. Якщо у рослин відкритих місцезростань репродуктивне зусилля складає 61-70% (Злобін, 2000), то у вивчених рослин ТЧЯ воно в середньому складало тільки 18%, і тільки у M. caerulea і S. holostea досягало 32-45%. Для всіх видів було характерне здрібнення особин при погіршенні умов.

Загальною рисою досліджуваних видів ТЧЯ була здатність до клоноутворення. Структурними одиницями клонів були парціальні кущі. Був запропонований і апробований статистично-графічний метод оцінки віковості конкретних клонів, заснований на розроблених індексах відновлювання, старіння і генеративності у поєднанні з технікою регресивного аналізу. В ТЧЯ лісів ДСНПП переважали молоді і середньовікові клони. Клони в стадії дегенерації взагалі не були виявлені. Загальними закономірностями організації клонів є: а) розширення території, займаної клоном у міру збільшення його віковості, б) щільність парціальних кущів максимальна в центральній частині клону (але не в його геометричному центрі), в) сукупності парціальних кущів у різних частинах клону мають різний віковий стан, що дозволяє виділяти в клонах три концентричних зони і установлювати віковий тип субпопуляцій парціальних кущів у цих зонах, г) в лісових асоціаціях ДСНПП клони звичайно змикаються і взаємопроникають один в одного.

Для кожної з вивчених рослин ТЧЯ встановлена типова середня щільність парціальних кущів у клонах. Найщільніші клони формували V. myrtillus і V. vitis-idaea (до 180-200 шт./м2), найпухкіші рихлі - C. vulgaris і M. caerulea (до 12-15 шт./м2). Знайдено систему регресивних рівнянь, що дозволяє прогнозувати зміну щільності парціальних кущів від центру до периферії клону для кожного з видів рослин окремо.

Розділ 6. ВІКОВИЙ СКЛАД ПОПУЛЯЦІЙ

6.1. Загальні підходи до вивчення вікових спектрів популяцій. При аналізі вікових спектрів враховувалися: лівосторонність, центрованість, бімодальність, правосторонність. Для оцінки загальної віковості популяції використовувався оригінальний індекс віковості Iвік. = Iстар./Iвіднов. Значення цього індексу більше одиниці означали перевагу в популяції процесів старіння; менше одиниці - процесів відновлення і формування нових парціальних кущів; при Iвік. рівному одиниці у популяції спостерігалася рівновага процесів старіння і поява молодих особин.

6.2. Особливості вікової структури популяцій. Для восьми видів рослин на основі обліку вікового стану парціальних кущів було побудовано 27 вікових спектрів. Основні особливості вивчених популяцій у порядку проходження асоціацій представлені в табл. 1.

Таблиця 1.

Порівняльна характеристика ознак вікових спектрів популяцій рослин

трав’яно-чагарничкового ярусу.

Признак

популяції | A. podagraria | A. europaeum | C. pilosa | C. vulgaris | M. caerulea | S. holostea | V. myrtillus | V. vitis-idaea

Інвазійна

Нормальна

Регресивна |

+++ |

+++ |

+++ |

+++ |

+++ |

+++ |

+++++ |

++++

Повночленна

Неповночленна |

+++ |

+++ |

+++ |

+++ |

+++ |

+++ |

+++++ |

++++

Унімодальна

Бімодальна | +++ | +++ | +++ | +++ | +++ | +++ | ++ +

+ + | ++++

Лівостороння

Центрована

Правостороння | + +

+ |

+

+ + |

+++ | +

+ + |

+++ | +

++ | ++

+++ | +++

+

Молода

Середньовікова

Старіюча | + +

+ | ++

+ |

++

+ | +

+ + | +

++ | + +

+ | ++ +

++ | +++

+

6.3. Загальні закономірності вікової структури популяцій клоноутворюючих рослин. У віковому складі популяцій клоноутворюючих рослин ТЧЯ в ДСНПП не було виявлено різко виражених розходжень. Всі вони можуть розглядатися як нормальні. Виявлене явище можна розглядати як прояв загальної закономірності: у сформованих фітоценозах популяції, що стійко в них існують, мають нормальну вікову структуру. Серед вивчених 27-ми популяцій у ДСНПП абсолютно переважають мономодальні, центровані з одним піком чисельності, який припадає на генеративні особини. Із загальної кількості популяцій 37% були лівосторонніми з домінуванням парціальних кущів передгенеративного стану. Із загального числа популяцій молодими, з індексом віковості меншими за одиницю, виявилися 52%, середньовіковими – 11% і старіючими, з індексом віковості більшим за одиницю – 37%. Таким чином, у сукцесійному відношенні вивчені популяції знаходяться, в основному, на перших сукцесійних фазах фітоценогенезу лісових асоціацій.

Встановлено залежність віковості популяцій від зімкнутості деревостану і календарного віку лісоутворюючої деревної породи (рис. 1). Виявилося, що вона статистично вірогідно залежить від поєднання цих двох факторів. Старіючі популяції були пов’язані з двома типами структури деревостану: по-перше, зі старими деревостанами низької зімкнутості (через попередній процес самозрідження деревостану) і, по-друге, з молодими деревостанами з високою (0,65 і більше) зімкнутістю. Таким чином, висловлювана іноді у геоботанічній літературі точка зору про незалежність ярусів в лісових угрупованнях не знайшла підтвердження щодо віковості популяцій рослин ТЧЯ, розвиток цих популяцій залежить від структурних особливостей деревного ярусу. Наймолодші популяції рослин ТЧЯ пов’язані з низькозімкнутим молодняком, що, таким чином, є основним місцем інвазії цих рослин у лісових екосистемах.

Рис. 1. Залежність індексу віковості популяцій клоноутворюючих рослин трав’яно-чагарничкового ярусу від віку та зімкнутості деревостану.

Розділ 7. ВІТАЛІТЕТНИЙ СКЛАД ПОПУЛЯЦІЙ

7.1. Загальні підходи до віталітетного аналізу. В основі віталітетного аналізу лежить ідея про те, що продукційний процес, ріст, розвиток і морфологічна структура особин рослин, які виражені у кількісних оцінках, дають узагальнену оцінку життєвого стану рослин - віталітету. В залежності від співвідношення в популяції особин різного віталітету популяції розглядають як процвітаючі, рівноважні й депресивні. Всього у віталітетний аналіз досліджуваних восьми видів рослин ТЧЯ було включено 1160 особин.

7.2. Визначення діагностичних ознак віталітету. Оцінки віталітету окремих особин проводили за методикою Ю.А.Злобіна (1980, 1981, 1989).

7.3. Особливості віталітетної структури популяцій видів рослин. Для віталітетного аналізу було відібрано в середньому 130-210 особин рослин, що дозволило із статистичною вірогідністю, в середньому не нижче 70-90%, оцінити для кожної популяції у 27 лісових асоціаціях співвідношення в популяції особин вищого, проміжного і нижчого віталітету, і визначити індекс якості популяції Q.

7.4. Загальні закономірності віталітетної структури популяцій клоноутворюючих рослин. Порівняльний огляд віталітетної структури популяцій засвідчує, що їх віталітетні спектри широко варіюють: індекс якості популяцій Q лежить в амплітуді від 0,000 до 0,500, тобто охоплює повний теоретично можливий розмах значень цього коефіцієнта, що свідчить про чутливість віталітетної структури популяцій до еколого-ценотичних умов і обумовлює високу інформативну цінність віталітетного аналізу. З 27-ми розглянутих популяцій рослин ТЧЯ процвітаючими виявилися п’ять популяцій, рівноважними – 12 і депресивними – 10.

Було проведено регресивний і дисперсійний порівняльні аналізи індексу віковості популяцій рослин ТЧЯ з характерним для них індексом якості Q, що дає узагальнену оцінку співвідношення у популяції особин різного рівня віталітету. Виявилося, що коефіцієнт кореляції між цими двома індексами становить лише 0,195, а критерій Фішера - 0,9926 при рівні значимості р = 0,329. Це свідчить про те, що результати віталітетного аналізу популяцій рослин мають самостійне значення, вони не дублюють аналіз вікового складу популяцій. Рівень віталітету популяцій виявився статистично вірогідно пов’язаним з такими ценотичними факторами як вік і зімкнутість деревостану. Як видно з рис. 2, віталітет популяцій збільшується з віком та зімкнутістю деревостану, досягаючи максимуму у лісових асоціаціях з віком лісоутворюючої деревної породи в 75-85 років і зімкнутістю деревного пологу у 0,75-0,85. Вивчені рослини є типовими лісовими видами, адаптованими до затінення і кореневої конкуренції з деревостаном. Виявилося, що в лісових асоціаціях, оцінюваних як оптимальні для того чи іншого виду за параметрами росту і продукційного процесу рослин, зареєстрований і найвищий індекс якості популяцій Q: A. podagraria - Querceto-Pinetum coryloso-aegopodiosum, Q = 0,409; A. europaeum - Quercetum coryloso-asarosum, Q = 0,346; C. pilosa - Quercetum coryloso-caricosum (pilosae), Q = 0,250; C. vulgaris - Querceto-Pinetum callunoso-hylocomiosum, Q = 0,500; M. саеrulеа - Betuleto-Pinetum moliniosum, Q = 0,250; S. holostea - Querceto-Pinetum coryloso-stellarium, Q = 0,236; V. myrtillus - Pinetum molinioso-myrtillosum, Q = 0,500;

V. vitis-idaea - Querceto-Pinetum vaccinioso-myrtillosum, Q = 0,214.

Рис. 2. Залежність індексу Q популяцій рослин трав’яно-

чагарничкового ярусу від зімкнутості та віку деревостану.

7.5. Морфологічна цілісність особин у популяціях рослин трав’яно-чагарничкового ярусу. Для оцінки рівня морфологічної цілісності особин рослин був запропонований індекс морфологічної інтеграції (Злобін, 1989). Індекс морфологічної інтеграції насамперед залежить від виду рослини. Він був найнижчим у C. vulgaris (20,2) і найвищим у A. europaeum (67,9), змінюючись від виду до виду приблизно утричі. Інші види мали проміжні значення індексу морфологічної інтеграції. Виявилося і досить широке варіювання індексу морфологічної інтеграції від популяції до популяції в межах одного виду. Тут значення індексу також змінювалися у 2-3 рази.

Морфогенетична інтегрованість особин рослин (парціальних кущів) статистично вірогідно змінюється в залежності від віку і зімкнутості деревостану. Найбільш морфологічно цілісними є особини, що зростають в деревостанах віком 60-75 років. В цілому, морфологічно найбільш цілісними, з найбільш розвинутими кореляційними зв’язками між морфоструктурними ознаками, виявляються рослини з лісів віком 60-75 років при зімкнутості пологу 0,75-0,85.

Розділ 8. ПОПУЛЯЦІЇ КЛОНОУТВОРЮЮЧИХ РОСЛИН ТРАВ’ЯНО-ЧАГАРНИЧКОВОГО ЯРУСУ ЯК КОМПОНЕНТИ ЛІСОВИХ ФІТОЦЕНОЗІВ

8.1. Міжпопуляційні відносини в трав’яно-чагарничковому ярусі. Міжвидові і міжпопуляційні відносини в ТЧЯ відіграють важливу роль у ценогенезі. Їх оцінювали на основі обліку асоційованості видів рослин за формулою і за визначенням сполученості (Уранов, 1955). Крім ДСНПП дослідження, для порівняння, було проведено в лісовому заказнику “Банний Яр” (Сумська область). Пробні площадки розміром 1 х 1 м були закладені в ДСНПП у кількості 1350, у Банному Яру – 900 шт. У першому випадку були вивчені взаємовідносини 16-ти видів рослин, у другому – 20-ти.

Встановлено, що рослини ТЧЯ утворюють дві групи: перша – види рослин високої чисельності і позитивної асоційованості, що мають тенденцію до спільного зростання, друга – види рослин з негативною асоційованістю і низькою чисельністю. Перші були названі ценозоутворювачами, другі - інтрудерами, які займають тільки вільні екологічні ніші. Як правило, у лісових асоціаціях ценозоутворювачами були багаторічні клоноутворюючі рослини. З вивчених видів, як показав регресивний аналіз, тільки три види сприймали фон дифузійної конкуренції як такий, що має на них конкурентний вплив, для двох видів він був нейтральним і для 15-ти - сприятливим. Це дозволяє зробити висновок про нормальну адаптованість рослин ТЧЯ до умов місць зростання.

8.2. Популяційна щільність та чисельність особин у популяціях рослин трав’яно-чагарничкового ярусу. Середнє проективне покриття як і популяційна щільність зростали у ряді досліджуваних рослин: M. caerulea - C. vulgaris - S. holostea - C. pilosa - A. podagraria - A. europaeum - V. vitis-idaea - V. myrtillus.

8.3 Моделювання популяційних процесів і прогноз стану популяцій клоноутворюючих рослин. Розробка прогностичних моделей складалась із двох етапів: а) виявлення основних ценотичних залежностей популяцій клоноутворюючих рослин і б) розробка на їхній основі прогнозів стану популяцій на найближчі 30 років. Для реалізації цієї програми був використаний метод множинного регресивного аналізу у формі лінійних моделей. В якості прогнозованих параметрів популяцій використовувались два параметри, що найповніше розкривають загальний статус популяції: віталітетна структура популяції у формі індексу її якості Q і вікова структура популяції у формі індексу віковості Iвік. Найбільшою мірою на стан популяцій досліджуваних рослин ТЧЯ впливають абсолютний вік деревостану і ступінь його зімкнутості. Залежність віталітетної структури популяцій ТЧЯ від віку деревостану (AGE) відповідає лінійному регресійному рівнянню: Q = -0,146 + 0,007 AGE, тобто вона має тенденцію зростати зі збільшенням віку деревостану (при умові, якщо вік деревостану більший за 25 років). Залежність віталітетної структури популяцій від зімкнутості деревостану (CLOSE) відповідає рівнянню: Q = 0,181 + 0,07 CLOSE, тобто також має тенденцію до зростання.

При збільшенні календарного віку деревостану на кожні 10 років зімкнутість збільшується на 0,07 одиниці. На підставі цього зроблено прогноз віталітету й віковості популяцій рослин ТЧЯ на найближчі 10, 20 і 30 років. Він засвідчив, що спостерігається тенденція на найближчі 30 років до поліпшення віталітетної структури популяцій з їхнім переходом від депресивних популяцій до рівноважного і потім до процвітаючого стану. Було встановлено зниження індексу віковості Iвік. популяцій, що означає посилення в популяціях процесів омолоджування і відновлення.

Для виявлення подальших трендів зміни стану популяцій клоноутворюючих рослин ТЧЯ, перевірки й уточнення прогнозів їхньої динаміки необхідно організувати в ДСНПП постійний фітопопуляційний моніторинг.

ВИСНОВКИ

1. На основі морфометричного методу і фенологічних спостережень показано, що досліджувані види добре адаптовані до зростання в нижніх ярусах лісу: вони в багатьох випадках мають дві генерації листків (одна з яких зимуюча), і, формуючи клони, стійко і довгостроково контролюють займану територію.

2. Встановлено, що величина репродуктивного зусилля рослин ТЧЯ знаходиться в середньому на рівні 18% із варіюванням за видами і асоціаціями від 1,8 до 54,4% та є нижчою, ніж у рослин з відкритих місцезростань.

3. На основі оригінальних індексів відновлювання, старіння, генератив-ності й віковості розроблений метод, який дозволяє оцінювати статус конкретного клону і його загальний віковий стан. Встановлено, що в лісових масивах ДСНПП переважають молоді й середньовікові клони. Клони у фазі сенільної деградації не були виявлені. Знайдено регресивні рівняння, що описують зниження щільності парціальних кущів у клонах від їхнього центру до периферії.

4. На основі обліку вікового стану парціальних кущів здійснено зонування клонів на центральну (сукупність парціальних кущів регресивного типу), проміжну (сукупність парціальних кущів нормального типу) й периферичну (сукупність парціальних кущів інвазійного типу) зони.

5. Уточнено (а в ряді випадків розроблено) систему періодизації онтогенезу досліджуваних видів рослин з урахуванням того, що одиницями фітопопуляційних досліджень у них виступають парціальні кущі. З урахуванням життєвої форми для кожного виду рослин виділено від 8 до 12 вікових етапів онтогенезу.

6. На основі морфометричних ознак продукційного процесу і формоутворення виділено лісові асоціації, еколого-ценотичні умови яких є оптимальними для кожного з вивчених видів ТЧЯ. Ці дані знайшли підтвердження при оцінці віталітетної структури популяцій рослин.

7. Показано, що вікові спектри популяцій досліджуваних видів рослин мають багато спільних рис. Вони є нормальними, неповночленними і, як правило, мономодальними, лівосторонніми або центрованими. Пік чисельності, звичайно, припадає на передгенеративні, а в окремих видів рослин – на генеративні парціальні кущі.

8. Встановлено кількісні закономірності, що пов’язують віковість популяцій рослин ТЧЯ з календарним віком і зімкнутістю деревостану. Виявилося, що старіючі популяції (Iвік. > 1) рослин ТЧЯ пов’язані з двома типами деревостанів: а) зрілими низької зімкнутості і б) з молодняком зімкнутістю більшою за 0,65.

9. Діагностичними ознаками віталітету парціальних кущів досліджуваних видів ТЧЯ є: загальна надземна фітомаса, розмір листкової поверхні, репродуктивне зусилля, а іноді й загальна фітомаса генеративних органів.

10. Встановлено особливості віталітетної структури популяцій восьми видів рослин ТЧЯ у 27-ми асоціаціях. Віталітетні спектри варіюють у широкій амплітуді значень. З 27-ми популяцій процвітаючими виявилися 5, рівноважними – 12, депресивними – 10. Віталітетна структура популяцій виявилася статистично достовірно пов’язаною з типом асоціації, календарним віком деревостану та його зімкнутістю. Якість популяцій лісових трав і чагарничків була максимальною у деревостанах віком 75-85 років при зімкнутості 0,7-0,8.

11. Показано, що важливим критерієм якості особин і популяцій є рівень морфологічної цілісності парціальних кущів, оцінюваний часткою статистично значущих кореляційних зв’язків морфопараметрів. Індекс морфологічної цілісності виявився залежним не тільки від виду рослин, але й змінювався у 2-3 рази за градієнтом еколого-ценотичних умов.

12. Використовуючи аналіз асоційованості і сполученості рослин, виявлені ценотичні взаємозв’язки компонентів ТЧЯ в лісових масивах ДСНПП і ботанічному заказнику загальнодержавного значення “Банний Яр” (Сумська область) і запропонований поділ рослин ТЧЯ на види-ценозоутворювачі та види-інтрудери.

13. Апробовано метод діагностики стану популяцій, придатний для моніторингу їхньої динаміки в умовах заповідності.

14. Зроблено прогноз стану і розвитку ТЧЯ в лісах регіону на найближчі 30 років. Показано, що з розвитком сукцесійного процесу, на території ДСНПП буде спостерігатися підвищення віталітету популяцій ТЧЯ за градієнтом: депресивні > рівноважні > процвітаючі при зниженні загальної віковості популяцій.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

1. Коваленко І.М. Екосистемне значення живого надгрунтового покриву в північно-східних лісах України // Вісник Сумського державного аграрного університету. – Суми. – 2000. – Вип.4. – С. 280-282.

2. Коваленко И.Н. Анализ фитоценотической структуры нижних ярусов широколиственного леса методом сопряженностей А.А.Уранова // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Уранова. – М., 2001. – С. 87-88.

3. Коваленко И.Н. Ценотическая роль Vaccinium vitis-idaeа L. в северо-восточных лесах Украины (Деснянско-Старогутский национальный природный парк) // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского. – Симферополь, 2001. – С. 101-105.

4. Коваленко І.М. Моніторинг структури популяцій на охороняємих природних територіях – основа для вивчення динамічних процесів рослинності // Актуальні проблеми ботаніки та екології. Матеріали конференції молодих вчених-ботаніків України (20-23 серпня 2001 р., смт Зноб-Новгородське). – Ніжин, 2001. – С. 61.

5. Коваленко І.М. Популяції Calluna vulgaris (L.) Hull в Деснянсько-Старогутському національному природному парку // Матеріали XI з’їзду Українського ботанічного товариства (Харків, 25-27 вересня 2001 р.). – Харків, 2001. – С. 165-166.

6. Злобін Ю.А., Скляр В.Г., Панченко С.М., Коваленко І.М. Екологічна мережа на північному сході України – основа стабілізації природного середовища // Матеріали XI з’їзду Українського ботанічного товариства (Харків, 25-27 вересня 2001 р.). – Харків, 2001. – С. 149-150.

7. Коваленко І.М. Коадаптація рослин трав’яно-чагарничкового ярусу лісового фітоценозу // Матеріали Міжнародної конференції молодих вчених, присвяченої 185-річчю Харківського державного аграрного університету ім. В.В.Докучаєва (Харків, 25-27 вересня 2001 р.). – Харків, 2001. – С. 82-84.

8. Коваленко І.М., Злобін Ю.А. Ценотичні зв’язки у нижніх ярусах лісів (Заказник "Банний Яр", Сумська область) // Український ботанічний журнал. – 2001. – Т. 58. – № 6. – С. 677-684.

9. Коваленко І.М. Популяційний контроль репродукції (на прикладі Vaccinium vitis-idaeа L.) // Матеріали наукової конференції